Capítulo 2 La organización de las células 33 y - · PDF fileMultiplicidad...

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Multiplicidad de enfoques 1 Las unidades de estudio 2 Las narraciones históricas 2 Un hilo conductor 3 Ciencia-sociedad 3 La naturaleza de la ciencia 4 La biología: en busca del origen de la disciplina 5 La historia de la biología: una red intrincada de preguntas y respuestas 5 Ladiversidad y laclasificación 6 Los rastros de la vida: los fósiles 7 Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento 9 Después de Darwin 9 La biología actual 10 Capítulo 1 Origen de la célula 13 Se forma la Tierra 13 Comienza la vida 15 Hipótesis alternativassobre el origen de la vida 17 Las primerascélulas: algunas evidencias 18 ¿Vidalo en la Tierra? 19 Recuadro 1-1 El aguay los puentes de hidrógeno 20 Distintas estrategias energéticas: heterótrofos y autótrofos 21 Recuadro 1-2 La vidaen ambientes extremos 21 Recuadro 1-3 ¿Porqué noel silicio? 22 Dos tipos de células: procariontes y eucariontes 22 El origen de algunas organelas clave 24 En busca del ancestro común 25 Los orígenes de la multicelularidad 25 ¿Qué es la vida? 25 Las caractesticasde los seres vivos 25 Ensayo 1-1 Ni máquinas, ni fuerza vital: simplemente sistemas vivos 27 Las formas devida: unidad y diversidad 28 Ensayo 1-2 El problema de la generación espontánea 29 En síntesis 30 Cuestionario 32 Capítulo 2 La organización de las células 33 El tamaño, la forma y la organización de la célula 33 Los límites de la célula 34 Una estructura dinámica y fluida: la membranacelular 34 Recuadro 2-1 Los puntos de partida 35 Ensayo 2-1 Visita almundo celular: ¿cómo podemos estudiar a las células? 37 Por fuera de la membrana,la pared celular 38 En el interior de la célula, el núcleo 39 Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma 41 Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas: los ribosomas 41 Ensayo 2-2 Disección de la lula 42 Los sistemas de endomembranas 43 Otro tipo de organelas 47 Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto 49 El citoesqueleto y el movimiento 51 Actina y proteínas asociadas 51 Recuadro2-2 LCitoesqueleto en bacterias? 52 lulas en movimiento: ciliosy flagelos 53 Ensayo 2-3Cultivo de células 54

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Multiplicidad de enfoques 1Las unidades de estudio 2Las narraciones históricas 2Un hilo conductor 3

Ciencia-sociedad 3La naturaleza de la ciencia 4La biología: en busca del origen de la disciplina 5La historia de la biología: una red intrincada

de preguntas y respuestas 5La diversidad y la clasificación 6Los rastros de la vida: los fósiles 7Dos viajes que cambiaron el rumbo del pensamiento 9Después de Darwin 9

La biología actual 10

Capítulo 1 Origen de la célula 13Se forma la Tierra 13Comienza la vida 15

Hipótesis alternativas sobre el origen de la vida 17Las primeras células: algunas evidencias 18

¿Vidasólo en la Tierra? 19Recuadro 1-1 El agua y los puentes de hidrógeno 20

Distintas estrategias energéticas: heterótrofosy autótrofos 21Recuadro 1-2 La vida en ambientes extremos 21Recuadro 1-3 ¿Porqué no el silicio? 22

Dos tipos de células: procariontes y eucariontes 22El origen de algunas organelas clave 24

En busca del ancestro común 25Los orígenes de la multicelularidad 25

¿Qué es la vida? 25Las característicasde los seres vivos 25Ensayo 1-1 Ni máquinas, ni fuerza vital: simplemente

sistemas vivos 27Las formas de vida: unidad y diversidad 28Ensayo 1-2 El problema de la generación

espontánea 29En síntesis 30Cuestionario 32

Capítulo 2 La organización de lascélulas 33

El tamaño, la forma y la organización de la célula 33Los límites de la célula 34

Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular 34Recuadro 2-1 Los puntos de partida 35Ensayo 2-1 Visita al mundo celular: ¿cómo podemos

estudiar a las células? 37Por fuera de la membrana, la pared celular 38

En el interior de la célula, el núcleo 39Entre el núcleo y la membrana celular, el

citoplasma 41Las estructuras en las que se sintetizan las proteínas:

los ribosomas 41Ensayo 2-2 Disección de la célula 42Los sistemas de endomembranas 43Otro tipo de organelas 47Un sistema de andamiaje interno: el citoesqueleto 49

El citoesqueleto y el movimiento 51Actina y proteínas asociadas 51Recuadro 2-2 LCitoesqueleto en bacterias? 52Células en movimiento: cilios y flagelos 53Ensayo 2-3 Cultivo de células 54

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Capítulo 3 Cómo entran y salen La función termodinámica más utilizada en

sustancias de la célula 58 bioquímica: energía libre de Gibbs 80

Losseres vivos y los intercambios de materia Recuadro 4- 1 Oxidación-reducción 80

y energía 58 Los participantes celulares en la transformación

Los seres vivos son sistemas abiertos 58energética 81

La tendencia a alcanzar estados estacionarios 59 Las enzimas y la energía de activación 81

Las fuerzas que impulsan los intercambios de materia Metabolismo: red de redes 83y energía 60 Reacciones químicas acopladas 83

Transportes pasivos y activos 61 Vías enzimáticas 84

Recuadro 3-1 Galería de Premios Nobel 62 Regulación de la actividad enzimática 84El pasaje de sustancias a través de la membrana Interacciones alostéricas 84

celular 62 Ensayo 4- 1 Las redes metabólicas y las nuevas

El desplazamiento de sustancias a través de lostecnologías 86

fosfolípidos de la membrana 63 ,Regulación transcripcional de los niveles enzimáticos 86

Recuadro 3-2 Movimientos de agua: ósmosis Regulación postraduccional 86

y volumen celular 64 Otros reguladores de la actividad enzimática 87

Intercambios asistidos: proteínas transportadoras ATP: la moneda energética de la célula 88de membrana 65 El ATP en acción 88

Recuadro 3-3 Canales específicos para el agua: En síntesís 90las acuaporinas 67 Cuestionario 91

Recuadro 3-4 El transporte activo de sodio y potasio 68Intercambios a través de vesículas 70Ensayo 3-1 Comportamiento oscilatorio del calcio Capítulo 5 Glucólisis y respiración celular 92

intracelular 71 Panorama general de la oxidación de la glucosaEnsíntesis 72

92

CuestionarioRecuadro 5-1 Moléculas clave 93

72 Primera etapa, varios pasos: la glucólisis 94Paso a paso 94

Capítulo 4 Metabolismo y energíaEn ausencia de oxígeno 96

73 En presencia de oxígeno 97

Clasesde energía y transformaciones Un paso intermedio: la oxidación del ácido

energéticas 73 pirúvico 98Principio de conservación de la energía: primera Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs 98ley de la termodinámica 74 La etapa final: el transporte de electrones 98La primera ley de la termodinámica y los organismos El mecanismo de la fosforilación oxidativa: el

