1

CAPÍTULO 4

PERÍODO SOMÍTICO, METAMÓRFICO Y FETAL

PERÍODO SOMÍTICO

(4ta y 5ta semanas)

Los movimientos morfogenéticos propios del proceso de gastrulación, culminan con la formación de la tercera hoja embrionaria, el mesoderma o cordomesoderma. La placa precordal y el cordoblasto se invaginan por la fosita primitiva y se dirigen hacia la región cefálica por la línea media, constituyendo la prolongación cefálica. La placa precordal y la notocorda representan el organizador o inductor primario del em-brión, ya que su efecto inductor se ejerce sobre el neuroectoderma provocando la formación del tubo neural, primer esbozo del sistema nervioso. El mesoderma somítico ubicado a ambos lados de la notocorda forma bloques segmentarios longitudinales de tejido, los somitos. Todos estos fenómenos presentan un gradiente céfalocaudal de diferenciación, por lo que los procesos que ya se han completado cranealmente en el embrión, apenas se inician en la región caudal. En el período somítico se diferencia el intestino primitivo a partir del endoderma, como consecuencia del acelerado crecimiento del sistema nervioso cefálico y de la delimitación del cuerpo, lo que conduce a la transformación de un embrión plano en otro de tipo tubular. Durante el período somítico, que transcurre entre el día 21 hasta aproximadamente el día 35, se completan 44 ± 2 pares de somitos, se producen cambios en el ectoder-ma, mesoderma y endoderma producto de la multiplicación y diferenciación celular. Ocurre la histogénesis de los tejidos básicos del organismo, razón por la cual cualquier interferencia externa o interna puede llevar a la adquisición de malformaciones conté-nitas. Fenómenos tales como el término de la neurulación y el inicio de la mesoder-mogénesis, ocurren también en el período que se inicia. CARACTERÍSTICAS DEL EMBRIÓN SOMÍTICO

En el período somítico se completa la neurulación con el cierre de los neu-roporos y se forman las vesículas en-cefálicas primitivas. Se completa la mesodermogénesis en la medida que se incrementa el número de somitos y la histogénesis de éstos para dife-renciar los tejidos muscular y conec-tivo. Junto con el cierre del tubo neu-ral aparecen las curvaturas mesence-fálica y cervical. Paralelamente en la pared epitelial del tubo neural se

inicia la histogénesis del tejido nervioso, con diferenciación de neuronas y neuroglia, se inicia la diferenciación de las placodas y las crestas neurales inician sus migraciones hacia distintos territorios del cuerpo.

2

CAMBIOS EN LA MORFOLOGÍA EMBRIONARIA Debido a los plegamientos laterales, cefálico y caudal, el embrión se hace tubular y se produce la delimitación del cuerpo, con lo cual el embrión se separa del saco vitelino y queda rodeado com-pletamente por el amnios. En el embrión cilíndrico el crecimiento y plegamiento del sistema nervioso central en sentido ventral permite al ectoderma formar el estomodeo o boca primitiva, mientras que el crecimiento e incurvamiento de la cola da origen al proctodeo. El estomodeo está limitado por la membrana buco-faríngea y el proctodeo por la membrana cloacal. El endoderma localizado entre las membranas bucofaríngea y cloacal constituye el intestino primitivo. En posición cefálica a la membrana buco-faríngea se localiza el corazón primitivo y en las áreas donde hay mesoderma lateral se inicia la vasculogénesis o desarrollo de los primeros vasos sanguíneos intraembrionarios. En la futura región cervical, seis acúmulos de células originados de las crestas neurales de la región cefáfica, localizadas entre ectoderma y endoderma embrionario, consti-tuyen los arcos faríngeos o branquiales alrededor del intestino faríngeo.

La presencia de estructuras que se repiten, arcos farín-geos y somitos, le dan al embrión somítico un aspecto segmentario o metamérico, tanto en la organización externa como interna del embrión, muy similar a la organización de un pez. En esta organización pisciforme es posible identificar una cola, un corazón tubular y arcos faríngeos acompañados de un sexo fenotípico indiferenciado. Cuando se comparan embriones somíticos de los distintos vertebrados, resulta imposible determinar la especie a la que pertenece cada embrión.

EVOLUCIÓN DEL ECTODERMA Durante la gastrulación, la notocorda induce la formación del sistema nervioso central y se establece el eje longitudinal del embrión. La fusión de los pliegues neurales se inicia en la región del futuro cuello, al nivel del cuarto par de somitos occipitales. Desde este punto el cierre avanza en sentido cefálico y caudal y origina el tubo neural. La comunicación transitoria del tubo neural con el amnios se hace por los neuroporos anterior y posterior. El neuroporo anterior se cierra alrededor del día 25 y el posterior alrededor del día 28.

3

En la región cervical del embrión somítico, el tubo neural organizado alrededor del neurocele, desarrolla 3 dilataciones o vesículas encefálicas primitivas represen-tadas por el prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Estas 3 vesículas se unen al tubo neural caudal, la médula espinal. Producto del desarrollo neural, alrededor de los 27-28 días aparecen engrosamientos pares en el ectoderma inducidos por las vesículas encefálicas y que originan las placodas nasales, auditivas y cristalinianas. Las placodas nasales aparecen en la cara embrionaria por sobre el estomodeo inducidas por el prosencéfalo y están destinadas a constituir las fositas nasales y el epitelio olfatorio. La placodas auditivas se localizan dorsales al segundo arco faríngeo inducidas por el rombencéfalo, al invaginarse se transforman en las fositas auditivas y luego en vesículas auditivas u

óticas destinadas a originar los epitelios sensoriales de la audición y del equilibrio. Las placodas del cristalino, formadas por induc-ción de las vesículas ópticas o evaginaciones del prosencéfalo, experimentan invaginación y en la quinta semana se separan del ectoderma y constituyen las vesículas crista-linianas. La hoja ectodérmica en general, origina órga-nos y estructuras que relacionan al individuo con su entorno: epitelios sensoriales de los órganos de los sentidos más la epidermis con

sus anexos: pelos, uñas, glándulas sudoríparas, sebáceas, ceruminosas y mamarias, la hipófisis, las parótidas y el esmalte dentario. Con el cierre del tubo neural, las células ectodérmicas provenientes del área de unión del ectoderma neural y no neural, conforman inicialmente dos cordones epiteliales a cada lado del surco neural llamados crestas neurales. Previo a la migración, las célu-las de las crestas neurales cambian su organización de epitelial a mesenquimática y pierden su polaridad funcional, las uniones intercelulares y la membrana basal. Sin sus moléculas de adhesión celular adquieren propiedades migratorias y muestran gran afinidad por la fibronectina y el ácido hialurónico que marcan sus rutas de mi-gración. El ectomesénquima de la región cefálica migra y coloniza la región craneal, facial y faríngea donde constituyen gran parte del esqueleto y del tejido conectivo de la cara, del cráneo y del cuello. Aquellas células ectomesenquimáticas que migran por el tronco del embrión, lo hacen en relación al ectoderma y el endoderma, originando es-tructuras diversas como las células neu-ronales y gliales de los ganglios espi-nales, melanocitos, odontoblastos, células musculares lisas y células glandulares de la médula adrenal, entre otros.

