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ESCUELA POLITÉCNICA DEL LITORAL FACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA

TAREA # 4 DE PALEONTOLOGÍA

GASTERÓPODOS – TRILOBITES - EURIPTÉRIDOS

Alumno: Daniel Marx Petroche Sánchez

Profesor: Ing. Eduardo Navarrete Cuesta

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ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORALFACULTAD DE INGENIERIA EN CIENCIAS DE LA TIERRA

Fecha De Entrega: 9 De Agosto Del 2011

Paralelo: 1

I Término 2011-2012INTRODUCCIÓN

ANTECEDENTESLos MOLUSCOS constituyen un phylum numeroso y variado, habitantes de los ambientes marinos, salobres, dulceacuícolas y terrestres; se los halla desde las grandes profundidades oceánicas hasta en las zonas montañosas, a varios miles de metros sobre el nivel del mar.

Después de los insectos son los invertebrados más numerosos, estimándose que en la actualidad, viven por lo menos 50000 especies pero, si se consideran los fósiles, podría esta cantidad elevarse aproximadamente a 80000.

Los moluscos vivientes incluyen a organismos bien reconocidos por el público en general, como los caracoles, las almejas, las ostras, los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones varían desde unos pocos milímetros (gastrópodos, pelecípodos) hasta 30 m de largo (cefalópodos). No obstante su diversidad comparten características morfológicas, fisiológicas y embriológicas, además de relaciones filogenéticas, que justifican el rango taxonómico que se les ha adjudicado, si bien no es posible señalar un carácter que sea exhibido por la totalidad de sus miembros.

ClasificaciónLos moluscos están constituidos por siete Clases bien diferenciadas [1].

Phylum Molusca

Clase AplacophoraClase Monoplacophora

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Clase PolyplacophoraClase ScaphopodaClase Pelecypoda, Lamellibranchia o BivalviaClase Cephalopoda Clase Gastropoda

Entre 3 puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la Clase Gastropoda de este gran Phylum que son los Moluscos.

ARTHROPODA es el phylum más diverso y numeroso del reino Animal. Se han descripto más de 1000000 de especies vivientes y se estima que un número varias veces mayor resta por ser descubierto. El intervalo de tamaños es extremadamente amplio, desde alrededor de 0,1 mm (en ácaros del polvo) hasta cerca de 4 m (cangrejo araña de Japón, medido con sus patas extendidas).

Los primeros artrópodos se originaron en el Cámbrico (o en las postrimerías del Proterozoico), y desde entonces han evolucionado y conquistado todos los hábitats imaginables de la Tierra.

ClasificaciónEn esta tarea se adopta la siguiente clasificación de los Arthropoda [2]:

Phylum ArthropodaSubphylum Trilobitomorpha

Clase TrilobitoideaClase Trilobita

Subphylum ChelicerataClase XiphosuraClase EurypteridaClase ChasmataspidaClase ArachnidaClase Pycnogonida

Subphylum CrustaceaClase CephalocaridaClase BranchiopodaClase Remipedia

Clase OstracodaClase MaxillopodaClase Malacostraca

Subphylum HexapodaClase CollembolaClase ProturaClase Insecta

Subphylum MyriapodaClase ArthropleuridaClase ArchipolypodaClase DiplopodaClase PauropodaClase ChilopodaClase Symphyla

Entre 3 puntos principales de la presente tarea, será el estudio de la Clase Trilobita y de la Clase Eurypterida del presente Phylum que describimos brevemente.

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1 GASTROPODA1.1 INTRODUCCIÓNLos gastrópodos constituyen una clase muy variada y numerosa de moluscos, calculándose que representan alrededor del 80% de estos últimos. El número estimado de especies vivientes oscila, según los autores, entre 40000 y más de 100000, mientras que los fósiles se hallarían en unos 15000.

Su notable plasticidad morfológica y variabilidad funcional, al permitir su adaptación a formas de vida de diferente complejidad en el transcurso de su evolución, contribuyó a que se convirtieran en los moluscos más exitosos.