VIVOS 75 acoplamiento quimiosmótico 100

Dirección de los procesos naturales: segunda Rendimiento energético global 102ley de la termodinámica 76 Regulación de glucólisis y respiración 103

¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la Otras vías catabólicas 103segunda ley de la termodinámica 77 Vías de síntesis 103La entropía y la flecha del tiempo 77 En síntesis 104

Reacciones químicas en los seres vivos 78 Cuestionario 105Transformaciones energéticas durante las reacciones

químicas 79

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XXIV / índice

Capítulo 6 Fotosíntesis, luz y vida 106 Senescencia: el envejecimiento de una célula 133Visión general de la fotosíntesis: sus etapas 106 El proceso de muerte celular: apoptosis versus

Ensayo 6- 1 Ningún vegetal crece en vano 108 necrosis 136Fotosíntesis: los c1oroplastos y sus tilacoides 108 La división celular: un modo de reproducción

Ensayo 6-2 El descubrimiento de las dos etapas de un organismo 137de la fotosíntesis 109 Hacia la reproducción sexual 137

La naturaleza de la luz 111 Células haploides, diploides y poliploides:La absorción de la luz: los pigmentos y las antenas 112 distinto número de dotaciones cromosómicas 137

El transporte de electrones: los fotosistemas La meiosis: una reducción en el número dey la ATP sintetasa 114 cromosomas 137Flujo no cíclico de electrones 114 Las ocho fases de la meiosis 138

Ensayo 6-3 Fotosíntesis sin clorofila 115 La mitosis y la meiosis: procesos similaresFlujo cíclico de electrones 117 pero Diferentes 139

Las reacciones que fijan carbono 117 La meiosis en organismos con distintos ciclosLa vía de los tres carbonos: el ciclo de Calvin 117 vitales 139La fotorrespiración, reducción de la eficiencia Posibles errores en la meiosis 139

fotosintética 118 Las consecuencias de la reproducción sexual 141Las plantas C4: la vía de los cuatro carbonos 118 Recuadro 7-2 Anatomía de un cromosoma 142Las plantas CAM 121 Recuadro 7-3 Gemelos monocigóticos 142

Utilización de los productos de la fotosíntesis 122 Tres fuentes de variabilidad genética 142El balance entre la fotosíntesis y la respiración 122 En síntesis 146

Recuadro 6- 1 La fotosíntesis y la tala de bosques Cuestionario 147y selvas 122

En síntesis 123Cuestionario 125 Capítulo 8 Los experimentos de Mendel

y el nacimiento de la genética 148Las contribuciones de Mendel 148

Ensayo 8- 1 Concepciones acerca de la herencia 149El método experimental de Mendel 150El principio de segregación 150El principio de distribución independiente 153Ensayo 8-2 ¿El redescubrimiento o la reinterpretación

del trabajo de Mendel? 154Sobre genes y cromosomas 155

"Las leyes de Mendel" y la dinámica de la meiosis 155La determinación cromosómica del sexo 158Ensayo 8-3 Inactivación de X e hipótesis de Lyon 159Las características ligadas al sexo 159

Capítulo 7 La reproducción celular 127 El ligamiento entre genes y la recombinación 160

~ La distribución de la información genética 127 El mapeo de cromosomas: determinación de la

- La división celular en los procariontes 128distancia genética 161

La división celular en los eucariontes 128Ampliando el concepto de gen 162

La vida de una célula: el ciclo celular 128 Las interacciones entre diferentes alelos

Recuadro 7-1 Drogas que interfieren con la mitosis 129Diversos tipos de interacciones génicas 163

La regulación del ciclo celular 130Un gen afecta más de una característica: el

Ensayo 7-1 El cáncer: células en divisiónfenómeno de pleiotropía 163

desenfrenada 131La interacción entre los genes y el medio ambiente 163

La división del núcleo y del citoplasma: mitosis La acción de varios genes: herencia poligénica 164

y citocinesis 132 Otros factores afectan el fenotipo: expresividad

La condensación de los cromosomas y ely penetrancia 165

ensamblado del huso mitótico 132Alteraciones cromosómicas 168

Las cuatro fases de la mitosis 133En síntesis 169

La división del citoplasma 133Cuestionario 170

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Capítulo 9 Las bases químicasde la herencia: el DNA y su replicación 172

La química de la herencia 172El material genético: LONA o proteínas? 172

La pista del DNA 1nLos experimentos con bacterias y el factor

transformador 173La estructura del DNA: un polímero de nucleótidos 173Los experimentos con bacteriófagos: la reivindicación

del DNAEvidencia adicional en favor del DNACómo está contenida la información en la molécula

de DNAEl modelo de Watson y Crick

Ensayo 9-1 LQuién hubiera podido descubrirlo?Ensayo 9-2 Detrás de todo gran descubrimiento ...Rosalind Franklin y la estructura del DNA

El mecanismo de replicación del DNAEnsayo 9-3 Una confirmación de la replicación

sem iconservativaEl mecanismo general de la replicación del DNARecuadro 9-1 Enzimas y otras proteínas de lareplicaciónCorrección de ~rroresEnergética de la replicación del DNA

La DNA polimerasa como herramientade multiplicación: PCR

El DNA como portador de informaciónRecuadro 9-2 El DNA en boca de todos

En síntesisCuestionario

174175

175176177

178179

180181

182183185

186187187187189

Capítulo 10 El flujo de informacióngenética: los caminos del DNA a laproteína 191

La evolución del concepto de gen 192El flujo de información dentro de la célula 192El código genético 193

Recuadro 10- 1 Golpe a las ideas lamarckianas 193Ensayo 10- 1 El mensajero evasivo 194Recuadro 10-2 Se descubren nuevos aminoácidos 195

índice / XXV

La universalidad del código genético 195La transcripción: del DNA al RNA 195

El mecanismo de transcripción: síntesis del RNAmensajero 195El procesamiento del RNA mensajero 199

La traducción: del RNA al polipéptido 200El RNA ribosómico y los ribosomas 200El RNA de transferencia, un adaptador entre losaminoácidos y el mRNA 200El proceso de síntesis de polipéptidos 201Recuadro 10-3 Algunas diferencias entre bacterias

y eucariontes 202Recuadro 10-4 Un ataque a la síntesis proteica:

los antibióticos 204Una redefinición de las mutaciones 206

Ensayo 10-2 La diversidad de conceptos de gen 207Una revisión del concepto de gen 207En síntesis 208Cuestionario 209