4

La histogénesis neural comienza con una primera onda de proliferación del epitelio neural que se redondean y multiplican para transformarse en neuroblastos que luego se diferencian en las neuronas del sistema nervioso central. Una segunda onda de proliferación origina los glioblastos que pronto se diferencian en los gliocitos centrales (astrocitos y oligodendrocitos). De esta manera, en la pared del tubo neural se identi-fican tres áreas que son la capa interna o capa ependimaria (donde las células se multiplican), una capa media o capa del manto ocupada por los somas de las neuro-nas motoras e interneuronas y la neuroglia del SNC y una capa externa o capa mar-ginal que es ocupada por los axones de las neuronas en desarrollo. La capa del manto será la sustancia gris y la capa marginal la sustancia blanca. Las restantes células de la capa ependimaria conformarán el epitelio ependimario y los plexos coroideos. Paralelamente, en las crestas neurales que acompañan a la pared del tubo neural, también ocurre multiplicación y diferenciación de las neuronas (neuronas sensitivas seudounipolares) y las células de la neuroglia del SNP (oligodendrocitos periféricos,

anficitos y células de Schwann). El mesénquima que rodea al tubo neural origina las leptomeninges o piaracnoides.

EVOLUCIÓN DEL MESODERMA Durante la formación de la tercera hoja embrionaria, las células mesodérmicas migran por movimientos ameboideos a través de la MEC amorfa, formando una capa de tejido mesenquimático entre los epitelios ectodérmico y endodérmico. Al término de la gastrulación en las células mesodérmicas se expresan moléculas de adhesión celular epitelial (e-MAC) que las transforman en tejido epitelial, de modo que el embrión somí-tico de 20 a 21 días tiene un epitelio ectodérmico, mesodérmico y endodérmico, un epitelio neural y un epitelio notocordal en el eje medio embrionario. En el período somítico, la notocorda y el tubo neural inducen la transformación del mesénquima en estructuras epiteliales que constituyen el mesoderma somítico, el mesoderma intermedio y el mesoderma lateral.

5

DESTINO DE LOS SOMITOS Durante la cuarta semana del desarrollo, las condensaciones de mesoderma somítico originan estructuras segmentarias en sentido cráneocaudal llamadas somitos. En esta etapa, cada somito es un epitelio rodeado por lámina basal. El primer par de somitos aparece en la región occipital del embrión, al inicio de la cuarta semana (días 20 o 21) y continúan formándose en sentido caudal, aproximadamente a un ritmo de tres pares diarios, de modo que a fines de la quinta semana (día 35) se han formado 44±2 pares. Los somitos se distribuyen de la siguiente manera: 4 pares occipitales (el primer par desaparece y los otros tres se incorporan a la lengua y a la base del cráneo); 8 pares cervicales (el primero pasa a formar parte de la base del cráneo); 12 pares torácicos; 5 pares lumbares; 5 pares sacrales y 8 a 10 pares coccígeos, de los cuales 5-7 pares involucionan y el resto forma las 5 vértebras coccígeas. En la medida que va aumen-tando el número de somitos desde la región cervical a caudal, aquellos ubicados en la región más cefálica, experimentan profundas transformaciones que los hacen perder su organización epitelial y adquirir la morfología de células mesenquimáticas. Estos cambios morfológicos son a consecuencia de la influencia inductora de la notocorda, del ectoderma y del tubo neural. Las células ventromediales de los somitos pierden sus características epiteliales, se tornan mesenquimáticas, secretan condroitinsulfato y otras moléculas propias de la MEC cartilagínea, transformándose en el esclerotomo. Estas células rodean la noto-corda y el tubo neural para constituir las futuras vértebras y costillas.

Las restantes células del somito, que ocupan las caras dor-sal y lateral, forman un doble epitelio, el dermomiotomo. Del dermomiotomo, sus células más internas pierden las uniones intercelulares, se alargan y diferencian miofila-mentos de actina y miosina, adquiriendo la morfología de células musculares esqueléticas. Este grupo de células constituyen el miotomo. Cada miotomo forma la musculatura estriada de los distin-tos segmentos de la cabeza, cuello, pared corporal y las extremidades. Las restantes células del dermomiotomo constituyen las células del dermatomo, que al adquirir una organización mesenquimática migran por debajo del ectoderma para originar la dermis y la hipodermis.

6

DESTINO DEL MESODERMA INTERMEDIO

El tejido que une el mesoderma somítico con el mesoder-ma lateral, se denomina mesoderma intermedio y presenta una diferenciación distinta al mesoderma somítico. En la región cervical origina agrupaciones celulares de disposición segmentaria, los nefrotomos, destinados a formar el pronefros o riñón cervical. En la región torácica origina agrupaciones no segmentadas a partir de las cuales se origina el mesonefros y las glándulas adrenales, mientras que en la región sacral origina el metanefros. Los metanefros serán los riñones definitivos. De la involución de los mesonefros se originan las gónadas.

DESTINO DEL MESODERMA LATERAL Debido a la aparición y fusión de pequeñas cavidades intercelulares entre sus células, el mesoderma lateral se divide en dos hojas epiteliales. Aquella hoja superior, cercana al ectoderma y que se continúa con el mesoderma extraembrionario del amnios se de-nomina mesoderma somático o somatopleura intraembrionaria. La hoja mesodér-mica inferior, cercana al endoderma y que se continúa con el mesoderma extraembrionario que cubre el saco vitelino, se denomina meso-derma esplácnico o esplacnopleura intra-embrionaria. La cavidad que se forma entre ambas hojas mesodérmicas es el celoma in-traembrionario que se continua con el celo-ma extraembrionario. La somatopleura junto al ectoderma forma las paredes laterales, dorsal y ventral del cuerpo embrionario y rellena los esbozos de las extremidades, originando sus componentes conectivos y esqueléticos. Parte de la somatopleura a nivel torácico forma un tabique conectivo que representa el esbozo del diafragma y que se conoce como septum transverso. La esplacnopleura junto al endoderma, forman la pared del intestino primitivo, de la vía respiratoria y urogenital, específicamente los componentes conectivos, muscular y peritoneal. A nivel torácico el miocardio también tiene origen en la esplacnopleura. Las células mesodérmicas que limitan el celoma embrionario constituyen los mesotelios de las capas serosas y los mesos del intestino, revisten las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica, derivadas todas del celoma intraembrionario primitivo. En resumen, de la hoja mesodérmica del embrión se diferencia tejido conectivo, tejido cartilaginoso y tejido óseo, tejido muscular estriado y liso, corazón, sangre, vasos y ganglios linfáticos, riñones, gónadas y sus conductos, las membranas serosas, bazo y la corteza de la glándula suprarrenal.

7

En la tercera semana, la esplacnopleura situada por delante de la membrana bucofa-ríngea, diferencia agrupaciones celulares llamadas islotes vasculares que paula-tinamente se canalizan. Sus células periféricas se transforman en angioblastos (célu-las endoteliales) y las centrales originan los hemocitoblastos (futuras células troncales sanguíneas). La formación de células sanguíneas y de vasos sanguíneos se inicia en el mesodermo extraembrionario del corion, del pedículo de fijación y del saco vitelino. Por yemación, los vasos extraembrionarios contactan con los vasos intraembrionarios, constituyéndose una red vascular que une el embrión con la placenta.

EVOLUCIÓN DEL ENDODERMA La evolución del endodermo está ligada a los plegamientos laterales, cefálico y caudal del cuerpo del embrión. El endoderma origina el intestino primitivo. El plegamiento cefálico es producto del acelerado crecimiento longitudinal del sistema nervioso central y particularmente de las vesículas encefálicas primitivas que sobresalen en la cavidad amniótica. La delimitación transversal o lateral, en cambio, es producto de la formación y aumento de volumen de los somitos y de la expansión del amnios. El plegamiento caudal ocurre a consecuencia de la aparición de los somitos caudales. Por lo tanto, la adquisición de una forma tubular del embrión y la formación del intestino primitivo comunicado con el saco vitelino, es un proceso que resulta del crecimiento de los bordes laterales del embrión en sentido ventral hasta fusionarse en la línea media. La amplia comunicación inicial entre el embrión y el saco vitelino se reduce a un conducto estrecho y largo, el conducto onfalomesentérico o conducto vitelino. En la región anterior del embrión, el endoderma forma el intestino anterior y en la región de la cola, el intestino posterior. Entre ambos queda ubicado el intestino medio, comunicado con el saco vitelino mediante el conducto vitelino.

