BIOLOGIA 2º BACHILLERATO

IES DIONISIO AGUADO Calle de Italia, 14

28943 Fuenlabrada Madrid

Contenidos Biología 2ºBACH

UNIDAD 1. LA BIOLOGÍA COMO CIENCIA EXPERIMENTAL

- Tipos de conocimientos.

- Descripción del método científico.

- Historia del estudio de los seres vivos.

- Bases del conocimiento basado en el racionalismo.

- Necesidad de experimentación para comprobar las hipótesis planteadas.

- Importancia de los avances tecnológicos en los cambios del planteamiento de la biología.

- Descripción de experimentos históricos en biología.

- Diversos enfoques de la evolución.

UNIDAD 2. LA VIDA. LA CÉLULA COMO UNIDAD VITAL

- Características definitorias de los seres vivos.

- La célula como unidad estructural y funcional de los seres vivos. Teoría celular.

- Composición química de los seres vivos: biomoléculas y bioelementos.

- Niveles de organización en la célula, células procariotas y eucariotas.

- Comparación entre células animales y vegetales.

- Niveles de complejidad en la organización de los seres vivos, de los organismos acelulares a los organismos unicelulares y pluricelulares.

- Diferentes métodos de estudio de la célula y sus componentes: microscopía, técnicas de tinción y fraccionamiento celular.

- Introducción a las técnicas de cultivo celular, difracción de rayos X y autorradiografía.

- La evolución celular. Origen de las células eucariotas y sus orgánulos. Simbiogénesis.

UNIDAD 3. BIOELEMENTOS. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS

- Bioelementos. Generalidades. Clasificación de los bioelementos.

- Biomoléculas. Concepto y clasificación.

- Biomoléculas inorgánicas.

- El agua. Estructura química.

- Propiedades y funciones.

- Sales minerales. Funciones de las sales minerales.

UNIDAD 4. GLÚCIDOS

- Características generales y clasificación de los glúcidos.

- Monosacáridos. Propiedades de los monosacáridos. Estereoisomería.

- Clasificación de los monosacáridos.

- Estructura de los monosacáridos en disolución.

- Enlace O-glucosídico.

- Disacáridos. Propiedades de los disacáridos.

- Nomenclatura. Disacáridos más importantes.

- Polisacáridos. Propiedades de los polisacáridos.

- Clasificación de los polisacáridos: homopolisacáridos y heteropolisacáridos.

- Métodos de identificación de glúcidos.

UNIDAD 5. LÍPIDOS

- Características generales y clasificación de los lípidos.

- Lípidos saponificables. Los ácidos grasos. Clasificación de los lípidos saponificables.

- Lípidos insaponificables. Terpenos.

- Esteroides. Prostaglandinas.

- Métodos de identificación de lípidos.

UNIDAD 6. PROTEÍNAS

- Características generales de las proteínas.

- Los aminoácidos. Propiedades de los aminoácidos. Clasificación de los aminoácidos.

- El enlace peptídico.

- Estructura de las proteínas: primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria.

- Propiedades de las proteínas.

- Solubilidad, alteraciones de la estructura espacial y especificidad.

- Funciones biológicas y clasificación de las proteínas. Holoproteínas. Heteroproteínas.

- Métodos de identificación de las proteínas.

UNIDAD 7. ÁCIDOS NUCLEICOS

- Importancia de los ácidos nucleicos.

- Nucleótidos. Estructura química. Importancia de los nucleótidos.

- El enlace nucleotídico.

- Ácidos nucleicos. Ácido desoxirribonucleico (ADN). Ácido ribonucleico (ARN).

UNIDAD 8. ESTADO FÍSICO DE LAS BIOMOLÉCULAS

- Estado sólido.

- Estado líquido.

- Disoluciones verdaderas. Disoluciones coloidales.

- Estado gaseoso.

UNIDAD 9. TÉCNICAS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA.

LA MEMBRANA CELULAR

- Técnicas de microscopía electrónica.

- Técnicas de inmunofluorescencia para microscopía óptica y electrónica.

- La membrana plasmática: una estructura común a todas las células.

- Análisis de los componentes de la membrana.

- Modelos de estructura de la membrana. Estudio del grado de fluidez de las membranas en función de sus componentes.

- La membrana plasmática como barrera semipermeable para el intercambio con el medio externo: permeabilidad selectiva y sistemas de transporte a través de las membranas.

- Tipos de diferenciaciones de la membrana en función de su localización: microvellosidades, estereocilios, invaginaciones, uniones intercelulares.

UNIDAD 10. LA CÉLULA EUCARIOTA:

ESTRUCTURAS Y ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS

- Estructura, composición y funciones de la pared celular vegetal y el glicocálix de las células animales.

- Componentes citoesqueléticos comunes a las células eucariotas: sistemas microtubulares, microfilamentos de actina y filamentos intermedios, composición y f-nciones celulares.

- Los ribosomas.

- Tipos de inclusiones de reserva, pigmentos e inclusiones cristalinas en distintas células eucariotas animales o vegetales.

UNIDAD 11. LA CÉLULA EUCARIOTA: ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

- Tipos de orgánulos membranosos.

- Tipos y funciones del retículo endoplasmático.

- El complejo de Golgi y su relación con el transporte y la secreción.

- Relación de los lisosomas con la digestión celular.

- Orgánulos membranosos con elevado contenido hídrico: vacuolas vegetal y contráctil.

- Relación entre estructura y función en los orgánulos membranosos implicados en el metabolismo energético (mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas).

UNIDAD 12. LA CÉLULA EUCARIOTA: EL NÚCLEO CELULAR

- Número, forma, disposición y tamaño del núcleo en las células eucariotas.

- Características estructurales y composición del núcleo interfásico.

- Organización y tipos de cromatina en el núcleo interfásico.

- Estructura y empaquetamiento de los cromosomas en el núcleo durante la mitosis.

UNIDAD 13. LA CÉLULA PROCARIOTA

- Caracterización de la célula procariota: morfología y formas de agrupación.

- Composición, estructura y función de la pared celular en las bacterias. Bacterias con pared de tipo grampositivo y de tipo gramnegativo.

- Elementos externos a la pared: cápsulas y capas mucosas.

- Citoplasma y nucleoide en la célula procariota.

- Apéndices externos implicados o no en la movilidad: flagelos, fimbrias y pelos.

UNIDAD 14. FUNCIONES DE NUTRICIÓN Y RELACIÓN

- Relación entre los procesos de endocitosis y los procesos de digestión y tránsito intracelular.

- Secreción y excreción de productos celulares por procesos de exocitosis.

- Componentes de la comunicación celular: moléculas de señalización y receptores celulares.

- Movimiento de las células o partículas intracelulares en respuesta a distintos tipos de estímulos.

UNIDAD 15. DIVISIÓN CELULAR

- Etapas del ciclo celular: interfase y división.

- Reparto de la información genética en el núcleo durante la división celular: la mitosis.

- Fases de la mitosis: papel del citoesqueleto y comportamiento de los cromosomas.

- La citocinesis en células animales y vegetales.

- División meiótica, desarrollo de las distintas fases y su relación con el intercambio de genes en organismos eucariotas.

- Importancia de la meiosis en relación con los fenómenos sexuales y el ciclo biológico del organismo.

UNIDAD 16. METABOLISMO Y ENZIMAS

- Características de las reacciones metabólicas.

- Los catalizadores biológicos. Composición química y propiedades de las enzimas.

- Mecanismos de las reacciones enzimáticas.

- Cinética enzimática.

- Factores que influyen en la velocidad de las reacciones enzimáticas.

- Mecanismos para aumentar la eficacia enzimática.

- Regulación de la actividad enzimática. Activación enzimática. Inhibición enzimática. Alosterismo.

- Nomenclatura y clasificación de las enzimas.

UNIDAD 17. CATABOLISMO

- Finalidad del catabolismo.

- Necesidad celular de tomar materia y energía del entorno.

- Oxidación de compuestos biológicos y síntesis de ATP.

- Catabolismo de los glúcidos.

- Glucólisis.

- Respiración aerobia: ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa

- Otros tipos de respiración.

- La fermentación (láctica, alcohólica, etcétera).

- Catabolismo de lípidos.

- Catabolismo de proteínas.

- Catabolismo de ácidos nucleicos.

UNIDAD 18. ANABOLISMO

- Nutrición.

- Anabolismo. Requerimientos energéticos de los procesos anabólicos.

- Fotosíntesis.

- La fase lumínica de la fotosíntesis: captación de energía luminosa, transporte electrónico y fotofosforilación.

- Fotosíntesis bacteriana.

- La fase oscura de la fotosíntesis: una ruta biosintética (el ciclo de Calvin o ciclo reductor de las pentosas).

- Fotorrespiración y plantas C4.

- Quimiosíntesis.

- Biosíntesis de polisacáridos.

- Gluconeogénesis.

- Biosíntesis de lípidos: de ácidos grasos y de triglicéridos.

- Biosíntesis de aminoácidos y bases nitrogenadas.

UNIDAD 19. FUNDAMENTOS DE GENÉTICA

- Los experimentos de Mendel.

- Resultados de los experimentos.

- Formulación actual de las leyes de Mendel.

- Mendelismo complejo.

- Teoría cromosómica de la herencia.

- Ligamiento y recombinación.

- Determinación genética del sexo.

- Transmisión del sexo en animales.

- Transmisión del sexo en vegetales.

- Herencia ligada al sexo.

- Herencia influida por el sexo.

UNIDAD 20. LA BASE MOLECULAR DE LA HERENCIA

- El ADN como molécula portadora de la información genética.

- El material genético en procariotas y eucariotas.

- Diferencias en el proceso replicativo entre procariotas y eucariotas.

- Corrección de errores.

UNIDAD 21. LA EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO

- El ADN como molécula portadora de la información genética.

- El dogma central de la biología molecular.

- Transcripción. Desarrollo del proceso.

- Diferencias entre células procariotas y eucariotas.

- El código genético.

- Traducción. Desarrollo del proceso.

- Diferencias entre células procariotas y eucariotas.

- Regulación de la expresión génica. Regulación en procariotas. Regulación en eucariotas.

UNIDAD 22. ALTERACIONES DEL MATERIAL GENÉTICO

- Las mutaciones. Concepto y clasificación.

- Mutaciones génicas.

- Mutaciones cromosómicas.

- Mutaciones genómicas o numéricas.

- Agentes mutagénicos.

- Mutaciones y evolución.

- Mutaciones y cáncer.

UNIDAD 23. INGENIERÍA GENÉTICA

- Técnicas de manipulación del ADN.

- Clonación de genes.

- Ingeniería genética.

- Aplicaciones biosanitarias: vacunas, terapia génica, diagnóstico, transgénicos, etcétera.

- Aplicaciones agrícolas y ganaderas: animales y plantas transgénicos, organismos clónicos.

- Proyecto Genoma Humano.

- Impacto de la tecnología del ADN.

UNIDAD 24. MICROORGANISMOS: CONCEPTO Y DIVERSIDAD

- La historia de la microbiología: descubrimiento y desarrollo histórico del estudio de los microorganismos.

- Los microorganismos como grupo biológicamente diverso y su relación con otros seres vivos.

- Métodos de estudio de microorganismos: técnicas de esterilización, métodos de aislamiento, tinción y observación de microorganismos.

- Crecimiento de las poblaciones microbianas.

- Características generales de las bacterias; bacterias grampositivas, gramnegativas, micoplasmas y arqueas.

- Grupos de protistas: protozoos, algas y hongos mucosos.

- Caracterización estructural, reproducción y principales grupos de hongos.

UNIDAD 25. LOS VIRUS

- Características generales de los virus.

- Organización y composición de la partícula vírica: virus helicoidales, icosaédricos y complejos.

- Ciclo lítico de multiplicación viral: entrada, síntesis de los componentes virales y liberación de la progenie.

- Ciclo lisogénico de multiplicación en virus bacterianos.

- Tipos de infecciones víricas en animales y plantas.

- Partículas subvirales: viroides y priones.

- Hipótesis sobre la procedencia de los virus.

- Técnicas de cultivo y recuento de los virus.

UNIDAD 26. MICROORGANISMOS: IMPORTANCIA SANITARIA Y ECOLÓGICA

- Importancia y función de los microorganismos en los ciclos biogeoquímicos.

- Principales grupos de microorganismos implicados en los ciclos de los elementos.

- Contaminantes y sus efectos sobre el ecosistema.

- La microbiota normal: efectos beneficiosos de los microorganismos.

- Mecanismos de patogeneidad. Evasión de las defensas del hospedador y producción de enfermedades.

- Enfermedades producidas por microorganismos patógenos.

- Naturaleza y modo de acción de los principales agentes quimioterapéuticos: sulfamidas, antibióticos, antivíricos, antifúngicos, etcétera.

UNIDAD 27. MICROORGANISMOS Y BIOTECNOLOGÍA

- Industrias alimentarias: pan, vino, cerveza, queso y leches fermentadas.

- Industrias químicas: compuestos orgánicos y enzimas.

- Industrias farmacéuticas: vacunas, antibióticos, nuevos fármacos.

- Producción microbiana de enzimas.

- Biotecnología aplicada a la agricultura: biofertilizantes, insecticidas biológicos, proteína unicelular.

- Biotecnología ambiental.

- Biotecnología y minería.

UNIDAD 28. EL SISTEMA INMUNITARIO

- Sistema inmunitario.

- Antígenos.

- Defensas del organismo. Barreras externas y defensas internas.

- Defensas inespecíficas. Inflamación, fagocitos, complemento e interferón.

- Defensas específicas. Linfocitos y órganos linfoides. Mecanismo general de acción.

- Inmunidad humoral. Linfocitos B. Anticuerpos. Memoria inmunológica.

- Inmunidad celular. Linfocitos T. Linfocitos no-B no-T.

- Tolerancia inmune.

UNIDAD 29. PROCESOS INMUNITARIOS NORMALES Y ALTERADOS

- Tipos de inmunidad.

- Inmunización pasiva y activa. Tipos de vacunas.

- Alteraciones del sistema inmunitario.

- Deficiencias inmunitarias congénitas y adquiridas.

- Sida.

- Hipersensibilidad.

- Enfermedades autoinmunitarias.

- Importancia del sistema inmunitario en los trasplantes de órganos.

- Papel de los fenómenos inmunitarios en el cáncer.

Para aprobar. Contenidos mínimos de 2º de Bachillerato Biología

1. La base molecular y fisicoquímica de la vida

De la Biología descriptiva a la moderna Biología molecular experimental. La importancia de las teorías y modelos como marco de referencia de la investigación. Los componentes químicos de la célula. Bioelementos y biomoléculas. Bioelementos o elementos biogénicos: Concepto. Clasificación. Propiedades del Carbono que le hacen idóneo para constituir los seres vivos. Biomoléculas o principios inmediatos: Concepto. Tipos: biomoléculas inorgánicas y orgánicas. Biomoléculas inorgánicas: el agua y las sales minerales. El agua: Estructura molecular. Propiedades físico-químicas del agua derivadas de su estructura. Funciones biológicas en relación con sus propiedades. Sales minerales: Estado físico de las sales minerales en los seres vivos. Estado sólido y en disolución. Función de las sales en estado sólido y ejemplos. Funciones de las sales en disolución y ejemplos: Concepto y regulación del pH. Sistemas amortiguadores o tampones, ejemplos. Osmosis: Conceptos de ósmosis, medios hipotónico, hipertónico e isotónico. Biomoléculas orgánicas: Glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos

nucleicos El alumno deberá conocer las unidades o monómeros que forman las macromoléculas biológicas y los enlaces de estos componentes, reconocer en ejemplos las clases de biomoléculas y los enlaces que contienen. Función, localización y ejemplos. Glúcidos: Características generales. Clasificación por el tipo de grupo funcional (aldosas y cetosas) y por su complejidad (monosacáridos, disacáridos y polisacáridos). Enlace O-glucosídico: Características. Reconocimiento de este enlace en ejemplos. Monosacáridos: Concepto. Características físicas y químicas, entre ellas la estereoisomería: Formas D y L. Actividad óptica de los estereoisómeros: formas dextrógiras (+) y formas levógiras(-), formas cíclicas: formas piranósicas y furanósicas, anómeros a y R. Ejemplos y funciones de monosacáridos de interés biológico: gliceraldehído, ribulosa, desoxirribosa, glucosa, fructosa, galactosa, etc. Reconocer la fórmula lineal y la cíclica de la glucosa. Oligosacáridos: Concepto. Los disacáridos como ejemplo: Concepto, propiedades. Función y localización de : maltosa, lactosa, sacarosa, celobiosa, etc. Polisacáridos: Concepto, propiedades. Clasificación: homopolisacáridos y heteropolisacáridos. Función y localización de: almidón, glucógeno, celulosa y quitina. Heteropolisacáridos. Función y localización de mucopolisacáridos, agar-agar y hemicelulosa. Glúcidos con parte no glucídica: Concepto y ejemplos: glucolípidos, glucoproteínas. Lípídos: Características generales. Clasificación de los lípidos: lípidos saponificables (tipos y ejemplos) e insaponificables (tipos y ejemplos). Funciones de los lípidos (energética, componentes de membranas, etc.). Ácidos grasos. Acil-glicéridos. Céridos.

Fosfoglicéridos Esfingolípidos (esfingofosfolípidos y esfingoglucolípidos). Terpenos, Esteroides. rostaglandinas, etc. Proteínas: Aminoácidos: Concepto y estructura general. Características. Concepto de aminoácido esencial. Enlace peptídico: Características. El alumno deberá saber identificar el enlace peptídico en una secuencia peptídica. Estructura de las proteínas: Estructura primaria. Estructura secundaria (a- hélice y lámina plegada o lámina ß). Estructura terciaria (proteínas globulares). Estructura cuaternaria (ejemplos). Relación estructura- función. Propiedades de las proteínas: Especificidad, desnaturalización-renaturalización. Funciones de las proteínas: Función enzimática, estructural, hormonal, de señalización, transportadora, etc. Ejemplos. Enzimas o catalizadores biológicos: Concepto y función. Especificidad enzimática. Concepto de centro activo. Concepto de cofactor (inorgánico) y ejemplos (Mn++, Zn++, etc.). Concepto de coenzima (moléculas orgánicas, ej. NAD+) Vitaminas: Concepto. Clasificación: hidrosolubles y liposolubles, Ejemplos de cada grupo. Avitaminosis. Ácidos nucleicos Nucleósidos y nucleótidos: Concepto y estructura general (enlace N-glucosídico y éster) Otros nucleótidos libres en la célula que no forman ácidos nucleicos, ejemplos y funciones: ATP, NAD+, NADP+ FMN y FAD. Tipos de ácidos nucleicos: ADN Y ARN. Desoxirribonucleótidos y ribonucleótidos que forman los ácidos nucleicos. Tipo de enlace entre los distintos nucleótidos para formar los ácidos nucleicos. Enlace fosfodiéster. El alumno deberá conocer las diferencia entre secuencias de

nucleótidos del ADN y ARN, escribirlas de forma abreviada e indicar su polaridad (extremos 5' y 3’). Estructura y función del ADN: La doble hélice (Modelo de Watson y Crick). Organización del ADN en Eucariotas: Concepto de nucleosoma, cromatina y cromosoma. Organización del ADN en Procariotas: ADN circular cerrado. ARN: Estructura y función de los principales tipos (ARN-m, ARN-t, ARN-r).

2. Morfología, estructura y funciones celulares. Origen, organización y estructura. Teoría celular. Resumen histórico. Contribuciones de Hooke (1665), Graaf (1672), van Leeuwenhoek (1673), Schleiden y Schwann (1839), Virchow (1858) y Ramón y Cajal (1889). Principios de la teoría celular: la 'célula como unidad anatómica, fisiológica, y de reproducción de los seres vivos. La célula como unidad bioquímica y genética. Modelos de organización celular Diferencias entre célula procariota y eucariota. Diferencias entre célula animal y vegetal, Organismos con estos tipos de organización celular. Evolución celular: origen de los primeros organismos celulares procariotas y su evolución posterior, teoría de la simbiogénesis (endosimbiosis) sobre el origen de las células eucariotas. Formas acelulares: Virus. Estructura y ciclos de multiplicación vírica. Relación de los virus con las células. La célula procariota Estructuras de la célula procariota. Las bacterias como ejemplo de organización procariótica. Membrana plasmática con mesosomas, cápsula, pared celular de bacterias Gram-positivas y Gramnegativas, ribosomas 70 S, ADN circular, flagelos, pelos, plásmidos. La célula eucariota Membrana plasmática: Componentes químicos. Estructura y función. Modelo de mosaico fluido (Singer y Nicolson, 1972). Funciones de la membrana plasmática: transporte de sustancias, reconocimiento celular, recepción y transmisión de estímulos. Transporte a través de la membrana: Difusión. Transporte mediado: Activo y pasivo.

Bomba de Na+-K+ Diferenciaciones de la membrana plasmática: Uniones adherentes o desmosomas, uniones impermeables y uniones comunicantes o en hendidura. La pared celular vegetal: Composición química, organización de la pared celular (primaria y secundaria). Función de la pared. El citosol o hialoplasma: Composición, función como sede de reacciones metabólicas. Citoesqueleto: Microfilamentos (de actina), microtúbulos (de tubulina) (centriolos, cuerpos basales, cilios y flagelos), y filamentos intermedios (de queratina y otras proteínas). Centriolo: Estructura y función. Cilios y flagelos: Estructura y función. Ribosomas: Estructura y función. Inclusiones: Composición, tipos y función. Orgánulos de membrana simple: Retículo endoplásmico: Rugoso y liso. Estructura y función. Aparato de Golgi: Estructura y función. Lisosomas: Composición, y función. Tipos de lisosomas: primarios y secundarios (fagolisosomas y autofagolisosomas). Peroxisomas: Composición, estructura y función. Vacuolas: Composición y tipos. Función. Orgánulos de doble membrana: Mitocondrias: Composición, estructura y funció n. Origen y grado de autonomía. Cloroplastos: Composición, estructura y función. Origen y grado de autonomía. Núcleo: Núcleo interfásico: Nucleoplasma, membrana nuclear, nucleolo y cromatina (tipos y estructura de la cromatina). Núcleo mitótico: los cromosomas (estructura y tipos). Ciclo celular. Variación en el contenido del ADN de una célula. Descripción básica de las etapas o periodos del ciclo. Interfase: Definición. Descripción de los principales acontecimientos que tienen lugar en cada etapa del ciclo: Periodos (G,, S y G2) División celular Mitosis

(cariocinesis): Descripción de los principales acontecimientos cromosómicos de cada fase (Profase, Metafase, Anafase y Telofase). Comparación entre mitosis astrales (células animales) y mitosis anastrales (células vegetales). Citocinesis (división del citoplasma): Descripción de la citocinesis en células animales (formación del surco de división) y en células vegetales (formación del fragmoplasto y de la pared celular primaria). Importancia y significado biológico del proceso mitótico. El alumno deberá saber desarrollar ejemplos de las distintas fases de la mitosis para dotaciones cromosómicas determinadas, tanto en células animales como vegetales. Meiosis Concepto de gameto. Tipos de organismos y células (meiocitos) en los que tiene lugar la meiosis. Descripción del proceso: Interfase premeiótica (síntesis de ADN). Primera división meiótica o reduccional: Acontecimientos cromosómicos de las distintas fases del proceso: Profase I, Metafase I, Anafase I, Telofase I, Interfase meiótica; y segunda división meiótica: Fases que comprende y hechos que las caracterizan. Importancia y significado biológico del proceso meiótico El alumno deberá reconocer y representar de forma esquemática las etapas de la meiosis para una determinada dotación cromosómica, tanto en células animales como vegetales. El alumno deberá conocerlas diferencias y analogías entre los procesos de división celular mitótica y meiótica. Metabolismo celular Metabolismo: Concepto. Tipos de reacciones metabólicas: catabólicas y anabólicas, interdependencia entre ellas. Clasificación de los organismos en relación con los tipos de metabolismo: Autótrofos (fotosintéticos o fotoautótrofos y quimiosintéticos o quimioautótrofos) y heterótrofos (quimioheterótrofos). Reacciones de óxido-reducción en el metabolismo celular: Reconocimiento de este tipo de reacciones en el metabolismo. Relación entre el grado de oxidación o reducción de los compuestos orgánicos y su contenido energético. Función de los coenzimas NAD+, NADP+, FMN y FAD en el metabolismo. Ejemplos de rutas metabólicas donde se obtienen estos coenzimas

reducidos y oxidados. Función del ATP en el metabolismo celular: Sistema ATP-ADP como sistema de transferencia de energía en los seres vivos. Representación esquemática de la molécula de ATP. Distintos mecanismos de obtención de ATP: fosforilación a nivel del sustrato (ej. glucolisis, ciclo de Krebs), fosforilación mediante enzimas ATP-sintetasas (respiración aerobia y fotosíntesis). De las rutas metabólicas que se indican a continuación los alumnos deberán conocer: su finalidad, los productos iniciales y finales, localización celular, tipo de célula, orgánulo o parte del orgánulo donde tienen lugar También deberán reconocer las distintas rutas metabólicas dados los productos iniciales y finales. Catabolísmo Catabolismo de los glúcidos Glucolisis: Concepto. Relación con la síntesis de ATP. Destino del ácido pirúvico en condiciones de aerobiosis y anaerobiosis. Fermentaciones: Concepto y tipos. Fermentación láctica y alcohólica como ejemplos de fermentaciones: Utilidad industrial de sus productos finales. Organismos que las llevan a cabo. Metabolismo aerobio: Concepto. Fases: Formación del acetil-CoA a partir del piruvato. Ciclo de Krebs, ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos como ruta común en la oxidación completa de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos. El ciclo de Krebs como ruta anfibólica. Cadena respiratoria: Su relación con la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Oxidación de los coenzimas reducidos. Componentes de la cadena. Transporte de electrones. El oxígeno como molécula aceptora final de electrones. Comparación entre las oías aerobia y anaerobia del catabolismo de la glucosa. Catabolismo de los lípidos. Catabolismo de acilglicéridos: (oxidación de los ácidos grasos). Anabolismo Fotosíntesis: Importancia como proceso biológico. Organismos que la realizan.