Capítulo 11 La regulación de laexpresión génica 211

El genoma procarionte 211Regulación de la expresión génica en

procariontes 212El modelo del operón 213

El genoma eucarionte 215Cantidad de DNA 215Genes interrumpidos por intrones 215Gran proporción de DNA intergénico 215Secuencias repetidas 216Ensayo 11-1 Genomas: genes y regiones intergénicas 217Recuadro 11-1 Los curiosos números ... de nuestro

genoma 216Recuadro 11-2 Familias de genes 218Recuadro 11-3 Genómica comparada 218Estructura cromosómica: una asociación íntima

entre DNA y proteínas 218El genoma eucarionte: una organización compleja 220

La regulación de la expresión génica en loseucariontes 220

El control de la transcripción 221El transporte del mRNA del núcleo al citoplasma 223La traducción de los mRNA en proteínas en el

citoplasma 223La degradación del mRNA 225La expresión génica en animales: transgénicos

y c10nes 225Recuadro 11-4 El descubrimiento del silenciamiento

génico 225Recuadro 11-5 Microchips de DNA 227

En síntesis 228Cuestionario 229

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XXVI / índice

Capítulo 12 Comunicación celular 230 Capítulo 14 La manipulaciónMecanismos generales de comunicación celular 230 de la información genética 266El reconocimiento de la señal 231 La tecnología del DNA recombinante 266

La interacción de la molécula señal con su receptor 231 Las herramientas del oficio 267Recuadro 12-1 Características de la unión ligando- Una batería de enzimas 267receptor 232 Recuadro 14-1 Enzimas de restricción 267

Los receptores intracelulares 232 Las materias primas 269Los receptores de membrana 233 Vectores para el transporte de secuencias de DNA 270

Receptores de membrana asociados con canales Vectores para procariontes 270iónicos 233 Vectores para eucariontes 272

Recuadro 12-2 Patch clamp 234 Las técnicas para manipular el DNA 273Receptores de membrana asociados con enzimas 234 La hibridación: localización de fragmentosReceptores de membrana acoplados a proteínas G 235 específicos de DNA 273

Transmisión de la señal al interior de la célula 236 La secuenciación del DNA 274Recuadro 12-3 Las proteínas G heterotriméricas: La reacción en cadena de la polimerasa (PCR) 276

estructura, regulación y mecanismos de Ensayo 14-1 El Proyecto Genoma Humano 277señalización 237 Las técnicas y las herramientas en acción 278

Proteínas G que interactúan con los receptores La c10nación molecular: obtención de una poblaciónen la transducción de la señal 238 genéticamente homogénea 278

Los segundos mensajeros 239 Las aplicaciones de la biotecnología moderna 280Recuadro 12-4 ¿Cómo medir el aumento de calcio Análisis in vitro de la expresión génica 281

citoplasmático ? 243 La obtención de proteínas recombinantes 281Transducción del mensaje por cascadas de activación Recuadro 14-2 La primera proteína recombinante 281

de cinasas 243 Microorganismos recombinantes 282Interacción entre las distintas vías de señalización 243 Animales transgénicos 282

El final de la vía: la respuesta biológica 246 Recuadro 14-3 Animales transgénicos comoEn síntesis 246 biorreactores 283Cuestionario 247 Las plantas transgénicas 283

La secuenciación de genomas completos 284Silenciamiento del RNA 285

Capítulo 13 Elementos genéticos Recuadro 14-4 Banco de genes 285Recuadro 14-5 Biotecnología y bioinformática 285móviles 248 Algunos cuestionamientos éticos 286

La transferencia de genes 248 Ensayo 14-2 Organismos genéticamente modificados 287Los plásmidos y la conjugación 249 En síntesis 288

El plásmido F: un factor de fertilidad 249 Cuestionario 289El plásmido R: un vector de genes de resistencia 250

Adquisición de fragmentos del medio: laCapítulo 15 Desarrollo: la ejecucióntransformación 250

Recuadro 13-1 Resistencia a las drogas de un programa genético 290• antimicrobianas 251 La mosca de la fruta Drosophíla melanogaster 291; Los virus: parásitos intracelulares 251

El desarrollo embrionario de Drosophilo 291La infección viral 252 El l/diseño corporall/ de Drosophilo durante elLos virus como vectores 253

desarrollo 293Ensayo 13-1 l/Señor, estoy completamente lisadal/ 254 Establecimiento de 105 ejes corporales 293Genes móviles: 105 transposones 256Recuadro 15-1 Discos imaginales 293

Ensayo 13-2 l/Era divertido ..:' 258Los orígenes de la asimetría del embrión 295Las estrategias de recombinación 258Los gradientes de morfógenos 295

Genes, virus y cáncer 259 Generación de unidades repetitivas 297Los virus: unidades de información gen ética 260

Identificación de los genes que controlan laEvolución de los virus 260 formación del embrión 297Viroides y priones 261 Genes de efecto materno y genes de efecto cigótico 298Recuadro 13-2 Encefalopatías espongiformes 262 Diferenciación de unidades repetitivas 300

En síntesis 263 Recuadro 15-2 Las bases moleculares delCuestionario 265 establecimiento de unidades repetitivas 301

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Transformacioneshomeóticas 301Mutaciones homeóticas en Drosophi/o 302Genes Hox 302

La evolución del desarrollo de los animales 303Losgenes Hox y el nacimiento de Evo-Devo 305Losgenes Hox y una nueva paradoja sobre la

evolución del desarrollo animal 305Nuevas direcciones en el campo de la biologíadel desarrollo 306

Ensíntesis 307Cuestionario 308

Capítulo 16 Genética, medicina ysociedad

Lasenfermedades de origen gen éticoAlteracionescromosómicasRecuadro 16-1 Preparación de un cariotipoEnfermedades monogénicasEnfermedadesmultifactorialesEnsayo16-1 El desarrollo tumoral y las herramientas

terapéuticas de la medicina moderna 317El diagnóstico de las enfermedades gen éticas 319

Eldiagnóstico mediante técnicas de análisis del DNA 320Eldiagnóstico prenatal 321Elasesoramiento genético 323

El tratamiento de las enfermedades gen éticas 323Laterapia génica 323Lascontroversias sobre la terapia génica 324Ensayo16-2 Algunas reflexiones éticas 325

Proyecto Geno~a Humano 325Ensayo16-3 La genética médica y sus dilemas 326

Ensíntesis 327Cuestionario 328

309310310311313315

Capítulo 17 Evolución: historia de lateoría y sus evidencias

El camino hacia la teoría de la evoluciónIdeasevolutivas en la Grecia antiguaIdeasevolutivas en la Modernidad

La construcción de la teoría de Darwin

331331332332335

El viaje a bordo del Beog/e 335La teoría de Darwin: muchas preguntas encuentran

su respuesta 336Evidencias del proceso evolutivo 339

Evidencias que provienen de la observación directa 339Ensayo 17-1 El paradigma evolucionista 340Ensayo 17-2 El otro Darwin 341Evidencias que provienen de la biogeografía 342Evidencias que provienen del registro fósil 343Ensayo 17-3 El registro en las rocas 345Evidencias que provienen de la homología 346Evidencias que provienen de la imperfecciónde la adaptación 347