8

El endoderma forma el revestimiento epitelial y las glándulas de los aparatos digestivo y respiratorio; el parénquima de las amígdalas, la tiroides, las paratiroides, el timo, el hígado y el páncreas; el revestimiento epitelial de la vejiga, de la uretra, el revesti-miento epitelial de la caja del tímpano y de la tuba auditiva (trompa de Eustaquio). El aumento de volumen de la cabeza lleva al plegamiento anterior del sistema nervioso central en sentido ventral y al desplazamiento del esbozo cardíaco hacia una ubicación ventral, por debajo del intestino anterior y cercano a la futura región cervical. En el plegamiento inicial del tubo neural la primera curvatura aparece a nivel del mesen-céfalo, la curvatura mesencefálica, frente al límite anterior de la notocorda. Un segundo plegamiento del tubo neural se produce entre el mesencéfalo y el romben-céfalo y es conocido como curvatura cervical. Como consecuencia del incurvamiento de la cabeza sobre el corazón, aparece un pliegue de ectoderma en dirección a la membrana bucofaríngea llamada estomodeo o boca primitiva. De este modo, el intestino anterior queda separado de la cavidad am-niótica por la membrana bucofaríngea que se rompe a fines de la cuarta semana. El crecimiento e incurvamiento de la cola origina un plegamiento caudal en sentido ventral que genera un pliegue de ectoderma en dirección a la membrana cloacal que se conoce con el nombre de proctodeo o conducto anal primitivo. De este modo, el intestino posterior está cerrado a la cavidad amniótica por la membrana cloacal, que se desaparece en el segundo mes del desarrollo. Como resultado del plegamiento caudal, el alantoides es incorporado parcialmente en el cuerpo embrionario, quedando conectado con el intestino posterior, en una dilatación del intestino posterior llamado cloaca. En cambio, la porción distal del alantoides con sus vasos umbilicales, queda incluida en el pedículo de fijación.

9

Al término del período somítico se visualiza una cabeza con sus vesículas encefálicas primitivas plegada sobre una gran prominencia ventral llamada prominencia hepato-cardíaca, donde se ubican el corazón tubular y el esbozo hepático. Hay una cola evidente así como los somitos, los arcos faríngeos, los esbozos de los órganos de los sentidos y un cordón umbilical corto y grueso. También ya son visibles los esbozos de las extremidades, el estomodeo y el proctodeo.

REGION FARÍNGEA

La región faríngea la conforman 6 arcos faríngeos o arcos branquiales; 5 bolsas faríngeas y 5 hendiduras bran-quiales. Los arcos faríngeos son engrosamientos pares de tejido mesenquimático que tienden a unirse en la línea media y adoptar la forma de un semiarco que es colonizada por el ectomesénquima proveniente de las crestas neurales de la región cefálica. Los seis arcos rodean la faringe en desarrollo y se enumeran en secuencia cráneocaudal. Por efecto de la curvatura cervical, muy precozmente el 5to arco faríngeo involuciona y desaparece. Desde el exterior, son visibles cuatro arcos faríngeos bien definidos, ya que el quinto y sexto arcos faríngeos no se

observan en la superficie del embrión. Los arcos faríngeos están separados externa-mente por hendiduras branquiales e internamente por depresiones llamadas bolsas faríngeas. En su inicio, cada arco contiene escaso mesénquima originado en el mesodermo lateral y abundante ectomesénquima. Externamente, cada arco faríngeo está recubierto por ectoderma e internamente por endoderma. En su interior, contiene un vaso sanguíneo llamado arco aórtico, un nervio craneal y un cartílago. El nervio que inerva el pri-mer arco corresponde al nervio trigémino, el facial inerva el segundo arco, el glosofa-

10

faríngeo inerva el tercer arco y el vago a los arcos cuarto y sexto. Más tardíamente en el mesénquima se diferencia un componente muscular. Los arcos faríngeos contribuyen a la formación de la cara, cuello, cavidades nasales, boca, laringe y faringe, originando estructuras conectivas, esqueléticas, musculares y glandulares. Bolsas faríngeas: el endodermo de la faringe reviste la cara interna de los arcos faríngeos forma parte de las bolsas faríngeas. La primera bolsa faríngea se encuentra entre el primer y segundo arco branquiales. Existen cuatro pares bolsas faríngeas bien definidas, siendo el quinto par de carácter rudimentario. Hendiduras branquiales: corresponden a los surcos o hendiduras externas presen-tes entre arcos faríngeos consecutivos. Externamente se visualizan sólo 4 hendiduras branquiales.

PERÍODO METAMÓRFICO El período metamórfico o prefetal, que ocurre durante la quinta y octava semanas del desarrollo (entre los 36 y 56 a 60 días), se caracteriza por la formación de órganos de los distintos sistemas y aparatos. Los sistemas provienen de la misma hoja embrionaria, sistema nervioso (ectodérmico) y sistema circulatorio (mesodérmico), mientras que los aparatos se originan de dos o tres hojas embrionarias (aparato digestivo, aparato urinario, aparato respiratorio y aparato genital). En el segundo mes, el embrión experimenta una serie de cambios morfológicos exter-nos e internos. Para fines de la octava semana la forma del embrión se modifica notablemente, de modo que al término de los 60 días el producto del embarazo es el feto. Entre los cambios externos se hace evidente la formación de la cara, el cuello, las extremidades, la diferenciación de los genitales y la involución de la cola. Internamente y a nivel cefálico, se forman cinco vesículas encefálicas con sus cavidades ventriculares, la hipófisis, los órganos de los sentidos, las cavidades nasales, el paladar y todos sus componentes de la boca. A nivel faríngeo se forman órganos que luego descienden al cuello y al tórax como la tiroides, las paratiroides y el timo.

11

En el tórax el corazón tubular da lugar a un corazón de cuatro cavidades, se forman los pulmones y el diafragma. A nivel abdominal el hígado asume una función hematopoyética y se diferencian el páncreas, el bazo, el apéndice y los distintos segmentos del intestino delgado y grueso. Se diferencian las gónadas, las vías genitales y sus glándulas anexas, al tiempo que se forman los riñones, vejiga, uréter y uretra. Los esbozos de las extremidades crecen y se completan con todos sus segmentos. La cola experimenta una regresión y lentamente desaparece. Entre los anexos embrio-narios, la placenta completa su formación y asume las funciones respiratoria, digestiva, endocrina e inmune. En la formación de todos los órganos citados, se ponen de manifiesto procesos tan elementales como la proliferación celular, la interacción entre estructuras epiteliales y tejido mesenquimático, la hipertrofia y la hiperplasia tisular. Si en este período ocurren interferencias que detienen o desvían el desarrollo de un órgano, nace un niño o una niña con malformaciones congénitas. De allí entonces, la importancia del cuidado del embarazo durante los dos primeros meses de gestación.

Edad

(semanas) Características Peso

Longitud

Ápico-caudal

Quinta Ocurre un gran desarrollo de la cabeza debido al desarrollo del cerebro

Aprox. 65 gramos

8 a 10 mmm

Sexta Comienza el desarrollo de las extremida-des, conducto auditivo y orejas.

Aprox. 75 gramos

10 - 14 mm

Séptima Se definen los dedos de las manos. Comienzan a definirse los dedos de los pies.

Aprox. 85 gramos

17 - 30 mm

Octava Tiene párpados. Los genitales son dife-renciables al igual que sus características humanas.