Localización celular en procariotas y eucariotas. Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica: características y diferencias. Sistemas de captación de la luz: Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII). Características generales. Etapas del proceso fotosintético: Absorción y conversión de la energía luminosa: Localización. Cadena de transporte electrónico. Componentes de la cadena. Producción de ATP y NADPH. Fijación del CO2 y biosíntesis de fotoasimilados: Ciclo de Calvin (finalidad, localización, fases). Ecuación global.

3. La base de la herencia. Aspectos químicos y genética molecular:

Conceptos básicos de genética.

El alumno deberá conocer términos básicos en genética tales como: carácter, caracteres heredables y no heredables, cualitativos y cuantitativos, gameto, gen, alelo, locus, loci, diploide, haploide, homocigoto, heterocigoto, genotipo, fenotipo, dominante, recesivo, codominancia, herencia intermedia así como la nomenclatura utilizada con tales términos. Aportaciones de Mendel al estudio de la herencia. Leyes de Mendel El alumno deberá conocer e interpretar las leyes mendelianas y saber resolver ejercicios prácticos relativos a las mismas con uno o dos caracteres, y de retrocruzamiento con monohíbridos. Teoría cromosómica de la herencia. Herencia ligada al sexo. Aportaciones de Morgan (1910). y de Bridges (1914) sobre la base cromosómica de la herencia mendeliana. Ligamiento y recombinación. Concepto. No se exigirá la resolución de ejercicios de ligamiento, mapas cromosómicos ni de herencia ligada al sexo El ADN como depositario de la información genética: Experimentos de Griffith (1928) sobre

transformación bacteriana. Concepto molecular de gen. Teorías de "un gen-una cadena polipeptídica" y de "un gen-un enzima" Beadle y Tatum (1948). Características de los genes en organismos procariotas y eucariotas. Replicación del ADN: Finalidad del proceso e importancia biológica. Etapa del ciclo celular donde tiene lugar. Características del mecanismo de replicación. ADN-polimerasa. Mecanismo de la replicación: Inicio de la replicación. Formación de las nuevas hebras de ADN. Corrección de errores. Diferencias entre el proceso replicativo en procariotas y en eucariotas Expresión de la información genética: El dogma central de la Biología molecular Transcripción: Concepto. Localización celular de este proceso en procariotas y eucariotas. Mecanismo y etapas de la transcripción del ARN-m: Iniciación. Elongación. Terminación. ARN-polimerasa. Concepto de procesamiento de los ARN-m. Diferencias de la transcripción en eucariotas y procariotas. La retrotranscripción. Concepto. Explicación del proceso en un retrovirus. El código genético: Concepto y características. Traducción: Concepto. Localización celular en procariotas y eucariotas. Función de los distintos ARN y de los ribosomas. Fases del proceso. Iniciación. Elongación. Terminación. Diferencias de la traducción en procariotas y eucariotas. El alumno deberá saber resolver ejercicios prácticos de replicación, transcripción, de aplicación del código genético, así como la elaboración e interpretación de esquemas de los procesos dados. Alteraciones de la información genética. Concepto de mutación y mutante.

Clasificación de las mutaciones: Puntuales. Génómicas. Cromosómicas. Agentes mutagénicos: Concepto. Tipos: físicos y químicos. Mutaciones y evolución: Las mutaciones como fuente de variabilidad genética sobre la que actúa la selección natural y hace posible la evolución de las especies. Ideas básicas de las técnicas de ADN recombinante. La Ingeniería genética como conjunto de técnicas que permiten manipular el genoma de un ser vivo. Clonación de genes. Conceptos de enzimas de restricción, vectores de clonación (ej, plásmidos ). Microorganismos utilizados (ej. Escherichia coli). Aplicaciones de la ingeniería genética Aplicaciones médicas: Obtención de proteínas de mamíferos para el tratamiento de enfermedades; obtención de vacunas, desarrollo de técnicas de diagnóstico clínico, terapia génica. Aplicaciones en agricultura y ganadería: Obtención de plantas y de animales transgénicos que portan genes exógenos de utilidad. Significado e importancia del Proyecto Genoma Humano. 4. El mundo de los microorganismos y sus aplicaciones. Microbiología Microorganismo. Concepto. Heterogeneidad: Grupo taxonómicamente heterogéneo en el que se engloban: Bacterias: Reino Mónera. Organización procariota. Protozoos: Reino Protoctista (Eucariotas). Hongos microscópicos: levaduras y mohos: Reino Fungí (Eucariotas). Formas acelulares (Tradicionalmente incluidos en los libros de microbiología). Virus y Priones (formas acelulares que no pueden considerarse como organismos). Los microorganismos y su relación con otros seres: Concepto de simbiosis, parasitismo, microorganismos saprofitos, oportunistas y patógenos.

Características estructurales y funcionales de los distintos grupos de microorganismos Bacterias: Estructura (Véase apartado 1). Metabolismo: Variedad de formas metabólicas: Autótrofas. Heterótrofas. Aerobias, anaerobias y facultativas. Capacidad colonizadora. Reproducción: Reproducción asexual por bipartición. Procesos de transferencia de material genético entre bacterias: Concepto de transformación, transducción y conjugación. Formas de resistencia: Endosporas bacterianas. Ej. género Clostridium. Virus: Concepto, y composición química. Ácido nucleico, ADN o ARN, cápsida. Virus con envoltura externa (ej. el VIH). Concepto de partícula viral o virión. Clasificación de virus: Según el huésped que parasitan (bacteriófagos, virus animales y virus vegetales). Según el material hereditario Virus de ADN (cadena sencilla o doble, ej. adenovirus). Virus de ARN (cadena sencilla o doble, entre ellos los retrovirus). Según la forma de la cápsida (icosaédrica, helicoidal, compleja,ej. bacteriófagos). Multiplicación vírica: Ciclo lítico: Descripción de sus fases en un bacteriófago. Ciclo lisogénico: Concepto de provirus o virus atenuado. Descripción del ciclo (como ejemplo en un bacteriófago). Ciclo de un retrovirus (el del VIH). Otras formas acelulares: Partículas infectivas subvirales: Concepto de viroides Concepto de priones. Relación con enfermedades neurodegenerativas como las encefalopatías espongiformes (enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en el hombre) o en otros animales, (por ejemplo el mal de las vacas locas). Hongos microscópicos: Características biológicas. Mohos (Hongos microscópicos pluricelulares): Hongos filamentosos con micelio ramificado formado por hifas. Reproducción asexual por esporas y reproducción sexual. ej. moho del pan (género Rhizopus), moho de las frutas (género Penicillium). Ejemplos de algunos hongos productores de antibióticos (ej.

Penicillium). Levaduras (Hongos microscópicos unicelulares): Reproducción asexual por gemación y sexual por esporas. Ejemplos: Género Saccharomyces, (fermentaciones alcohólicas). Especies patógenas (género Candida). Protozoos: Características biológicas y ejemplos. Algas microscópicas: Características biológicas y ejemplos. Métodos de estudio de los microorganismos: Generalidades. Crecimiento microbiano: Fases en un cultivo microbiano cerrado. Medio de cultivo. Concepto y generalidades. Utilización del microscopio óptico y electrónico. Técnicas de tinción. Ejemplos: tinción simple con un solo colorante que aumenta el contraste, ej. azul de metileno. Tinción de Gram en bacterias para distinguir los dos grupos de eubacterias, las Gram-positivas y las Gram- negativas. Esterilización: Concepto y tipos. Aplicaciones. Pasteurización. Concepto y aplicaciones. Los microorganismos en los ciclos biogeoquímicos: Ciclo del carbono y del nitrógeno. Los microorganismos como agentes productores de enfermedades infecciosas Concepto de: Infección. Microorganismo patógeno y oportunista. Enfermedad infecciosa. Epidemia. Enfermedad endémica. Pandemia. Zoonosis. Virulencia de un microorganismo. toxinas y sus tipos (endotoxina y exotoxina). Principales vías de transmisión de las enfermedades infecciosas y ejemplos: Conocer algunas enfermedades transmitidas por el aire, por el agua, por contacto directo (entre ellas las enfermedades de transmisión sexual), enfermedades transmitidas por vectores y causadas por alimentos en mal estado (por ejemplo botulismo y salmonelosis).

Algunos ejemplos de enfermedades producidas por microorganismos: Víricas, bacterianas, fúngicas y las producidas por protozoos. Biotecnología: Concepto y aplicaciones. (Véase ingeniería genética en el apartado 3). Biotecnología aplicada a la industria alimentaria: Fermentación alcohólica para la elaboración de bebidas (vino, cerveza, etc.) y del pan. Microorganismos implicados. Fermentación láctica para la elaboración de derivados lácteos (queso, yogur, cuajada, etc.). Microorganismos que la llevan a cabo (ej. bacterias de los géneros Lactobacillus y Streptococcus entre otras). Balance global de estos procesos (productos iniciales y finales). Biotecnología aplicada a la industria farmaceútica: Producción de antibióticos. Ejemplos de especies de bacterias (Streptomyces) y de hongos implicados (Penicillium), etc. Producción industrial de vacunas y sueros y su importancia para disminuir la incidencia de enfermedades infecciosas. Producción de otras sustancias: Hormonas (Insulina, hormona del crecimiento, hormonas esteroídicas); algunos factores de coagulación sanguínea; enzimas utilizados en fármacos. Biotecnología y medio ambiente: Concepto de biorremediación, fitorremediación y biodegradación. El alumno deberá conocer la función de los microorganismos en el tratamiento de residuos: depuración de aguas residuales, basuras, residuos industriales y agrícolas: utilización de microorganismos para la eliminación de mareas negras (ej. bacterias del género Pseudomonas). Producción microbiana de compuestos biodegradables, ej. bioplásticos, etc. Biotecnología aplicada a industrias agropecuarias: Producción de proteínas microbianas para suplemento de piensos. Producción de insecticidas biológicos. Obtención de plantas y animales transgénicos. (Véase apartado 3).

5. La inmunología y sus aplicaciones: Respuesta inmune. Concepto de antígeno y anticuerpo. Tipos de defensa frente a las infecciones: inespecíficas y específicas. Defensas inespecíficas: Tipos: barreras mecánicas químicas y biológicas. Piel , secreciones y mucosas. Defensas celulares inespecíficas: fagocítosis (macrófagos y neutrófilos). Mecanismos de defensa: Respuesta inflamatoria liberación de mediadores y acción de los mediadores. Defensas específicas: La respuesta inmunitaria humoral y celular. Elementos que intervienen en la respuesta inmune: Células que participan en la respuesta inmune: Linfocitos T, linfocitos B y macrófagos Linfocitos B: Origen y maduración. Función. Linfocitos T: Tipos. Origen y maduración. Función. Linfocitos colaboradores o auxiliares (TH). Linfocitos citotóxicos (Tc). Linfocitos supresores (Ts). Macrófagos: Origen y función en la respuesta inmune. Los anticuerpos o inmunoglobulinas: Naturaleza química, estructura, origen y tipos (IgG. IgM, IgA, IgE, IgD. Función general (No se pedirá la función de cada una de ellas). Tipos de respuesta inmune: Inmunidad humoral y celular. Tipos de linfocitos responsables de estas respuestas. La memoria inmunológica: respuesta primaria y secundaria. Linfocitos de memoria (B y T) como responsables del estado de inmunidad de un individuo. Concepto de inmunidad. Tipos de inmunidad por la forma de adquirirla: inmunidad natural activa y pasiva (ejemplos). Inmunidad artificial activa y pasiva (ejemplos). Disfunciones y deficiencias del sistema inmunitario. Enfermedades autoinmunes. Alergias y Síndromes de inmunodeficiencias: Tipos y ejemplos: Inmunodeficiencia congénita. Inmunodeficiencias adquiridas por causa de factores externos:

Infecciones víricas, radiaciones, tratamientos inmunosupresores. El SIDA como ejemplo de inmunodeficiencia adquirida. Alergias como ejemplo de reacciones de hipersensibilidad: Concepto de alergias y alergenos. Trasplantes o injertos. Concepto. Rechazo inmunológico. Ejemplos de trasplantes de órganos. Tipos de trasplantes según el origen del órgano trasplantado (autotrasplantes, isotrasplantes, alotrasplantes y xenotrasplantes). Causas del rechazo del órgano (sistema mayor de histocompatibilidad, HL4 en humanos). Prevención del rechazo. Uso de fármacos inmunodepresores. Transfusiones de sangre y rechazo inmunológico. Reflexión ética sobre la donación de órganos.

CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS

TEMA 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS. ORIGEN DE LA VIDA. NIVELES DE ORGANIZACIÓN

1.- CARACTERÍSTICAS QUE IDENTIFICAN A LOS SERES VIVOS.

1.- Complejidad y alto grado de organización.

2.- Poseen estructuras internas intrincadas que contienen muchas clases de moléculas complejas.

3.- Cada componente de los seres vivos cumple una función específica.

4.- Presentan capacidad de extraer y transformar energía de su entorno a partir de materias primas sencillas, y de emplearla para edificar y mantener sus propias estructuras.

5.- Pueden producir réplicas exactas de si mismos. Esta es la característica mas extraordinaria de los seres vivos.

2.- NIVELES DE ORGANIZACIÓN.

Tal y como hemos dicho los seres vivos poseen un alto grado de organización que podemos dividir en diferentes niveles ordenados según una jerarquía de complejidad creciente.

a) Nivel Subatómico. Constituido por partículas subatómicas (electrones)

b) Nivel Atómico. Constituido por los átomos.

c) Nivel Molecular. Constituido por moléculas que se denominan Biomoleculas. Básicamente la mayoría son compuestos de carbono por lo que se conocen también como moléculas orgánicas, si bien también hay moléculas inorgánicas que forman parte de los seres vivos tales como el agua.

Las biomoleculas poseen distintos grados de complejidad:

Biomoleculas sencillas. Glucosa, aminoácidos, ácidos grasos etc. Macromoléculas, resultado de la unión de muchas biomoleculas sencillas en un polímero.

Complejos supramoleculares, formados por la unión de varias macromoléculas. Membranas, virus, orgánulos celulares.

d) Nivel Celular. Constituido por la célula, unidad vital, morfológica, fisiológica y genética de los seres vivos.

Se distinguen dos tipos de células:

Células Procariotas: Sin envoltura nuclear. Bacterias, cianobacterias, todas ellas organismos unicelulares

Células Eucariotas: Con envoltura nuclear y verdadero núcleo.

- Organismos Unicelulares: Protozoos, algas y hongos unicelulares. En algunos casos se asocian formando colonias.

e) Nivel Pluricelular. Constituido por los seres vivos formados por varias células eucariotas. Se pueden distinguir diferentes grados de complejidad:

- Tejidos: Conjunto de células que realizan las mismas funciones y tienen el mismo origen.

- Órganos: Constituidos por varios tejidos para realizar actos concretos.

- Aparatos: Conjunto de Órganos diferentes que realizan una función. Aparatos digestivo, excretor, respiratorio.

- Sistemas: Conjunto de Órganos parecidos formados por los mismos tejidos, que realizan actos que pueden ser diferentes. Sistema nervios, endocrino, oseo.

f) Nivel De Población. Constituido por las poblaciones o conjunto de individuos de la misma especie que viven en una misma zona y en un determinado momento.

g) Nivel de Ecosistema. Constituido por las distintas poblaciones que viven interrelacionadas formando una comunidad o biocenosis, en un lugar determinado o biotopo. Biocenosis y biotopo constituyen el ecosistema.

3.- ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS PRIMEROS SERES VIVOS.

A) EVOLUCIÓN ABIOTICA.

La tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. La atmósfera primitiva estaba constituida por metano. amoníaco, dioxido de carbono, hidrógeno y vapor de agua. Carecía de oxígeno razón por la cual se conoce como atmósfera reductora.

Sometida a la radiación solar, descargas eléctricas y erupciones volcánicas, en este medio fisicoquímico se forman los primeros seres vivos.

B) EVOLUCIÓN BIOQUÍMICA.

Las moléculas inorgánicas se transforman en moléculas orgánicas en dos fases:

i) Síntesis de e. Experimentos a principios de los 50 de Miller y Urey. Simulando las condiciones de la atmósfera primitiva consiguieron sintetizar moléculas orgánicas tales como aminoácidos, aldehidos y ácidos carboxílicos.En los años 60, Oro y Fox lograron la síntesis de monosacáridos, nucleótidos y ácidos grasos.

Estos compuestos arrastrados por la lluvia formaría mares y océanos de sopa primitiva.

ii) En grandes lagos y en las orillas de los mares la alta concentración de e de la sopa primitiva dio lugar a la formación de polímeros o macromoléculas. En estos procesos las arcillas pudieron jugar el papel de catalizadores de las reacciones de síntesis de estos polímeros.

C) EVOLUCIÓN PROTOBIOLOGICA.

Los polímeros dan origen a las primeras células. Varias hipótesis.

i) H. de la pasnspermia. Arrhenius. Las primeras células provienen de esporas procedentes del espacio. Esta teoría cuenta con el respaldo de prestigiosos científicos tales como Crick y Hoyle. No explica sin embargo el origen de las primeras células sino que traslada este problema a otro planeta.

ii) H. de los Coacervados. Oparin. Los coacervados son gotitas microscópicas formadas por una envoltura de polímeros con un medio interno muy sencillo con alguna enzimas que realizan un metabolismo básico. Los coacervados crecerían al captar moléculas del exterior y se dividirían al adquirir un tamaño crítico.

iii) H. de las Microesferas de Proteinoides. Fox. En regiones volcánicas próximas al mar los aminoácidos de la sopa forman polímeros expontaneamente al calentarse. Estos polímero denominado proteinoides termales forman microesferas que tendrían capacidad catalítica debido a la presencia de enzimas en su interior.

Ninguna de las dos hipótesis anteriores explica cómo pudieron evolucionar los coacervados o las microesferas al carecer estos de información genética. Era necesario por tanto una hipótesis que explicara la aparición de los genes.

iv) H. de la aparición del gen. Posiblemente la primera molécula con información genética fue el ARN. Estas moléculas tendrían capacidad de autoduplicarse tal y como ocurre en la actualidad con las ribozimas. Posteriormente la función de contener la información genética recae en el ADN que es más estable y la capacidad de duplicación recae en enzimas codificados por el propio ADN.

D) EVOLUCIÓN CELULAR

Los protobiontes se transforman en células procariotas hace 3.500 millones de años.

Desde el punto de vista metabólico la evolución de las células fue:

i) Heterótrofos anaerobios. Obtenían la energía por fermentaciones de la materia orgánica muy abundante en la sopa primitiva. La fermentación no necesita oxígeno que entonces no existía.

ii) Fotosintéticos Primitivos. Al agotarse los nutrientes de la sopa primitiva, surgen organismos capaces transformar la energía lumínica en energía química en forma de ATP. Este proceso se denomina fotosíntesis. Los primeros organismos fotosintetizadores realizaban una fotosíntesis anoxigénica, sin desprendimiento de oxígeno (bacterias rojas y verdes). Posteriormente surgen las cianobacterias primitivas capaces de realizar la fotosíntesis oxigénica con desprendimiento de oxígeno por fotolisis del agua.

La atmósfera se va enriqueciendo en oxígeno evolucionando hacia un atmósfera oxidante y por tanto una biosfera aerobia donde surgen células capaces de usar el oxígeno en cadenas respiratorias, que desplazan a las células fermentadores, al tiempo que se forma la capa de ozono que filtra la luz UV.

iii) Quimiosintéticos primitivos. Son las primeras células que emplean el oxígeno para oxidar sustancias inorgánicas y obtener asi energía. Se originaron a partir de fotosintetizadores primitivos.

iv) Heterótrofos aerobios. Son células capaces de oxidar sustancia orgánicas de la sopa primitiva. Se originan a partir de los heterótrofos anaerobios, desarrollando el mecanismo de la respiración celular.

Las células Eucariotas se originaron a partir de las procariotas hace unos 1.000 millones de años. Hay dos hipótesis que explican su aparición:

- Hipótesis Autógena. Taylor y Dobson. Los eucariotas se originan a partir de procariotas que aumentan su tamaño y su citoplasma se compartimentaliza mediante membranas.

- Hipótesis de la Endosimbiosis. Margulis y Sagan. Las células eucariotas surgen por un proceso continuo de simbiosis entre células

procariotas. Las mitocondrias surgirían de bacteria aerobias, los cloroplastos de cianobacterias etc.

Los Organismos pluricelulares surgieron bien a partir de una asociación colonial permanente o bien por compartimentalización de un organismo unicelular multinucleado

BIOELEMENTOS Y BIOMOLECULAS. AGUA Y SALES MINERALES TEMA 2 BIOELEMENTOS Y BIOMOLECULAS. AGUA Y SALES MINERALES

1. BIOELEMENTOS Y BIOMOLECULAS.

Los seres vivos están constituidos por los mismos elementos químicos que forman la materia inerte. De los 104 elementos químicos, en los seres vivos se han encontrado hasta 70, de los cuales solo 22 son componentes esenciales de estos; son los denominados elementos biogénicos o bioelementos. Dos clases:

- Bioelementos primarios (96,2%): Son el C, H, O, N, P y S. Des estos el C (20%), H (10%), O (62%) y N (3%) son los más abundantes en la naturaleza. Esto se debe a sus propiedades físico-químicas que los hacen idóneos para formar las biomoleculas:

a) Capaces de formar enlaces covalentes estables

b) Forman compuestos polares fáciles de disolver en agua.

c) Gran facilidad para oxidarse o reducirse.

El Carbono reúne una serie de propiedades que le hacen idóneo para formar parte de la materia viva:

- Posee cuatro electrones en su periferia que le permite formar cuatro enlaces covalentes dirigidos hacia los vertices de un tetraedro imaginario.

- Esta valencia IV también la posee el Si (146 veces mas abundante que el C), sin embrago el enlace C-C es más estable que el enlace Si-Si, y permite la formación de cadenas hidrocarbonadas. Además los enlace C-H, C=O y C-N, permiten la aparición de una gran variedad de

grupos funcionales. El enlace -Si-O-Si-O-Si- es tremendamente estable (silicona), hasta al punto que es inerte. Desde el punto de vista biológico los enlaces deben ser suficientemente estables como para formar estructuras y suficientemente débiles como para romperse en las diferentes reacciones bioquímicas.

- Bioelementos secundarios (3,8%): Se distinguen 11 indispensables: Ca, Na, K, Mg, Mn, Cu, Cl, Fe, Si, F, I y 5 variables: Br, Zn, Ti, V y Pb. Los bioelementos secundarios cuya proporción es inferior a 0,1% se denominan oligoelementos (Fe, Cu, Mn,Zn, I, Co, F,...). Las funciones son muy variadas y todas indispensables.

Fe - Hemoglobina Li - Neurotransmisor

Co - Vit B12 I - Hormonas T3 y T4

Los bioelementos se combinan para formar las biomoleculas que pueden ser de naturaleza química inorgánica u orgánica.

- Inorgánicas son el Agua, Sales Minerales y gases como el O2, N2 y CO2.

- Orgánicas son los Glúcidos, Lípidos, Proteínas y Acidos Nucleícos.

2. EL AGUA

Es el componente más abundante de los seres vivos. 63% en el Hombre, 95 % en las algas, 22 % en semillas.

El agua en la materia viva se presenta como:

Agua Circulante: Sangre y savia

Agua Intersticial: Entre las células.

Agua Intracelular: Dentro de las células.

2.1. Estructura y propiedades físico químicas.

El agua posee una serie de propiedades poco frecuentes que la diferencian mucho de la mayoría de líquidos corrientes. Estas propiedades se deben a la estructura de la molécula de agua.

El átomo de O comparte dos electrones con cada átomo de H. Aunque la molécula posee carga neta neutra, la alta electronegatividad del O hace que este atraiga con fuerza los electrones libres de los H, dejando el núcleo de estos desnudos. Como consecuencia de todo esto la molécula de agua actúa como un dipolo eléctrico.

Cuando dos moléculas de agua se aproximan se establece una atracción electrostática entre el O de una molécula y el H de la otra, formando un enlace conocido como puentes de hidrógeno.

Este enlace es 20 veces mas débil que un enlace covalente. Por otra parte el enlace de H es más fuerte cuando los tres átomos se encuentran en línea.

Este enlace se puede establecer también entre un átomo de H unido covalentemente a un átomo electronegativo y un átomo de O, N o F. Estas interacciones son muy frecuentes entre las proteínas y ácidos nucleicos, donde se establecen miles de puentes de H que hacen que la unión sea muy fuerte.

Estas características estructurales hacen que el agua posea unas propiedades físico-químicas muy notables:

a) Alta constante dieléctrica.

b) Elevada fuerza de cohesión

c) Elevado calor específico.

d) Elevado calor de vaporización

e) Bajo grado de ionización

Estas propiedades son responsables de las funciones biológicas del agua.

2.2 Funciones biológicas del agua

a) Alta constante dieléctrica. Tendencia a oponerse a la unión de iones positivos y negativos. Esto hace que sea el mejor disolvente de sales cristalizadas y compuestos iónicos (NaCl) por solvatación iónica.

También es un buen disolvente de compuestos no iónicos polares (con carga eléctrica neta), tales como los alcohóles, aldehídos y cetonas.

Las moléculas no polares (sin carga eléctrica neta) interrumpen la estructura del agua. Son por tanto hidrofóbicas y por tanto muy insolubles. Sin embargo dos o más grupos hidrofóbicos rodeados de agua tienden a permanecer unidos evitando así la perturbación de los enlaces de H del agua. Estas uniones se conocen como interacciones hidrofóbicas y originas sistemas muy estables.