Después de Darwin 348La teoría de la evolución hoy 349

Ensayo 17-4 "Heredarás el viento": la discusióncontinúa 350

En síntesis 351Cuestionario 352

Capítulo 18 Las bases gen éticas de laevolución 353

Principios básicos de la genética de poblaciones 353l.Qué es una población? 353Frecuenciasgenotípicas y frecuencias alélicas 354Apareamiento al azar: panmixia 355

Un estado estacionario: el equilibrio deHardy-Weinberg 355El concepto de aptitud 356La variabilidad: materia prima del cambio

evolutivo 357Experimentos de reproducción y variabilidad oculta 357La cuantificación de la variabilidad 357La variabilidad y la aptitud 359

Origen y preservación de la variabilidad genética 360Cambios en el genotipo: las mutaciones 360Combinaciones nuevas: la reproducción sexual 361Mecanismos que promueven la exogamia 361Ensayo 18-1 ¿Porqué sexo? 362Una doble dotación cromosómica 362Recuadro 18-1 Acerca de la eugenesia 362

En síntesis 364Cuestionario 365

Capítulo 19 Los procesos del cambioevolutivo

Procesos que cambian las frecuencias génicasUn doble papel para las mutacionesFlujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una

poblaciónLa deriva genéticaEleccionesno aleatorias:el apareamiento preferencial

366366366

367367369

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XXVIII / índice

La selección natural 370La selección natural y el mantenimiento de la

variabilidad 370Ensayo 19-1 Grupos sanguíneos humanos: un

acertijo 371La selección natural: acción sobre el fenotipo

completo 371Recuadro 19-1 Heterosis o vigor híbrido 372

Diversos tipos de selección natural 372Selección normalizadora 372Selección disruptiva 374Selección direccional 374Selección dependiente de la frecuencia 375Selección sexual 375

El resultado de la selección natural: laadaptación 375Adaptación al ambiente físico: clinas y ecotiposInteracciones interespecíficas y adaptación:

coevolución 376Recuadro 19-2 Clinas adaptativas: gradientes de

variación 378La adaptación bajo la lupa 378Interpretaciones alternativas 381Aptación, adaptación, exaptación 381

En síntesis 383Cuestionario 384

Capítulo 20 Sobre el origende las especies 386

Hacia el concepto de especie 386Barreras entre especies: los mecanismos de

aislamiento reproductivo 387El proceso de especiación 387

Mecanismos de especiación: algunos modelos 387Recuadro 20-1 Las barreras geográficas y sus

consecuencias 391Ensayo 20- 1 La desintegración de Pangaea 392Arquitectura genética del aislamiento reproductivo:las bases genéticas de la especiación 394

~ Recuadro 20-2 Los genes del aislamiento 396Origen de nuevas especies: algunas respuestas

para una vieja pregunta 396En síntesis 396Cuestionario 397

Capítulo 21 Macroevolución: lahistoria de la vida 398

La evolución a gran escala: procesos ypatrones macroevolutivos 398Características similares: la evolución convergente 398Características disímiles: la evolución divergente 399El cambio gradual y continuo en el nivel

macroevolutivo 400

El cambio discontinuo en el nivel macroevolutivo 402Radiación adaptativa: una diversificación repentina 403Se termina un linaje: la extinción 404

La evolución: un proceso contingente 405Representaciones de la historia de la vida: la

idea de progreso 406Ensayo 21- 1 Una catástrofe planetaria 407

El modelo de los equilibrios intermitentes 407Recuadro 21-1 Nuevas miradas del árbol de la vida:

Lramas o tramas? 408Principales transiciones en la historia de~~a ~Ensayo 21-2 Equus: estudio de un modelo 410El reinado de las bacterias 41 1El origen de los animales 411La radiación de los mamíferos 413Ensayo 21-3 Biología del desarrollo + evolución: un

nuevo campo de la biología evolutiva 414Ensayo 21-4 Dinosaurios de la Patagonia: una pieza

clave para reconstruir la historia del linaje 415En síntesis 416Cuestionario 417

Capítulo 22 La evolución de loshomínidos

La evolución de los primeros prímatesLas principales líneas de la evolución de los

primatesRecuadro 22-1 La familia LeakeyHamo sopíens y nuestros parientes vivos más

cercanos: los antropomorfos actualesHacen su aparición los homínidos

Los primeros ejemplaresRecuadro 22-2 ¿Homínidos u homininos?Ensayo 22-1 Las huellas de pisadasLas pistas del género HamoHamo hobílís y la construcción de herramientasHamo erectus, Hamo ergoster y el uso del fuegoRecuadro 22-3 Técnica de dataciónRecuadro 22-4 Nuevo hallazgo de los LeakeyRelaciones entre las especies de HamoRecuadro 22-5 El uso de herramientasEl origen de los humanos modernosEnsayo 22-2 La diversidad de nuestra especie:

¿existen las razas? 433Recuadro 22-6 Reloj mitocondrial 433Ensayo 22-3 Primeros europeos: cuando los africanos

descubrieron Europa 435La gran expansión 435

Procesos y patrones en la evolución humana 436En síntesis 437Cuestionario 439

418418

419420

420423423424425426427427427428428432432

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Capítulo 23 La clasificación de losorganismos

La necesidad de una clasificación¿Quées una especie?

Designación de las especiesLa clasificación jerárquicaSistemática y evoluciónEl c1adismoy el ideal monofilético

Ensayo 23- 1 Algunos elementos con los que seconstruye un c1adograma

Otras escuelas sistemáticasLa sistemática molecularSecuenciación de macromoléculas y reloj molecularBioinformática y genómica comparada

La clasificación de los reinos y los dominiosEn síntesisCuestionario

Capítulo 24 Bacteria y Archaea: losprocariontes

Losdueños del planetaUn lugar en la historia natural

Ensayo 24-1 En la búsqueda de agentes causalesde enfermedad

La clasificación de los procariontesEnsayo 24-2 La tercera forma de vida

La diversidad de los procariontesEl dominio BacteriaEl dominio Archaea

El hábitat de los procariontesCaracterísticas de Bacteria y Archaea

El tamaño celularMorfología celularOrganización celularRecuadro 24-1 El interés por las ArchaeaRecuadro 24-2 Bacterias patógenasMovilidadMecanismos de orientaciónReproducción y variabilidad genética

Energía y nutriciónProcariontes fotótrofosEnsayo 24-3 El uso de antibióticos

441441442443443446447

448449450450451451452454

455455456

457457458458458458458459459460461461463466466466467467468

índice / XXIX

Procariontes quimiolitótrofos 470Procariontes quimioheterótrofos 471Recuadro 24-3 Trabajo en conjunto: sintrofia 473