Aprox. 95 gramos

35 - 40 mm

Dado que en el embrión metamórfico predomina la formación de órganos, es necesario precisar el significado del concepto “esbozo”, ya que siempre se menciona este tér-mino para hacer referencia al tejido u órgano precursor de algo que existirá en el futu-ro. Embriológicamente “el esbozo es una estructura conformada por una o más pobla-ciones celulares embrionarias, a partir de las cuales se origina un órgano terminalmen-te diferenciado”. La gran mayoría de los esbozos están formados al menos por dos poblaciones celulares, entre las cuales hay un epitelio y un mesénquima y que du-

12

rante el desarrollo embrionario muchas veces los epitelios se transforman en mesén-quima y el mesénquima se agrupa para formar epitelios. Epitelios y mesénquima interactúan constantemente tanto en la vida intrauterina como en la vida adulta para mantener la unidad estructural y funcional de los órganos. MORFOLOGÍA EXTERNA DEL EMBRIÓN METAMÓRFICO

Un embrión humano de 30 a 35 días de edad tiene una organización tubular y enrollado sobre si mismo, alcanzando una longitud aproximada de 1 a 1,5 cm, medido desde la porción más prominente de la cabeza a la más pro-minente de la cola. Una visión frontal de la región facial muestra una serie de prominencias

faciales que rodean el estomodeo o boca primitiva. Cada uno de esos abultamientos corresponde a ectomesénquima recubierto por ectoderma. En la superficie de algunas de estas prominencias hay pares de engrosamientos ectodérmicos llamados placodas, algunos de los cuales representan los esbozos de órganos de los sentidos (placodas olfatorias, cristalinianas y auditivas. Al nivel del futuro cuello están presentes los arcos faríngeos y sus hendiduras branquiales. Los arcos faríngeos son engrosamientos de ectomesénquima recubiertos por ectoderma e internamente por endoderma, entre las cuales se ubican las bolsas faríngeas. DESARROLLO CEFÁLICO A fines de la quinta semana las tres vesículas encefálicas del tubo neural se transforman en las cinco vesículas definitivas. El prosencéfalo se sub-divide en telencéfalo y en diencéfalo. Al crecer, las vesículas telencefálicas se transforman en los hemisferios cerebrales. A partir del diencéfalo crecen dos prominencias que crecen lateralmente y originan las vesículas ópticas. Cada vesícula óptica induce al ectoderma superficial para originar las placodas cristalinianas. El mesencé-falo no se subdivide y se mantiene como una vesícula única que constituye los pedúnculos cerebrales. El rombencéfalo se subdivide en metencéfalo y mielencéfalo. Entre estas dos vesículas se forma la curvatura rombencefálica. Del metencéfalo se originan los labios róm-bicos que originan el cerebelo. Del mielencéfalo se diferencian el puente y el bulbo raquídeo.

13

El lumen del tubo neural o neurocele que recorre las vesículas encefálicas, se transforma en los ventrículos cerebrales; las cavidades de las vesí-culas telencefálicas se denominan ventrículos laterales; en el diencéfalo constituye el tercer ventrículo. El conducto que cruza el mesencéfalo es el acueducto cerebral que se comunica con el cuarto ventrículo compartido con en el me-tencéfalo y mielencéfalo. El neurocele que recorre la médula espinal se transforma en el canal me-dular o

canal epéndimo. Del epitelio ependimario que reviste las cavidades ventriculares se diferencian los plexos coroideos, secretores de líquido cefalorraquídeo. La porción más rostral del telencéfalo induce al ectoderma frontal de la cara provocando su engrosamiento y transformación en las placodas olfatorias. Desde el metencéfalo la inducción da lugar a las placodas auditivas o acústicas. Al mismo tiempo que las vesículas encefálicas crecen, se acentúa el plegamiento cefálico, con

sus curvaturas mesencefálica y cervical.

FORMACIÓN DE LA CARA Al mes de edad, la región facial del embrión humano está organizada alrededor del estomodeo. El estomodeo está rodeado por las prominencias faciales que son cinco: 1.- Un proceso frontonasal único, medial y dorsal al estomodeo. En este proceso se diferencian las placodas nasales u olfatorias. 2.- Las placodas se invaginan y transforman en fositas olfatorias que quedan rodeadas por dos procesos nasales mediales y dos procesos nasales laterales. 3.- Laterales al estomodeo hay dos procesos maxilares generados a partir de la subdivisión del primer arco faríngeo. 4.- Como producto de la subdivisión del primer arco faríngeo, se forman también dos procesos mandibulares, que delimitan el borde caudal del estomodeo.

14

Todos estos procesos crecen, se acercan y se fusionan, permitiendo la desaparición de los surcos que existen entre cada uno de ellos. Varios de estos procesos cambian de posición, de forma y de tamaño, lo que da como resultado la formación de la cara. Al tiempo que se forman los procesos faciales, en los bordes laterales del estomodeo se desarrollan las placodas cristalinianas, externas a los procesos nasales laterales. La fusión de los procesos mandibulares forma la mandíbula. Los procesos maxilares crecen hacia la línea media hasta contactar con los procesos nasales laterales y fusionarse con los procesos nasales mediales. Resultado de dicha fusión se forma el maxilar.

La fusión de los procesos nasales medios entre sí origina el tabique nasal y el segmento inter-maxilar de la maxila. La profundización de las fositas nasales constituye las fositas nasales que se abren por medio de las coanas con la faringe. Del

revestimiento ectodérmico de las cavidades nasales se diferencia el epitelio que tapiza el vestíbulo nasal, la cavidad nasal propiamente tal y el epitelio olfatorio en el techo de la nariz. La migración de las fositas nasales hacia su posición medial definitiva en la cara, permite la migración de los esbozos oculares hacia una posición frontal. A su vez, la migración de los esbozos oculares facilita el ascenso de las orejas.

15

De la fusión parcial de los procesos maxilares con los procesos mandibulares se forman las mejillas. Al culminar el desarrollo facial desaparecen los surcos que delimitan los procesos faciales. Aquel surco que comunica el esbozo ocular con las fositas olfatorias se cierra superficialmente para originar el conducto naso-lacrimal. A fines del segundo mes, todos los surcos han desaparecido y la cara tiene un aspecto humanoide. En el desarrollo definitivo de la región facial, se forman los labios, las encías y el mentón y la prominencia frontal ha diferenciado la frente. Del tejido mesenquimático de los diferentes componentes faciales, se diferencian los músculos faciales, los derivados conectivos, cartilaginosos y óseos. FORMACIÓN DEL PALADAR La proyección de los procesos nasales medios al interior del estomodeo forma el paladar primario. Caudal al paladar primario desembocan las coanas primitivas. La separación definitiva entre la cavidad oral y nasales se produce con la formación del paladar secundario o definitivo. Los llamados procesos palatinos secundarios crecen desde cada proceso maxilar a ambos lados de la lengua en desarrollo. Luego del descenso de la lengua los procesos palatinos se hacen horizontales y se fusionan en la línea media con el paladar primario.

Al crecer las fosas nasales en sentido posterior, las cavidades nasales definitivas quedan comunicadas a la nasofaringe por medio de las coanas definitivas. Las paredes laterales de las fosas nasales forman evaginaciones que constituyen los cornetes superior, medio e inferior. El tabique nasal se forma por la fusión de los procesos nasomediales, en cuyo mesénquima aparece más tarde cartílago y hueso. Posterior a la fusión del paladar primario con los procesos palatinos secundarios se observa la presencia de un rafe medio. FORMACIÓN DE LA LENGUA Y DE LA GLÁNDULA TIROIDES La lengua se origina en la cara ventral o piso de la faringe, con el aporte de los arcos primero, tercero y parte del cuarto. Proliferaciones de ectomesénquima recubiertas por endoderma forman las prominencias linguales que son colonizadas por los miotomos de los somitos occipitales 2º, 3° y 4°.El primer arco faríngeo aporta dos prominencias linguales laterales y un tubérculo impar. Del crecimiento y fusión de los tres esbozos se forma el cuerpo de la lengua. En cambio, la raíz proviene del 3° y parte del 4º arco, de la llamada eminencia hipo-branquial.