Algunas moléculas son dipolares, se conocen como moléculas anfipáticas, de forma que en el agua tienden a formar micelas, en las cuales los grupos polares de la moléculas interaccionan con el agua y los grupos apolares se unen mediante interacciones hidrofóbicas.

Este poder disolvente hace que el agua tenga las siguientes funciones:

i) Es el medio donde se disuelven los minerales y biomoleculas de los seres vivos.

ii) Es el medio donde se realizan las reacciones metabólicas (citoplasma acuoso).

iii) Actúa como vehículo de transporte de sustancias disueltas (sangre y savia).

b) Elevada Fuerza de cohesión.

Las moléculas de agua se unen transitoriamente formado una red de enlaces de H, de forma que a 37 °C el 15% de las moléculas están unidas a otras 4, formando una estructura compacta que hace que sea prácticamente incompresible y posea una alta tensión superficia. Esta naturaleza cohesiva determina funciones del agua que tales como:

i) Esqueleto hidrostático de invertebrados, así como confiere rigidez y turgencia a las plantas.

ii) Trasporte de savia en los vegetales por capilaridad.

c) Elevado calor específico

Hace falta mucho calor para aumentar la temperatura del agua.

d) Elevado calor de vaporización

Debido a la alta cohesión, requiere gran cantidad de calor para pasar al estado gaseoso

Estas dos últimas propiedades confieren al agua función termorreguladora en los organismos homeotermos y permite que la vida puede existir en diferentes climas.

3. Bajo grado de ionización del agua.

Debido a que el átomo de O atrae fuertemente el único electrón libre del H, existe una tendencia muy limitada del ion H+ a disociarse de la molécula y "saltar" al átomo de O de una molécula adyacente.

En esta reacción se produce un ion hidronio (H3O+) y el ion hidroxilo (OH-). Por convenio se emplea el símbolo H+ con objeto de abreviar, pero hay que tener en cuenta que no existen protones libres en el agua.

* Producto iónico del agua: escala de pH.

Se llama producto iónico de agua al producto de las concentraciones de iones hidrónio e iones hidroxilo.

Kw [H+]×[OH-]

La escala de pH es el medio para designar la concentración real de H+ y OH- en cualquier disolución acuosa. Se define el termino pH como:

pH= log10 1/[H+]

En una disolución neutra [H+] = [OH-] = 1,0 x 10-7 M

El pH de la disolución será:

pH= log 1/1,0 x 10-7 = 7

La escala de pH varía entre 0 y 14.

Acidez máxima: pH= 0 ×××× [H+]= 1,0 M y [OH-]= 10-14 M

Acidez mínima: pH= 14 ... [H+]= 10-14 M y [OH-]= 1,0 M

Un ácido se define como un compuesto dador de protones, y una base como un compuesto aceptor de protones.

El pH de algunos fluidos orgánicos:

Plasma sanguíneo ....... 7,4 Fluido intracelular ..... 6,1

Jugo gástrico .......... 1,2-3,0 Orina ................... 5,8

Los seres vivos no soportan variaciones de pH mayores de unas decimas pues éstas afectan a la estabilidad de las proteínas, por lo que han desarrollado sistemas tampón o "buffer" que mantienen contante el pH de los diferentes líquidos corporales.

Los sistemas tampón consisten en u par ácido-base conjugada que actúan como dador y aceptor de protones respectivamente. El ejemplo más claro es el del par carbónico-bicarbonato

CO3H2 CO3H- + H+

2.3. Usos bioquímicos del agua

Los seres vivos usan el químicamente el agua en dos reacciones fundamentales:

Fotosíntesis: donde se produce la fotolisis del agua, que da lugar a la producción de oxígeno y átomos de hidrógeno.

Reacciones de hidrólisis: donde los enzimas hidrolíticos emplean la capacidad del agua para romper determinados enlaces de compuestos orgánicos más o menos simples.

2.4. Osmosis y presión osmótica.

Cuando dos soluciones acuosas de diferente concentración se encuentran separadas por una membrana semipermeable (solo deja pasar el disolvente y no los solutos), se produce un flujo de agua desde la solución menos concentrada a la más concentrada, que tiende a igualar ambas concentraciones. Este fenómeno se conoce como ósmosis, y a la presión que ejerce el flujo de agua sobre la membrana se le denomina presión osmótica.

La solución memos concretada recibe el nombre de hipotónica mientras que la más concentrada se llama hipertónica. Si ambas concentraciones poseen igual concentración se llaman isotónicas.

La membrana celular es una membrana semipermeable sometida a estos procesos de ósmosis. Si el líqido que baña a las células es hipertónico respecto al líquido intracelular se produce una salida de agua del interior de la célular que produce el colapso de esta. Si el líquido es hipotónico se produce una entrada de agua al interior que provoca la turgencia de las células vegetales o la plasmolisis de las animales.

Cuando las membranas permiten el paso no solo de agu sino también de pequeñas moléculas de soluto, se produce el fenómeno de la dialisis, por el cual estas moleculas pasan de la solución más concentrada a la menos concentrada. De esta forma se producen los fenómenos de filtrado en el aparto excretor.

3. SALES MINERALES

Las sales minerales pueden ser:

Insolubles: Forman estructuras sólidas con función protectora y de sostém.

- Caparazones de crustaceos y moluscos de carbonato cálcico.

- Endoesqueleto de vertebrados formado por fosfato, cloruro y carbonato cálcico

- Esmalte dental de fluoruro cálcico.

- La pared cdelular vegetal incorpora depositos de sales minerales.

- Otolitos: cristales de carbonato cálcico situados en el oido para el equilibrio.

Solubles: Se encuentran disociadas en sus iones correspondientes, siendo responsables de funciones biológicas muy importantes.

Cationes: Na+ y K+ (impulsos nerviosos)

Mg2+ (clorofila)

Fe2+/Fe3+ (hemoglobina)

Ca2+ (contracción muscular)

Aniones: Cl- (jugo gástrico)

CO32-/HCO3

- (regula el pH)

PREGUNTAS RESUELTAS. BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS. AGUA Y SALES MINERALES

PREGUNTAS RESUELTAS.

BIOELEMENTOS Y BIOMOLÉCULAS. AGUA Y SALES MINERALES

1 .- ¿Qué propiedades presenta el átomo de carbono que le permiten ser el elemento químico básico en la constitución de las moléculas de los seres vivos?

2 .- ¿Qué son las biomoléculas o principios inmediatos?; ¿qué tipos conoces?

3 .- ¿Cuáles son los principales tampones que actúan en los seres vivos?

4 .- ¿Qué es la ósmosis? Define los conceptos de membrana semipermeable y de disolución hipoosmótica, hiperosmótica e isoosmótica.

5 .- Estudia los siguientes diagramas e indica las principales diferencias entre la composición de la corteza terrestre y el cuerpo humano.

6 .- ¿Qué es una macromolécula? Realiza una tabla de las principales macromoléculas presentes en los seres vivos, indicando los monómeros que las originan.

7 .- ¿Qué es una reacción de hidrólisis?; ¿de qué forma puede actuar el agua como reactivo químico?

8 .- ¿Qué es la escala de pH? Si el pH de una disolución aumenta un punto, ¿cómo varía la concentración de H+?

9 .- ¿Qué consecuencias tendría para un organismo la pérdida del equilibrio iónico?

10 .- Indica la función y el grupo al que pertenecen los siguientes bioelementos:Fe, C, Ca, Na y P.

11 .- ¿Qué son las interacciones hidrofóbicas? ¿Cuál es su importancia biológica?

12 .- ¿Con cuántas moléculas vecinas puede enlazar una molécula de agua? Justifica la respuesta.

13 .- ¿Qué es una disolución amortiguadora o tampón?; ¿cómo actúa?

14 .- ¿En qué formas pueden encontrarse las sales minerales en los seres vivos? ¿Qué funciones realizan en cada caso?

15 .- ¿Qué son los bioelementos?, ¿cómo se clasifican?

16 .- ¿Por qué decimos que el agua es un dipolo? ¿Cuáles son las consecuencias de su estructura dipolar?

17 .- Indica si las disoluciones son ácidas, básicas o neutras; la concentración de OH-, y el valor del pH de cada disolución.

18 .- ¿Qué es un oligoelemento? Señala tres ejemplos y explica su función.

19 .- Además de los enlaces covalentes que mantienen unidos los átomos de las moléculas orgánicas, ¿qué otros tipos de interacciones moleculares se establecen entre ellas?

20 .- ¿Por qué se dice que el agua es el disolvente universal?

SOLUCIONES:

1 .- ¿Qué propiedades presenta el átomo de carbono que le permiten ser el elemento químico básico en la constitución de las moléculas de los seres vivos? Solución: Las características del átomo de carbono son: - Forma con facilidad enlaces covalentes fuertes y estables, lo que confiere gran estabilidad a las moléculas de los seres vivos. - Los átomos de carbono se pueden unir entre sí formando largas cadenas, moléculas ramificadas, e, incluso, cíclicas, lo que permite construir moléculas variadas y complejas. - El carbono presenta cuatro orbitales enlazantes dispuestos en forma de tetraedro a los que pueden unirse hasta cuatro átomos o grupos funcionales diferentes. Esto permite la formación de gran cantidad de moléculas tridimensionales con propiedades diferentes. - Los átomos de carbono forman dobles y triples enlaces entre sí y con el oxígeno y el nitrógeno, produciéndose un aumento de las variantes moleculares. - Las características del átomo de carbono permiten la formación de una inmensa variedad de moléculas con estructuras y propiedades distintas. La gran variabilidad y complejidad que muestran los seres vivos es consecuencia de este hecho.

2 .- ¿Qué son las biomoléculas o principios inmediatos?; ¿qué tipos conoces? Solución: Las biomoléculas son las moléculas que constituyen a los seres vivos. Anteriormente se las llamaba principios inmediatos, ya que son compuestos o grupos de compuestos que se obtienen a partir de una muestra biológica por métodos exclusivamente físicos, tales como centrifugación, diálisis, filtración... Se distinguen dos tipos de biomoléculas: Inorgánicas. No son exclusivas de los seres vivos, y son el agua y las sales minerales. Orgánicas. Son exclusivas de los seres vivos. Son los glúcidos, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos.

3 .- ¿Cuáles son los principales tampones que actúan en los seres vivos? Solución: Entre los principales tampones que actúan en los seres vivos, podemos citar dos: - El tampón fosfato, que actúa en el medio intracelular y tiene una zona de capacidad de tamponamiento alrededor de valores de pH de 6,86. Su actividad es debida al equilibrio entre el fosfato monobásico y el fosfato dibásico. - Tampón bicarbonato: actúa en los líquidos extracelulares como la sangre. Su actividad se presenta en torno a valores de pH de 7,4. Su funcionamiento se basa en el equilibrio existente entre el ion bicarbonato y el ácido carbónico, que, a su vez, puede disociarse en CO2 y H2O.

4 .- ¿Qué es la ósmosis? Define los conceptos de membrana semipermeable y de disolución hipoosmótica, hiperosmótica e isoosmótica. Solución: La ósmosis es un fenómeno mediante el cual dos disoluciones de distinta concentración y que se encuentran separadas por una membrana semipermeable tienden a igualar sus concentraciones por el paso de agua desde la solución más diluida hacia la más concentrada. Membrana semipermeable: es aquella que permite el paso del agua, pero no el de las sustancias disueltas en ella (solutos). Disoluciones isoosmóticas: son dos disoluciones que presentan la misma concentración. Disolución hipoosmótica e hiperosmótica. Una disolución hipoosmótica es aquella que presenta menor concentración frente a otra llamada hiperosmótica.

5 .- Estudia los siguientes diagramas e indica las principales diferencias entre la composición de la corteza terrestre y el cuerpo humano. Solución: En los diagramas se observa que la composición de la corteza terrestre presenta grandes diferencias con la de un ser vivo como es el hombre. - Los elementos más abundantes de la corteza son O, Si, Al y Fe, mientras que el 99% de la masa del cuerpo humano está formada por C, H, O y N. Únicamente el oxígeno es un elemento mayoritario en ambas muestras. - Es importante señalar el hecho de que el carbono, que es la base de las moléculas de los seres vivos, es un elemento muy minoritario en la corteza terrestre, mientras que un elemento con características semejantes a él, como es el silicio, es uno de los compuestos más abundantes. - El Al y el Fe son elementos muy abundantes en la corteza terrestre (7,9% y 4,5%, respectivamente), pero aparecen en la composición de los seres vivos como elementos traza. La comparación entre la composición de la

corteza terrestre, el lugar donde se desarrolla la vida, y la del hombre nos lleva a pensar que la evolución química seleccionó aquellos elementos químicos que presentan unas características idóneas para constituir las moléculas de los seres vivos. Aquellos elementos capaces de dar lugar a una gran variedad de moléculas estables y complejas.

6 .- ¿Qué es una macromolécula? Realiza una tabla de las principales macromoléculas presentes en los seres vivos, indicando los monómeros que las originan. Solución: Las macromoléculas son polímeros formados en reacciones de polimerización por la unión de moléculas más sencillas, llamadas monómeros o eslabones estructurales. Las macromoléculas, a su vez, pueden despolimerizarse, obteniéndose los correspondientes monómeros.

7 .- ¿Qué es una reacción de hidrólisis?; ¿de qué forma puede actuar el agua como reactivo químico? Solución: La hidrólisis es una reacción química que consiste en la ruptura de enlaces moleculares mediante la incorporación de una molécula de agua. En la hidrólisis, el agua actúa de forma disociada, proporcionando a la reacción los iones H+ y OH- necesarios. El agua actúa como reactivo químico de dos formas: - Como agua disociada, proporcionando los H+ y OH- necesarios para las reacciones de hidrólisis. - En reacciones de óxido-reducción, facilitando O2 y H2 , como ocurre, por ejemplo, en la fotosíntesis, que utiliza el H2O como último dador de electrones y desprende oxígeno.

8 .- ¿Qué es la escala de pH? Si el pH de una disolución aumenta un punto, ¿cómo varía la concentración de H+? Solución: El agua se comporta como un electrólito débil en el que una pequeña cantidad de moléculas se encuentran disociadas según la ecuación: H2O ? H+ + OH- A 25 ?C el equilibrio que se establece es el siguiente: [H+] · [OH- ] = 1,0 · 10-14 que es una constante llamada producto iónico del agua. De este valor se deduce que: [H+] = [OH- ] = 1,0 · 10-7 Cuando el agua contiene sustancias disueltas, el equilibrio varía, de tal modo que si la [H+] aumenta, la [OH-] disminuye, y viceversa. Así, una disolución donde la [H+] = 10-7 es una disolución neutra; si la [H+] > 10-7, es ácida, y si [H+] < 10-7, es alcalina o básica. Para simplificar el cálculo, se ha definido la escala de pH, que expresa la [H+] utilizando

logaritmos. El pH se define como el logaritmo negativo de la concentración de H+: pH = -log [H+] Si el pH = 7, la disolución es neutra; un valor de pH < 7 indica una disolución ácida, y un pH > 7, básica. Como la escala de pH es logarítmica, el aumento de un punto en su valor supone una disminución de diez veces en la concentración de H+.

9 .- ¿Qué consecuencias tendría para un organismo la pérdida del equilibrio iónico? Solución: El mantenimiento del equilibrio iónico es fundamental para el correcto funcionamiento de los seres vivos. La pérdida de este equilibrio puede conducir a graves alteraciones, como son: - La generación de fenómenos osmóticos en las células que pueden conducir a la muerte celular. - La eliminación de la acción antagónica que realizan algunos cationes para regular la actividad de órganos como el corazón. En general, este antagonismo se ejerce entre un catión monovalente que realiza una acción que es contrarrestada por uno divalente. - La pérdida de solubilidad de algunas proteínas, ya que las sales minerales modifican las propiedades disolventes del agua. - Se verían afectadas otras acciones específicas controladas por las sales minerales, como la actividad de muchas enzimas, la transmisión del impulso nervioso, la contracción muscular, etc.

10 .- Indica la función y el grupo al que pertenecen los siguientes bioelementos:Fe, C, Ca, Na y P. Solución: Hierro (Fe). Se incluye en los oligoelementos. Es un componente de los grupos hemo de las moléculas que transportan o almacenan oxígeno (hemoglobina y mioglobina). Además, es un cofactor de enzimas mitocondriales transportadoras de electrones. Carbono (C). Es un bioelemento primario. Es el constituyente básico de las moléculas de los seres vivos. Calcio (Ca). Pertenece a los bioelementos secundarios. En forma iónica, participa en la contracción muscular, en la coagulación sanguínea y en la transmisión del impulso nervioso. Como CaCO3, forma estructuras esqueléticas. Sodio (Na). Bioelemento secundario. Participa en la creación de los gradientes de membrana, imprescindibles para la transmisión del impulso nervioso. Mantiene el equilibrio osmótico y neutraliza las cargas de las macromoléculas. Fósforo (P). Es un bioelemento primario. Está presente en muchas moléculas biológicas como los fosfolípidos, los ácidos nucleicos o el

ATP (donde forma enlaces ricos en energía). En forma de fosfatos, aparece en esqueletos y dientes, y tiene acción tamponadora.

11 .- ¿Qué son las interacciones hidrofóbicas? ¿Cuál es su importancia biológica? Solución: Las interacciones hidrofóbicas se producen entre grupos apolares o hidrófobos que tienden a agruparse entre sí para evitar el contacto con el agua. Tienen gran importancia biológica, ya que son las responsables de la formación de las membranas biológicas y del plegamiento de muchas proteínas. Las membranas biológicas están constituidas por moléculas anfipáticas (fosfolípidos). Estas forman bicapas, situando sus grupos polares en contacto con el agua y las cadenas hidrófobas enfrentadas entre sí para evitar el contacto con el agua. Son también las responsables del plegamiento de muchas proteínas, macromoléculas formadas por la unión de aminoácidos. Algunos aminoácidos presentan grupos hidrófobos que repelen el agua e interaccionan con otros similares, provocando el plegamiento específico de la proteína.

12 .- ¿Con cuántas moléculas vecinas puede enlazar una molécula de agua? Justifica la respuesta. Solución: El carácter dipolar de la molécula de agua permite que, potencialmente, pueda establecer enlaces de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua. Cada uno de los hidrógenos de una molécula puede establecer interacciones con las cargas parciales negativas de los oxígenos de otras dos moléculas, mientras que las dos cargas negativas del átomo de oxígeno pueden enlazar con las cargas parciales positivas de los átomos de hidrógeno de otras dos. En el agua líquida, los puentes de hidrógeno se forman y se destruyen continuamente, estableciendo cada molécula de agua un promedio de 3,4 enlaces con sus vecinas. En el hielo, cada molécula forma el número máximo de enlaces (cuatro) originando una estructura reticular regular.

13 .- ¿Qué es una disolución amortiguadora o tampón?; ¿cómo actúa? Solución: Los sistemas amortiguadores, tampón o buffer son soluciones acuosas de ácidos débiles que neutralizan las variaciones de pH de un medio aunque se añadan cantidades apreciables de un ácido o de una base. Los sistemas amortiguadores se basan en las propiedades de los ácidos débiles, que son aquellos que no se disocian totalmente en disoluciones acuosas, y que, a determinados valores de pH, actúan como ácidos o como bases, es decir, ceden

protones al medio o los aceptan. Cuando en el medio existe un exceso de H+, el tampón actúa como base y los acepta, y, cuando se produce un exceso de OH- actúa como un ácido, liberando protones que los neutralizan. La capacidad de amortiguación del tampón se produce en torno a un valor de pH próximo al pK del ácido. El pK es la constante de ionización, y se corresponde con un valor de pH en el que existe la misma cantidad de ácido en estado disociado y sin disociar. Cada ácido débil tiene un pK característico, y, por tanto, actúan como amortiguadores a diferentes valores de pH.

14 .- ¿En qué formas pueden encontrarse las sales minerales en los seres vivos? ¿Qué funciones realizan en cada caso? Solución: Las sales minerales se encuentran en los seres vivos en dos formas: - Forma sólida o precipitada. Actúan originando formas esqueléticas y de sostén. Por ejemplo, el CaCO3 participa en la formación de los esqueletos de moluscos, crustáceos, corales y vertebrados. El fosfato cálcico endurece los huesos de los vertebrados. La sílice forma el caparazón de algunos microorganismos como las diatomeas e impregna tallos de algunas plantas como las gramíneas. - En disolución se encuentran en forma iónica, siendo los principales iones: Entre las funciones de las sales en disolución destacan: - Actúan como sistemas tampón controlando las variaciones del pH. - Mantienen el equilibrio osmótico. - Modifican las propiedades disolventes del agua. - Contribuyen a estabilizar los coloides. - Presentan acciones específicas participando en un gran número de procesos fisiológicos, como la activación de enzimas, la transmisión del impulso, la contracción muscular, la creación de potenciales de membrana, la coagulación sanguínea, etc.

15 .- ¿Qué son los bioelementos?, ¿cómo se clasifican? Solución: Los bioelementos son los elementos químicos que constituyen las moléculas de los seres vivos. De todos los elementos conocidos, se han identificado como bioelementos unos setenta, aunque solo son comunes a todos los seres vivos alrededor de veinticinco. Los bioelementos se clasifican en tres grupos: - Bioelementos primarios. Constituyen las moléculas de los seres vivos y representan el 99% de la masa de las células. Son el C, el H, el O y el N y, en menor proporción, el S y el P. - Bioelementos secundarios. Aparecen generalmente en forma iónica, y son el Na+, el Ca2+, el K+, el Mg2+ y el Cl-. Se encuentran presentes en el medio celular en pequeñas

cantidades, incluso en proporciones por debajo del 0,1%. - Oligoelementos. Son aquellos elementos químicos que están presentes en los seres vivos de forma vestigial (por debajo del 0,1%), pero cuya presencia es fundamental para permitir su buen funcionamiento. Su ausencia suele provocar enfermedades carenciales, aunque si superan una cierta concentración producen intoxicaciones. Se conocen alrededor de sesenta oligoelementos, entre los que se encuentran el Fe, el Cu, el Zn, el Mn, el Co, el I...

16 .- ¿Por qué decimos que el agua es un dipolo? ¿Cuáles son las consecuencias de su estructura dipolar? Solución: El agua es una molécula formada por la unión de un átomo de oxígeno con dos átomos de hidrógeno. Su naturaleza dipolar se debe a que el átomo de oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno. Este hecho provoca que los electrones compartidos en los enlaces se sitúen más cerca del oxígeno que de los hidrógenos, generándose dos cargas parciales negativas en la zona del oxígeno y una carga parcial positiva en cada uno de los hidrógenos. Aunque la molécula de agua presenta una carga neta neutra, es una molécula dipolar. Debido a la separación de cargas, las moléculas de agua pueden atraerse entre sí por fuerzas electrostáticas entre las cargas parciales negativas situadas sobre el oxígeno de una molécula y las cargas parciales positivas situadas sobre los hidrógenos de otras. Este tipo de atracción electrostática se llama enlace por puentes de hidrógeno. Cada molécula de agua puede formar, teóricamente, enlaces de hidrógeno con cuatro moléculas vecinas. Estos enlaces se forman y se destruyen continuamente, lo que hace que el agua a temperatura ambiente sea un líquido que presenta una elevada cohesión interna, baja viscosidad y elevada reactividad química. Se dispone de tres disoluciones que presentan las siguientes concentraciones de H+: - Disolución 1: [H+] = 1,0 · 10-7 - Disolución 2: [H+] = 1,0 · 10-2 - Disolución 3: [H+] = 1,0 · 10-9

17 .- Indica si las disoluciones son ácidas, básicas o neutras; la concentración de OH-, y el valor del pH de cada disolución. Solución: Disolución 1: Neutra. [OH- ] = 1,0 · 10-7 pH = 7. Disolución 2: Ácida. [OH- ] = 1,0 · 10-12 pH = 2. Disolución 3: Básica. [OH- ] = 1,0 · 10-5 pH = 9

18 .- ¿Qué es un oligoelemento? Señala tres ejemplos y explica su función. Solución: Los oligoelementos son aquellos elementos químicos que están presentes en los seres vivos de forma vestigial (por debajo del 0,1%), pero su presencia es fundamental para permitir su buen funcionamiento. Su ausencia suele provocar enfermedades carenciales, aunque si superan una cierta concentración producen intoxicaciones. Se conocen alrededor de sesenta oligoelementos, entre los que se encuentran el Fe, el Mn, el Co. - Hierro (Fe). Es un componente de los grupos hemo de las moléculas transportadoras de oxígeno (mioglobina y hemoglobina). Además, es un cofactor de enzimas mitocondriales transportadoras de electrones. - Manganeso (Mn). Actúa como catalizador en muchas reacciones químicas. Participa en la fotólisis del agua durante la fotosíntesis. - Cobalto (Co). Forma parte de la vitamina B12, que es necesaria para la síntesis de la hemoglobina.

19 .- Además de los enlaces covalentes que mantienen unidos los átomos de las moléculas orgánicas, ¿qué otros tipos de interacciones moleculares se establecen entre ellas? Solución: En las moléculas orgánicas se produce otro tipo de enlaces no covalentes que mantienen la estructura de ciertas moléculas complejas o que asocian unas moléculas a otras. Estas interacciones son las siguientes: - Enlaces o puentes de hidrógeno. Se forman entre un átomo de hidrógeno que está unido covalentemente a un átomo electronegativo y otro átomo electronegativo. En este caso, el hidrógeno es atraído por dos átomos diferentes. Estabilizan la estructura tridimensional de las proteínas y de los ácidos nucleicos. - Interacciones electrostáticas. Se produce cuando un grupo funcional que presenta carga iónica (+) o (-) es atraído por otro de carga opuesta. También se llaman enlaces iónicos. - Interacciones hidrofóbicas. Se producen entre grupos apolares o hidrófobos que tienden a agruparse entre sí para evitar el contacto con el agua. Son las responsables de la formación de las membranas biológicas y del plegamiento de muchas proteínas. - Fuerzas de Van der Waals: son interacciones muy débiles e inespecíficas que se producen entre dos átomos que se encuentran a una distancia superior a un valor mínimo, por debajo del cual se produce repulsión entre sus nubes de electrones. Debido a su debilidad, son importantes cuando se suman muchas de estas interacciones entre dos moléculas. Participan en las uniones enzima-sustrato y antígeno-anticuerpo.