Ecología microbiana en los océanos 473El ciclo microbiano 473Ensayo 24-4 Dinosaurios microbianos 474El control de las poblaciones de bacterias 474

En síntesis 475Cuestionario 477

Capítulo 25 Eukarya 1:los protistas,eucariontes heterogéneos

Historia de una clasificación conflictivaRecuadro 25-1 Las llamadas algas

Mechones de pelos: stramenopilosFeofitas o algas pardasEnsayo 25-1 Endosimbiosis secundaria y terciariaDiatomeas o bacilariofitasMohos acuáticos u oomicetosOtros grupos de stramenopilos

Vesículas de almacenamiento de calcio: losalveolados 486Ciliados o cilióforos 486Dinoflagelados 487Apicomplejos o esporozoos 487Ensayo 25-2 Malaria: una infección parasitaria tropical 488

Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos 489Diferentes pero cercanos: los euglenozoos 489

Euglenoides 489Cinetoplástidos 490

Sin c1oroplastos ni mitocondrias: losmetamonadinos

Unicelulares y pluricelulares: micetozoariosEnsayo 25-3 La enfermedad de ChagasRecuadro 25-2 Metamonadinos en acción

Cubiertas porosas: los foraminíferosLas algas rojas o rodófitasUn árbol en discusión

Ensayo 25-4 Los organismos no saben de ReinosEn síntesisCuestionario

479480481483483484485485486

490490491492492493494494495496

Capítulo 26 Eukarya 11:el linajede las algas verdes y las plantas 497

Numerosos intentos de clasificación 497Una visión c1adística para la línea verde 498Pluricelularidad incipiente y avanzada 498

De unicelulares a multicelulares: c1orofitas y ulvofitas 498Tejidos diferenciados: aparece el parénquima 500

La transición a la tierra 500El antecesor de las embriofitas 503

De poros simples a estomas 503

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xxx / índice

Sin estomas verdaderos: marcantiofitas 503 Verdaderos animales: eumatozoos 541Tallos incipientes y tallos conductores 504 Simetría radial: cnidarios y ctenóforos 541

Las briofitas o "musgos" 504 Los hidrozoos, pólipos coloniales 542Vasos conductores: las traqueofitas 504 Recuadro 28-1 Cuando proliferan las medusas 543Sin semillas y con semillas 505 Escifozoos, medusas aguavivas 545

Recuadro 26-1 La alternancia de generaciones 506 Antozoos, "flores y arbustos marinos" 545Filicofitas: los helechos 506 Animales con simetría bilateral 545La aparición de la semilla 506 Recuadro 28-2 Los arrecifes de coral 546

Semillas con protección y sin ella 507 Platelmintos: gusanos planos 547Portadoras de conos: coniferofitas 507 Turbelarios, gusanos planos de vida libre 548Cuando aparece la flor 508 Trematodos y cestodos, parásitos altamenteRecuadro 26-2 Gingkofitas y cicadofitas 508 especializados 549

En síntesis 513 Ensayo 28-2 El problema de la esquistosomiasis 550Cuestionario 515 Boca primitiva: los protóstomos 551

Los moluscos: lofotrocozoos de cuerpo blando 551Lofotrocozoos segmentados: los anélidos 558

Capítulo 27 Eukarya 11I:el linaje Ecdisozoos con cuerpos articulados: los artrópodos 561Ensayo 28-3 Arañas: leyendas y realidades 566

de los hongos 516 Recuadro 28-3 Comunicación por feromonas 569El antecesor hipotético de los hongos y los Ecdisozoos con cuerpos cilíndricos: los nematodos 569

animales 516 Recuadro 28-4 Nematodos parásitos del hombre 571Características de los hongos 517 En síntesis 572

Recuadro 27-1 Superar los límites de la Cuestionario 575unicelularidad 519

Ciclos de vida y estructuras reproductivas 520Quitridiomicetos: hongos con esporas flageladas 520

Capítulo 29 Eukarya V: el linaje deCigomicetos: reproducción sexual por fusión degametangios 521 los animales 11 576

Ensayo 27-1 Microorganismos simbiontes en hojas Boca secundaria: los deuteróstomos 576y raíces 522 Animales espinosos: los equinodermos 576

Ensayo 27-2 iListos, apunten, fuego! 524 Animales con faringe perforada 579Glomeromicetos: simbiontes obligados propagados Hemicordados: gusanos bellota 580

por c1amidosporas 524 Aparición de la notocorda: los cordados 580Ascomicetos: esporas sexuales en pequeños sacos 526 Ensayo 29-1 Origen de los cordados y losBasidiomicetos: esporas sexuales sobre basidios 526 vertebrados 582Recuadro 27-2 El pan de la locura 527 Animales con soporte interno: los vertebrados 583Recuadro 27-3 Brujas, ovnis y hongos 528 Aparición de las mandíbulas: los gnatostomados 583Los hongos imperfectos 529 Gnatostomados cartilaginosos: los condrictios 583Recuadro 27-4 Hongos depredadores 530 Gnatostomados con hueso: los osteíctios 584

Relaciones simbióticas de los hongos 530 Los sarcopterigios en la transición al medio

!i Los líquenes, colonizadores exitosos 530 terrestre 584Micorrizas, una próspera asociación 531 Recuadro 29-1 Los peces con aletas lobuladas 585

En síntesis 533 Doble vida: los anfibios 585Cuestionario 534 La aparición del huevo amniota 587

Escamas y plumas: los saurópsidos 587Pelos y mamas: los mamíferos 587

Capítulo 28 Eukarya IV: el linaje Reptiles voladores: las aves 587

de los animales I 535 Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos 588Recuadro 29-2 Mamíferos en todos los ambientes:

¿Qué son los animales? 535 corredores, cavadores, arborícolas, voladores yEl origen de los animales y su clasificación 536 nadadores 589

Ensayo 28-1 Los vericuetos de la clasificación 537 En síntesis 591Animales constituidos por tejidos que se Cuestionario 593

disgregan: las esponjas 539

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índice / XXXI

Los transmisores químicos 627Ensayo 31-1 Opiáceos endógenos: las endorfinas 628La integración de la información simpática 629

En síntesis 611Cuestionario 611

Capítulo 32 Procesamiento sensorialy respuesta motora 634

Procesamiento sensorial: la iniciación del

Capítulo 30 Los tejidos, órganos yimpulso nervioso 615Codificación de la información sensorial 635

sistemas de los vertebrados 595 Canales de entrada de información: 105 receptores

Homo sapiens, un vertebrado mamífero Y las vías sensoriales 635

De unicelulares a multicelulares: células y La información sensorial y su utilización 636

tejidos 597 Los principales sistemas sensoriales de los

Por fuera de las células: la matriz extracelular 598 animales 616

Las uniones entre células 598 El sistema somatosensorial 636

Un tejido de revestimiento: el tejido epitelial 598 Los sistemas químicos 637

Tejidos conjuntivos: un grupo diverso 601 Los sistemas auditivo y vestibular 637

Ensayo 30- 1 Evolución de 105 sistemas de sostén 602 Ensayo 32-1 Comunicación química en 105