16

En la zona límite entre el cuerpo y la raíz de la lengua se ubica la “V” lingual, en la cual se desarrollan las papilas caliciformes y el conducto tirogloso. El conducto tirogloso es una invaginación de endoderma que representa el esbozo de la glándula tiroides. El sitio inicial de la invaginación persiste como el agujero ciego. Las papilas linguales, caliciformes, foliadas, fungiformes y filiformes sólo inician su desarrollo en el período fetal.

Debido a la participación de los arcos faríngeos 1, 2, 3 y 4 en la estructuración de la lengua, la inervación de sus componentes proviene de los nervios craneales V, VII, IX y X. Debido al origen somítico de la musculatura lingual, su inervación es aportada por el nervio hipogloso mayor (XII par). La inervación sensitiva de la mucosa del cuerpo de la lengua proviene del nervio trigémino. La inervación sensitiva de la raíz de la lengua proviene IX par porque es el tercer arco el que más contribuye a formar la raíz. La región más caudal de la raíz está inervada por el X par que proviene del cuarto arco faríngeo. Ramas del nervio facial (VII par) aportan inervación

sensitiva especial para el gusto. DESARROLLO DE LA LARINGE El desarrollo de la laringe se inicia entre los 20 a 22 días, en el endoderma ubicado en la cara ventral de la faringe, entre el cuarto y sexto arco. En ese sitio aparece un surco medio y longitudinal denominado brote respiratorio como resultado de la proliferación e invaginación del endodermo en el mesénquima. Su crecimiento en sentido caudal origina los distintos segmentos de la vía respiratoria y en su porción distal se diferencian los alvéolos pulmonares. El brote respiratorio en la zona inicial del brote respiratorio forma la laringe. La abertura del brote respiratorio es la glotis, que comunica la laringe con la faringe. La glotis está protegida por la epiglotis, la cual deriva de la mitad del cuarto arco faríngeo. En los bordes de la glotis se diferencian los cartílagos laríngeos, aportados por los cartílagos del 4º y 6º arcos. Rodeando la laringe se distribuyen los cartílagos aritenoides, cricoides, tiroides, corniculados y cuneiformes. En cuanto a su ubicación anatómica, al comienzo del su desarrollo la laringe se encuentra colocada casi en contacto con las coanas, pero luego se desplaza progresivamente en sentido caudal. Esta evolución caudal continúa después del nacimiento, durante los primeros años de vida. De modo que en el lactante la laringe está situada de tal manera que la epiglotis alcanza la nasofaringe, colocándose por detrás de la cara superior del velo palatino. Esta posición es la que permite al lactante deglutir mientras respira.

17

METAMORFOSIS DE LOS ARCOS FARÍNGEOS Inicialmente la faringe representa la parte más craneal del intestino primitivo. Rodeando la faringe están los arcos faríngeos. En el primer mes del desarrollo, se forman 6 arcos faríngeos, pero debido a la presencia de la curva-tura cervical el quinto arco se atrofia y desaparece en el período metamórfico. Los tres primeros arcos se desa-rrollan durante la 4ª semana y los otros dos durante la 5ª. De los arcos que persisten, el primero forma parte de la boca y de la cara, por medio de los procesos maxilares y mandibulares. En la conformación de cada arco participan el ectodermo, el endodermo y el ectomesénquima que contiene una pieza cartilaginosa, una rama arterial y un nervio. El cartílago del primer arco corresponde al cartílago de Meckel, y el del segundo arco es el cartílago de Reichert. El primer arco branquial también es denominado arco mandibular y el segundo el arco hioideo. a. Primer arco. Del primer arco se forman los procesos maxilares y mandibulares. De su cartílago, el cartílago de Meckel, gran parte desaparece, pero forma el martillo y el yunque. Del mesénquima del primer arco se originan el hueso maxilar, premaxilar, cigomático y parte del temporal. De origen mesenquimático son también los músculos de la masticación (temporal, masetero y pterigoideo) y la dermis de la cara, todo inervado por ramas del nervio trigémino. b. Segundo arco. El segundo arco crece en dirección caudal cubriendo al tercero, cuarto y sexto, lo cual alisa la región faríngea externa. Este crecimiento se conoce como la “opercularización branquial” y determina la formación del cuello. El cartílago del segundo arco origina el estribo, la apófisis estiloides, el ligamento estilohioídeo y una parte del hioides con sus astas menores.

18

En el seno del mesénquima se diferencian los músculos de la expresión facial (estilohioídeo, músculo del estribo y el vien-tre posterior del digástrico) todos inervados por nervio facial. Del primero y segundo arco, se desarrollan 6 centros de proliferación mesenquimática (3 de cada arco) recubiertos por ectodermo. Su crecimiento y fusión la lugar forman el pabellón auricular. c. Tercer arco. El cartílago del tercer arco origina la otra mitad del cuerpo del hueso hioides y sus astas mayores. Del mesénquima se originan los músculos estilofaríngeos

inervados por el glosofaríngeo. d. Cuarto y sexto arcos. Sus componentes cartilaginosos originan los cartílagos laríngeos. El mesénquima diferencia el músculo cricotiroídeo, el elevador del velo del paladar y los constrictores de la faringe, inervados por la rama laríngea del vago. Los músculos intrínsicos de la laringe reciben inervación de la rama laríngea recurrente del vago. FORMACIÓN DEL CUELLO En el segundo mes, la región de los arcos faríngeos evoluciona paralelamente con la región cefálica. La proliferación activa del tejido mesenquimático del II arco, permite su crecimiento en dirección caudal, cubriendo la superficie del tercero y cuarto y sexto arcos, con las respectivas hendiduras que los acompañan, fusionándose caudalmente con el relieve epicárdico en la región inferior del cuello. Se constituye una cavidad pasajera, el seno cervical, revestido de ectodermo que en poco tiempo desaparece. Estos cambios morfológicos le dan a la región un contorno uniforme, marcando la aparición del cuello, que contribuye a darle apariencia humana al embrión. DERIVADOS ENDODÉRMICOS En esta sección se estudian aquellos derivados endodérmicos que provienen de las bolsas faríngeas, ya que el endodermo que tapiza los arcos da lugar a la formación de la lengua, la tiroides, al revestimiento de la faringe y de la laringe.