20 .- ¿Por qué se dice que el agua es el disolvente universal? Solución: El agua es el disolvente universal porque es capaz de disolver más sustancias que cualquier otro líquido conocido. Esto es posible gracias a la polaridad de la molécula de agua, que permite establecer interacciones electrostáticas entre sus cargas positivas y negativas con cualquier compuesto iónico y con moléculas que presentan grupos polares. Los compuestos que se disuelven en el agua son: - Compuestos iónicos como las sales minerales. Se disuelven gracias a la atracciones electrostáticas que se establecen entre los dipolos del agua y los iones de la sal. - Moléculas polares (con grupos carbonilos, hidroxilos, carboxilo...). Se disuelven con facilidad estableciendo puentes de hidrógeno entre el agua y los grupos funcionales de las moléculas. - Moléculas anfipáticas (con grupos polares y grupos no polares). Se dispersan en el agua formando micelas, quedando los grupos polares en contacto con el agua, y los apolares, hacia el interior de la micela. El tampón bicarbonato controla las variaciones de pH de la sangre. Explica cómo actúa ante un aumento en la concentración de H+ y ante una disminución de dicha concentración. El tampón bicarbonato presenta su actividad en torno a valores de pH de 7,4. Su funcionamiento se basa en el equilibrio existente entre el ion bicarbonato y el ácido carbónico, que, a su vez, puede disociarse en CO2 y H2O. - Cuando se produce un aumento en la concentración de H+ en la sangre, es decir, se produce acidificación, el equilibrio del tampón bicarbonato se desplaza hacia la derecha aumentando la cantidad de ácido carbónico (H2CO3). Este se disocia en CO2 y H2O, eliminándose el exceso de CO2 al exterior. - Si se produce una disminución de la concentración de H+, el medio se alcaliniza, el equilibrio se desplaza a la izquierda, para lo cual debe incorporarse CO2 del exterior que al combinarse con el H2O repara las pérdidas de H2CO3. La concentración salina del protoplasma de los glóbulos rojos es, aproximadamente, de 0,3 M. ¿Qué sucedería si introdujéramos glóbulos rojos en agua destilada?, ¿y si los introdujéramos en una disolución cuya concentración fuera 0,7 M? Las membranas de los glóbulos rojos, al igual que todas las membranas biológicas, se comportan como membranas semipermeables. Por tanto, al introducir glóbulos rojos en disoluciones de diferente concentración, sufrirán fenómenos osmóticos. - En el caso del agua destilada, los glóbulos rojos se encuentran en una disolución hipoosmótica respecto a la

concentración de su citoplasma. La consecuencia será la entrada de agua a la célula para intentar equilibrar las concentraciones. Esta entrada de agua provocará que la célula estalle. - En una disolución 0,9 M la célula se encuentra en un medio hiperosmótico, por lo que el agua tiende a salir al medio extracelular. La célula se arrugará (retracción), pudiendo llegar a producirse la muerte celular

LOS GLÚCIDOS Son biomoléculas formadas básicamente por C, H y O en una proporción (CH2O)n. Por esta razón se les denomina también hidratos de carbono. Este nombre es poco afortunado pues no se trata de átomos de C unidos a moléculas de agua sino que se definen como polihidroxialcoholes o polihidroxicetonas, es decir cadenas carbonadas en las que los carbonos presentan un grupo OH y un radical H, excepto uno que posee un grupo carbonílico aldehído o cetona.

Esta definición es solo valida para los glúcidos más simples pues como veremos más adelante dentro de los glúcidos se incluyen, aminas, alcohóles, ácidos, así como los productos de condensación de estos compuestos entre si o con otros mediante el enlace glucosídico.

Clasificación:

M

O

N

O

S

A

C

ALDOSAS

ALDOTRIOSAS

ALDOTETROSAS

ALDOPENTOSAS

ALDOHEXOSAS

G

L

U

C

I

D

O

S

A

R

I

D

O

S

OSAS

CETOSAS

CETOTRIOSAS

CETOTETROSAS

CETOPENTOSAS

CETOHEXOSAS

CETOHEPTOSAS

OSIDOS

H

O

L

O

S

I

D

O

S

OLIGOSACARIDOS

DISACARIDOS

TRISACARIDOS

POLISACARIDOS

HOMOPOLISACARIDOS

HETEROPOLISACARIDOS

HETEROSIDOS

CARDIOTONICOS

GLUCOLIPIDOS

GLUCOPROTEINAS

1. MONOSACARIDOS.

Constituidos por una sola molécula de polihidroxialdehido o polihidroxicetona y con un número de átomos de carbono comprendido entre 3 y 9, siendo los más frecuentes los de 3, 4, 5 y 6.

Son solidos cristalinos, blancos, hidrosolubles y de sabor dulce. La presencia del grupo carbonílico (aldehido o cetona) les confiere poder reductor frente a determinadas sustancias tales como el licor de Fehling.

Se nombran anteponiendo a la terminación -osa un prefijo que indique si es posee un grupo aldehído (aldo-) o cetona (ceto-) y otro referente al número de átomos de carbono. -tri-, -tetr-, -pent-, -hex-, etc. Ejmp: aldohexosa, cetopentosa, aldotriosa,...

1.1. TRIOSAS.

Formadas por tres átomos de carbono (C3H6O3). Una aldotriosa y una cetotriosa, que reciben el nombre de gliceraldehido y dihidroxicetona respectivamente:

Estereoisomería. El átomo de carbono del gliceraldehido tiene sus cuatro valencias saturadas con cuatro radicales diferentes, es por tanto un carbono asimétrico. Por convenio y suponiendo la molécula en un plano, hay dos posibles disposiciones del grupo OH, a la derecha (configuración D), o a la izquierda (configuración L) que dan lugar a dos estereoisomeros diferentes D-gliceraldehido y L-gliceraldehido.

En general en todos los monosacáridos los carbonos que poseen función alcohol son asimétricos, lo cual implica la existencia de distintos estereoisómeros. El número de estereoisomeros aumenta de forma exponencial con el número n de átomos de carbono asimétricos 2n.

Isomería óptica: La presencia de átomos de C asimétricos, hace que la moléculas posean actividad óptica, es decir al incidir sobre una solución de monosacáridos un rayo de luz polarizada, este puede desviarse hacia la derecha, moléculas dextrógiras (+), o hacia la izquierda levógiras (-).

Las propiedades de estereoisomeria e isomería óptica son diferentes, de manera que puede haber moléculas D-(+) y D-(-) o L-(+) y L-(-).

1.2. TETROSAS.

Formadas por cuatro átomos de carbono (C4H8O4).

Aldotetrosas: 4 estereoisomeros, D-eritrosa, L-eritrosa, D-treosa y L-treosa).

Cetotetrosas: 2 estereoisomeros, D-eritrulosa y L-eritrulosa.

Cuando dos estereoisomeros son imágenes especulares se denominan enantiomorfos. Ejm D-eritrosa y L-eritrosa (Por convenio los prefijos D y L se refieren al átomo de carbono asimétrico más alejado del carbono carbonílico). Si se diferencian en la configuración de un solo átomo de carbono asimétrico se denominan epímeros respecto al átomo (D-eritrosa y D-treosa), son sustancias diferentes con propiedades diferentes.

Si bien en la naturaleza se encuentran formas L, las más abundantes son las formas D. Así los ácidos nucleicos solo contienen D-ribosa y D-desoxiribosa. Por esta razón solo nos vamos a referir a las formas D- en los próximos glúcidos.

1.3. PENTOSAS

Con cinco átomos de carbono (C5H10O5).

Aldopentosas: 8 estereoisomeros, D-ribosa, D-arabinosa, D-xilosa, D-lixosa y sus correspondientes formas L.

Cetopentosas: 4 estereoisomeros, D-ribulosa, D-xilulosa y sus formas L.

Por su interés biológico destacamos:

D-ribosa: forma parte de los nucleotidos como el ATP así como del ácido ribonucleico. Su derivado D-desoxiribosa forma parte del ADN.

D- y L-arabinosa: componentes de gomas vegetales, goma arábiga.

D-xilosa: componente del polisacárido xilana (madera).

D-ribulosa: sustrato sobre el que se fija el CO2 durante la fotosíntesis.

1.4. HEXOSAS.

Con seis átomos de carbono (C6H12O6).

Aldoexosas: 16 estereoisomeros; D-alosa, D-altrosa, D-glucosa, D-manosa, D-gulosa, D-idosa, D-galactosa, D-talosa y sus respectivas formas L.

Cetoexosas: 8 estereoisomeros; D-sicosa, D-fructosa, D-sorbosa, D-tagatosa y sus formas L.

Por su interés biológico destacamos:

D-glucosa: Muy abundante en los vegetales y el azucar más importante en los animales donde se encuentra en estado libre o polimerizado formando glucógeno en el hígado. Es la principal fuente de enegía de los animales.

D-galactosa: forma parte del disacarido lactosa (leche), y en polisacridos complejos como mucílagos, pectinas y también en glucolípidos y glucoproteínas.

D-manosa: Libre en la corteza de vegetales o formando polímeros como los manosanas presentes en vegetales, bacterias, levaduras y hongos. También esta presente en la molecula de estreptomicina B.

D-fructosa. Libre o formando parte de la sacarosa en las frutas.

Formas cerradas de aldopentosas, aldoexosas y cetoexosas.

Cuando estan disueltas, las aldoexosas forman anillos de seis atomos de carbono denominadas piranosas. Mientras que las aldopentosas y las cetoexosas forman anillos de 5 atomos de C denominadas furanosas.

La ciclación ocurre en las aldohexosas y cetoexosas por reacción del grupo OH del C5 con el C del grupo aldehido, enlace hemiacetálico, o del grupo ceto, enlace hemicetálico, respectivamente, mientras que las aldopentosas se ciclan por enlace hemiacetálico entre el C4 y C del

grupo aldehído. Estos enlaces originan un grupo hidroxilo hemiacetálico o hemicetálico nuevo, que mantiene la propiedades reductoras de los grupos aldehído y ceto respectivamente.

La formación de anillos hace que aparezca un nuevo carbono asimétrico que se denomina anomérico, de manera que existen dos nuevos estereoisomeros denominados ? y ? por cada forma D y L. Asi de la gulcosa existen la ?-D-glucopiranosa y la ?-D-glucopiranosa. Los sufijos piranosa y furanosa se añaden al nombre del monosacarido si se cicla en seis o cinco atomos de carbono.

Para representar las moleculas cicladas Walter Norman Haworth, diseño un método general conocido como proyecciones de Haworth y que como ejemplo para la glucosa consiste en:

Las formulas de proyección de Haworth dan a entender que los anillos son planos y esto no es cierto. Asi el anillo de piranosa puede existir en conformación de silla o de nave, siendo aquella la más estable y la que más predomina en las disoluciones de la hexosas. Esta clase de represensatión se denominan fórmulas de conformación.

?-D-glucopiranosa ?-D-glucopiranosa

SILLA NAVE

2. DERIVADOS DE LOS MONOSACARIDOS.

2.1. Aminoazucares.

Presentan una sustitución del grupo OH del C2 por un grupo amino, mediante un enlace N-glucosídico. Ejem. la D-glucosamina, principal componente de la quitina y de la estreptomicina. D-galactosamina, componente de los cartílagos.

2.2. Azucares-acidos.

Tres clases: acidos aldánicos, aldáricos y urónicos. Los urónicos son los más importantes. Algunos ejemplos de estos son el D-

glucurónico y D-galacturónico que se encuentran en gomas y pectinas. Otro azucar-acido importante es el ac. ascobico o VitC.

2.3. Azucares-alcoholes.

Se originan por reducción del grupo aldehido o cetona a grupo alcohol. Algunos son el L-sorbitol y D-manitol abundantes en los frutos, el glicerol que es un componente de los lípidos al igual que el inositolque no deriva de un azucar sino del ciclohexano.

3. DISACARIDOS

Estan constituidos por dos moléculas de monosacaridos unidas por un enlace

O-glucosídico, si el primer monosacarido es ? se habla de enlace ?-glucosídico y si es ?, de enlace ?-glucosídico. Este enlace consite en la reacción entre dos grupos -OH y rinde una molecula de agua.

Según que grupos -OH esten implicados se distinguen dos tipos:

Monocarbonílico: Reacción entre el -OH hemiacetálico de un monosacarido y cualquier otro grupo -OH del segundo monosacarido. El enlace se establece entre C1 anomérico del primer monosacarido y el C4 o C6 no anomérico del segundo (1®4) y (1®6). En este caso el disacarido mantiene sus propiedades reductotras gracias -OH hemiacetálico del segundo monosacarido, presente en el C anomérico que puede existir en forma µ y ?. Ejem: Lactosa, maltosa, isomaltosa y celobiosa. Estos disacaridos se nombran con los sufijos -osil y -osa.

: Reacción entre los -OH hemiacetálicos de los dos monsacaridos. El enlace se establece entre los dos carbonos anoméricos de ambos monosacaridos. (1®1), si los dos son piranosas y (1®2) si el segundo es un anillo de furanosa. En este caso el disacarido pierde el caracter reductor por esta razón se nombrn con los sufijos -osil y -osido. Algunos ejemplos son la sacarosa y la trehalosa.

Disacaridos Reductores

Lactosa: ?-D-galactopiranosil (1®4) ?-D-glucopiranosa (forma ?). Denominada azucar de leche, se encuentra libre en la leche de los mamiferos (4-5% en la de vaca).

Maltosa: ?-D-glucopiranosil (1®4) ?-D-glucopiranosa (forma ?). Este disacarido no existe de forma libre sino que es el resultado de la hidrólisis de la amilosa del polisacarido almidón. A partir del almidon se obtiene la malta utilizada para la fabricación de cerveza y sucedaneos del café.

Isomaltosa: ?-D-glucopiranosil (1®6) ?-D-glucopiranosa. Tampoco existe libre sino que se obtine por hidrólisis de la amilopectina del almidón y del glucógeno.

Celobiosa: ?-D-glucopiranosil (1®4) ?-D-glucopiranosa. Producto de la hidrólisis de la celulosa.

Disacaridos no reductores

Sacarosa: ?-D-glucopiranosil (1®2) ?-D-fructofuranosido. Denominada azucar de caña donde esta presente en un 20%. Se hidroliza con facilidad. La sacarosa es dextrogira mientras que la mezcla resultado de la hidrolisis es levógira, por esta razón se denomina a esta mezcla azucar invertido.

Trehalosa: ?-D-glucopiranosil (1®1) ?-D-glucopiranosido. Se encuentra en la hemolinfa de los insectos y en levaduras y hongos.

4. TRISACARIDOS

Formados por la unión de tres monosacaridos. El más abundante en la naturaleza es la rafinosa (?-D-galactopiranosil (1®6) ?-D-glucopiranosil (1®2) ?-D-fructofuranosido). Es muy abundante en la remolacha y otros vegetales.

5. POLISACARIDOS

La mayoría de los glúcidos se encuentran en la naturaleza como polisacáridos de elevado peso molecular, formados por la unión muchos monosacaridos (de 11 a varios miles) mediante enlace O-glucosídico. La D-glucosa es el monosacarido predominante, pero también hay D-manosa, D-fructosa, D-y L-galactosa, y derivados como la D-glucosamina o el acido D-glucurónico. Si esta formado por un solo tipo de monosacarido de denomina homopolisacarido (almidón, glucógeno, dextranos, celulosa y quitina), si esta formado por varias clases de monosacaridos se denominan heteropoliscaridos (pectina, agar-agar, gomas, mucilagos, etc)

HOMOPOLISACARIDOS DE RESERVA

5.1. ALMIDON

Constituye el polisacarido de reserva de los vegetales donde se almacena en forma de gránulos en el interior de los amiloplastos de las células vegetales.

Esta constituido por deos clases de homopolisacaridos, la µ-amilosa y la amilopectina.

La µ-amilosa esta constituida por cadenas largas de longitud variable, no ramificadas, constituidas por unidades de D-glucosa unidas mediante enlaces µ(1®4). No es soluble pero forma micelas hidratadas que se tiñes de azul oscuro con el Iodo. Las cadenas en la micela se enrollan en forma helicoidal.

La amilopectina esta muy ramificada, 20 a 30 unidades de D-glucosa en cada rama unidas por enlace µ(1®4), mientras que los puntos de rmificación son enlaces µ(1®6). Forman micelas que se tiñen de rojo oscuro con el Iodo.

Los dos componentes del almidon se pueden hidrolizar por la acción de enzimas amilasas.

La enzima µ-amilasa, presente en el jugo pancreático y en la saliva, hiroliza al azr los enlaces de la µ-amilosa, produciendo una mezcla final de glucosa y maltosa.

La enzima ?-amilasa, presente en la malta, libera unidades de maltosa empezando por el extremo no reductor.

La milopectina también es atacada por esta dos enzimas dando lugar a las denominadas dextrinas. Como estas enzimas no atacan los enlaces µ(1®6), el resultado máximo de la acción de estas enzimas se denomina dextrina límite.

5.2. GLUCOGENO

Es el principal polisacrido de reserva de las células animales y es el equivalente del almidón de las células vegetales. Es muy abundante en el hígado y en el músculo esquelético. En los hepatocitos se acumula en forma de gránulos, que se tiñes de rojo-violaceo con el iodo, constituidos por moleculas muy ramificadas similares a la amilopecnina, pues esta formadas por cadenas de D-glucosa unidas por enlace µ(1®4) y ramicaciones µ(1®6). La diferencia estriba en que el glucógeno esta más ramificado y es una molécula más compacta.

El glucógeno se hidroliza facilmente por las enzimas anteriores rindiendo una mezcla de glucosa y maltosa.

5.3. DEXTRANOS

Polisacaridos de reserva de las levaduras y bacterias constituidos por cadenas ramificadas de D-glucosa unidas por enlaces 1®2, 1®3, 1®4 y 1®6. Forma disoluciones mucilaginosas de gran viscosidad.

HOMOPOLISACARIDOS ESTRUCTURALES

5.4. CELULOSA

Es el polisacarido más abundante de la pared celular de los vegtales. Esta constituida por cedenas lineales de D-glucosa unidas por enlaces _(1®4), que se disponen en forma de hélice, una vuelta cada 4 unidades. Es una molecula insoluble y bastante inerte, pues hay pocas enzimas capaces de romper las cadenas, solo algunas bacterias y

protozoos del tracto intestinal de los herviboros segregan estas enzimas. La hidrolisis acida de la celulosa rinde moleculas del disacarido reductor celobiosa.

La celulosa en las paredes celulares se disponen en forma de haces de fibrillas densamente empaquetadas, formando capas cruzadas. Estas fibrillas se se aglutinan en una matriz constituida por otros polímero tales como la hemicelulosa, pectina y extensina.

A medida que la pared celular envejece se impregnan de otras sustancias tales como la lignina, suberina y cutina que no son polisacaridos.

5.5. QUITINA

Esta constituida por cadenas de N-acetil-D-glucosamina unidas por enlace _(1®4). Es el componente principal del exoesqueleto de los artropodos.

HETEROPOLISACARIDOS

En los vegetales son componentes estructurales de la pared o membrana:

Hemicelulosa: polimero de xilosa y arabinosa.

Agar-Agar: polimeros de D y L-galactosa presentes en las algas rojas.

Gomas: polimeros de galactosa, arabinosa y ac. glucurónico. Función defensiva.

Mucílagos: similares a las gomas pero no se excretan al exterior de la planta.

En los animales los heteropolisacaridos más abundantes son los mucopolisacaridos:

Ac. Hialurónico: en la sustancia intersticial del tejido conjuntivo.

Heparina: con propiedades anticoagulantes de la sangre.

Condroitina: en la sustancia intercelular del cartílago, y tejido oseo.

6. HETEROSIDOS

Son sustancias formadas por una parte glucídica y otra no glucídica. Si esta es un lípido se denominanglucolípidos, y si es una proteína, glucoproteinas.

Los glucoplípidos forman parte de las membranas celulares, como los gangliósidos y cerebrósidos.

Las glucoproteínas: Los peptidoglicanos y acidos teicoicos que forman parte de la pared celular de bacterias. Las mucoproteínas y mucinas presentes en la luz de tubos como el digestivo y respiratorios con función protectora. Las mas interesantes son las glucoproteínas estructurales de la membrana plasmática donde actúan como marcadores biológicos y lugares de reconocimiento celular.

PREGUNTAS

1.* Diferenciar entre epímero y enantiomorfo en los azucares. Citar ejemplos.

2.* Analogías y diferencias entre almidón, celulosa y glucógeno.

3.* Indicar la composición química, estructural y papel biológico de dos polisacáridos:

a) Estructurales b) Energéticos

4.* Sabiendo que la maltosa esta formada por dos moléculas de ?-D-glucopiranosa unidas mediante enlaces

?(1-4):

a) construir la molécula de maltosa.

b) ¿Qué nombre recibe el enlace ?(1-4).

c) ¿Hay en la maltosa algún -OH hemiacetálico libre?. ¿Cuál?.

d) ¿Posee la molécula de maltosa poder reductor?. Justifica la respuesta.

5.* Transforma en cíclica la formula lineal de una aldohexosa cualquiera. Escribe los estereoisomeros ? y ?.

6. Escribe la formula de la ?-D-glucopiranosa y las de un epímero, un enantiomorfo y un anómero. Nombra cada uno de ellos.

7. Formula el trisacárido ?-D-glucopiranosil (1-5) ß-D-fructofuranosil (2-1) ?-D-glucopiranósido. ¿Será reductor?.

8. ¿Qué relación existe entre carbono carbonílico, carbono anomérico y -OH hemiacetálico?.

9. ¿La molécula de D-galactosa es dextrógira o levógira? Diferencia entre estereoisomeros e isómeros ópticos.

10. Completa la tabla siguiente basándote en las estructuras representadas en la figura .

ESTRUCTURA

FAMILIA

ESQUELETO

MONOSACARIDO

nº DE CARBONOS

ASIMÉTRICOS

a

Aldosa

Triosa

D-gliceraldehído

1

b

c

d

e

11. Nombra y escribe las fórmulas de un epímero de (c) y un enantiómero de (b) y (e).

12. Escribe las fórmulas de proyección de los anómeros ? y ß de la (b) y (e).

13. Escribe las formulas de conformación de la anómeros ? y ß de (c).

14. ¿Cuales son las enzimas que hidrolizan el almidón y cómo actúan sobre la molécula?

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS AZUCARES

1.- ¿Cómo se forman compuestos tales como la desoxirribosa, el ácido glucurónico y la glucosamina?

2.- ¿Cuántos estereoisómeros tiene la D-glucosa? Escribe la fórmula de uno que sea epímero con ella en el carbono 4 ¿De qué compuesto se trata? Escribe la fórmula de la L-glucosa ¿Qué tipo de isómero es respecto a la D-glucosa?

3.- ¿En qué se diferencia un enlace monocarbonílico de uno dicarbonílico?

4.- ¿Qué es la sacarosa? ¿Tiene poder reductor? ¿Por qué? ¿Cómo se llama y de qué tipo es el enlace que forma la sacarosa?

5.- ¿Qué indica que una molécula posee un carbono asimétrico? Escribe un ejemplo.

6.- ¿Qué relación existe entre carbono carbonílico, carbono anomérico y -OH hemiacetálico?

7.- ¿Qué semejanzas y diferencias existen entre epímeros y enantiómeros? Pon ejemplos.

8.- ¿Qué son isómeros geométricos o estereoisómeros? ¿Qué moléculas presentan dicha isomería?

9.- ¿Qué son las glucoproteínas? ¿Cuál es su composición? Señala su importancia biológica.

10.- ¿Qué tipos de uniones pueden darse entre dos monosacáridos para formar un disacárido?

11.- Características de los monosacáridos ¿Tienen todos los monosacáridos los mismos grupos funcionales? ¿Cuáles son?

12.- Clasifica los glúcidos en función del número de monosacáridos que presenten en su molécula.

13.- Define oligosacáridos. ¿Cuál es su importancia biológica?

14.- Escribe la fórmula de una aldopentosa y de una cetopentosa, señalando su importancia biológica.

15.- Escribe las fórmulas de las principales hexosas, señalando su importancia biológica.

16.- Formula la celobiosa ( -D-glucopiranosil 1 4 -D-glucopiranosa) e indica si tiene carácter reductor o no, razonándolo.

17.- Realiza una clasificación de polisacáridos atendiendo a su función citando los ejemplos más importantes y los seres o estructuras de los que forman parte.

18.- Señala las diferencias existentes entre homopolisacáridos y heteropolisacáridos. Clasifica los siguientes polisacáridos según su estructura y su función.: Celulosa. Glucógeno, Pectina. Almidón. Hemicelulosa. Ácido hialurónico.

19.- Señala las diferencias que existen entre el almidón y el glucógeno.

SOLUCIONES:

1.- ¿Cómo se forman compuestos tales como la desoxirribosa, el ácido glucurónico y la glucosamina? Solución: Se forman por los cambios químicos que sufren los monosacáridos. En el caso de la desoxirribosa, se forma por reducción, es decir, por la pérdida de un grupo hidroxilo en alguno de sus carbonos. El ácido glucurónico se forma por oxidación, es decir, por la formación de un grupo carboxilo en el carbono terminal. La glucosamina es un aminoazúcar que se forma por sustitución.