Movimientos por contracción: el tejido muscular 603 mamíferos 638

Recepción, elaboración y transmisión: el tejido El sistema visual 639

nervioso 604 La respuesta a la información: la contracción

Losórganos y sistemas de órganos 604 muscular 641

Ensayo 30-2 Medicina regenerativa, ingeniería de Recuadro 32-1 Conos y bastones 642

tejidos y stem cells 607 La estructura del músculo esquelético 642

Ensíntesis 608 La maquinaria contráctil de 105 músculos 644

Cuestionario 609 La unión neuromuscular 645La unidad motora 646Integración sensoriomotora durante el movimiento 646

Capítulo 31 El sistema nervioso:Recuadro 32-2 Drogas que actúan sobre la unión

neuromuscular 647estructura y función 611 En síntesis 648

La evolución de los sistemas nerviosos 611 Cuestionario 649Importancia del sistema nervioso 611La neurona: la unidad estructural y funcionaldel sistema nervioso 611 Capítulo 33 Procesamiento de laRecuadro 31-1 Cultivo de neuronas 614

El sistema nervioso de los vertebrados 615 información 651El sistema nervioso central: médula espinal y El encéfalo de los vertebrados 652

encéfalo 615 Rombencéfalo y mesencéfalo: tronco cerebral

El sistema nervioso periférico: vías sensitivas y y cerebelo 652

motoras 616 El prosencéfalo: diencéfalo y telencéfalo 654

El impulso nervioso: una corriente de La corteza cerebral 655

información 619 Recuadro 33- 1 La neurociencia y sus métodos

El potencial de membrana y las señales eléctricas 619 Cerebro derecho e izquierdo 657

Las bases iónicas de 105 potenciales de membrana 620 Procesamiento subcortical 658

Propagación del impulso nervioso 623 La formación reticular: conciencia y atención 658

La sinapsis: transmisión de información entre El sistema límbico: comportamiento instintivo,

neuronas 624 motivación y emociones 659

Fisiología de las sinapsis químicas 626 Aprendizaje y memoria 660

Recuadro 31-2 Transmisión química del impulso Bases neurofisiológicas de la memoria y el

nervioso 627 aprendizaje 660

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XXXII / índice

Ensayo 33- 1 La enfermedad de Alzheimer 661 Ensayo 35-1 Los enemigos de la buena respiración 692Funciones cerebrales superiores 661 Transporte e intercambio de gases 693

El lenguaje 662 La hemoglobina, transportador de oxígeno 693Ensayo 33-2 Percepción, ilusiones y alucinaciones 663 Intercambio de gases con los tejidos 694Ensayo 33-3 ¿Se puede regenerar el sistema La regulación de la ventilación 694

nervioso? 663 El control nervioso de la ventilación 694Plasticidad neuronal 665 En síntesis 695

Modificación sináptica 665 Cuestionario 697Ensayo 33-4 Rita Levi-Montalcini: biografía de una

mujer con "factor de crecimiento" 666En síntesis 667 Capítulo 36 La circulación 698Cuestionario 669

Evolución y diversidad de los sistemascardiovasculares 699

Un tejido fluido: la sangre 699Capítulo 34 El sistema endocrino 670 El plasma 699Evolución y diversidad de los sistemas Las células sanguíneas 699

endocrinos 671 La coagulación sanguínea 702Glándulas endocrinas y hormonas 672 Una bomba poderosa: el corazón 702Centros de integración: el hipotálamo y la El corazón humano 702

hipófisis 673 Recuadro 36-1 Fases de la coagulación 707El eje hipotálamo-hipofisario 673 El latido cardíaco 704La adenohipófisis 675 El corazón como órgano secretor 705La neurohipófisis 676 Los vasos sanguíneos 705

La glándula tiroides: producción de tiroxina Presión sanguínea y perfusión 705y calcitonina 676 El centro de regulación cardiovascular 707

Las paratiroides: producción de parathormona 676 Los capilares y la difusión de sustancias 708Glándulas mixtas: las suprarrenales 677 Un sistema recolector: el sistema linfático 708

Corteza suprarrenal: glucocorticoides y Recuadro 36-2 Las enfermedades del corazón ymineralocorticoides 677 de los vasos sanguíneos 709

Médula suprarrenal: adrenalina y noradrenalina 678 En síntesis 710El páncreas endocrino: control hormonal de la Cuestionario 711

glucemia 678La glándula pineal 679Otros tejidos endocrinos 680 Capítulo 37 La digestión 712Otras hormonas y sus funciones 680 La evolución de los sistemas digestivos 712

• Angiotensinas: regulación de la volemia y la presión El tubo digestivo de los vertebrados 713sanguínea 680

Ensayo 37-1 La preguntas acerca de la digestión 714Hormonas digestivas y leptina 680

Procesamiento inicial del alimento: la bocaEnsayo 34- 1 Ritmos circadianos 681

Deglución: la faringe y el esófago 716Hormonas de acción local: prostaglandinas 682~ Mecanismos de acción de las hormonas 682 Almacenamiento y licuación: el estómago 716

Interacciones entre el sistema endocrino y el Digestión y absorción: el intestino delgado 718Principales glándulas anexas: páncreas e hígado 719

nervioso 682 Recuadro 37-1 El transporte de colesterol 720En síntesis 683 Control endocrino y nervioso de la función intestinal 720Cuestionario 685 Recuadro 37-2 El cólera 722

Absorción ulterior y eliminación: el intestino grueso 722La regulación de la glucosa sanguínea 722

Capítulo 35 La respiración 686 Ensayo 37-2 Por falta y por exceso: problemas

La difusión de los gases 686 nutricionales que persisten 724

Evolución y diversidad de los sistemas Algunos requerimientos nutricionales 724respiratorios 688 Recuadro 37-3 Los antioxidantes 725

Características de los órganos respiratorios 688 En síntesis 727El sistema respiratorio humano 690 Cuestionario 728

El mecanismo de la ventilación 691

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Capítulo 38 Tasa metabólica yregulación térmica

La tasa metabólicaMedición de la producción metabólica de calorTasa metabólica y temperaturaEstrategias frente a los cambios de temperaturaambiente

Losanimales termoconformadoresAdaptaciones a temperaturas extremasRecuadro 38- 1 La vida en suspensión

La regulación de la temperatura corporalEl equilibrio térmicoEl hipotálamo: termostato de los mamíferosRecuadro 38-2 Sistemas de integración y controlRegulación térmica en el fríoRegulación térmica frente al calorTasa metabólica y tamaño corporal