19

Primeras bolsas faríngeas. Su crecimiento origina la caja del tímpano, la tuba auditiva y el revestimiento interno de la mem-brana timpánica. Segundas bolsas faríngeas. La proliferación epitelial origina dos brotes que se introducen en el mesénquima. Ambos tejidos forman el estroma de las amígdalas palatinas o tonsilas, que más tarde son invadidas por tejido linfoide. Terceras bolsas faríngeas. Su epitelio origina dos brotes que se introducen en el mesénquima, las glándulas paratiroides inferiores y el timo. Pronto estos esbozos pierden la comu-nicación con la pared faríngea y migran en sentido caudal hasta el futuro cuello. Cuartas bolsas faríngeas. Originan las dos paratiroides superiores y el llamado cuerpo último-branquial, del que derivan las células parafoliculares de la tiroides. DERIVADOS ECTODÉRMICOS Primera hendidura branquial. Se transforma en el conducto auditivo externo. Al fondo del conducto, el ectoderma reviste externamente la membrana timpánica. Las restantes hendiduras branquiales quedan ocultas por el crecimiento del segundo arco durante la formación del cuello. DESARROLLO DEL TRONCO Desarrollo circulatorio En el período somítico el corazón es un tubo endo-cárdico único que tiene varias dilataciones: un tronco arterioso, un bulbo cardíaco, un ventrículo, una aurícula y dos senos venosos. A este último llegan las venas cardinales anteriores y posterio-res, las venas umbilicales (izquierda y derecha) y las dos venas vitelinas. La dirección del flujo sanguíneo es de caudal a cefálico, de modo que la sangre que viene del tronco embrionario y de la placenta ingresa al corazón por los senos venosos. La sangre que emerge del tronco arterioso viaja por dos aortas ventrales que se dirigen a los arcos aórticos. Al salir de la región faríngea la sangre viaja por dos aortas dorsales; parte de la sangre va a la región cefálica y otra parte irriga el tronco embrionario por medio de la aorta abdominal. No existe una circulación pulmonar porque el embrión no la requiere y porque los pulmones no se han desarrollado. Por tanto, la sangre que se dirige a la cabeza, el cuello y las extremidades superiores está mucho más oxigenada que la que envía hacia el tronco y las extremidades inferiores.

20

Una vez que la aorta descendente ha distribuido sangre al tronco y las extremidades inferiores, el resto penetra en las arterias umbilicales y vuelve a la placenta para ser oxigenada. En el período metamórfico, se remodelan los arcos aórticos y el corazón tubular se tabica para transformarlo en un corazón de 4 cavidades mediante la formación de tabiques que separan la aurícula y el ventrículo primitivo en dos, se forman las válvulas aurículoventriculares y las válvulas sigmoídeas. Desarrollo respiratorio El endoderma del brote respiratorio forma los epitelios y las glándulas, mientras que el mesoderma esplácnico origina el resto de la pared de los órganos. Durante el crecimiento del brote respiratorio, el primer segmento forma la tráquea. Las divisiones del conducto inicial van originando los bronquios, los bronquíolos y el parénquima respiratorio, representado por los bronquíolos respiratorios, conductos alveolares y sacos alveolares. En la esplacnopleura se diferencian vasos sanguíneos, el músculo bronquial, el tejido conectivo y las piezas de cartílago; su cara externa se transforma en la pleura visceral. Parte del diafragma lo representa el mesoderma somático del septum transverso. Desarrollo intestinal

Del intestino primitivo se generan los distintos segmentos intestinales. Los componentes de la pared del intes-tino definitivo provienen del revesti-miento endodérmico y de la esplac-nopleura que lo rodea externamente. Del endoderma deriva el epitelio de revestimiento y las glándulas del tubo digestivo. De la esplacnopleura se origina el corion de la mucosa, la muscular de la mucosa, la capa submucosa, la capa muscular y la

capa externa que puede ser serosa o adventicia. Inicialmente el intestino primitivo posee 3 segmentos: intestino anterior, medio y posterior. Del intestino anterior derivan el esófago, estómago y la primera mitad del duodeno. Del intestino medio derivan la segunda mitad del duodeno, yeyuno, íleon, colon ascendente (incluido el ciego y apéndice) y los dos tercios distales del colon transverso. El intestino medio se proyecta desde la cavidad abdominal estrecha hacia el cordón umbilical como la hernia umbilical fisiológica. Del intestino posterior se derivan el tercio distal del colon transverso, el colon descendente y el colon sigmoides.

21

Al tabicarse la cloaca se genera un conducto anorrectal del cual se forma el recto y los dos tercios superiores del conducto anal. El resto del ano es ectodérmico. Desarrollo urogenital El desarrollo renal, adrenal y gonadal proviene del mesoderma intermedio. En el desarrollo renal se forman dos pares de riñones de muy breve existencia, los pronefros y los mesonefros, que posteriormente son reemplazados por los metanefros o riñones definitivos. Los mesonefros son órganos capaces de filtrar sangre y fabricar una orina isotónica que es liberada a la cavidad amniótica incrementando el volumen del fluido amniótico. Cuando los mesonefros involucionan, pasan a formar parte de los tejidos gonadales. Del mesonefros se forman también los uréteres y dos pares de conductos: los conductos de Wolff y los conductos de Müller que representan los esbozos de las vías genitales masculinas y femeninas respectivamente. La cloaca también aporta al desarrollo urogenital, ya que del revestimiento endodérmico se forman la vejiga, la uretra y los genitales externos. Tanto las gónadas como la vía ge-ital, los genitales externos y el hipo-talamo tienen una organización de aspecto indiferenciado, pero con una tendencia natural a desa-rrollarse en sentido femenino, a menos que el cromosoma Y haya favorecido la diferenciación de testículos y de células de Leydig se-cretoras de testosterona. Sólo en presencia de testosterona, persisten los conductos de Wolf transformándose en epidídimo, de-ferente, conductos eyaculadores, vesículas seminales y próstata; se atrofian los conductos de Müller, los genitales externos originan el pene y el escroto y el hipotálamo adquiere una organización acíclica en la secreción de gonadotrofinas. En ausencia de testosterona testicular, los conductos de Wolf se atrofian, los conductos de Müller se transforman en las trompas uterinas, útero y vagina, los genitales externos diferencian el clítoris y los labios vulvares, mientras el hipotálamo persiste con una organización cíclica, propio del sistema nervioso de la mujer.

22

DESARROLLO DE LAS EXTREMIDADES

Los esbozos de las extremidades aparecen en los embriones de aproximadamente 1 mes de desarrollo como engrosamientos lateralmente al cuerpo. Las yemas de las extremidades superiores se desarrollan frente a los segmentos cervical y torácico, en las zonas correspondientes a los metámeros C5, C6, C7, C8 y T1, mientras que las de los miembros inferiores aparecen frente a los segmentos lumbares y sacros, L2, L3, L4, L5, S1, S2 y S3. Cada esbozo de extremidad posee un núcleo mesenquimático de la somatopleura y un revestimiento externo de ectoderma el que, en su extremo más distal, está engrosado constituyendo la cresta apical.

Durante el período metamórfico los esbozos experimentan una serie de cambios morfológicos que conducen a la formación de extremidades superiores e inferiores con características humanas. Los mencionados eventos son similares para los esbozos superiores e inferiores, con la salvedad de que los superiores aparecen antes y se adelantan 2 a 3 días en su evolución a las extremidades inferiores.

Al crecer los esbozos de los miembros, se alargan de modo que el extremo distal se aplana a manera de una paleta que corresponde al esbozo de la mano o pie. Más tarde, el

mesénquima interno se condensa a manera de rayos digitales que representan los futuros dedos. Cerca del término del período metamórfico en el extremo distal de cada

esbozo ocurre apoptosis en la membrana interdigital, lo cual determina que la extremidad recién formada cuente con dedos separados. Al tiempo que se diferencia el extremo distal del miembro, el resto del esbozo va mostrando la aparición del brazo y antebrazo o muslo y pierna, según se trate del esbozo superior o inferior. En el período fetal los brazos y las piernas experimentan rotación en sentidos opuestos, de modo que los codos quedan dirigidos hacia atrás y las rodillas lo hacen hacia adelante.