2.- ¿Cuántos estereoisómeros tiene la D-glucosa? Escribe la fórmula de uno que sea epímero con ella en el carbono 4 ¿De qué compuesto se trata? Escribe la fórmula de la L-glucosa ¿Qué tipo de isómero es respecto a la D-glucosa? Solución: El número de esteroisómeros de un compuesto depende del número de carbonos asimétricos que tenga, siendo igual a: Número de estereoisómeros = 2n Siendo n el número de C asimétricos del compuesto. En este caso, la glucosa tiene 4 carbonos asimétricos; entonces, el número de isómeros será de 24=16. La D-glucosa presenta dos clases de isómeros geométricos o estereoisómeros: epímeros y enantiómeros. Los que difieren en la posición de un -OH son epímeros. Así, por ejemplo, la galactosa es epímero de la glucosa, pues solo se diferencia en la posición del -OH del carbono 4: Aquellos compuestos cuyas moléculas presentan imágenes especulares son enantiómeros como sucede con la L-glucosa que es un compuesto enantiómero de la D-glucosa:

3.- ¿En qué se diferencia un enlace monocarbonílico de uno dicarbonílico?

Solución: El enlace monocarbonílico es aquel en el que intervienen un C anomérico del primer monosacárido y un C no anomérico cualquiera del otro monosacárido. Como el C anomérico del segundo monosacárido queda libre, se mantiene el poder reductor. El enlace dicarbonílico tiene lugar entre los carbonos anoméricos de ambos monosacáridos. En este caso, se pierde el poder reductor.

4.- ¿Qué es la sacarosa? ¿Tiene poder reductor? ¿Por qué? ¿Cómo se llama y de qué tipo es el enlace que forma la sacarosa? Solución: La sacarosa es un disacárido producto de la fotosíntesis, que está presente en la savia elaborada. Es el componente del azúcar común. Se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha azucarera. Está formada por -D-glucosa y -D-fructosa unidas por un enlace O-glucosídico entre los carbonos 1 y 2, respectivamente. Este tipo de enlace es dicarbonílico, es decir, se unen los carbonos anoméricos de las dos osas, por lo que pierde el poder reductor.

5.- ¿Qué indica que una molécula posee un carbono asimétrico? Escribe un ejemplo. Solución: Un carbono asimétrico es aquel que se encuentra unido a cuatro radicales diferentes. P. ej. El gliceraldehído cuyo segundo carbono presenta cuatro sustituyentes distintos. Pueden representarse en un tetraedro, de modo que en un vértice

aparece el grupo aldehído (-CHO), en otro el -OH, en otro -CH2OH, y en el último, un -H.

6.- ¿Qué relación existe entre carbono carbonílico, carbono anomérico y -OH hemiacetálico? Solución: El carbono carbonílico es el que lleva el grupo funcional; en las aldosas es el aldehído que va colocado en el C1, y en las cetosas, la cetona en el C2. Cuando pasamos de la fórmula lineal a la de Haworth, este mismo carbono recibe el nombre de anomérico, y según la posición en la que vaya el -OH será el anómero. El -OH hemiacetálico es el que interviene en la formación del enlace hemiacetal para ciclar la fórmula lineal y que, una vez ciclado el compuesto, nos encontraremos su O dentro del ciclo, y unido al C1 en el caso de las aldosas y al C2 en el caso de las cetosas.

7.- ¿Qué semejanzas y diferencias existen entre epímeros y enantiómeros? Pon ejemplos. Solución: Son dos clases de isómeros geométricos, pero mientras que los epímeros son compuestos que se diferencian en la posición de un solo -OH, los enantiómeros son aquellos cuyas moléculas presentan imágenes especulares (varía la posición de todos los -OH).

8.- ¿Qué son isómeros geométricos o estereoisómeros? ¿Qué moléculas presentan dicha isomería? Solución: La isomería geométrica se debe a las diferencias en las moléculas por la disposición de los enlaces en el espacio. Los isómeros geométricos o estereoisómeros los presentan aquellas moléculas que tienen uno o varios carbonos asimétricos. Cuando los monosacáridos tienen más de un carbono asimétrico, por convenio, se denomina isómero D al que presenta el último carbono asimétrico con el -OH a la derecha, y L al que lo presenta a la izquierda.

9.- ¿Qué son las glucoproteínas? ¿Cuál es su composición? Señala su importancia biológica. Solución: Son compuestos mixtos en los que se encuentran unidas una fracción glucídica y una fracción no glucídica que, en este caso, se trata de proteínas en proporción mayor a la del glúcido. Algunas son hormonas; otras se encuentran circulando por el plasma sanguíneo como la proteína anticongelante que se encuentra en especies de climas fríos y que contiene disacáridos derivados de la galactosa. Las más estudiadas son las que

forman parte de la superficie externa de la membrana celular. Tienen carácter antigénico.

10.- ¿Qué tipos de uniones pueden darse entre dos monosacáridos para formar un disacárido? Solución: La unión que se produce puede ser de dos tipos: Mediante un enlace monocarbonílico, en el que intervienen un C anomérico del primer monosacárido y un C no anomérico cualquiera del otro monosacárido. Como el C anomérico del segundo monosacárido queda libre, se mantiene el poder reductor. Mediante un enlace dicarbonílico, el cual tiene lugar entre los carbonos anoméricos de ambos monosacáridos. En este caso, se pierde el poder reductor.

11.- Características de los monosacáridos ¿Tienen todos los monosacáridos los mismos grupos funcionales? ¿Cuáles son? Solución: Los monosacáridos son los glúcidos más sencillos, no hidrolizables. Tienen sabor dulce, color blanco, solubles en agua y poseen poder reductor. Su capacidad reductora se debe a la presencia del grupo carbonilo, que es capaz de oxidarse dando un grupo ácido (-COOH). Los monosacáridos son polialcoholes con un grupo carbonilo. Pero no todos tienen el mismo grupo carbonilo. Cuando el grupo carbonilo es un aldehído, recibe el nombre de aldosa; cuando el grupo carbonilo es una cetona, recibirá el nombre de cetosa.

12.- Clasifica los glúcidos en función del número de monosacáridos que presenten en su molécula. Solución: En primer lugar, las osas o monosacáridos son las unidades fundamentales de los glúcidos no hidrolizables. Los disacáridos se forman por la unión de dos osas con desprendimiento de una molécula de agua. Oligosacáridos formados por la unión de menos de 10 osas o monosacáridos con desprendimiento de n-1 moléculas de agua. Polisacáridos son polímeros de monosacáridos formados por la unión de gran número de osas con desprendimiento de n-1 moléculas de agua.

13.- Define oligosacáridos. ¿Cuál es su importancia biológica? Solución: Son cadenas cortas de monosacáridos (3 a 10) unidos mediante enlaces O-glucosídicos. Apenas se encuentran en forma libre, excepto algunos ejemplos, como los fructosanos, formados por un resto de glucosa y varias unidades de fructosa, que se encuentran en las plantas como sustancia de reserva. Determinadas cadenas de

oligosacáridos se pueden unir a proteínas de la membrana, formando glicoproteínas, muy variadas estructuralmente, que están relacionados con fenómenos de reconocimiento molecular y celular.

14 .- Escribe la fórmula de una aldopentosa y de una cetopentosa, señalando su importancia biológica. Solución: La ribosa es un componente de los nucleótidos y de los ácidos nucleicos. La ribulosa interviene en el ciclo de fijación del CO2 que realizan las plantas para sintetizar glucosa.

15.- Escribe las fórmulas de las principales hexosas, señalando su importancia biológica. Solución: Son combustibles metabólicos abundantes en las células. La glucosa es el azúcar de la uva; se encuentra en las frutas, en la miel y en la sangre. La fructosa acompaña a la glucosa en la mayor parte de las frutas. La galactosa es el azúcar de la leche.

16.- Formula la celobiosa ( -D-glucopiranosil 1 4 -D-glucopiranosa) e indica si tiene carácter reductor o no, razonándolo. Solución: La celobiosa conserva el poder reductor porque se forma un enlace monocarbonílico, es decir, se une el carbono anomérico de la primera glucosa con el carbono 4 alcohólico de la segunda glucosa, quedando el carbono anomérico de dicha glucosa libre.

17.- Realiza una clasificación de polisacáridos atendiendo a su función citando los ejemplos más importantes y los seres o estructuras de los que forman parte. Solución: Atendiendo a la función que desempeñan, los polisacáridos se clasifican en: Polisacáridos de reserva: actúan como reserva nutritiva, pudiendo ser degradados para la obtención de energía. Los monosacáridos son almacenados en forma de polisacáridos para evitar el aumento que se produciría de la presión osmótica, si se almacenara directamente la glucosa. Ejemplos: Almidón, presente en las células vegetales. Glucógeno, que se encuentra en el hígado y en el tejido muscular. Polisacáridos estructurales: se encuentran formando parte de estructuras tales como las paredes celulares de los vegetales, el exoesqueleto de artrópodos, cubiertas, etc. Ejemplos: Celulosa, que forma las paredes de las células vegetales. Quitina, que forma el exoesqueleto de muchos invertebrados. Hemicelulosa y pectina, que forman las paredes de las células vegetales. Agar-agar, se extrae de las algas

rojas. Goma arábiga, con función defensiva en las plantas. Mucopolisacáridos, presentes en los tejidos conectivos.

18.- Señala las diferencias existentes entre homopolisacáridos y heteropolisacáridos. Clasifica los siguientes polisacáridos según su estructura y su función.: Celulosa. Glucógeno, Pectina. Almidón. Hemicelulosa. Ácido hialurónico. Solución: Los homopolisacáridos son polímeros constituidos por un solo tipo de monosacáridos. Los heteropolisacáridos son polímeros constituidos por dos o más monosacáridos distintos, o bien forman parte de ellos derivados de los monosacáridos.

19.- Señala las diferencias que existen entre el almidón y el glucógeno.

Solución: El almidón es un homopolisacárido de reserva que se encuentra en las células vegetales, mientras que el glucógeno es también un homopolisacárido de reserva presente en las células animales. El almidón es un polímero de D-glucosa que presenta dos formas estructurales distintas: la amilosa, en la que las moléculas de glucosa se unen mediante enlaces (1 4); la amilopectina, formada por cadenas ramificadas con enlaces (1 4) y (1 6). El glucógeno tiene una estructura molecular semejante a la amilopectina, pero más ramificada y compacta. La cadena base está formada por glucosa unida mediante enlaces (1 4), y las ramificaciones llevan enlaces (1 6)

LOS LÍPIDOS

Los lípidos son biomoléculas constituidas principalmente por C, H y O, siendo el H mayoritario. La parte principal de la estructura en todos ellos es de naturaleza hidrocarbonada, lo que les hace insolubles en agua y solubles en disolventes no polares (eter, cloroformo o benceno). Frecuentemente aparecen unidos a otras biomoleculas como Glúcidos o proteínas formando glucolípidos y lipoproteínas respectivamente.

CLASIFICACIÓN DE LOS LÍPIDOS

Basada en las estructuras de sus esqueletos se clasifican en:

1. Lípidos Saponificables (Contienen ácidos grasos).

Simples

1.1. Acilglicéridos

1.2. Ceras.

Complejos

1.3. Fosfoglicéridos

1.4. Esfingolípidos

2. Lípidos Insaponificables (No contienen ácidos graso)

2.1. Terpenos

2.2. Esteroides

2.3. Prostaglandinas.

ÁCIDOS GRASOS

Son ácidos monocarboxílicos con largas cadenas lineales hidocarbonadas (alifáticas) con número par de carbonos (14 a 22 Carbonos), siendo los más abundantes los de 16 y 18 C. Raramente las cadenas son impares y ramificadas. Los ac. grasos son poco abundantes en estado libre, forman parte de otros lípidos.

La cadena hidrocarbonada puede contener uno o más dobles enlaces, se clasifican así en:

Ac. Grasos Saturados: carecen de dobles enlaces. Algunos ejemplos son el Palmítico (16:0) y el Esteárico (18:0). Fig 1

Ac. Grasos Insaturados: presentan uno o más dobles enlaces. Ejmp Oleíco (C18:19) y Linoleíco (C18:29,12). Fig 1

Los ac. grasos insaturados predominan sobre los saturados principalmente en las plantas y en animales que viven a bajas temperaturas. Los ac. grasos con más de un enlace doble se denominan poliinsaturados. Tres de estos: el ac. Linoleíco, linolénico y araquidónico se denominan esenciales, pues contraramiente a los otros acidos grasos, no pueden ser sintetizados y por tanto deben ser ingeridos en la dieta. Son precursores de las

prostaglandinas, y antiguamente se conocían globalmente como vit F.

Propiedades fisico-químicas de los ac. grasos.

- Son moléculas anfipáticas, es decir poseen un zona hidrófoba constituida po los grupos metilo de la cadena hidrocarbonada (-CH2-), y una zona hidrófila constituida por el grupo carboxílico ionizado (-COO--). Cuando los acidos grasos estan juntos, se mantienen unidos a través de enlaces tipo puente de Hentre los grupos carboxílico y a mediante fuerzas de Van der Waals entre los grupos metilo. Las moleculas son insolubles en agua debido al gran tamaño de la zona hidrófoba, pero el caracter anfipático de lasmoleculas permite a estas formar micelas monocapas o bicapas. Fig 7

- El tamaño de la cadena determina el punto de fusión, a mayor numero de carbonos mayor empaquetamiento (más fuerzas de Van der Walls) y por tanto mayor punto de fusión. En el caso de los ac. grasos insaturados los dobles enlaces quiebran la molécula lo que dificulta el empaquetamiento y por tanto bajo el punto de fusión.

- Los acidos grasos se comportan como acidos moderadamente fuertes, lo que les permite realizar reacciones de esterificación y saponificación.

* Esterificación: enlace covalente tipo ester entre el grupo carboxílico del ac. graso y el grupo -OH de un alcohol. La hidrólisis acida o alcalina rompe facilmente este enlace.

* Saponificación: la reacción en caliente de un ac. graso con un álcali (HaOH) da lugar a una sal de acido graso que se denomina jabón que favorece la solubilidad de los acidos grasos. Esta propiedad de los acidos grasos sse emplea para clasificar los lípidos en saponificables e ensaponificables.

LIPIDOS SAPONIFICABLES

1.1. ACILGLICÉRIDOS

Son ésteres de los ácidos grasos y el alcohol glicerina (1,2,3-propanotriol).

Según el número de -OH esterificados se habla de monoacilglicéridos (1), diacilglicéridos (2) y triacilglicéridos (3). Fig 2

Los triacilglicéridos constituyen la familia de lípidos más abundantes. Se almacenan en vacuolas de células vegetales de plantas oleaginosas y en los adipocitos del tejido adiposo, constituyendo los lípidos de deposito o reserva energética.

El punto de fusión de los trigliceridos depende de los acidos grasos que los componen. Asi los triglicéridos sólidos a temperatura ambiente se denominan "sebos", estan constituidos por trigliceridos con ac. grasos saturados y son abundantes en los animales. Los trigliceridos líquidos se denominan "aceites" continen gran cantidad de ac. grasos mon- y poliinsaturados y son muy abundantes en las smillas de frutos y en los pescados azules..

1.2. CERAS

Las ceras son ésteres de ac. grasos con alcoholes elevado peso molecular de 26 a 34 Carbonos. Debido a su fuerte insolubilidad forman cubiertas protectoras de la piel, pelo y plumas, así como de las hojas y frutos de plantas. Algunos ejemplos son la cera de abejas, compuesta de esteres del ac.palmítico y alcoholes de 26 y 34 carbonos, la lanolina, el aceite de esperma de cachalote y el cerumen de los oidos.

1.3. FOSFOGLICERIDOS

Todos ellos derivan del ac. fosfatídico constituido por la esterificación de una molecula de ac. ortofosfórico con un diacilglicerido que contiene un ac. graso insaturado en el carbono 2.

Los fosfogliceridos se derivan de la unión de los acidos fosfatídicos con un alcohol (inositol o glicerina) o con un aminoalcohol (etanolamina, serina o colina) (Cuadro de esquemas de los lípidos). Se nombran anteponiendo el prefijo fosfatidil- al nombre del alcool o amino alcohol. Ejm. Fosfatidilcolina, fosfatidiserina, fosfatidilinositol, fosfatidiletanolamina.

Debido a la existencia de una cabeza polar unida a la cola hidrocarbonada, hace de estos lípidos moléculas anfipáticas. Son los componentes principales de las membranas celulares debido a este caracter anfipaático, que hace que los fosfoglicéridos en el agua se dispongan formando bicapas. Fig. 7

1.4. ESFINGOLIPIDOS

Son lípidos complejos constituidos por un aminoalcohol insaturado llamado esfingosina unida a traves del grupo amino con un ácido graso para formar la ceramida.

La molécula de ceramida aparece unida a otra molécula, que según su naturaleza da lugar a distintos tipos de esfingolípidos:

* Esfingomielinas. La ceramida se une a un grupo ortofosfórico y este a su vez se une a la colina o a la etanoalmina. Fig. 3

* Esfingoglucolípidos. La ceramida se une mediante enlace O-glucosídico a una molécula de glúcido. Si se trata de un monosacarido (glucosa o galactosa) dan lugar a los cerebrosidos (Fig. 3), muy abundantes en las membranas de neuronas y bandas de mielina. Si estan unidas a un oilgosacrido constituido por N-acetilglucosamina, N-acetilneuramínico, fucosa etc. forman los gangliosidos que son abundantes en la cara externa de las membranas celulares, aumentando la rigidez de la bicapa, regulando el proceso de crecimiento y diferenciación celular, actuando como antígenos de membrana, etc.

LIPIDOS INSAPONIFICABLES

2.1. TERPENOS

Constituidos por unidades múltiples del isopreno (2-metil-1,3-butadieno) enlazados "cabeza-cola" y a veces "cola-cola". Según el número de unidades de isopreno se denominan: Monoterpenos (2) Sesquiterpenos (3), Diterpenos (4), Triterpenos (6) y Tetraterpernos (8).

Las estructuras y funciones son muy diversa:

- Constituyen las esencias vegetales responsables de colores olores y sabores característicos: geraniol, mentol, alcanfor, limoneno. Fig. 4

- Algunos tienen función vitamínica tales como el ß-caroteno que es el precursor de la vitamina A.También las vitaminas E y K son terpenos.

- Otros actúan como pigmentos fotosintetizadores como los carotenoides y el fitol.

- Algunas sustancias vegetales son derivados de terpenos tales como las resinas y el látex.

2.2. ESTEROIDES

Son derivados de un hidrocarburo tetracíclico que se llama perhidro-ciclopentano-fenantreno, que se originan por ciclación del del triteroeno escualeno. El primer esteroide que se origina es le lanosterol, que es es precursor en las células animales del colesterol. Estas dos moléculas son miembros de un subgrupo de esteroides denominado esteroles.

Esteroles: Poseen un grupo -OH en el C3. Fig. 5

* Colesterol: Es un constituyente de la membrana plasmática, y precursor del resto de esteroides. En el plasma sanguineo se transporta unido a lipoproteínas.

* Acidos biliares: Se sintetitan en el higado y son derivados del ac. cólico, cuyas sales emulsionan las grasas favoreciendo su digestión y absorción intetinal.

* Grupo de Vitaminas D: Existen hasta 10 tipos diferentes formadas por esteroles. Son imprescindibles para la absorción y metabolismo del calcio. El precursor de la vit D2 es el ergosterol, de origen vegetal, que se convierte transforma en la piel en la vitamina por acción de la luz UV.

* Estrogenos: Son las hormonas sexulaes femeninas, tales como el estradiol.

* Ecdisona: Hormona que regula la muda en los insectos

Esteroides Hormonales: Poseen un grupo O=C en el C3.

* Hormonas suprarrenales: Tales como la cortisona y la aldosterona. Se sintetizan en las cortezas suprarrenales.

* Hormonas sexuales: Los andrógenos (masculinas) y la progesterona.

2.3. PROSTAGLANDINAS

Se aislaron por primera vez en 1930 por Von Euler en el líquido prostático, donde se han aislado 14 tipos diferentes. Son derivados cíclicos de ac. grasos insaturados de 20 carbonos como el araquidónico. Fig. 6.

Poseen una gran variedad de potentes actividades biológicas de naturaleza hormonal local, en ocasiones antagónica. Asi la PGC1 posee actividad depresora de la presión sanguínea y la PGD2 la eleva.

- Intervienen en la coagulación sanguinea a través de los troboxanos responsables de la agregación plaquetaria.

- Son potentes vasodilatadores arteriales y estan relacionados con procesos inflamatorios relacionados con la fiebre y el dolor. La aspirina inhibe la sintesis de prostaglandinas.

- Favorecen la secrección de mucos protector del tubo digestivo.

- Provocan la contracción uterina durante el parto por acción directa sobre la musculatura lisa.

PREGUNTAS

1.* ¿Qué es un lípido saponificable?. Citar los principales grupos de lípidos saponificables e indicar su papel biológico.

2.* Ácidos grasos. Concepto de ácido graso esencial. Citar ejemplos de interés biológico.

3.* Concepto de lípido. Clasificación y funciones de los lípidos.

4.* ¿Cómo se orientan las moléculas de fosfolípidos al ser introducidas en el medio acuoso?. Razona la respuesta.

5.* La hidrólisis de un determinado compuesto rinde glicerina, ac butírico, ac ortofosfórico y etanolamina en la proporción 1:2:1:1. Indica la clase de molécula que se trata y escribe su fórmula.

6.* Diferencias entre el enlace éster y el enlace O-glucosídico.

7. La reacción de saponificación con KOH, de una determinada sustancia rinde glicerina y estereato potásico en la proporción 1:3. Indica de que sustancia se trata y escribe la reacción de saponificación.

8. Escribe las fórmulas de tres triglicéridos que contengan ac. grasos diferentes.

9. Escribe las fórmulas del fosfatidilinositol y la fosfatidilcolina

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS LÍPIDOS

1 .- ¿Qué son los lípidos?

2 .- ¿Qué son las prostaglandinas? Señala alguna de las funciones que realizan.

3 .- Semejanzas y diferencias entre los triglicéridos y los fosfoglicéridos.

4 .- ¿Qué son y cómo están formados los terpenos?

5 .- Principales estructuras que forman los lípidos anfipáticos en el medio acuoso.

6 .- ¿Qué relación existe entre la dieta y el nivel de colesterol en sangre?

7 .- Diferencia entre lípidos saponificables e insaponificables. Señalar si son o no saponificables los lípidos que se citan a continuación: aceite de oliva, colesterol, progesterona, vitamina A, lanolina, lecitina, esfingomielina, tripalmitina, fosfatidilcolamina, gangliósido, testosterona.

8 .- ¿A qué se denomina ácidos grasos esenciales?

9 .- Explica cómo es la estructura molecular de los glucolípidos.

10 .- ¿Qué son los esteroles? Principales tipos y su importancia.

11 .- ¿Qué significado tiene que una molécula sea anfipática?

12 .- Principales tipos de lipoproteínas.

13 .- Diferencias entre los ácidos grasos saturados y los insaturados. Cita dos ejemplos de cada caso.

14 .- Estamos en el laboratorio intentando obtener jabón. Para ello disponemos de dos vasos de precipitados en los que tenemos dos grasas. En el vaso 1 hay una grasa sólida, y en el vaso 2 hay una grasa líquida. Se ha olvidado poner la etiqueta en cada vaso con el nombre de la grasa que contiene; solamente sabemos que dichas grasas son triestearina y trioleína.

a) Explica cómo se puede deducir cuál es la grasa que hay en cada vaso de precipitado.

b) ¿Cómo se llama la reacción de formación de jabón que estamos intentando hacer?

c) Escribe la reacción de formación del jabón en el caso de que utilizásemos la trioleína.

15 .- Menciona las principales hormonas esteroides.

16 .- Representa mediante un esquema la molécula de un fosfoglicérido y señala en ella su carácter anfipático.

17 .- ¿Qué son las lipoproteínas y qué función tienen?

18 .- Enumera las principales funciones de los lípidos, indicando cuáles las realizan.

19 .- ¿Los ácidos grasos son moléculas bipolares?

20 .- Señala cuáles son los constituyentes que forman los fosfolípidos.

21 .- ¿Qué tienen en común los esteroides?

22 .- Características de las bicapas que forman los lípidos anfipáticos.

23 .- ¿Cómo captan las células el colesterol y qué enfermedades se pueden originar si disminuye esta captación?

24 .- ¿Qué propiedades tienen todos los lípidos?

25 .- ¿Qué son los ácidos grasos?

26 .- Sabiendo que el símbolo del ácido palmítico es (16 : 0), escribe la reacción de esterificación que da lugar a la tripalmitina. ¿Qué tipo de grasa será la tripalmitina?

27 .- Haz una clasificación de terpenos indicando los representantes más significativos de cada grupo.

28 .- ¿Qué son los liposomas y para qué se pueden utilizar?

29 .- ¿A que se llama colesterol bueno y colesterol malo ?

SOLUCIONES:

1 .- ¿Qué son los lípidos? Solución: Los lípidos son un grupo de moléculas orgánicas que forman parte de los seres vivos (biomoléculas). Todos ellos están formados por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno, si bien el oxígeno se encuentra en menor proporción que los otros dos; algunos lípidos, como, por ejemplo, los fosfolípidos, además, contienen nitrógeno y fósforo. Constituyen un grupo muy heterogéneo en cuanto a su composición química o su estructura molecular. Ahora bien, todos ellos están formados básicamente por largas cadenas hidrocarbonadas a las que se unen otros componentes variables tales como: alcoholes, fosfórico, aminoalcoholes, monosacáridos, etc. La presencia de estas largas cadenas hidrocarbonadas son las responsables de las características químicas que estas sustancias poseen en común y por las que se las ha reunido en un mismo grupo.