Por lo general, las partes blandas del organismo están contenidas en una estructura inorgánica o conchilla, compuesta por una sola pieza, de forma y dimensiones muy variables, fosilizable y que, en los gastrópodos vivientes, suele tener brillantes coloridos.

VALOR ECONÓMICO

El valor económico de los gastrópodos, especialmente los marinos, radica en la comercialización de ciertas especies como alimento y en el interés de los coleccionistas de todo el mundo.

A su vez, integran la dieta de otros organismos, entre los que se hallan aves, peces, crustáceos e incluso gastrópodos.

Desde hace siglos también son parte de la alimentación humana, como lo muestran los comederos indígenas o concheros distribuidos a lo largo del litoral oceánico atlántico y pacífico de América del Sur, donde abundan las conchillas de los caracoles comidos por los primitivos habitantes de la región.

1.2 GENERALIDADESLos gasterópodos, gastrópodos o univalvos (Gastropoda, del griego γαστήρ gaster, "estómago" y ποδη poda, "pie") constituyen la clase más extensa del filo de los Moluscos.

Presentan área cefálica (cabeza), un pie musculoso ventral y una concha dorsal (que puede reducirse o hasta perderse en los gasterópodos más evolucionados); además, cuando son larvas, sufren el fenómeno de torsión, que es el giro de la masa visceral sobre el pie y la cabeza. Esto les permite esconder antes la cabeza en la concha, dándoles una clara ventaja evolutiva. Los gasterópodos incluyen especies tan populares como caracoles y babosas marinas y terrestres, las lapas, las orejas y liebres de mar, etc.

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Los gastrópodos se encuentran tanto en ambientes acuáticos como en los terrestres. En los ambientes marinos son más abundantes y diversificados, distribuyéndose desde las grandes profundidades hasta las zonas costeras intermareales donde, durante las bajas mareas, suelen quedar expuestos a la evaporación de sus fluidos interiores.

En los ambientes acuáticos no marinos, los gastrópodos viven desde el nivel del mar hasta más de 5000 m de altura, como ocurre con algunos Chilinidae sudamericanos, que habitan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y plantas acuáticas. Por lo general, prefieren aguas límpidas, transparentes y con abundante contenido de calcio, aunque también frecuentan los lugares pantanosos y los ambientes salobres, como los existentes en la desembocadura de los ríos al mar. Las formas terrestres son más frecuentes en los lugares húmedos, disminuyendo su presencia con el incremento de la aridez.

La mayoría de las especies son bentónicas y móviles sobre sustratos blandos o duros, si bien algunas permanecen fijas a una superficie la mayor parte de su vida. Otras son nadadoras activas y unas pocas pueden flotar en la masa de agua o vivir sobre una superficie de flotación, como las que proporcionan ciertas algas.

Sus hábitos alimenticios son asimismo muy diversos, existiendo formas herbívoras, carnívoras, carroñeras, detritívoras, filtradoras y parásitas.

Figura 1.1. Fotos de Gasterópodos: Arriba – ejemplos de conchillas. Abajo – Gasterópodo adaptado a la vida marina, Gasterópodo adaptado a la vida terrestre. (De izquierda a derecha,) (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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1.3 BIOLOGÍA1.3.1 ANATOMÍA

1.3.1.1 MORFOLOGÍA EXTERNA

En la región cefálica la boca se abre en forma de una hendidura sagital limitada por pliegues radiales del tegumento, formando el labio a uno y otro lado apéndices tentaculiformes, cortos, los palpos labiales. Los tentáculos largos y extensibles, se encuentran detrás de los palpos labiales. En la base de estos en el lado externo una dilatación globulosa sostiene el ojo y se llama ommatóforo.

Delante del pulmón se observa el osfradio, estructura quimiosensora altamente involucrada en la búsqueda de alimento.

A cada lado de la región nucal se encuentran los lóbulos nucales o cervicales, que es una expansión membranosa de la pared del cuerpo. El lóbulo nucal del lado izquierdo se desarrolla y conforma de modo de llegar y constituir una especie de sifón o manga de aspiración para renovar el aire de la cámara pulmonar. El lóbulo cervical derecho es el órgano espirador de la cámara branquial y no alcanza nunca el grado de diferenciación del izquierdo. Constituye un repliegue dispuesto a la salida del surco de excreción y del intestino. Este lóbulo facilita la salida de los excretos renales y las heces.