23

Mientras se diferencian los tejidos esqueléticos, desde los somitos migran mioblastos que colonizan la somatopleura y se transforman en los músculos esqueléticos de las extremidades. Los axones de las neuronas sensitivas de los ganglios raquídeos se alargan hacia la extremidad así como los axones de las neuronas motoras de la médula espinal. Los dermatomas de las extremidades forman la dermis de la piel. Las ramas cutáneas de los principales troncos nerviosos, inervan los dermatomas de manera segmentaria. INVOLUCIÓN DE LA COLA Aproximadamente a los 35 días de desarrollo, la cola embrionaria alcanza su longitud máxima. En las semanas siguientes experimenta regresión, quedando como remanente de ella el cóccix, el cual en este período toma una posición más alta en relación a las nalgas. En casos anormales, la cola puede subsistir. MALFORMACIONES DEL PERÍODO METAMÓRFICO

Malformaciones craneales

Las variaciones que presenta el cráneo van desde imperceptibles hasta aquellas que son incompatibles con la vida. Entre las malformaciones craneales se pueden mencionar la craneosquisis (con hendidura o fisura), la acrania (ausencia de cráneo) y otros. Malformaciones faciales. Sobre el embrión y el feto inciden los factores congénitos, que pueden ser de carácter infeccioso, mecánico, tóxico o nutritivo. En la mayoría de los casos, la causa de las malformaciones se debe a una asociación de factores genéticos y ambientales. Los factores causales interfieren con los procesos normales que ocurren en la morfogénesis facial, inhibiendo la migración o la multiplicación celular. Los diferentes procesos que contribuyen a la formación de la cara pueden no fusionarse correctamente, generando la aparición de diferentes formas de anomalías, según los procesos comprometidos en el problema. Labio leporino unilateral: de un lado no se fusionan el proceso nasal medio con el maxilar de ese lado y ocurra una fisura palatina. Puede ocurrir que el paladar primario no se unió con el secundario y ocurra un labio leporino y fisura palatina. Fisura palatina: el paladar secundario tampoco se fusiona, pudiendo coexistir labio leporino y fisura palatina completa, donde queda comunicada la cavidad oral con la nasal. Esto puede ser bilateral o unilateral. Existen otras malformaciones, que pueden aparecer solas o asociadas, de ocurrencia bastante rara como la agnatia, la macrostomía y la microstomía.

24

Quistes o fístulas cervicales. La persistencia del seno cervical puede originar quistes o fístulas cervicales. Los primeros constituyen sacos epiteliales cerrados, que aparecen como engrosamientos ubicados por debajo del ángulo de la mandíbula que generalmente se hacen evidentes a fines de la infancia, debido a su crecimiento por acumulación de líquido y de desechos celulares. Las fístulas cervicales son comunica-ciones del seno cervical con el exterior o con la faringe, presentes desde el nacimiento, las cuales frecuentemente drenan materiales de desecho. Malformaciones de las extremidades. Dos de cada 1.000 nacimientos presentan malformaciones mayores de las extremidades, debido a factores genéticos y factores ambientales, o la combinación de ambos. Un factor importante, determinante del tipo de malformación que se produzca, es el momento en que actúa el agente teratógeno (agente causal de malformaciones). Si éste actúa durante la cuarta semana, produce falta completa de la extremidad (amelia); si el daño se produce durante la quinta y sexta semanas, genera diferentes tipos de meromelia (falta parcial de una extremidad). Además de las mencionadas anomalías, existe una gran variedad de otras malformaciones de las extremidades, como la mano o pie en pinza de langosta, polidactilia, sindactilia, etc.

PERÍODO FETAL Período que se extiende desde los 60 días hasta el parto. Este período se caracteriza principalmente por el crecimiento, desarrollo y maduración de los órganos diferen-ciados durante el período metamórfico. Tanto el crecimiento como el desarrollo del feto dependen de factores ambientales y de factores genético-constitucionales del feto, lo que explica las diferencias de peso, de talla y de grado de madurez encontradas entre fetos de igual edad. En el proceso de maduración de tejidos y órganos ocurre un crecimiento acelerado por multiplicación celular (= hiperplasia) y de hipertrofia, por aumento en el tamaño celular y por incremento de la matriz extracelular. Debe tenerse presente que el crecimiento y desarrollo fetal está determinado por genes y no por el azar. Y obviamente todo aspecto genético está determinado por el factor ambiental de manera fuerte. Al finalizar el embarazo el feto pesa entre 3 y 4 kilos y con un promedio de 50 cm de longitud. El incremento en longitud es exponencial; va aumentando desde unos pequeños milímetros a los 47-50 cm promedio. La madre también aumenta de peso pero esto es relativo ya que hay madres que aumentan el peso por sobre los valores propios de la gestación que corresponde de 10 a 12 kilos. DETERMINACIÓN DE LA EDAD FETAL El determinar con exactitud la edad del feto durante su vida intrauterina es funda-mental para analizar el estado de la unidad feto-placentaria y garantizar así una ópti-ma atención del neonato, especialmente en caso de prematuridad.

25

Para determinar la edad gestacional se puede considerar la edad del feto según la edad desde la ovulación o desde la fecundación, que corresponde 260 días o 38 semanas. Como esta fecha no es recordada por la madre, pero sí recuerda la fecha de su última menstruación, es posible determinar la edad menstrual, la cual corres-ponde a 280 días o 40 semanas (mayor en dos semanas a la edad ovulatoria, consi-derando que entre la fecha de la última menstruación y la ovulación transcurren 14 días). En este caso la edad fetal estará determinada por las semanas de ausencia de la menstruación o semanas de amenorrea. En clínica, más que la edad ovulatoria, se utiliza la edad menstrual para determinar la duración del embarazo. Para el estudio embriológico es útil considerar la correlación entre días, semanas y meses lunares (meses de 28 días), teniendo como referencia la fecha de fecundación; y además conocer la correlación entre la edad del feto y la edad gestacional al final del embarazo, tal como se muestra en la tabla siguiente. Días Semanas Meses Meses lunares calendario

Edad ovulatoria 260 38 9,5 8,7

Edad menstrual 280 40 10 9,2 La fecha probable de parto se considera como 280 días desde el inicio de la última menstruación, equivalente a 10 meses lunares (9 meses de calendario + 10 días). El embarazo comprende tres trimestres. Hay cambios que ocurren en el embrión o en el feto y también en la madre durante estos tres trimestres.

CARACTERÍSTICAS ANATOMO-FUNCIONALES DEL FETO 3º mes de gestación • La cara adquiere un aspecto humano. Sus ojos están

completamente frontales. Las orejas ascienden y se lateralizan.

• El crecimiento rápido de la pared abdominal hace desaparecer la hernia umbilical fisiológica.

• Se desarrollan los párpados y sus bordes libres se unen por fusión epitelial; se cierran.

• Se ven los dedos separados, empiezan los primeros movimientos (suaves e imperceptibles). El mentón se separa de la caja torácica.

• Los genitales externos comienzan a mostrar su diferencia de género.

26

• A las 11 semanas se esta desarrollando el puente de la nariz. • A las 12 semanas se pueden escuchar los latidos cardíacos con el doppler o un

monitor para corazón. • El páncreas comienza a secretar insulina. • Los músculos y el esqueleto se están desarrollando. Se aprecian los huesos de

osificación directa • El feto traga líquido amniótico y los riñones producen orina

4º mes de gestación

• El feto se mueve activamente. • Aparecen las uñas, se desarrollan las vibrisas (pelos

de la región superciliar, en el dorso de la mano y del tarso).

• Se desarrolla el periderma (proliferación epitelial); se cierran todos los conductos, como los de la traquea, el duodeno y el esófago, las fosas nasales, intestino, oídos, uréteres, vagina, etc.

• El embrión tiene una piel transparente, donde se ven los vasos sanguíneos. • Aparecen los pliegues en la piel de las palmas y plantas. • Se diferencian las glándulas sebáceas. • Se comienza a formar meconio en el tracto intestinal (células descamadas de la

piel que caen al líquido amniótico y se van acumulando en el intestino posterior).

• Las articulaciones y los músculos permiten el movimiento completo del cuerpo. • La sangre comienza a formarse en la médula ósea.