2 .- ¿Qué son las prostaglandinas? Señala alguna de las funciones que realizan. Solución: Las prostaglandinas son unas sustancias de naturaleza lipídica, que se forman a partir de ácidos grasos poliinsaturados de 20 carbonos, entre los que destaca el ácido araquidónico, que forma parte de los fosfolípidos de las membranas celulares. En estos ácidos, 5 de los carbonos (los comprendidos del 8 al 12) se ciclan y forman un anillo. Las prostaglandinas fueron identificadas por primera vez en 1930, por Von Euler, en secreciones

de la próstata. Al principio, se pensó que eran exclusivas de estas secreciones, y, por eso, se las denominó prostaglandinas; hoy se sabe que son producidas por la mayoría de los tejidos. En la actualidad se conocen más de 200 prostaglandinas diferentes. Entre las funciones que realizan, cabe destacar las siguientes: Estimulan la respuesta inflamatoria de los tejidos, produciendo vasodilatación de los capilares, lo que provoca rubor, fiebre, inflamación y dolor. Asimismo, estimulan la contracción de los músculos lisos (útero). Estimulan la secreción de mucus por parte de las paredes del estómago y del intestino y regulan la producción de HCl. Los tromboxanos, que son un tipo de prostaglandinas, intervienen en la formación de coágulos estimulando la agregación de las plaquetas. Inducen el sueño.

3 .- Semejanzas y diferencias entre los triglicéridos y los fosfoglicéridos.

Solución: Semejanzas: Ambos tipos de compuestos contienen ácidos grasos en sus moléculas; por lo tanto, pueden dar la reacción de saponificación. Por consiguiente, son lípidos saponificables. En los dos tipos de compuestos hay glicerina; de ahí el nombre que tienen estos compuestos. Diferencias: En los triglicéridos hay tres moléculas de ácidos grasos que se esterifican con los tres grupos alcohólicos de la glicerina. Estos ácidos grasos pueden ser iguales o diferentes, saturados o insaturados o de ambos tipos a la vez. En los fosfoglicéridos solamente hay dos moléculas de ácidos grasos, uno saturado y otro insaturado, que se esterifican con los dos primeros grupos alcohólicos de la glicerina. Los fosfoglicéridos contienen, además, una molécula de ácido ortofosfórico y una molécula de un aminoalcohol en su composición, mientras que los triglicéridos, no. Los triglicéridos son apolares, mientras que los fosfoglicéridos son bipolares. Los triglicéridos tienen, principalmente, función de reserva energética, y también son aislantes y protectores, mientras que los fosfoglicéridos son estructurales; forman parte de las membranas celulares.

4 .- ¿Qué son y cómo están formados los terpenos? Solución: Los terpenos son un grupo de lípidos insaponificables; por consiguiente, carecen de ácidos grasos en su composición. Se encuentran en los vegetales. Están formados por la unión de dos o más isoprenos (2-

metil-1,3 butadieno); por ello, a estos lípidos también se les denomina lípidos isoprenoides. Por lo general, la unión de los monómeros de isopreno para formar los isoprenos suele ser cabeza de una con cola de otra, aunque a veces es cola con cola. Algunos terpenos tienen estructura lineal, como, por ejemplo, el geraniol; otros tienen estructura cíclica, como el limoneno; otros, como el -caroteno, tienen estructura lineal y cíclica.

5 .- Principales estructuras que forman los lípidos anfipáticos en el medio acuoso. Solución: Las principales estructuras a que dan lugar los lípidos anfipáticos cuando se encuentran en un medio acuoso son las siguientes: Monocapas: Son formaciones que se originan cuando estos lípidos se sitúan en la superficie del agua. Debido a su carácter anfipático, las cabezas hidrófilas se dirigen hacia el agua, mientras que las colas hidrófobas se dirigen hacia el aire y de esa forma se alejan del agua. Micelas: son formaciones esféricas, elipsoidales o cilíndricas que se originan en el seno del agua. En estas formaciones, las colas hidrófobas de los lípidos anfipáticos se unen espontáneamente y se sitúan hacia el interior, alejándose del agua, mientras que las cabezas hidrófilas se sitúan hacia el exterior. Bicapas: Son formaciones que se originan en el seno del agua. En estas estructuras, las moléculas de los lípidos anfipáticos se enfrentan entre sí por sus colas hidrófobas; de esa manera, estas zonas se sitúan en el interior de la estructura, alejadas del agua, mientras que las cabezas hidrófilas se sitúan a ambos lados de la bicapa, en contacto con el agua. Estas estructuras las forman, principalmente, los fosfolípidos y los glucolípidos.

6 .- ¿Qué relación existe entre la dieta y el nivel de colesterol en sangre? Solución: El colesterol es esencial para el desarrollo y el crecimiento de los organismos; interviene en la formación de las membranas celulares, y, además, a partir de él se obtienen otros esteroides importantes, tales como: hormonas, vitamina D3, etc. El colesterol puede ser sintetizado en el hígado y también puede ser ingerido formando parte de la dieta. El consumo de dietas ricas en grasas que tengan un elevado contenido en ácidos grasos saturados aumenta el nivel de colesterol en sangre, ya que favorece la formación de lipoproteínas de densidad baja (LDL). Si embargo, las dietas ricas en grasas con un elevado contenido en ácidos grasos monoinsaturados, y sobre todo poliinsaturados, disminuyen el nivel

de colesterol en sangre, ya que favorecen la formación de lipoproteínas de alta densidad (HDL).

7 .- Diferencia entre lípidos saponificables e insaponificables. Señalar si son o no saponificables los lípidos que se citan a continuación: aceite de oliva, colesterol, progesterona, vitamina A, lanolina, lecitina, esfingomielina, tripalmitina, fosfatidilcolamina, gangliósido, testosterona. Solución: Las principales diferencias son: Los lípidos saponificables contienen uno varios ácidos grasos en la molécula; los lípidos insaponificables no contienen ácidos grasos. Los lípidos saponificables son ésteres de ácidos grasos y un alcohol; los lípidos insaponificables no son ésteres. Los lípidos saponificables dan la reacción de saponificación, es decir, si se les trata en caliente con una base (NaOH o KOH), se hidrolizan dando jabones, que son las sales sódicas o potásicas de los ácidos grasos. Los lípidos insaponificables no dan la reacción de saponificación. Son lípidos saponificables los siguientes: aceite de oliva, lanolina, lecitina, esfingomielina, tripalmitina, fosfatidilcolamina y gangliósido. Son lípidos insaponificables los siguientes: colesterol, progesterona, vitamina A y testosterona.

8 .- ¿A qué se denomina ácidos grasos esenciales? Solución: Se llaman ácidos grasos esenciales aquellos ácidos grasos que son necesarios para el organismo y no pueden ser sintetizados por él mismo; por consiguiente deben ser ingeridos en la dieta. Los ácidos grasos esenciales varían de unas especies a otras. En la especie humana, los ácidos grasos esenciales son tres ácidos grasos poliinsaturados: El ácido linoleico (18 : 2 9,12). El ácido linolénico (18 : 39,12,15). El ácido araquidónico (20 : 45,8,11,14). Los dos primeros, presentes en distintos aceites vegetales, mientras que el tercero se encuentra en grasas animales. Anteriormente, estos ácidos se les denominaba vitamina F, ya que, al igual que las vitaminas, son imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo. Algunos de estos ácidos grasos son los precursores de las prostaglandinas.

9 .- Explica cómo es la estructura molecular de los glucolípidos. Solución: Los glucolípidos son lípidos que contienen glúcidos en la molécula. Están formados por una molécula de ácido graso, una molécula de esfingosina y una molécula de un glúcido, que puede ser un monosacárido (galactosa o glucosa), un oligosacárido o un

polisacárido. El ácido graso se une mediante enlace amida con el grupo amino de la esfingosina (ceramida), y el glúcido se une mediante un enlace O-glicosídico con el carbono terminal de la esfingosina. Según cuál sea el glúcido se diferencian dos tipos de glucolípidos: Cerebrósidos: cuando el glúcido es un monosacárido (galactosa o glucosa). Gangliósidos: cuando el glúcido es un oligosacárido o un polisacárido.

10 .- ¿Qué son los esteroles? Principales tipos y su importancia. Solución: Los esteroles son, posiblemente, uno de los grupos más importantes de los esteroides. Tienen un grupo -OH en el carbono 3 y una cadena alifática ramificada de 8 carbonos en el carbono 17. Los principales esteroides son: Ergosterol. Se encuentra en hongos, bacterias, algas y plantas superiores. Es un precursor de la vitamina D2; es decir, actúa como provitamina D2. A nivel de la piel, por irradiación de los rayos ultravioleta del sol, el ergosterol ingerido se transforma en vitamina D2 y de ahí los beneficios que tiene para los huesos tomar el sol con moderación. Lanosterol. Se encuentra formando parte de la grasa de la lana y es uno de los precursores del colesterol. Colesterol: Es el esterol más abundante en los animales. Se encuentra tanto libre como combinado. Está formando parte de las membranas de las células animales, a las que da fluidez, y también se encuentra en la sangre, unido a las proteínas. Se sintetiza en el hígado, y es el precursor de otros muchos esteroides (ácidos biliares, hormonas, vitamina D3, etc.) necesarios para el crecimiento y el desarrollo de muchos organismos superiores. El exceso de colesterol en el torrente sanguíneo provoca que se deposite, en forma de placas, en la pared de las arterias. Estas placas, denominadas placas de ateroma, provocan un endurecimiento de la pared arterial y una reducción de la luz arterial. Fitosteroles. Son esteroides que están presentes en las plantas.

11 .- ¿Qué significado tiene que una molécula sea anfipática? Solución: Las moléculas anfipáticas son moléculas bipolares; es decir, son moléculas en las que se diferencian dos regiones que se comportan de forma distinta frente al agua: Una región hidrófoba, que repele al agua. Esta región es apolar, y, por consiguiente, insoluble en agua. Una región hidrófila, que tiene afinidad por el agua. Es polar, y, por lo tanto, será soluble en agua. El carácter anfipático se observa en muchos lípidos, en sus moléculas se diferencian regiones hidrófobas

apolares que están representadas por cadenas hidrocarbonadas más o menos largas, junto a otras zonas hidrófilas polares, representadas por grupos carboxilo (-COOH), alcoholes, grupos fosfatos, etc. Este carácter anfipático es la causa de que las moléculas que lo poseen, en el medio acuoso y de forma espontánea, se dispongan formando agrupaciones especiales. Son moléculas anfipáticas los ácidos grasos y la mayoría de los denominados lípidos de membrana, que forman la base estructural de las membranas celulares.

12 .- Principales tipos de lipoproteínas. Solución: Las lipoproteínas plasmáticas se clasifican en función de su densidad, que será tanto mayor cuanto menor sea el contenido de lípidos que tengan estos complejos macromoleculares. Las más importantes son: Quilomicrones: Transportan las grasas desde la mucosa intestinal hasta el tejido adiposo y el hígado para almacenarse. VLDL (lipoproteínas de densidad muy baja): Transportan los triglicéridos sintetizados en el hígado a partir de los azúcares hasta el lugar de almacenamiento en el tejido adiposo. LDL (lipoproteínas de densidad baja): Transportan el colesterol y los fosfolípidos a los tejidos para la síntesis de membranas celulares. HDL (lipoproteínas de densidad alta): Transportan el colesterol desde el plasma hasta el hígado.

13 .- Diferencias entre los ácidos grasos saturados y los insaturados. Cita dos ejemplos de cada caso.

Solución: Las principales diferencias entre los ácidos grasos saturados y los insaturados son las siguientes: Los ácidos grasos saturados solo presentan enlaces simples entre los carbonos de la cadena hidrocarbonada, mientras que en los ácidos grasos insaturados entre los carbonos que forman dicha cadena existen uno o más enlaces dobles. Si tienen uno, se denominan monoinsaturados; si hay más de uno, se llaman poliinsaturados. La molécula de los ácidos grasos saturados es recta, y entre las cadenas hidrocarbonadas de estas moléculas se establecen numerosos enlaces de Van der Waals, cuyo número aumenta con la longitud de la cadena. En los ácidos grasos insaturados, debido a la presencia de los dobles enlaces, que son rígidos, la molécula presenta inclinación; esto dificulta la formación de los enlaces de Van der Waals. Los ácidos grasos saturados tienen una temperatura de fusión más elevada que los insaturados. Esto se debe a la inclinación que presenta la molécula

con un doble (o más) enlace, que dificulta los enlaces de Van der Waals intermoleculares. Como consecuencia de ello, los ácidos grasos saturados a temperatura ambiente son sólidos, mientras que los insaturados son líquidos. Por la misma razón, los ácidos grasos saturados forman parte de grasas que a temperatura ambiente son sólidas (sebos), mientras que los insaturados forman parte de grasas que a temperatura ambiente son líquidas (aceites).

14 .- Estamos en el laboratorio intentando obtener jabón. Para ello disponemos de dos vasos de precipitados en los que tenemos dos grasas. En el vaso 1 hay una grasa sólida, y en el vaso 2 hay una grasa líquida. Se ha olvidado poner la etiqueta en cada vaso con el nombre de la grasa que contiene; solamente sabemos que dichas grasas son triestearina y trioleína.

a) Explica cómo se puede deducir cuál es la grasa que hay en cada vaso de precipitado.

b) ¿Cómo se llama la reacción de formación de jabón que estamos intentando hacer?

c) Escribe la reacción de formación del jabón en el caso de que utilizásemos la trioleína.

Solución: a) La triestearina es una grasa que está formada por tres moléculas de ácido esteárico, que es un ácido saturado; por consiguiente, esta grasa, a temperatura ambiente, es sólida. La trioleína, por el contrario, a temperatura ambiente es una grasa líquida, ya que está formada por tres moléculas de ácido oleico, que es un ácido graso insaturado. Por consiguiente, la grasa que hay en el vaso de precipitado número 1, que es sólida, será la triestearina, mientras que la grasa del vaso 2, que es líquida, será la trioleína. b) La reacción de formación de los jabones se denomina reacción de saponificación. Consiste en tratar a una grasa en caliente con una base. Como consecuencia, dicha grasa se hidroliza dando glicerina y las sales sódicas o potásicas de los ácidos grasos que formaban dicha grasa. Estas sales constituyen los jabones.

15 .- Menciona las principales hormonas esteroides. Solución: Hay muchas hormonas que son esteroides; es decir, derivan del núcleo químico estearano. Estas hormonas se forman a partir del colesterol. Las hormonas esteroides se pueden dividir en tres grupos: Hormonas

adrenocorticales: Son sintetizadas por la corteza de las cápsulas suprarrenales. Dentro de este grupo tenemos: Aldosterona. Regula el metabolismo hídrico y salino del organismo, estimula la reabsorción de agua, Na+, Cl-, bicarbonato, etc., y la eliminación de K+ por los túbulos renales. Cortisol. Regula el metabolismo de los glúcidos. Hormonas sexuales: Son producidas por los órganos sexuales -ovarios y testículos-; entre ellas tenemos: Andrógenos u hormonas masculinas, entre las cuales destaca la testosterona. Regulan el funcionamiento de los órganos masculinos y la aparición de los caracteres sexuales secundarios en el varón. Estrógenos u hormonas femeninas, entre las que destaca el estradiol. Regula el funcionamiento de los órganos femeninos y la aparición de los caracteres sexuales secundarios en la mujer. Hormonas que están presentes en algunos invertebrados. Entre ellas la más importante es la ecdisona, que se encarga de regular la muda de los artrópodos.

16 .- Representa mediante un esquema la molécula de un fosfoglicérido y señala en ella su carácter anfipático. Solución: Los fosfoglicéridos son un grupo de fosfolípidos; por lo tanto; pertenecen a los denominados lípidos de membrana. Los fosfoglicéridos están formados por dos moléculas de ácido graso (uno saturado y otro insaturado), una molécula de glicerina, una molécula de ácido ortofosfórico y un compuesto polar, que suele ser un aminoalcohol. Los dos ácidos grasos se esterifican con los dos primeros grupos alcohólicos de la glicerina, mientras que el tercero lo hace con el fosfórico, el cual, a su vez, se esterifica con el compuesto polar (aminoalcohol). Los fosfoglicéridos son moléculas anfipáticas. En ellas se diferencia: Una cabeza hidrófila polar, soluble en agua, que está representada por el compuesto polar (aminoalcohol), el grupo fosfato y la glicerina. Dos colas hidrófobas apolares e insolubles en agua, que se corresponden con los ácidos grasos que forman la molécula.

17 .- ¿Qué son las lipoproteínas y qué función tienen? Solución: Las lipoproteínas son macromoléculas formadas por la unión mediante enlaces no covalentes de lípidos y proteínas. La mayoría de estas macromoléculas tienen como función transportar los lípidos desde el intestino delgado hasta el hígado, y de este a los demás tejidos y depósitos grasos. Los lípidos que forman las lipoproteínas son principalmente: triglicéridos, fosfolípidos y colesterol. Las proteínas

que forman estos complejos son específicas, y tienen dos funciones: Se sitúan en el exterior y forman una capa hidrófila que rodea las zonas hidrófobas de los lípidos. De esta forma, constituyen partículas solubles, facilitando así el transporte de los lípidos por el medio interno, que es un medio acuoso. Tienen señales para las células destinatarias (células diana) de los lípidos, las cuales poseen receptores en su membrana que identifican las lipoproteínas y las incorporan por endocitosis.

18 .- Enumera las principales funciones de los lípidos, indicando cuáles las realizan. Solución: Las principales funciones que desempeñan los lípidos son las siguientes: Función energética. Algunos lípidos, como las grasas, son utilizados por los seres vivos como combustible para obtener energía mediante su oxidación, el valor energético es de 9,4 Kcal/g. Función de reserva. Algunos lípidos como las grasas se pueden almacenar como sustancia de reserva energética, acumulándose en tejidos y órganos especializados. En los animales se acumulan en los adipocitos del tejido adiposo, mientras que en los vegetales se acumulan en frutos y semillas. Función aislante y protectora. Las ceras, gracias al carácter hidrófobo que tienen, forman cubiertas que impermeabilizan y protegen a distintas partes del organismo, tales como: pelos, plumas, hojas, frutos, exoesqueleto, etc. Igualmente, las grasas que se acumulan en el tejido adiposo subepidérmico (panículo adiposo) proporciona aislamiento térmico al individuo, debido a que son malos conductores del calor. Función estructural. Algunos lípidos forman la base estructural de las membranas celulares. A estos lípidos se les denomina lípidos de membrana. Dentro de ellos, tenemos: Fosfolípidos: son los que más abundan en las membranas, y se dividen en dos grupos: fosfoglicéridos y esfingolípidos. Glucolípidos: comprende los cerebrósidos y gangliósidos. Colesterol. Función reguladora. Existen lípidos que actúan en procesos bioquímicos importantes que ocurren en los seres vivos; este es el caso de las hormonas esteroides, hormonas sexuales, vitaminas como A, E, K y D, carotenos y xantofilas, prostaglandinas, etc.

19 .- ¿Los ácidos grasos son moléculas bipolares? Solución: Los ácidos grasos son moléculas bipolares o anfipáticas; es decir, en ellos se distinguen dos regiones que se comportan de manera diferente frente al agua: Una región apolar, insoluble en agua, representada

por la cadena hidrocarbonada, que forma una cola hidrófoba. Esta región repele al agua y puede unirse mediante enlaces de Van der Waals con otras cadenas similares. Una región polar, soluble en agua, representada por el grupo carboxílico, que forma una cabeza hidrófila. Este grupo carboxílico está ionizado e interacciona mediante enlaces de hidrógeno con las moléculas de agua. Esta polaridad es la responsable de que las moléculas de los ácidos grasos, cuando se encuentran en un medio acuoso, se dispongan orientadas con las cabezas -hidrófilas- dirigidas hacia el agua y las colas -hidrófobas- alejadas de ella. Esto da lugar a que formen monocapas cuando están en la superficie, o bicapas y micelas si se encuentran en el seno del agua.

20 .- Señala cuáles son los constituyentes que forman los fosfolípidos.

Solución: Los fosfolípidos son moléculas complejas. Cada una de ellas está formada por los siguientes componentes: Una o dos moléculas de ácidos grasos. En los esfingolípidos solo hay una molécula de ácido graso, mientras que en los fosfoglicéridos hay dos: una de ellas es un ácido graso insaturado, y la otra, es saturado. Un alcohol que puede ser la glicerina o la esfingosina (es un aminoalcohol insaturado de 18 carbonos; tiene 2 grupos alcohólicos). Si es la glicerina, los fosfolípidos se llaman fosfoglicéridos; si es la esfingosina, se llaman esfingolípidos. Una molécula de ácido ortofosfórico. Un aminoalcohol entre el que se pueden encontrar etanolamina (colamina), colina, serina, etc.

21 .- ¿Qué tienen en común los esteroides?

Solución: Los esteroides, al igual que los terpenos, son lípidos insaponificables; por lo tanto, carecen de ácidos grasos en su composición. Todos los esteroides derivan de un hidrocarburo tetracíclico que es el esterano o ciclopentano-perhidro-fenantreno, cuya estructura está formada por tres anillos de ciclohexano unidos de forma no lineal a un ciclopentano; por lo tanto todos los esteroides tienen en común el núcleo químico esterano. Los distintos esteroides se originan a partir de este núcleo químico (esterano), por la aparición de dobles enlaces en distintas posiciones y de otros grupos sustituyentes, tales como grupos -OH, cadenas carbonadas, etc.

22 .- Características de las bicapas que forman los lípidos anfipáticos.

Solución: Las bicapas lipídicas constituyen la base estructural del modelo actual de las membranas celulares. Estas bicapas lipídicas que forman principalmente los glucolípidos y los fosfolípidos, presentan las siguientes características: Son estructuras estables. Se originan de forma espontánea sin la necesidad de aporte energético. Estas bicapas tienden a ser extensas y a cerrarse en sí mismas en vesículas, lo que supone la formación de un compartimiento interior. Se reparan por sí solas, reponiendo su estructura. Tienen un comportamiento fluido; es decir, las moléculas lipídicas que las forman se pueden mover fácilmente dentro de la bicapa. Algunos de los movimientos que pueden presentar son: difusión lateral, flexión, rotación y, más raramente, flip-flop.

23 .- ¿Cómo captan las células el colesterol y qué enfermedades se pueden originar si disminuye esta captación?

Solución: Las células de los tejidos obtienen el colesterol del plasma sanguíneo mediante un proceso de endocitosis mediada por receptor. Mediante este proceso, las LDL se unen a receptores específicos de las membranas de las células diana y, posteriormente, el complejo LDL-receptor se incorpora dentro de las células por endocitosis. Si por cualquier motivo disminuye el número de receptores en las células, disminuirá la captación de LDL y, por consiguiente, aumentará el nivel de colesterol en la sangre. A este aumento se le denomina hipercolesterolemia. La disminución de receptores de LDL en las membranas celulares es, en algunos casos de origen genético. Esto explica por qué hay individuos que tienen predisposición a padecer hipercolesterolemia. Cuando el nivel de LDL en sangre es elevado, el colesterol se deposita en la cara interna de las arterias, formándose placas, denominadas ateromas, estas placas crecen y endurecen las paredes arteriales y reducen la luz arterial, pudiendo llegar a obstruirlas. A esta enfermedad vascular se la denomina arterioesclerosis; si la arteria afectada es una arteria coronaria, puede provocar infarto de miocardio; si es una arteria cerebral, puede producir trombosis.

24 .- ¿Qué propiedades tienen todos los lípidos?

Solución: Dentro del grupo de los lípidos se engloban una gran variedad de sustancias, que, aunque son diferentes estructuralmente, todas ellas tienen en común una serie de propiedades, entre las que destacan las siguientes: Son insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos tales como: éter, cloroformo, acetona, alcohol, etc. Esto es debido a que poseen largas cadenas hidrocarbonadas que son apolares y, por consiguiente, son hidrófobas; no tienen afinidad por el agua por lo que no son solubles en ella. Tienen baja densidad y son untuosos al tacto. Son compuestos orgánicos muy reducidos, debido a las largas cadenas hidrocarbonadas que forman parte de ellos, por lo que son muy energéticos. Esta energía se puede extraer mediante procesos de oxidación.

25 .- ¿Qué son los ácidos grasos? Solución: Los ácidos grasos son ácidos orgánicos monocarboxílicos. En todos ellos se diferencian una cadena hidrocarbonada más o menos larga y un grupo carboxílico terminal que es el grupo ácido (-COOH). Por lo general, tienen un número par de átomos de carbono que suele oscilar entre 12 y 24, aunque los más abundantes tienen de 16 o 18 átomos de carbono. La fórmula general de un ácido graso es: R-COOH, donde R es la cadena hidrocarbonada que variará de unos a otros. Los ácidos grasos no suelen encontrarse libres, sino que están formando parte de otros lípidos y se pueden obtener a partir de ellos por hidrólisis. Se conocen unos 100. Los características de los ácidos grasos se representan con una notación de dos números separados por dos puntos. El primer número indica los carbonos de la cadena y el segundo, el número de insaturaciones; las posiciones de éstas se marcan como exponentes de este segundo número. P. ej.: en el ácido oleico el símbolo será 18: 19; es un ácido con 18 carbonos que tiene un doble enlace en el carbono 9.

26 .- Sabiendo que el símbolo del ácido palmítico es (16 : 0), escribe la reacción de esterificación que da lugar a la tripalmitina. ¿Qué tipo de grasa será la tripalmitina? Solución: La tripalmitina es un triglicérido o grasa neutra. Se forma por la esterificación de los tres grupos alcohólicos del glicerol con tres moléculas de ácido palmítico. En el proceso se liberan tres moléculas de agua; una por cada enlace éster que se origina. La tripalmitina es una grasa simple porque los tres ácidos grasos que la forman son iguales. A temperatura ambiente es sólida debido a que los tres ácidos grasos son saturados.