El pie muscular constituye una planta pedal escutiforme con el borde anterior ligeramente curvado, terminando en dos salientes laterales, seguidas de una escotadura. El surco transversal que termina al llegar al borde lateral, limita un borde anterior doble. En este surco se junta abundante secreción mucosa.

La formación membranosa que cubre la región cefálica dorsal es el manto. Termina adelante y dorsalmente en un borde libre continuado ventralmente en un reborde adherente a la pared ventral y por atrás se continúa en el saco visceral. Detrás del anillo paleal el espesor del manto es menor y la membrana se moldea sobre los órganos que cubre. La mayor parte de la superficie del lado izquierdo corresponde al pulmón limitada a la derecha por un surco que la separa del relieve del listón branquial. El pulmón se conecta al exterior por un orificio: el neumostoma, el cual se halla abierto cuando el animal necesita respirar oxigeno. La cavidad que cubre al manto es la cavidad paleal; en ella se abre el saco pulmonar y flotan las lamelas del listón branquial. Un largo repliegue o crestón dorsal separa la cavidad respiratoria del surco excretor. En este vienen a desembocar el recto y el oviducto por el lado derecho de la pared del manto.

El paquete visceral comprende al conjunto de órganos que, envueltos por un delgado epitelio se acomodan apretadamente terminando en un adelgazamiento arrollado en espiral que ocupa el ápice de la conchilla. La glándula digestiva de color pardo verdoso

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representa la mayor parte de esta masa visceral; en la parte proximal asoma en el lado la cara superficial del estómago. En la faz dorsal se observó el lóbulo renal posterior contrastando por su color y su límite circular con el hígado; por la coladura del riñón se ve asomar el intestino terminal.

La gónada femenina se sitúa superficialmente en la cara interna de las últimas vueltas del tirabuzón visceral, quedando oculta parcial o completamente por la vuelta siguiente.

1.3.1.2 MORFOLOGÍA INTERNA

El tracto intestinal está formado por intestino anterior, medio y posterior. El intestino anterior incluye la faringe, de gran desarrollo muscular que constituye el bulbo bucal; y también el esófago de pared delgada menos diferenciada.

El bulbo faríngeo proviene de una invaginación de la pared de la región cefálica y presenta dos capas musculares.

A la entrada del vestíbulo bucal se sitúan dos placas, las mandíbulas, delante de la lengua.

Cada placa es más bien delgada y transparente engrosándose hacia el borde anterior donde se encuentra más quitinizada. La lengua esta revestida por una membrana bazal o lamina elástica en su zona media se encuentran numerosos dientes dispuestos en hileras transversales (entre 34 y 40 hileras). La cinta medial denticulada de la lengua, con los procesos alares de la membrana elástica constituye la rádula.

Mirando el bulbo faringeo por su faz dorsal se estableció el límite con el esófago por el contraste de la delicada pared esofágica con la poderosa musculatura de dicho bulbo. Los sacos esofágicos son evaginaciones laterales del esófago que constituyen grandes bolsas que se sitúan atrás y a cada lado del bulbo. El esófago sigue su curso hacia atrás, pasando por abajo del pericardio, para alcanzar el estomago, donde comienza el intestino medio. El estomago es de forma globulosa pero deprimido. La porción terminal del tirabuzón viceral está ocupada por el epato páncreas; el que se caracteriza por un color pardo verdoso y una estructura compacta de lobulillos foliculazos de aspecto granuloso muy homogéneo.

La primera porción intestinal propiamente dicho forma una dilatación señalada como saco pilórico. La dirección del conducto cambia allí bruscamente, formando el tubo un codo para volver hacia atrás, antes de iniciar las convoluciones. El resto del intestino forma numerosas vueltas apretadas debajo del lóbulo renal posterior, de largo considerable.