5º mes de gestación

• El feto reacciona a la música y los sonidos de la madre, como por ejemplo, la respiración, el latido del corazón y su voz.

• El feto manifiesta movimientos vigorosos de sus extremidades, que son percibidos por la madre.

• El feto puede que se chupe el pulgar. • Crecimiento del cerebro extremadamente rápido.

27

• La piel es delgada, carece de hipodermis e inicia la queratinización. • Comienza la secreción del unto sebáceo o vernix caseoso que corresponde a la

mezcla de la secreción de las glándulas sebáceas con células epidérmicas descamadas.

• Los parpados, cejas y uñas están perfectamente desarrollados y reconocibles. • Aparece el lanugo fetal, un vello fino que recubre toda la cabeza y paula-

tinamente recubre al resto del cuerpo. • En este mes se diferencia la grasa parda. Esta grasa genera calor por lo que es

una fuente de energía. • La expulsión del feto antes de las 22 semanas es un aborto. Aborto significa la

salida de un feto no viable, respecto a la madurez pulmonar. 6º mes de gestación

• La piel es roja, con presencia de arrugas debido a que el tejido celular subcutáneo no se ha desarrollado todavía.

• El cabello de la cabeza comienza a crecer. • Se reabren los conductos cerrados por el periderma. • Se abren los párpados y aparecen las pestañas. • Hay un aumento significativo de peso. • Al término del 6º mes el 5 % de los alvéolos pulmonares están formados. Por lo

tanto, nacemos con pocos alvéolos y con el aumento de la caja torácica aumenta también el número de alvéolos.

• A esta edad los fetos pueden sobrevivir pero con muchas dificultades porque esta recién apareciendo la madurez pulmonar.

• Si un individuo nace a las 23-24 semanas hay que traspasarle grandes cantidades de oxigeno para que respire, lo cual puede provocar retardo mental y una hiperoxia que aumenta la irrigación de la retina que conduce a la ceguera.

• El feto se despierta y se duerme. 7º mes de gestación

• El sistema nervioso comienza su maduración y ejerce control sobre la temperatura corporal y la respiración.

• Hay depósito de grasa en la hipodermis, el cuerpo comienza a redondearse. • El sistema nervioso ya esta mas maduro, es capaz de controlar lo cambios de

temperatura y también regular la frecuencia respiratoria. • Hay un aumento paulatino del surfactante pulmonar, sintetizado por los

neumocitos del tipo II. La viabilidad fetal está condicionada por la madurez pulmonar. Esta madurez pulmonar depende de dos fosfolípidos: esfingomielina y lecitina, que con-forman el surfactante pulmonar.

• Esto no es absoluto, ya que niños nacidos de 20-22 semanas, pueden respirar y sobrevivir. Sus alvéolos se dilatan y ocurre hematosis o intercambio gaseoso. Del mismo modo puede nacer un individuo de 6-7 meses con una baja madurez pulmonar que no va a ser viable. Los bebés que sobreviven pueden tener discapacidades y necesitan terapia intensiva a largo plazo

28

• La secreción del surfactante pulmonar va aumentando, lo cual impide el colapso alveolar cuando respiramos, manteniendo un lumen abierto y reduciendo la tensión superficial de los gases.

• A nivel del encéfalo aparecen los surcos y las circunvoluciones (giros encefálicos).

• Hay movimientos de succión, aunque no muy bien coordinados con la deglución. • En los varones se inicia el descenso testicular.

8º mes de gestación

• La piel es rosada y lisa, por el mayor crecimiento del tejido adiposo.

• Los ojos demuestran el reflejo pupilar en respuesta a un estimulo luminoso.

• Las uñas han alcanzado la extremidad de los dedos. • Los testículos atraviesan el conducto inguinal. • Hay suficiente surfactante para permitir el intercambio

gaseoso, por lo que estamos frente a un feto viable. Si nace antes de tiempo ya no se habla de aborto sino que es un nacido prematuro, y si nace muerto se habla de mortinato.

• El lanugo comienza a desaparecer, especialmente en la cara.

• Hay movimientos respiratorios. 9º mes de gestación

• Hay un mayor crecimiento del cabello (del pelo

definitivo, no del lanugo) • Las uñas de los pies han alcanzado el extremo de los

dedos. Las de las manos son mucho más largas, de hecho el feto se puede rasguñar.

• La grasa corporal sigue aumentando, especialmente la grasa parda.

• El rápido crecimiento de la región infraumbilical de la pared abdominal, desplaza el ombligo a una posición más alta.

• El diámetro bi-parietal es indica que pasando la cabeza por el canal del parto, pasa todo el resto del cuerpo.

• Los testículos están en las bolsas escrotales.

29

Feto de término

• Su aspecto general corresponde a las características de un neonato que ha cumplido con el tiempo de maduración intrauterina.

• Su peso varía entre 3.000 y 3.500 gramos y su talla alcanza los 50 centímetros de longitud cráneo-calcánea.

• Se observa, en ambos sexos, un aumento del volumen mamario. • En los fetos femeninos, los labios vulvares mayores cubren a los labios menores.

Parto: expulsión o extracción del feto. Alumbramiento: expulsión de la placenta. Ocurre entre 15 y 30 minutos post-parto. FACTORES QUE ALTERAN EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO FETAL El crecimiento y desarrollo del feto dependen de factores genéticos, de factores maternos y de factores placentarios. Cualquier alteración enzimática del feto, conducirá a un deterioro de su crecimiento y desarrollo. Del mismo modo, las enfermedades maternas propias del embarazo (diabetes, hipertensión arterial), algunas condiciones ambientales (desnutrición, malnutrición, tabaquismo o alcoholismo), pueden afectar severamente al feto. También lo afectará la ubicación y el grado de normalidad de la placenta. MÉTODOS PARA EVALUAR EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DEL FETO FUM (fecha de la última menstruación). Es un criterio confiable si los tres últimos ciclos menstruales han sido regulares, no hay lactancia, si la madre usa métodos anticonceptivos y no presenta deterioro intelectual. Ecografía. Mediante ultrasonido es posible determinar las características anatómicas del feto y realizar mediciones que, comparadas con patrones ya establecidos, orientarán a una determinada edad fetal. Este método permite detectar malformaciones congénitas y preparar al equipo médico al momento del nacimiento.

30

Otros indicadores de edad fetal son la altura uterina, la detección de latidos cardio-fetales, los movimientos fetales, el análisis del líquido ammiótico, etc. Ante la falta de información sobre la edad ovulatoria o de la edad menstrual, se recurre a la búsqueda de antecedentes sobre la longitud de algunos órganos obtenida por ecografía. Las mediciones obtenidas se cotejan con tablas de desarrollo normal, teniendo presente si es el primer embarazo, la talla corporal de los padres, etc. Estos métodos sólo dan una aproximación de la edad y tienen un valor complementario en ausencia de los métodos tradicionales. Algunas de las medidas a considerar son:

• Longitud cráneo-calcáneo • Longitud cráneo-nalga • Longitud del fémur • Circunferencia craneana • Circunferencia torácica

ALTERACIONES FETALES

• Estenosis: estrechamiento del lumen. Por ejemplo, estenosis anal. • Atresia: lumen cerrado de algún conducto. Por ejemplo, atresia duodenal y/o

esofágica. • Agenesia: el órgano no se ha formado.

Síndrome de alcoholismo fetal (SAF). • Cuadro clínico asociado con la ingesta

alcohólica de la madre durante el período metamórfico, en que el recién nacido tiene características craneofaciales alteradas además de altera-ciones cardiacas, por fallas en la migración de las células de la cresta neural durante la for-mación de la cara, del cuello y del tubo cardiaco.