EnsíntesisCuestionario

Capítulo 39 Excreción y equilibriohídrico

La excreción: un proceso de depuración delmedio internoRegulación osmótica e iónica: un delicado equilibrioDiversidad de los sistemas excretores: una

perspectiva evolutivaLos problemas del medio terrestreExcreción de productos nitrogenados

Un órgano excretor muy eficiente: el riñónde 105 vertebradosFiltración glomerularReabsorción y secreción tubularMecanismo de concentración de la orinaControl endocrino de la función renal

EnsíntesisCuestionario

Capítulo 40 La respuesta inmunitariaLaevolución de 105 sistemas inmunitarios

Recuadro 40- 1 Los antecedentes de la inmunologíamoderna

Larespuesta inmunitaria innataLa primera barrera de defensa: la piel y las

mucosasMecanismos de reconocimiento de patógenos:

receptores de reconocimiento de patrones ypatrones moleculares asociados con los patógenos 757

Recuadro 40-2 La inmunología moderna 758El componente humoral 758El componente celular 760

730730730731

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755755

El complejo mayor de histocompatibilidadGenes de clase 1,1IY 111Sistema de antígenos leucocitarios humanos (HLA)

y enfermedadLa respuesta inmunitaria adaptativa

Los órganos del sistema inmunitarioEnsayo 40-1 Los hijos de los desparecidos: de las

pruebas de anticuerpos del CMH a las nuevastécnicas de biología molecular

Los Iinfocitos B y la producción de anticuerposUna gran diversidad de anticuerposEnsayo 40-2 Anticuerpos monoclonalesRecuadro 40-3 La paradoja de la inmensa variedad

de anticuerpos y el limitado número de genesLa función de los anticuerpos

Los Iinfocitos T y la inmunidad mediada porcélulasDiferenciación de los linfocitos T: células helper

que expresan CD4 (CD4+) y células citotóxicasque expresan CD8 (CD8+)

Activación de los linfocitos BActivación de los linfocitos TEnsayo 40-3 Certificado de defunción para la viruelaLas citocinas en la inmunidad adaptativa

El cáncer y la respuesta inmunitariaEl desafío de 105 trasplantes de tejido

Los trasplantes de órganosLas transfusiones de sangre

Algunas patologías del sistema inmunitarioUn ataque contra lo propio: enfermedades

autoinmunitariasRecuadro 40-4 Tolerancia inmunitariaHipersensibilidad: las alergiasInmunodeficiencias: la enfermedad del SIDA

Aplicaciones inmunoterapéuticasEl desarrollo de memoria inmunológica: las vacunasRecuadro 40-5 ¿Cómo se transmite el virus HIV?

En síntesisCuestionario

Capítulo 41 La reproducciónTipos de reproducción

Recuadro 41-1 La plasticidad sexualEl sistema reproductor masculino de 105

mamíferosLa formación de los espermatozoidesEl trayecto de los espermatozoidesLa erección del pene y el orgasmo en el machoEl papel de las hormonas sexuales y su regulaciónRecuadro 41-2 Esteroides anabólicos

El sistema reproductor femenino de 105

mamíferosLa formación de los oocitos

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XXXIV / índice

El trayecto del oocito 789 Aprendizaje por asociación 827El orgasmo en la mujer 790 La impronta (troquelado) 828Regulación hormonal en las hembras: el ciclo El aprendizaje social 829

menstrual 790 El uso de la información: comunicación 829Recuadro 41-3 La historia de de Graaf 791 Recuadro 43-2 Lo que hace la mona, hace elRecuadro 41-4 La ovulación en otros animales 793 mono 830

Acontecimientos necesarios para la fecundación 793 Ensayo 43-1 Mensajes en la luz de las luciérnagas 831Cómo evitar un embarazo: 105 métodos El valor adaptativo del comportamiento 831anticonceptivos 794 Sociedades animales: el comportamientoCuando el embarazo no se produce social 832

naturalmente: subfertilidad 794 Las sociedades de insectos 832Las técnicas de reproducción asistida 794 Las sociedades de vertebrados 833Ensayo 41- 1 Algunas enfermedades de transmisión La hipótesis de la selección por parentesco 836

sexual 795 La cooperación entre individuos noEnsayo 41-2 Clonación 800 emparentados: el altruismo recíproco 837

En síntesis 801 La biología de la conducta humana 838Cuestionario 803 En síntesis 838

Cuestionario 840

Capítulo 42 El desarrollo embrionario 804Se forma el cigoto: la fecundación 804Se forma la blástula: la segmentación 805Establecimiento del plan corporal: la

gastrulación 805Recuadro 42-1 La partenogénesis 806

Una novedad evolutiva: el huevo amniota 809La interacción de 105 tejidos 810Los sistemas de órganos: la organogénesis 813Etapas del desarrollo del embrión humano 813

La vida antes de la implantación 813Un "diálogo" entre dos organismos: la implantación 814Saco vitelino, amnios, corion y alantoides: las Capítulo 44 Estructura y reproducción

membranas extraembrionarias 816Un sitio de intercambio entre la madre y el embrión: de las plantas 843

la placenta 817 Los ciclos de vida de las plantas 843Crecimiento y transformación: el desarrollo fetal 818 Las estructuras reproductoras: la flor 843Comienzo de independencia madre-hijo: el La estructura de la flor 845

nacimiento 818 Los gametos: el polen y el óvulo 846

Recuadro 42-2 Sustancias teratógenas 819 La unión de los gametos: fecundación 847

Epílogo 820 La génesis de una nueva planta 848~

En síntesis 820 Hacia una nueva generación: semillas y frutos 848

Cuestionario 822 Tejidos de las plantas: los meristemas 848Recuadro 44- 1 El control génico del meristema

floral 850

Capítulo 43 El comportamiento animalEl crecimiento de las plantas 850824 Estructuras que fijan y absorben: la raíz 850

Evolución del comportamiento 824 La epidermis de la raíz 851Las bases biológicas del comportamiento 825 La corteza de la raíz 851

La genética que subyace al comportamiento 825 La endodermis y el cilindro central 851Recuadro 43-1 Las preguntas acerca del Crecimiento primario de la raíz 852

comportamiento 826 Patrones de crecimiento de la raíz 852Comportamientos fijos versus comportamientos Sostén y transporte: el tallo 854

flexibles 826 Los tejidos vasculares: floema y xilema 856Tipos de aprendizaje 827 El crecimiento primario del vástago 856

Aprendizaje por habituación 827

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La reproducción vegetativa: estolones y rizomas 858Aumento del diámetro: el crecimiento secundario 859

Estructurasfotosintéticas: las hojas 860Ensayo 44-1 El registro de los anillos 862Estructura de la hoja 863Adaptaciones y modificaciones de las hojas 863

Ensíntesis 866Cuestionario 868

Capítulo45 El transporte en las plantas 869Movimiento de agua y minerales 869

La absorción de agua 869La pérdida de agua por transpiración 870Ensayo 45-1 Salinidad: un desafío para el futuro 871Lateoría de la cohesión-tensión 871El movimiento de los esto mas 873