El recto, la porción terminal del intestino, hace el recorrido desde "el ovillo" directamente hacia delante. Termina en una papila anal contigua a la papila sexual, detrás del borde del manto.

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Figura 5.55. Anatomía General de un Gasterópodo: Arriba – Morfología Interna, Abajo – Morfología Externa (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

1.4 CLASIFICACIÓNDesde que Cuvier (1797) reconociera a los gastrópodos como un taxón de los moluscos, se han elaborado muchas clasificaciones de los mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).

Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron basadas en los caracteres exteriores y posteriormente, se fueron considerando órganos individuales (rádula, sistema nervioso, branquias).

En 1848, Milne Edwards diferenció a las subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y Pulmonata, criterio que fue aceptado por biólogos y paleontólogos como Thiele (1929-31), Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obstante, propusieron algunas modificaciones, resultando así la clasificación que ha sido utilizada en los últimos 70 años.

Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropoda para incluir a un conjunto heterogéneo de familias existentes en los Mesogastropoda de

Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975) dividieron a los Prosobranchia en tres clases, reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.

Su reconocimiento de los Cyclobranchia (= Docoglossa = Patellogastropoda) como diferente del resto de los gastrópodos fue un avance importante y coincidente con las ideas que más adelante formularían Ponder y Lindberg (1997).

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Entre los años 1980 y 1990 se produjeron otras modificaciones de importancia en las concepciones hasta entonces dominantes acerca de las relaciones filogenéticas de los gastrópodos, las que se debieron:

a. Al estudio de nuevo material. En surgentes volcánicas hidrotermales de regiones oceánicas profundas (deep sea hot vents) se descubrieron novedosos taxones de rango superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y Haszprunar, 1987).

b. A que con el empleo del microscopio electrónico de transmisión se obtuvieron nuevos caracteres filogenéticos a través de la observación de delicadas estructuras, como los osfradios y el esperma.

c. Al reemplazo del método de análisisfilogenético por el del análisis cladístico.

En conclusión, esta es la clasificación de los Gasteropodos según el libro de Invertebrados Fósiles de H. Camacho, 2007.

Clase Gastropoda

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Orden Patellogastropoda

Cabeza con dos tentáculos y ojos simples ubicadosen la base de los mismos. Mandíbula y rádula presentes, dientes radulares fortalecidos por óxido de hierro. Estreptoneuros. Bajo número de cromosomas (n = 9-19); esperma con morfología primitiva; osfradios sin verdaderas células sensoriales. Conchilla cónica, generalmente algo aplastada, simétrica, sin enroscamiento, con abertura grande, ovalada a algo circular; ápice centrado a muy desplazado hacia adelante. Superficie externa con costillas radiales y/o escultura concéntrica.

Orden Architaenioglossa

Gastrópodos no marinos con sistema nervioso hipoatroideo. Carbonífero-Holoceno. Son los cenogastrópodos vivientes más primitivos y pueden o no ser monofiléticos. Los Procyclophoroidea (Bandel, 2002 b), del Carbonífero- Pérmico, tendrían características que los acercan a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno), terrestres, que viven sobre el suelo o los árboles en las zonas tropicales.

Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)

Gastrópodos con rádula taenioglosa, seno o sifón inhalante, sistema nervioso epiatroideo, osfradio y protoconcha II asociada a una alimentación planctotrófica. Jurásico-Holoceno.

Orden Opisthobranchia

Gastrópodos heteróstrofos en los cuales la conchilla se ha ido reduciendo hasta desaparecer, y el cuerpo fue sufriendo transformaciones importantes, con pérdida o desplazamiento de órganos (cavidad paleal posterior) o modificaciones en los sistemas nervioso o respiratorio.

Pie a veces expandido lateralmente (parapodios), lo que sirve para la natación. Triásico-Holoceno.

Orden Pulmonata

Gastrópodos terrestres y de agua dulce (excepcionalmente intermareales), sin ctenidios; la respiración se efectúa mediante una cámara vascularizada que permite el intercambio gaseoso y está comunicada con la cavidad del manto por un orificio contráctil (neumostoma).