27 .- Haz una clasificación de terpenos indicando los representantes más significativos de cada grupo. Solución: Dentro de los terpenos, se diferencian varios grupos atendiendo al número de unidades de isopreno que los forman. Los más importantes son los siguientes: Monoterpenos: Están formados por dos unidades de isopreno. En este grupo se incluyen muchos aceites esenciales de los vegetales, que son sustancias volátiles responsables del aroma y del sabor de las plantas. Algunos de estos compuestos son: mentol, alcanfor, geraniol, limoneno, etc. Sesquiterpenos: Están formados por tres unidades de isopreno. El farnesol es un compuesto de este tipo. Diterpenos: Están formados por cuatro unidades de isopreno. A este grupo pertenece el fitol, que es un alcohol que forma parte de la clorofila; también se incluyen aquí las vitaminas A, K y E. Triterpenos: Están formados por seis unidades de isopreno. En este grupo se incluye el escualeno, que es el precursor de los esteroides. Tetraterpenos: Están formados por ocho unidades de isopreno. A este grupo pertenecen los carotenoides, que son pigmentos vegetales responsables del color de muchas de las partes del vegetal. Intervienen en la fotosíntesis, captando energía de longitud de onda diferente de la que capta la clorofila. Los más importantes son el licopeno (color rojo), la xantofila (color amarillo) y el -caroteno (anaranjado). Este último, además, es el precursor de la vitamina A. Politerpenos: Están formados por la unión de muchos isoprenos. A este grupo pertenece el caucho.

28 .- ¿Qué son los liposomas y para qué se pueden utilizar? Solución: Los liposomas son pequeñas vesículas que se pueden originar en el seno del agua a partir de fosfolípidos tales como la fosfatidilcolina (lecitina). Estas vesículas están formadas por una bicapa continua, lo que impide el contacto entre el agua y las colas hidrófobas. Los liposomas se obtienen si se somete a ultrasonido una suspensión de lípidos. En el interior de estas pequeñas vesículas hay agua, y pueden introducirse diversas moléculas o iones contenidos en la suspensión, tales como productos cosméticos, medicamentos, ADN, etc. Los liposomas, gracias a la capacidad que tienen las bicapas lipídicas de fusionarse con otras membranas, se pueden utilizar, entre otras cosas, para introducir medicamentos. También se utilizan en biotecnología, por ejemplo, para introducir ADN extraño en el interior de una célula.

29 .- ¿A que se llama colesterol bueno y colesterol malo ? Solución: El colesterol se transporta por la sangre unido a algunas proteínas plasmáticas formando lipoproteínas. Uno de estos tipos de lipoproteínas son las LDL también llamadas lipoproteínas de densidad baja. De esta manera, el colesterol es transportado a los tejidos para que las células lo utilicen para sintetizar las membranas celulares o para otras necesidades. Si el nivel de LDL en el plasma es elevado, el colesterol se deposita en las paredes internas de las arterias, pudiendo dar lugar a enfermedades cardiovasculares graves. Por este motivo, a estas lipoproteínas de densidad baja (LDL) se las denomina popularmente con el nombre de colesterol malo. Hay otro tipo de lipoproteínas, llamadas HDL o lipoproteínas de densidad alta, que se encargan de captar el colesterol de la sangre y de llevarlo hasta el hígado, desde donde se puede eliminar a través de la bilis. Un nivel alto de estas lipoproteínas reduce el riesgo de enfermedades vasculares. Por este motivo, a estas lipoproteínas de densidad alta (HDL) se las denomina popularmente con el nombre de colesterol bueno

LAS PROTEÍNAS

Las proteínas son biomoléculas compuestas básicamente por carbono, oxígeno, hidrógeno y nitrógeno, que se encuentran en todas las células de los seres vivos, donde realizan diferentes funciones muy importantes. Son polímeros lineales en los que las unidades monoméricas son los aminoácidos. Las cadenas se pliegan en una notable diversidad de formas tridimensionales.

1 AMINOACIDOS.

Son compuestos orgánicos que poseen un grupo funcional carboxilo (-COOH) y un grupo funcional amino (-NH2). Todos los aminoacidos que forman las proteínas son µ-aminoacidos, es decir que el grupo amino se encuentra unido al carbono ?, al que se une también el grupo carboxílico. De esta forma la estructura general de los µ-aminoacidos es la siguiente:

El grupo R representa el esqueleto carbonado característico de aa en cuestión y que le distingue de los demás. Atendiendo a la naturaleza química de este grupo R los aa se clasifican en:

GRUPO R

Cadenas Alifáticas

Cadenas Heterocíclicas

Cadenas Cíclicas Aromáticas

APOLAR

1. Alanina (Ala) A

2. Valina (Val) V

3. Leucina (Leu) L

4. Isoleucina (Ileu) I

5. Metionina (Met) M

6. Prolina (Pro) P

7. Triptófano (Trp) W

8. Fenilalanina (Phe) F

POLAR

9. Glicina (Gly) G

10. Serina (Ser) S

11. Treonina (Thr) T

12. Cisteina (Cys) C

13. Asparagina (Asn) N

14. Glutamina (Gln) Q

15. Tirosina (Tyr) Y

(+) a pH 7

aa Básicos

16. Lisina (Lys) K

17. Arginina (Arg) R

18. Histidina (His) H

(se ioniza a pH 6)

(-) a pH 7

aa Acidos

19. Ac. Glutámico (Glu) E

20. Ac. Aspártico (Asp) D

Propiedades de los aminoacidos

1. Actividad óptica

Con la única excepción de la glicocola, en todos los µ-aminoacidos el C? es asimétrico, de manera que muestran actividad óptica. Esta propiedad se presenta en todos los compuestos capaces de existir en dos formas cuyas estructuras son imagenes especulares, y consiste en la capacidad de desviar el plano de la luz polarizada bien hacia la derecha, dextrorrotatoria o bien a la izquierda, levorrotatoria.

Por referencia con la molécula de gliceraldehido que posee dos estereoisómeros enantiomeros que se designan con las letras D- y L-, los aminoacidos puden existir en estas dos formas enantioméricas. Así el grupo carboxilo de la alanina puede relacionarse estericamente con el aldehido y el grupo amino con el hiroxilo lo que resulta:

La nomenclatura D y L es independiente de la dirección de rotación del plano de la luz polarizada que muestren los isomeros. Los simbolos L y D se refieren por tanto a la configuración absoluta y no a la dirección de rotación. De manera que pueden existir formas D y L dextro y levorrotatorias. Por ejemplo la L-Alanina es dextrorrotatoria y la L-Prolina es levorrotatoria, sus respectivas formas D hacen girar el plano de la luz polarizada con identicos angulos pero en direcciones opuestas.

Todos los aminioacidos que aparecen en la naturalesza y se han hallado en las proteínas pertenecen a la serie L. Sin embargo cuando se sintetizan aminoacidos en el laboratorio se obtinen mezclas equimoleculares de las formas D y L denominadas racematos.

2. Propiedades acido base de los aminoacidos.

Los aminoacidos con grupos R polares o apolares, poseen a pH neutro carga eléctrica neutra, debido a que los grupos carboxilo y amino estan ionizados, formando un ion dipolar que recibe el nombre de "zwiterion".

Debido a su estructura dipolar los aa se comportan como acidos debiles (dadores de protones) o como bases debiles (aceptoras de protones). Este tipo de sustancias se denominan anfóteras.

A pH bajo, el aminoacido existe en forma catiónica y al aumentar el pH pasa por las foras zwiterión y finalmente aniónica. El valor del pH para el que todas las moleculas se encuentran en forma zwiteron se denomina punto isoelectrico. El punto isoelectrico de los aminoacidos con cadenas polares o apolares varía entre 5,0 (cisteina) y 6,3 (prolina), el pI de los aa acidos es 2,8 (Asp) y 3,2 (Glu) y el de los básicos 7,5 (His), 9,6 (Lys) y 11,2 (Arg).

3. Aminoácidos poco frecuentes en la protéinas y aa no proteícos.

Los aminoacidos poco frecuentes hallados en las proteínas derivan de los 20 aminoacidos "corrientes", y solo se han aislado a partir de los hidrolizados de proteínas muy especiales:

Colageno: 4-hidroxiprolina e Hidroxilina.

Elastina: Desmosina e isodesmosina.

Más abundantes son los aminoacidos no proteícos (se conocen 150 diferentes), la mayoria son derivados de los ?-aminoacidos, pero también se conocen ?-, ?- y ?-aminoacidos. Algunos son precursores o intermediarios del metabolismo: ?-alanina, homocisteina, homoserina, ornitina, etc. Aldunos poseen configuración D-, tales como la D-alanina y D-serina. En algunos hongos y plantas superiores existe una gran variedad de aa no proteícos de funciones aun desconocidas y que en algunos casos son fuertemente tóxicos para otras formas de vida como la canavanina.

2. PEPTIDOS Y ENLACE PEPTIDICO.

Los péptidos estan formados por la unión covalente mediante enlace peptídico de los aminoácidos. Según el número de aminoacidos los peptidos pueden ser: dipeptidos (2 aa), tripeptidos (3 aa), tetrapeptido (4 aa), etc. Si el número de aa es inferior a 10 se habla de oligopéptidos, si el número es superior a 10 se denominan polipeptidos.

El enlace peptídico es un enlace covalente que se establece entre el grupo amino de un aa y el grupo carboxilo de otro aa, produciendose una molécula de agua.

El enlace peptíco C-N es más corto que un enlace C-N normal y además posee cierto caracter parcial de doble enlace, lo cual hace que sea un enlace rígido que impide que los átomos de C y N puedan girar alrededor del enlace. De forma que los grupos C=O y N-H se encuentran en un mismo plano, manteniendo una distancias y angulos que son fijos y constantes. Esto ejerce ciertas restricciones en el plegamiento de las cadenas polipeptidicas.

El esqueleto de las cadenas polipeptídicas se asemeja así más a una sucesión de placas planas articuladas que a un rosario de cuentas. Las placas pueden rotar alrededor del Carbono ?.

El enlace peptídico se rompe por hidrólisis ácida, y por acción de enzimas específicos denominados proteasas los cuales cortan enlaces peptídicos establecidos entre aa específicos:

aa1 aa2

Tripsina aa1 = Lys o Arg

Quimiotripsina aa1 = Phe, Trp o Tyr

Pepsina aa1 = Phe, Trp, Tyr y otros

Termolisina aa2 = Leu, Ile o Val

3. PROTEINAS

3.1. CLASIFICACION DE LAS PROTEINAS.

Cuando los polipeptidos estan constituidos por más de 100 aa o su peso molecular excede de 5.000, se denominan proteínas. Las proteinas pueden estar formadas por una o más cadenas polipeptídicas (Holoproteínas), que en algunos casos pueden estar unidas a otras moléculas no proteícas (Heteroproteínas).

HOLOPROTEINA

GLOBULARES

Protaminas

Prolaminas

Histonas

Gluteninas

Albúminas

Globulinas

FILAMENTOSAS

Colagenos

Queratinas

Elastinas

Fibroínas

HETEROPROTEINAS

CROMOPROTEINAS

Profirínicas Hemoglobina

Mioglobina

No Porfirínicas

Hemocianina

Hemoeritrina

GLUCOPROTEINAS FSH, LH etc

LIPOPROTEINAS

Liporoteínas

Qulomicrones

FOSFOPROTEINAS

Caseina

NUCLEOPROTEINAS

ADN-Histonas

3.2. ESTRUCTURA DE LAS PROTEINAS.

En la estructura tridimensional de las proteínas, o lo que es igual en su configuración espacial, viene determinada por niveles estructrurales de complejidad creciente, cada una de las cuales se puede construir a partir de la anterior: son las estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria.

3.2.1. Estructura Primaria.

Es la secuencia de aminoacidos de las cadenas polipeptidicas que forman las proteínas. Cada cadena polipeptídica posee en sus dos extremos, un aminoacido con un grupo amino libre y un aminoacido con un grupo carboxilio libre, y ambos extremos se denominan N-terminal y C-terminal respectivamente. La secuencia de un peptido en general se ecribe desde el extreno N al extremo C y los aa se numeran empezando por el extremo N.

Los polipeptidos y en general las proteínas difieren en el número y secuencia de aminoacidos, ya que estos determinan las estructuras siguientes.

3.2.2. Estructura secundaria.

A medida que las cadenas polipeptídicas se sintetizan en los ribosomas, los aminoacidos se disponen gracias a su capacidad de giro en la configuración espacial más estable, de manera que las cadenas adquieren la forma tridimensional "más comoda". Esta disposición espacial de las cadenas polipeptídicas constituye la estructura secundaria.

Se conocen dos tipos posible de estructuras secundarias: la ?-hélice y la _-laminar.

?-hélice: Fue descrita por Pauling y Corey en 1951, a partir de los analisis por difracción de rayos X de critales de las ?-queratinas. La

disposición más sencilla posible es una estructura helicoidal que tiene las siguientes características:

- 3,6 residuos de aminoacidos por vuelta, con un paso de hélice de 5,4 A.

- Los grupos R de los aa se proyectan hacia el exterior de la hélice.

- Los puentes de H que mantienen la helice se establecen entre el CO de un aa y NH del tercer residuo, y son paralelos al eje mayor de la hélice.

La estructura en ?-hélice se localiza habitualmente a lo largo de la parte externa de las proteínas.

El colágeno esta constituida por una superhélice (trenza) formada por el enrollamiento dextrrógiro de 3 cadenas, las cuales a su vez poseen estrucrura en hélice levogira que a diferencia de la ?-hélice, se enrrolla hacia la izquierda, consta de tres residuos por vuelta y los puentes de H no se establecen entre los grupos CO y NH de la misma cadena, sino entre grupos de las tres cadenas que lo forman.

?-Laminar: En la conformación ?, las cadenas polipeptídicas se encuentran formando laminas plegadas, nidas tranversalmente por enlaces de H intracatenarios. El C? y los grupo R, quedan por arriba y por debajo de la lamina de forma alternativa. Las cadena polipeptidicas que forman la lamina pueden ser:

laminas paraleas: todas las cadenas se desarrollan en la misma dirección, N- terminal a C-terminal. Los puentes de H forman angulo respecto a las cadenas. Se forma con un mínimo de 5 cadenas

laminas antiparalelas: las cadenas se desarrrollan en direcciones opuestas de manera alterna. Los puentes de H se dispones perpendiculares a las cadenas. Frecuentemente se forman con dos cadenas.

3.2.3. Estructura terciaria.

La estructura terciaria se refiere a la disposición espacial e interrelación exintente entre las cadenas polipeptídicas con sus correspondientes estructuras secunadarias. Hay dos posibles conformaciones:

Conformación filamentosa: caracteristico de proteinas filamentosas como el colageno, y queratinas. Las proteínas mantienes su estructura secundaria de forma alargada y esta solo se retuerce ligeramente.

Conformación globular: Característico de proteínas globulares, en la que las cadenas con su estructura secundaria se pliegan adoptando en ocasiones una forma casi esférica. Estas esferas estan constituidas por tramos de en disposición ?-helice dispuestos en el exterior y tramos en lamina plegada hacia el interior. Se ha observado en diferentes proteínas que existe una repetición de determinadas combinaciones ?-helice y lamina _ que determinan configuraciones espaciales identicas. Estas combinaciones denominadas dominios estructurales, estan separadas por zonas estrechas lo que permite un cierto movimiento rotacional. Estos "cliches estructurales" se han mantenido a lo largo de la evolución debido a su alta eficacia biológica.

La conformación globular se mantiene gracias a la existencia de diferente tipos de uniones entre aa que forman parte de las cadenas: enlaces covalentes como los puentes disulfuro entre cisteínas, y enlaces debiles como los puentes de H, las interacciones iónicas, las fuerzas de Van der Waals y las interacciones hidrofóbicas.

3.3.4. Estructura cuaternaria.

Se refiere al ordenamiento y disposición espacial de las cadenas polipeptídicas o protómeros, en las proteínas costituidas por más de una cadena. Según el número de cadenas se habla de dimeros(hexoquinasa), tetrameros (hemoglobina), pentameros (ARN-polimerasa) y polimeros cuando estan formadas por muchos protomeros (actina, miosina o la capsida viral).

3.3. PROPIEDADES DE LAS PROTEINAS.

Las propiedades físico-quimícas de las proteínas dependen casi por completo de los radicales libres que quedan expuestos en su

superficie. Estos grupos definen una superficie activa capaz de intereccionar con otras moléculas mediante enlaces debiles no covalentes. El grupo de aa de una proteína cuyos radicales tienen capaciadad de unirse a otras moleculas y de reaccionar con estas se denomina centro activo.

3.3.1. Especificidad.

El funcionamiento de la mayoría de las proteinas se basa en la unón selectiva del centro activo con otras moléculas. La especificidad se basa en el plegamiento particular de cada proteína que en último término depende de la seceunecia de aa. As cualquier cambio en la secuencia puede originar cambios estructurales que alteran la funcionalidad de la proteína, tal y como ocurre en la anemia falcimorme cuya causa es un cambio puntual de un aa en las cadenas ? de la hemoglobina. No siempre los cambios de aa provovcan cambios en la funcionalidad de las proteínas, asi en proteinas iguales de diferentes especies se observan grandes cambios en regiones variables de las proteinas pero no en regiones estables, que constituyen los dominios estructurales que mantienen los mismos centros activos.

3.3.2. Solubilidad.

Las proteínas globulares debido a su elevado PM forman dispersiones coloidales al disolverse. Las moleculas de agua forman puentes de H con los radicales ionizados de la superficie, lo que da lugar a una superficie de solvatación. Al añadir concentraciones elevadas de una sal como (NH4)2SO4, se establece una competencia por los puentes de H que provoca la precipitación de la proteína.

3.3.3. Desnaturalización.

Cuando las proteínas pierden su configuración espacial convirtiendose en proteínas fibrosas, pierden su actividad biológica se hacen insolubles y precipitan. Este fenómeno denominado desnaturalización no afecta a la cadena polipeptídica y puede ser causado por varios factores tales como, cambios de pH, elevedas temperatura, agitación molecular o compuestos químicos como detergentes (SDS) o compuestos fuertemente reductores como el mercaptoetanol que rompe los puentes disulfuro. La

desnaturalización es reversible y se denomina renaturalización si al cesar las condiciones desnaturalizantes la proteína recupera su conformación o irreversible si no puede recuperar su conformación tal y como ocurre con la albumina de huevo al cocer.

3.4. FUNCIONES DE LAS PROTEINAS.

3.4.1. Función Estructural

Una de las funciones más características de las proteínas.

Glucoproteínas. En las membranas celulares donde realizan otras funciones como transporte de suntancias y receptores de neurotransmisores o de hormonas.

Histonas. Unidas al ADN formando parte de los cromosomas eucariotas.

Colageno. Constituyente de la sustancia intercelular del tejido conjuntivo fibroso. Forma también parte de tendones, huesos y cartílagos.

Elastinas. Componentes del tejido conjuntivo elástico.

Queratinas. En células epidérmicas a partir de la cual se forma el pelo, uñas, escamas de los reptiles y plumas de las aves etc.

Fibroína. Componete de la seda de las telarañas y capullos del gusano de seda.

También tienen función estructural las porteinas que forman los microtubulos (tubulina), cilios, flagelos, ribosomas, etc.

3.4.2. Función de Transporte.

Permeasas. Proteínas de membrana que transportan sustancias a traves de la membrana.

Cromoproteínas. Son el conjunto de proteinas que transportan el oxigeno en los vertebrados (Hemoglobina y mioglobina) o en los invertebrados (hemocianina y hemoeritrina).

Seroalbumina. Transporta numerosas sustancias por la sangre.

Lipoproteínas. Transportan colesterol, triglicéridos y acidos grasos por el torrente sanguíneo.

Citocromos. Transportan electrones en la cadena respiratoria en cloroplastos y mitocondrias.

3.4.3. Función Defensiva.

Inmunoglobulinas. Constituyen los denominados anticuerpos.

Trombina y fibrinógeno. Implicados en la coagulación sanguínea.

Mucinas. Ejercen función germicida en el tracto digestivo y respiratorio.

3.4.4. Función Hormonal.

Insulina y glucagón. Producidas por el pancreas, regulan el metabolismo de los glúcidos.

Tiroxina. Sintetizada por el tiroides, tine función reguladora del catabolismo en general.

Hormona del crecimiento y otras hormonas de la hipófisis.

3.4.5. Función Contráctil.

Dineína. Permite el movimiento de cilios y flagelos.

Actina y miosina. Constituyen las miofibrillas de las fibras musculares, responsables de la contracción muscular.

3.4.6. Función de Reserva.

No es la más importante de las funciones pues por lo general no son carburantes metabólicos típicos.

Ovoalbumina. Clara de huevo.

Caseina. En la leche de mamiferos.

Zeina, gliadina y hordeina. Se encuentran en las semillas del maiz, trigo y cebada.

3.4.7. Función Enzimática.

Es la función más importante, pues la vida no es posible sin la acción de las enzimas. Constituyen la clase de proteínas más abundante y especializada, actúan como biocatalizadores de las reacciones bioquímicas que ocurren en los seres vivos. Debido a su importancia le dedicaremos un capítulo a continuación.

PREGUNTAS

1.* ¿Qué modelos de estructuras se encontrarían en una proteína globular formada por una sola cadena polipeptídica, rica en cisteína?. Razona la respuesta. (J-91)

2.* Mecanismo de la acción enzimática. (S-91/S-92)

3.* Las vitaminas hidrosolubles como coenzimas. (S-91/J-93/J-94)

4.* Estructura general y clasificación de los aminoacidos proteicos. Citar algún ejemplo de cada grupo. (J-92/S-94)

5.* Características generales de las vitaminas liposolubles. Explicar la acción de cada una de ellas. (S-92)

6.* Diferenciar los siguientes tipos de enlaces y formar un ejemplo de cada uno de ellos. (J-93)

a) Ester b) O-glucosídico c) Peptídico

7.* Cromoproteínas: características, tipos e importancia biológica. (S-93)

8.* Citar las funciones biológicas de las siguientes proteínas: (S-94)

a) Glucoproteínas b) Cromoproteínas c) Histonas d) Actina y miosina.

9.* Desnaturalización de las proteínas. Contesta razonadamente: (J-96)

a) Concepto b) ¿Qué factores desnaturalizan las proteínas?

c) ¿Qué tipos de enlaces se rompen durante el proceso?

d) ¿Puede ser reversible?

PREGUNTAS RESUELTAS. LAS PROTEÍNAS

1 .- Define enlace peptídico. ¿Cómo se produce? Forma un dipéptido partiendo de la fórmula general de los aminoácidos. ¿Qué características tiene dicho enlace?

2 .- Explica brevemente los tipos característicos de la estructura terciaria de las proteínas.

3 .- ¿Qué es un aminoácido? ¿Cuál es su estructura? ¿A qué se llama aminoácidos esenciales?

4 .- ¿En qué consiste la desnaturalización de una proteína? ¿Se puede producir su renaturalización?

5 .- Explica cómo desempeñan las proteínas la función del transporte.

6 .- Realiza una clasificación de los aminoácidos proteicos. Escribe algún ejemplo de cada uno de ellos.

7 .- ¿Sabrías explicar de qué manera se consiguen la formación y la estabilidad de proteínas fibrosas como el colágeno?

8 .- Explica de qué depende la gran variedad en el tipo de funciones que desempeñan las proteínas.

9 .- ¿Poseen todos los aminoácidos un carbono asimétrico? ¿Qué implica el hecho de que posean dicho carbono?

10 .- ¿Qué diferencias hay entre la -hélice y la lámina plegada de la estructura secundaria de las proteínas?

11 .- ¿Qué es un grupo prostético? Enumera los grupos de proteínas que contengan un grupo prostético, indicando de qué sustancia se trata.

12 .- Explica el carácter anfótero de los aminoácidos.

13 .- ¿De qué dependen las estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de las proteínas?

14 .- Realiza una clasificación de las proteínas simples atendiendo a su función.

SOLUCIONES:

1 .- Define enlace peptídico. ¿Cómo se produce? Forma un dipéptido partiendo de la fórmula general de los aminoácidos. ¿Qué características tiene dicho enlace? Solución: La unión de los aminoácidos para formar péptidos se lleva a cabo mediante enlaces peptídicos. El enlace peptídico consiste en la unión del grupo carboxilo de un aminoácido con el grupo amino de otro con desprendimiento de una molécula de agua. Un dipéptido se forma por la unión de dos aminoácidos: El enlace peptídico tiene un carácter parcial de doble enlace, porque el carbono y el nitrógeno se sitúan en el mismo plano, sin permitir movimientos de rotación entre estos átomos.

2 .- Explica brevemente los tipos característicos de la estructura terciaria de las proteínas. Solución: Los tipos característicos de estructura terciaria son: Fibrosa. Está constituida por cadenas polipeptídicas ordenadas a lo largo de un eje. Son resistentes e insolubles en agua. Tienen, generalmente, función estructural, y se encuentran formando fibras, láminas largas, etc. Como ejemplos, podemos citar el colágeno y la queratina, que forman la base del tejido conjuntivo de los animales superiores. Globular. Las cadenas polipeptídicas se pliegan dando lugar a formas esféricas. Son solubles en agua, y la función que desempeñan en la célula es dinámica, como, por ejemplo, los enzimas, los anticuerpos, algunas hormonas y determinadas proteínas de transporte, como la hemoglobina.

3 .- ¿Qué es un aminoácido? ¿Cuál es su estructura? ¿A qué se llama aminoácidos esenciales? Solución: Los aminoácidos son las unidades estructurales de las proteínas. Un aminoácido es una molécula orgánica que posee una función amino -NH2, una función ácido -COOH y una cadena lateral -R unidos a un carbono . Su fórmula general es: Los aminoácidos esenciales son aquellos que deben ser ingeridos en la dieta, porque no pueden ser sintetizados por organismos heterótrofos. En el caso de la especie humana son: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptófano y valina.