Nutriciónde las plantas 875La composición del suelo y la disponibilidad

de nutrientes 875La absorción de elementos esenciales 876Ensayo 45-2 Isótopos radiactivos en la investigación

vegetal 879Elmovimiento de los azúcares: translocación 881

La hipótesis de flujo por presión 881Ensíntesis 882Cuestionario 884

Capítulo46 El crecimiento y desarrolloen las plantas

d885

Mensajeros internos: las hormonas vegetales 885Lasauxinas 886Ensayo 46-1 Plantas en tubos de ensayo 887Lascitocininas 890Una hormona gaseosa: el etileno 892El ácido abscísico en el proceso de desprendimiento

de las hojas 893Lasgiberelinas 893

Lainfluencia del ambiente en el desarrollode las plantas 895La luz, una fuente de información para las plantas 895Fotoperiodicidad 895Ritmos circadianos 898Recuadro 46- 1 El reloj circadiano de las plantas 899

Crecimientoy movimientos de las plantas 899Crecimiento dirigido por estímulos externos: los

tropismos 899Respuestas táctiles de las plantas 900

Comunicaciónentre las plantas: mensajesquímicos 902Ensayo 46-2 Sistemas de defensa de las plantas 903

Ensíntesis 903Cuestionario 904

Capítulo 47 Estructura y dinámica delas poblaciones

Propiedades de las poblacionesPatrones de crecimiento de la poblaciónRecuadro 47-1 Organismos y poblaciones. mónde

están? ¿Cómo se delimita un organismo?Patrones de mortalidadEnsayo 47-1 La explosión de la población humanaEstructura de edadesDensidad y disposición espacial

Estrategias de vidaEstrategias r y KReproducción temprana o tardía

La población y su entornoEl concepto de nicho ecológicoEl efecto de la capacidad de cargaCompetencia entre individuosDispersión y migraciónRecuadro 47-2 Metapoblaciones

Interacciones entre poblacionesCompetencia por recursos escasos entre especiesDepredación: interacciones depredador-presaEnsayo 47-2 Depredación y parasitismo: armas

naturales para el control biológico de insectosBeneficio recíproco: mutualismoComensalismo

En síntesisCuestionario

Capítulo 48 Interacciones en lasComunidades

Estructura y límites de las comunidadesComposición específicaRiqueza y diversidadEstructura verticalLos límites de la comunidad y los gradientes

ambientalesEfectos de la interacción entre poblaciones

en la comunidadEl principio de la exclusión competitiva

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909910911912913915915915915916916917917918918918919

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Page 15: Capítulo 2 La organización de las células 33 y - · PDF fileMultiplicidad de enfoques 1 Lasunidades de estudio 2 Lasnarraciones históricas 2 Un hilo conductor 3 Ciencia-sociedad

Ensayo 48- 1 Dinámica de parches. ¿Competenciay depredación conducen siempre a un mismo

resultado?Depredación y diversidad de especies

La comunidad en el tiempo¿El equilibrio es el estado natural de las

comunidades?Los disturbios y las catástrofesCambios en la composición de la comunidad:

sucesión ecológicaAcerca del equilibrio y los modelos de sucesión:

estado actual del problemaEl modelo biogeográfico de islasRecuadro 48-1 Reemplazos de especiesEnsayo 48-2 La conservación y el modelo de la

biogeografía de islasEn síntesisCuestionario

Capítulo 49 EcosistemasLos complejos sistemas ecológicosLa energía y su flujo en los ecosistemas

La energía solar y la atmósferaEnsayo 49- 1 La capa de ozono amenazadaLa fijación de la energía y los niveles tróficosEnsayo 49-2 Vida sin solRecuadro 49- 1 Retención de mineralesEficiencia ecológicaEficiencia de la transferencia energética

Los movimientos de sustancias inorgánicas:los ciclos biogeoquímicosEl ciclo del aguaRecuadro 49-2 Ecosistemas subsidiadosCiclos gaseosos y ciclos sedimentariosEnsayo 49-3 El ciclo del carbono y el efecto

invernaderoLa concentración de elementosEnsayo 49-4 Ecología y agricultura: estrategias

alternativas para el manejo de agroecosistemasLa hipótesis GaiaEn síntesisCuestionario

Capítulo 50 la biosferaLa vida en tierra firme

El concepto de biomaRecuadro 50-1 Algo más que un coleccionistaRecuadro 50-2 Estratos del bosqueRecuadro 50-3 Estratos de la selva

La vida en las aguas

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936936

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Ambientes de aguas continentales 978Los ambientes marinos 981Recuadro 50-4 Corrientes oceánicas 983

Los humedales 983La biogeografía histórica 984

Migración de los continentes: la deriva continental 985Cambios c1imáticos 985Recuadro 50-5 Dos modelos alternativos: dispersión

versus vlcananCla 986Los procesos tectónicos 986Procesos y eventos a gran escala 987La acción humana sobre los ecosistemas 987

En síntesis 988Cuestionario 990

Capítulo 51 Intervenciones humanas ycambios globalesRelaciones naturaleza-sociedad: el medio

ambienteEnsayo 51-1 La fragilidad de los ecosistemas

polaresEnsayo 51-2 El problema del aguaEnsayo 51-3 La globalización de la biÓtaEnsayo 51-4 Lluvia ácida y el deterioro de los

bosques 997Recursos y funciones naturales 998

Recuadro 51- 1 Wso racional o uso sustentable? 999Formas de intervención 999

Extracciones de recursos renovables y no renovables 999Recuadro 51-2 Los saberes y sus usos 1000Introducción de especies exóticas 1000Reemplazos de ecosistemas naturales 1001Uso de las funciones naturales 1001

Consecuencias de las intervenciones 1001La extinción de especies 1001Ensayo 51-5 Ecosistemas agrícolas y un mundo

hambriento 1002Desastres naturales 1003Ensayo 51-6 El impacto de las actividades humanas

en la pérdida de biodiversidad: el caso de loscaracoles Aylocostomo en Yacyretá

Recuadro 51-3 Bosques sin pájarosContaminación de los ecosistemasEnsayo 51-7 Las lecciones de Chernobyl

En síntesisCuestionario

993994996

100410051005100610071009

Apéndice 1Átomos y moléculas

Page 16: Capítulo 2 La organización de las células 33 y - · PDF fileMultiplicidad de enfoques 1 Lasunidades de estudio 2 Lasnarraciones históricas 2 Un hilo conductor 3 Ciencia-sociedad

Apéndice 2La química de los seres vivos

Los hidratos de carbonoLos lípidosLas proteínasLos nucleótidos

A-SA-6A-7A-SA-9

Apéndice 3Medidas utilizadas en microscopia

Apéndice 4Diccionario de raíces griegas y latinas A-13