Algunas formas acuáticas con branquias secundarias o seudobranquias; boca con mandíbula dorsal (excepto en los carnívoros) y rádula; sistema nervioso eutineuro. Un par o dos de tentáculos cefálicos sensoriales, ojos y estatocistos presentes. Conchilla externa de forma variada o ausente; en las babosas es interna o ausente. Abertura a veces con denticulaciones o láminas, opérculo ausente en los adultos.

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1.5 FÓSILES IMPORTANTES

Orden Patellogastropoda

Figura 1. 3. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa patagónica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagónica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antártida; D. Acmaea subrugosa X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de América del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. deStilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)

Orden Architaenioglossa

Figura 1.4 (A-B)

Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)

Figura 1.4 (C-W)

Orden Opisthobranchia

Figura 1.5 (A-F)

Orden Pulmonata

Figura 1.6 (A-V)

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Figura 1. 4. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina; B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antártida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2. Eoceno, Perú; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos X 1. Eoceno, Antártida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno, Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Perú; P. Terebra doello-juradoi X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E, O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).

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Figura 1. 5. Gastrópodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterópodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagónica X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann, 1902).

Figura 1. 6. Gastrópodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Strophocheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7. Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagónica X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil; J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2. Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75. Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis. Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;T-V. de Bellosi et al., 2002).

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2 TRILOBITA

2.1 INTRODUCCIÓNLos trilobites fueron artrópodos marinos paleozoicos, provistos de una cutícula dorsal mineralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que permitió que tengan gran representación en el registro fósil. Desde que aparecen en el Cámbrico Temprano, su diversidad alcanzó valores elevados en el Cámbrico Tardío-Ordovícico, para decrecer durante el Silúrico-Devónico y reducirse aún más en el Paleozoico Tardío, antes de extinguirse a fines del Pérmico.

Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva, estos organismos desarrollaron una amplia gama de modificaciones en el exoesqueleto, adquiriendo distintos hábitos de vida y notable capacidad de adaptación a los diversos ambientes marinos, desde sublitorales hasta profundos. Aunque la mayoría posee tamaños que oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan dimensiones desde 2 mm hasta más de 70 cm.

Se describieron alrededor de 5000 géneros y gran cantidad de especies, muchas de ellas valiosas en la resolución de problemas estratigráficos, paleobiogeográficos y paleoecológicos.

2.2 GENERALIDADESLos trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria).

Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos (en especial la cochinilla de humedad terrestre, que comparte ciertas características en común) o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.

Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos oval y dividido en tres tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales (denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco).

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Figura 2.1.- En las graficas podemos observar lo que son percepciones del habitad y las formas de los trilobites

2.3 BIOLOGÍA1.3.1 ANATOMÍA

1.3.1.1 CÉFALON

El céfalon ("cabeza") es el resultado de la fusión total de diversos segmentos, y no muestra restos externos de metamerización. Las genas se prolongan por los lados y por detrás por dos puntas genales; las genas están divididas en dos partes por una sutura: una gena fija interna (fixigena) y una gena móvil externa (librigena). La estructura formada por la glabela y las fixigenas se denomina cranidio ("cranidium"). En la cara ventral se localiza el hipostoma, una placa suspendida bajo la glabela que protegía la boca.

Sobre las genas hay un par de grandes ojos compuestos sorprendentemente evolucionados (en algunas especies situados sobre pedúnculos), análogos a los de parientes actuales como los crustáceos e insectos. De hecho, los trilobites fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, lo que probablemente influyó en su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertan las antenas unirrámeas, largas y multiarticuladas, y se abre la boca, tras la cual hay tres pares de patas muy similares entre sí. Las antenas son equivalentes, por su posición preoral, a las de los insectos y miriápodos y al primer par de los crustáceos.

1.3.1.2 TÓRAX

El tórax lo formaban entre 2 y 40 metámeros3 bien diferenciados; están articulados entre sí permitiendo el encabalgamiento de segmentos contiguos con lo que el animal podía

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enrollarse en forma de bola. Ventralmente, cada metámero lleva un par de patas parecidos entre sí y a las del céfalon.

1.3.1.3 PIGIDIO

El pigidio forma la parte final del cuerpo y consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. Cada segmento lleva un par de patas similares a las del céfalon y del tórax; a veces, hay un par de cercos apicales multiarticulados.

1.3.1.4 APÉNDICES

Las patas de los trilobites muestran una sorprendente uniformidad. Usualmente se consideran apéndices birrámeos, que comienzan en una precoxa, de la cual parte un exopodio multiarticulado y con expansiones foliáceas y que probablemente tuviera función branquial y nadadora, y una coxa de la que parte el endopodio, compuesto seis artejos y una uña terminal. Las extremidades estaban protegidas por unas expansiones laterales llamadas lóbulos pleurales, que se extendían hacia afuera desde el lóbulo axial central.

Este tipo de apéndices no son homologables con los apéndices de otros grupos de artrópodos. En los crustáceos que también tienen apéndices birrámeos, la rama externa (exopodio) se inserta en la coxa. Tampoco tienen relación directa con los apéndices de los Merostomados.

Figura 2. 2. Morfología básica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.

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2.4 CLASIFICACIÓNDentro de un plan básico de organización, los trilobites muestran gran diversidad de formas, lo que se refleja en el elevado número de familias descriptas, superior a 150. Los caracteres morfológicos utilizados en la sistemática son variados, aunque revisten especial importancia los estadios ontogenéticos tempranos, la región axial del céfalo y la relación del hipostoma con el resto del exoesqueleto.

Debido a que aún no se ha logrado un amplio consenso sobre el agrupamiento de las familias en órdenes y subórdenes, la sistemática que se presenta a continuación seguramente experimentará modificaciones en el futuro.

En conclusión, esta es la clasificación de los Trilobites según el libro de Invertebrados Fósiles de H. Camacho, 2007

Clase Trilobita

Orden Redlichiida

Trilobites con céfalo grande, semicircular, glabela larga y bien segmentada, lóbulos palpebrales prominentes y espinas genales fuertes; tórax formado por numerosos segmentos; pigidio muy pequeño; hipostoma coincidente. Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio.

Orden Agnostida

Trilobites muy pequeños (longitud promedio = 6-7 mm), la mayoría sin ojos ni sutura facial; tórax con dos o tres segmentos; isopigios; hipostoma flotante, con grandes aberturas. Cámbrico Temprano-Ordovícico Tardío.

Orden Corynexochida

Grupo heterogéneo de trilobites cuyos representantes más típicos poseen una glabela notablemente elongada, de lados subparalelos o expandida frontalmente; campo preglabelar reducido o ausente; sutura facial opistoparia; hipostoma coincidente (en varias familias

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fusionado con la placa rostral) o secundariamente suspendido; generalmente isopigios. Los miembros más avanzados de varias familias presentan los surcos dorsales lisos (muy tenues o ausentes). Cámbrico Temprano-Devónico Medio.

Orden Ptychopariida

Grupo que reúne numerosas familias con hipostoma flotante (o secundariamente coincidente). Las formas más típicas poseen campo preglabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial opistoparia, numerosos segmentos torácicos y pigidio pequeño. Cámbrico Temprano-Devónico Tardío.

Orden Lichida

Trilobites usualmente muy ornamentados con espinas, gránulos y tubérculos; glabela provista de lóbulos laterales bien definidos, que pueden fusionarse formando lóbulos compuestos; campo preglabelar ausente; opistoparios; hipostoma coincidente; micro, iso o macropigios. Cámbrico Medio–Devónico.

Orden Asaphida

Protaspis (asafoide) muy globosa, planctónica; doblez ventral con sutura medial (por reducción y pérdida de la placa rostral); opistoparios; la mayoría isopigios o macropigios; hipostoma flotante en los más primitivos y coincidente o suspendido en el resto. Cámbrico Tardío- Silúrico.

Orden Phacopida

Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tiene tres pares de espinas marginales prominentes. Cámbrico Tardío-Devónico.

Orden Proetida

Glabela grande con el margen frontal redondeado; opistoparios; isopigios; pigidio usualmente con surcos pleurales profundos y el margen desprovisto de espinas; la mayoría con placa rostral angosta e hipostoma elongado, flotante (coincidente o suspendido en algunas formas derivadas). Protaspis (proetoide) caracterizada por su glabela fusiforme y el hipostoma sin espinas, flotante. Ordovícico-Pérmico Tardío.


Orden Redlichiida

Figura 2.3 (N)

Orden Agnostida

Figura 2.3 (H)

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Orden Corynexochida

Figura 2.3 (O-R)

Orden Ptychopariida

Figura 2.3 (I-J)

Orden Lichida

Figura 2.3 (E-F)

Orden Asaphida

Figura 2.3 (A-D)

Orden Phacopida

Figura 2.3 (G-L)

Orden Proetida

Figura 2.4 (Todos)

Figura 2.4. Trilobites de América del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonífero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B, C, D, E. Telephina calandria, B, D. librígenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida);

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Figura 2. 3. Trilobites de América del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado; D. hipostoma, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G. cranidio, L. toracopigidio, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus (Geragnostus) nesossi, Ordovícico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis, I. cranidio, J. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cámbrico, noroeste argentino (orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cámbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P. cranidio, Q. librígena, R. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).

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3 EURYPTERIDA3.1 INTRODUCCIÓNConocidos vulgarmente como escorpiones de mar por su parecido a los actuales escorpiones terrestres, son quelicerados extinguidos, acuáticos, marinos y de agua dulce, con algunas formas que pudieron ser anfibias.

Existen alrededor de 300 especies descriptas en 22 familias; particularmente abundantes en el Silúrico y Devónico

3.2 GENERALIDADESLos euriptéridos (Eurypterida, del griego eury, "ancho" y pteron, ala), también denominados gigantostráceos (Gigantostraca), son una clase1 (a veces un orden) de quelicerados extintos desde el final del Paleozoico, acuáticos o anfibios, que destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los artrópodos. Se conocen con el poco afortunado nombre de escorpiones marinos, ya que la parte posterior del cuerpo recuerda a la de los escorpiones por presentar un metasoma más estrecho, pero carecían de glándula venenosa; los euriptéridos no son escorpiones, ni están emparentados con ellos.

Figura 3.1 Arriba – Fósiles de euriptéridos, Abajo - Fósiles de euriptéridos exceptuando la ultima gráfica, que es un euriptérido reconstruido y asemejando su habitad en la que se

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desarrollaba.

3.3 BIOLOGÍAEspecies de grandes dimensiones, llegaron a medir más de

2 m de largo. Prosoma con caparazón que no cubre dorsalmente los apéndices; ojos simples en la línea media dorsal y ojos compuestos laterales, quelíceros generalmente muy pequeños; el cuarto par de patas terminado generalmente en forma de remo o paleta. Opistosoma dividido en mesosoma (o preabdomen) que porta apéndices laminares branquíferos y un apéndice genital, y metasoma (o posabdomen) que termina en telson. Va del Cámbrico, Ordovícico Temprano-Pérmico.

3.4 CLASIFICACIÓNSegún el libro de Invertebrados Fósiles de H. Camacho, 2007. Y otras fuentes consultadas, los euriptéridos se clasifican en:

Phylum ArthropodaSubphylum Chelicerata

Clase EurypteridaOrden StylonuroideaOrden Eurypteroidea

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Podemos observar en la figura 22.9 un fósil importante del Orden EurypteroideaEn las figuras 22.7-8 percepciones de cómo eran los euriptéridos, según Boule y Piviteau; Beecher, respectivamente.

Figura 22.10 Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados, lo que los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor parte de los ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado restos que conservan admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.

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BIBLIOGRAFÍA O SITIOS WEB CONSULTADOS Los Invertebrados Fosiles, Horacio H. Camacho, Fundación de Historia Natural[2007] http://es.wikipedia.org/wiki/Gastropoda http://es.wikipedia.org/wiki/Mollusca http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobita http://en.wikipedia.org/wiki/Stylonurina http://en.wikipedia.org/wiki/Eurypterid

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