4 .- ¿En qué consiste la desnaturalización de una proteína? ¿Se puede producir su renaturalización? Solución: La conformación de una proteína está definida por las condiciones celulares;

fundamentalmente, por el pH y la temperatura. Una proteína a la que se somete a valores de pH o temperatura fuera de unos intervalos de estabilidad limitados experimenta un cambio que consiste en la desaparición de su conformación. Este desplegamiento de la cadena sin alteración de la secuencia de aminoácidos se conoce con el nombre de desnaturalización. La proteína se puede renaturalizar si se regresa lentamente a las condiciones del estado nativo.

5 .- Explica cómo desempeñan las proteínas la función del transporte. Solución: Ciertas proteínas se unen a moléculas o iones específicos y se separan en otro lugar, lo que implica un transporte. Como ejemplos, podemos citar: La hemoglobina, que transporta O2 por la sangre. Las lipoproteínas, que transportan lípidos. Muchas proteínas de membrana, que trasladan de un lado a otro determinadas sustancias.

6 .- Realiza una clasificación de los aminoácidos proteicos. Escribe algún ejemplo de cada uno de ellos. Solución: Los aminoácidos se clasifican atendiendo a su cadena lateral o radical R en cuatro grupos: Aminoácidos con -R no polar, hidrófobo. El grupo -R es una cadena hidrocarbonada; como en el caso de la alanina, pueden presentar anillos aromáticos, como el triptófano, o bien un átomo de azufre, como la metionina. Aminoácidos con -R polar sin carga. Son más solubles en agua. De los siete aminoácidos que componen este grupo, tres presentan un -OH que les confiere polaridad, como la serina. La cisteína contiene un grupo sulfhidrilo muy reactivo que formará puentes disulfuro. Aminoácidos ácidos. Presentan un grupo carboxilo en el radical -R. Un ejemplo es el ácido glutámico. Aminoácidos básicos. Son moléculas que presentan un radical -R que a pH neutro se carga positivamente. Ejemplo: la lisina.

7 .- ¿Sabrías explicar de qué manera se consiguen la formación y la estabilidad de proteínas fibrosas como el colágeno? Solución: La formación de estas proteínas se consigue debido a la existencia de aminoácidos como la prolina, cuya presencia provoca la aparición de una curva cada vez que existan dos unidades seguidas de dicho aminoácido. Por lo tanto, la estructura secundaria de las proteínas no se produce por azar, sino que depende de la secuencia de aminoácidos. La estabilidad de esta proteína se consigue gracias a los

puentes de hidrógeno intercatenarios que se establecen entre tres hebras de colágeno.

8 .- Explica de qué depende la gran variedad en el tipo de funciones que desempeñan las proteínas. Solución: La variedad de funciones que presentan las proteínas está acompañada de una gran especificidad. La especificidad es la propiedad más característica de las proteínas. Podemos hablar de una especificidad de especie; es decir, existen proteínas que son exclusivas de una especie determinada, y de especificidad de función, que consiste en que cada proteína realiza una función determinada que depende de su estructura.

9 .- ¿Poseen todos los aminoácidos un carbono asimétrico? ¿Qué implica el hecho de que posean dicho carbono? Solución: Todos los aminoácidos, excepto la glicocola, poseen un carbono asimétrico. El hecho de la existencia de un carbono asimétrico (unido a cuatro radicales diferentes) hace posible el que los aminoácidos presenten dos conformaciones distintas, D y L. Por convenio, los aminoácidos son de la serie D cuando presentan el grupo amino a la derecha, y son de la serie L si el grupo amino está a la izquierda. Los aminoácidos que constituyen las proteínas son de la serie L.

10 .- ¿Qué diferencias hay entre la -hélice y la lámina plegada de la estructura secundaria de las proteínas? Solución: La ordenación -hélice sería comparable a la hélice que describe un muelle. La hélice formada se estabiliza gracias a la formación de enlaces de hidrógeno entre espiras consecutivas. Las cadenas laterales de los aminoácidos quedan situadas hacia el exterior de la hélice. En cambio, la ordenación -laminar (u hoja plegada) sería comparable al fuelle de un acordeón. La cadena polipeptídica describe longitudinalmente un zigzag. De modo que tramos de cadenas paralelas o antiparalelas se enfrentan, estableciendo enlaces por puentes de hidrógeno entre ellas que estabilizan esta ordenación. Las cadenas laterales de los aminoácidos se encuentran situadas por encima y por debajo del plano en zigzag de la lámina plegada.

11 .- ¿Qué es un grupo prostético? Enumera los grupos de proteínas que contengan un grupo prostético, indicando de qué sustancia se trata. Solución: El grupo prostético lo forman moléculas no proteicas que se unen a las proteínas formando las heteroproteínas o proteínas

conjugadas. Dicho grupo prostético puede ser orgánico o inorgánico. Entre las heteroproteínas, tenemos: Glucoproteínas: el grupo prostético es un glúcido. Lipoproteínas: estas proteínas llevan asociados lípidos. Nucleoproteínas: llevan asociados ácidos nucleicos. Fosfoproteínas: contienen fosfatos. Cromoproteínas: el grupo prostético es una sustancia coloreada, que puede ser porfirínica (el grupo prostético es un anillo tetrapirrólico en cuyo interior se encuentra un catión metálico) o no porfirínica, como la hemocianina.

12 .- Explica el carácter anfótero de los aminoácidos. Solución: En el medio celular, a pH=7, los aminoácidos presentan ionización dipolar. Se denominan anfóteras aquellas sustancias que se pueden comportar como ácido o como base, dependiendo del pH de la disolución. El carácter anfótero de los aminoácidos permite la regulación del pH. En una disolución ácida (exceso de H+), el aminoácido se comporta como una base, el grupo amino está ionizado, y el carboxilo, no. En una disolución alcalina (exceso de OH-), el aminoácido se comporta como ácido, el carboxilo está ionizado, y el grupo amino, no.

13 .- ¿De qué dependen las estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria de las proteínas? Solución: Las proteínas poseen una configuración espacial característica que les permite realizar sus funciones. A pesar de las, teóricamente, múltiples posibilidades de plegamiento de una proteína, la mayoría se pliegan adoptando una única estructura tridimensional. Esta responde a cuatro niveles posibles de plegamiento, cada uno de los cuales se construye a partir del nivel anterior. A medida que se van uniendo aminoácidos para formar proteínas en los polisomas, las cadenas polipeptídicas se van plegando hasta lograr la configuración más estable (estructura secundaria). La configuración espacial definitiva (estructura terciaria) que adoptan las diferentes regiones de las proteínas aparece como consecuencia de las interacciones entre distintos puntos de la proteína. Muchas de las proteínas de gran tamaño se forman por la asociación de varias cadenas polipeptídicas (estructura cuaternaria). Todos estos niveles de plegamiento dependen de la estructura primaria codificada por el ADN, es decir, el número, el tipo y la secuencia de sus aminoácidos.

14 .- Realiza una clasificación de las proteínas simples atendiendo a su función. Solución: Función estructural: Escleroproteínas como el colágeno, que forma parte de los tejidos conjuntivo, cartilaginoso y óseo; la elastina, que se encuentra en los pulmones y en las arterias permitiendo su deformación y recuperación posterior, y la queratina, que forma parte de uñas, pelos, cuernos, etc. Las histonas forman parte de la estructura de los cromosomas. Función de reserva: Albúminas, como la lactoalbúmina, la ovoalbúmina y la seroalbúmina, presentes en la leche, los huevos y la sangre, respectivamente. Función defensiva: Globulinas, como, por ejemplo, las inmunoglobulinas, que son proteínas de defensa contra las enfermedades

LOS ENZIMAS 1. CATALISIS ENZIMATICA

Las enzimas son proteínas especializadas en la catálisis de las reacciones biológicas. Son consideradas por tanto biocatalizadores que poseen un a extraordinaria especificidad y un alto poder catalítico.

Una reacción química Sustrato®Producto tiene lugar porque cierta fracción de moléculas de Sustrato poseen la sufieciente energía como para alcanzar un estado activado, llamado estado de transión. La velocidad de la reacción es proporcional a la concentración de moléculas de Sustrato que alcanzan el estado de transición. Las enzimas y en genaral todos los catalizadores aumentan la velocidad de la reacción disminuyendo la energía libre de activación (ÙG) que es la energía necesaria para alcanzar el estado de transición (Fig). Las recciones catalizadas por enzimas son 108 a 1020 más rapidas que las mismas reacciones sin catalizar. Las enzimas para actuar se unen a la molecula de sustrato y una vez que han realizado la transformación del sustrato en producto se liberan rapidamnete de ellos para permitir el acceso de otros sustratos. Las enzimas suelen asociarse formando complejos multienzimáticas, de manera que el producto de un enzima es el sustrato del siguiente.

2. MECANISMO DE ACCION DE LAS ENZIMAS.

Todas las enzimas poseen un centro activo que consta de aminoacidos de fijación, a donde se une el sutrato a traves de enlaces debiles y un centro catalítico constituido por aminoacidos cuyos grupos funcionales activos crean las condiciones fisicoquímicas óptimas para que los sutratos se transformen en productos (Fig). Los grupos R de los aa serina, histidina, lisina y cisteina, intervienen frecuentemente en el centro catalítico.

Una parte principal del incremento de velocidad de las reacciones catalizadas por enzimas depende de la colocación exacta del sustrato en la proximidad y orientación apropiadas respecto al centro catalítico. De esta forma, el centro activo del enzima determina una alta especificidad por el sustrato, pues solo determinados sustratos seran capaces de unirse a los aa de fijación y aproximarse al centro catalítico. Esta especificidad se entendí en un principio como la especificidad que existe entre una llave y una cerradura, sin embargo, actualmente se admite que existen tres tipos de especificidad:

Absoluta. Solo se puede unir un tipo de sustrato. Llave-cerradura. La 6-fosftransfersa actua solo sobre la D-fructosa y no sobre la L-fructosa.

De grupo. La enzima reconoce un grupo de moléculas similares con un determinado tipo de enlace. La ?-glucosidasa corta glucidos unidos por enlace ?-O-glucosídico.

De clase. La especificiad depende solo del tipo de enlace. Esta es la menos específica. Fosfatasa, rompe el enlace fosfato de cualquier molécula.

3. FACTORES QUE AFECTAN A LA ACTIVIDAD ENZIMATICA.

3.1. Temperatura.

El incremento de la temperatura durante una reacción química, en general incrementa la velocidad de la reacción por un aumento de la movilidad de las moleculas. Sin embargo un aumento excesivo provocaria la desnaturalización de las enzimas, consecuentemente hay una temperatura óptima para la cual la actividad enzimatica es máxima.

3.2. pH.

Las enzimas son activas dentro de un rango de pH bastante estrecho fuera del cual la proteína se inactiva y/o desnaturaliza. El pH óptimo de actuación dependerá del tipo de enzima y del sustrato, ya que el pH del medio determina la ionización de los radicales de los enzimas del centro activo y de los del sutrato. Asi por ejemplo la pepsina es mas fectiva a pH 2,2 sobre la hemoglobina y a pH 1,5 si actua sobre la ovoalbumina.

3.3. Concentración de sustrato.

Las reacciones catalizadas por enzimas presentanuna característica que no presentan las reacciones no enzimáticas: la saturación con sutrato.

En la figura podemos observar el efecto de la concentración sobre el incremento de velocidad de las reacciones enzimáticas. Tal y como podemos ver, la concentración de sustrato incrementa la velocidad inicialmente de forma proporcional, hasta un alcanzar un velocidad constante que se considera V máx, y se dice entonces que la enzima esta saturada por el sustrato. La velocidad de una reacción enzimatica a una determinada concentración de sustrato viene dado por la ecuación de Michaelis-Menten.

V = Vmáx × [S]/([S] + KM)

La Km, constante de Michaelis, se define como la concentración de sustrato a la que la velocidad de la reacción es la mitad de la velocidad máxima. Esta constante es un buen indicador de la afinidad del enzima por el sutrato.

3.4. Inhibidores de la actividad enzimática.

Algunas sustancias actúan como inhibidores, atenuando o anulando la actividad de la enzima. La inhibición puede ser de dos clases:

Inhibición irreversible: el inhibidor se une de manera permanente al centro activo, anulando la actividad de la enzima. Son agentes venenosos.

Inbición reversible: el inhibidor impide temporalmente la actividad de la enzima de dos maneras:

Inhibición competitiva: el inhibidor es una molécula similar al sustrato que se une al centro activo, compitiendo con él.

Inhibición no competitiva: el inhibidor actúa sobre el complejo enzima-sustrato impidiendo la liberación de los productos, o bien se une a la enzima impidiendo la unión del sustrato .

3.5. Alosterismo.

Algunas enzimas pueden exister en dos conformaciones diferentes y estables: una activa y otra inactiva. Estas enzimas reciben el nombre de alostéricas. Suelen estar formadas por más de una subunidad cada una de las cuales posee un centro regulador y un centro activo. Determinadas moléculas llamadas ligandos se unen al centro regulador, haciendo que la enzima pase de forma inactiva a la activa o viceversa. Cuando el ligando es el propio sustrato, este actua como activador induciendo el paso al cambio conformacional activo, al mismo tiempo ese cambio se trasmite al resto de subunidades. En otras ocasiones el producto actua como ligando inhibidor uniendose al centro regulador, favoreciendo asi el paso a la forma inactiva, este proceso se denomina retrohinbición o inhibición feed-back. (Figura)

3.6. Coenzimas y cofactores.

Se pueden distinguir dos tipos de enzimas:

i) Enzimas estrictamente proteicas, que son holoproteínas.

ii) Holoenzimas: son heteroproteínas, estan constituidas por una parte polipeptídica o apoenzima, y y una parte no proteíca denominada cofactor. Los cofactores pueden ser:

Cofactores inorgánicos: son iones metálicos que pueden actuar como centro catalítico, como puente entre la enzima y el sustrato o como agente estabilizante. Algunos ejemplos son el Zn2+, Mg2+, Fe2+ K+ y Na+. Muchos de ellos son oligoelementos.

Cofactores Orgánicos: se denominan genericamente coenzimas. Los coenzimas no solo actuan unidos al enzima sino que también pueden hacerlo sin estar fijos al enzima. Cuando estan unidos al enzima se llaman grupos protéticos. Los coenzimas no suelen ser especificos de

un solo tipo de enzima y normalmente sufren alteraciones durante la reacción enzimátiza, pero se regeneran rapidamente y vuelven a ser funcionales. Algunos coenzimas son el NAD (nicotinamida-adenin-dinucleotido), NADP(NAD-Fosfato), FAD (Flavin-adenina-dinucleotidos), FMN (Flavin-mononucleótido), Coenzima Q, Coenzima A. Cada coenzima contiene, formando parte de su estructura, una molécula de alguna de las vitaminas.

4. NOMENCLATURA Y CLASIFICACION DE LAS ENZIMAS.

Las enzimas se nombran citando primero el nombre del sustrato, luego el del coenzima si lo tiene, y por ultimo la función que realiza terminado en -asa (Ejem. Malonato coenzima A transferasa). Las diferentes enzimas se agrupan en seis clases atendiendo a la función que realizan (Figura)

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS ENZIMAS

1 .- Explica cuáles son los principales factores que afectan a la actividad enzimática.

2 .- ¿Qué es un inhibidor y de cuántos tipos puede ser la acción que realizan?

3 .- Diferencia entre cofactor y coenzima.

4 .- ¿Cómo se define la velocidad de un proceso enzimático? ¿Qué efecto tiene sobre ella la cantidad de sustrato presente en el medio de reacción?

5 .- ¿Dónde actúan los enzimas alostéricos?

6 .- Define centro activo y complejo enzima-sustrato.

7 .- En los enzimas alostéricos, ¿es lo mismo el centro activo que el centro alostérico?

8 .- Cita tres propiedades por las que podamos considerar a los enzimas como catalizadores. ¿Qué es el centro activo?

9 .- Diferencias entre inhibición competitiva y no competitiva.

10 .- Principales tipos de coenzimas.

11 .- Explica qué es un catalizador y por qué es necesaria su existencia para que las células desarrollen su actividad.

12 .- ¿Qué características poseen los enzimas alostéricos?

SOLUCIONES

1 .- Explica cuáles son los principales factores que afectan a la actividad enzimática. Solución: Los principales factores que afectan a la actividad enzimática son: Temperatura: Las reacciones controladas enzimáticamente tienen lugar dentro de un intervalo óptimo de temperaturas, fuera del cual o no suceden, o lo hacen lentamente. A temperaturas bajas, los enzimas carecen de energía cinética suficiente para encontrarse y unirse. Por el contrario, temperaturas elevadas hacen que el enzima se desnaturalice. pH: Las reacciones metabólicas suceden, también, dentro de un intervalo óptimo de pH. Las variaciones de pH pueden influir de varias maneras: Si el centro activo contiene aminoácidos con grupos ionizados, varían con el pH. La ionización de aminoácidos que no estén en el centro activo puede provocar modificaciones en la conformación que también afecte a la actividad. El sustrato puede verse afectado por las variaciones del pH.

2 .- ¿Qué es un inhibidor y de cuántos tipos puede ser la acción que realizan?

Solución: Los inhibidores son sustancias específicas de distinta naturaleza, que se unen con el enzima en distintos puntos de este y disminuyen parcial o totalmente su actividad. Los inhibidores pueden ser algún tipo de ion, algún compuesto orgánico, y, con frecuencia, suele ser el producto final de la reacción. En este caso, a la acción del inhibidor se la denomina retroinhibición. La acción que realizan los inhibidores se denomina inhibición, y puede ser de dos tipos: reversible e irreversible. Reversible: En este caso, el inhibidor se une con el enzima de forma temporal e impide su normal funcionamiento; no se destruye el centro activo del enzima y éste recupera su actividad una vez eliminado el inhibidor. En este tipo de inhibición, el inhibidor se une al enzima mediante enlaces débiles (puentes de hidrógeno, iónicos, etc.) que se rompen con facilidad, quedando libre

el enzima, que recupera su actividad. Irreversible: En este caso, el inhibidor se une de forma permanente con el enzima mediante enlaces covalentes fuertes, alterando su estructura e inutilizándolo de forma indefinida; de ahí el nombre. A este tipo de inhibición también se la denomina envenenamiento del enzima.

3 .- Diferencia entre cofactor y coenzima. Solución: Algunos enzimas llamados holoenzimas son proteínas conjugadas, en ellos se diferencian dos partes: una parte proteica denominada apoenzima, y una parte no proteica que recibe el nombre de cofactor. Ambos componentes (apoenzima y cofactor) son inactivos por sí mismos. Para ser activas, han de estar unidas, formando el holoenzima. Atendiendo a su naturaleza química, los cofactores pueden ser: Iones metálicos (Fe2+, Mn2+, Mg2+, Zn2+, etc.) o moléculas sencillas. Moléculas orgánicas más o menos complejas. En este caso se llaman coenzimas. Cuando el coenzima está unido a la apoenzima por enlaces covalentes, se denomina grupo prostético. Por lo tanto, podemos decir que, cofactores son la parte no proteica de las holoenzimas, mientras que los coenzimas solamente serán aquellos cofactores que son moléculas orgánicas y que se unen de forma temporal al apoenzima.

4 .- ¿Cómo se define la velocidad de un proceso enzimático? ¿Qué efecto tiene sobre ella la cantidad de sustrato presente en el medio de reacción?

Solución: La velocidad de una reacción enzimática se mide por el número de moléculas de sustrato transformadas por unidad de tiempo. Esta velocidad depende de varios factores, entre los que destacan la eficacia del enzima y la concentración de moléculas de enzima y de sustrato. Manteniendo constante la concentración del enzima en una reacción catalizada, se observa que la velocidad de la reacción aumenta a medida que incrementamos la concentración de sustrato. Este aumento de la velocidad va haciéndose progresivamente más lento, hasta que, finalmente, grandes incrementos en la concentración de sustrato no aumentan de manera significativa la velocidad de la reacción. En este punto, decimos que se ha alcanzado la velocidad máxima (Vmáx). En estas condiciones las moléculas enzimáticas están saturadas por el sustrato, y, por ello, no puede aumentarse la velocidad de transformación de este.

5 .- ¿Dónde actúan los enzimas alostéricos? Solución: Los enzimas alostéricos desempeñan un papel muy importante en la regulación de las reacciones metabólicas. Suelen actuar en puntos estratégicos de las rutas metabólicas, como son la primera reacción de una ruta metabólica o los puntos de ramificación de una ruta metabólica. Frecuentemente, el sustrato de la primera reacción de la ruta metabólica actúa como modulador positivo o activador alostérico; al unirse con el enzima alostérico, provoca la aparición de la conformación activa de la enzima. En las rutas metabólicas no ramificadas, el producto final actúa como modulador negativo o inhibidor alostérico, se une al enzima alostérico y provoca la aparición de la conformación inactiva. Si la ruta metabólica se ramifica, el inhibidor del primer enzima alostérico es el metabolito del punto de ramificación, mientras que los productos finales de las ramificaciones serán los inhibidores de los enzimas alostéricos que actúan en la primera reacción después de la ramificación. A este proceso se le denomina inhibición feed-back o retroinhibición. Este proceso supone un ahorro energético para el organismo, ya que el exceso de producto final inhibe su propia síntesis en una etapa temprana de esta. Un ejemplo de retroinhibición alostérica lo constituye la síntesis de isoleucina, la cual se forma a partir de treonina mediante una secuencia de cinco etapas, la primera de las cuales está catalizada por el enzima treonina desaminasa. Cuando la concentración de isoleucina es elevada, esta se une al centro alostérico del enzima, provocando su inactivación. Cuando la concentración disminuye, el enzima recupera su actividad.

6 .- Define centro activo y complejo enzima-sustrato. Solución: El centro activo del enzima es el lugar donde se localizan los grupos funcionales de las cadenas laterales de los aminoácidos que realizan la acción catalítica. El centro activo se une al sustrato y al grupo prostético, contribuyendo, mediante la acción de los grupos funcionales activos, a la formación o a la rotura de los enlaces. Para ejercer su acción, la molécula enzimática se une, de forma específica, a la molécula de sustrato, formando el complejo enzima-sustrato. Los enzimas, como catalizadores que son, actúan disminuyendo la energía de activación. El mecanismo de actuación es el siguiente: Las moléculas enzimáticas (E) se unen de forma específica a las reaccionantes, que denominamos sustratos (S). En un primer paso, se forma un complejo enzima-sustrato (ES). Aquí, el enzima induce

cambios en la molécula del sustrato (ruptura o redistribución de enlaces, cambios en los grupos funcionales, etc.) que hacen disminuir su energía de activación y conducen a la formación del producto final (P) y a la liberación del enzima (E), inalterado, que puede actuar de nuevo.

7 .- En los enzimas alostéricos, ¿es lo mismo el centro activo que el centro alostérico? Solución: Los enzimas alostéricos, a diferencia de lo que ocurre con los demás enzimas, poseen más de un centro de actividad: el centro activo y el centro alostérico o centro regulador; ambos centros son diferentes y realizan funciones distintas. El centro activo de un enzima alostérico es, al igual que en cualquier otro enzima, la zona de la superficie del enzima por donde este se une al sustrato. En este centro es donde se produce la acción catalítica. El centro alostérico o centro regulador es una zona del enzima alostérico, diferente del centro activo, por donde estos enzimas se unen de forma no covalente a unas moléculas denominadas moduladores o efectores. Estos moduladores o efectores, al unirse al centro alostérico, provocan un cambio en la conformación de este enzima alostérico, que adoptará una forma más o menos activa, dependiendo de cómo sea el modulador. Los moduladores pueden ser de dos tipos: moduladores positivos o activadores y moduladores negativos o inhibidores. Los moduladores positivos o activadores, al unirse al centro alostérico, provocan en el enzima alostérico el cambio de la conformación inactiva (T) a la activa (R), mientras que si es el modulador negativo o inhibidor el que se une al centro alostérico, ocurre al revés; es decir, el enzima alostérico pasa de la confomación activa a la inactiva.

8 .- Cita tres propiedades por las que podamos considerar a los enzimas como catalizadores. ¿Qué es el centro activo? Solución: Los enzimas son biocatalizadores que: Aceleran reacciones que sin su presencia no se desarrollarían o lo harían a velocidades incompatibles para la vida. Actúan a bajas concentraciones, ya que no se alteran en el transcurso de la reacción. Su acción es específica, ya que un determinado enzima tan solo cataliza un tipo de transformación (especificidad de acción) de un determinado tipo de sustrato (especificidad de sustrato). El centro activo del enzima es el lugar donde se localizan los grupos funcionales de las cadenas laterales de los aminoácidos que realizan la acción catalítica. El centro activo se

une al sustrato y al grupo prostético, contribuyendo, mediante la acción de los grupos funcionales activos, a la formación o a la rotura de los enlaces.

9 .- Diferencias entre inhibición competitiva y no competitiva. Solución: Ambos tipos de inhibición son reversibles; es decir, el enzima no se inutiliza de forma indefinida, sino que deja de realizar su actividad de forma temporal. En la inhibición competitiva, el inhibidor es similar al sustrato; se puede unir al centro activo del enzima e impide que lo haga el sustrato. Por consiguiente, en este tipo de inhibición, inhibidor y sustrato compiten por unirse al centro activo del enzima, de ahí su nombre. Esta inhibición puede superarse aumentando la concentración de sustrato. En la inhibición no competitiva, el inhibidor no compite con el sustrato por el centro activo del enzima. En este tipo de inhibición, el inhibidor puede actuar de dos formas: Puede unirse con el enzima por una zona diferente de la del centro activo: al hacerlo modifica su conformación, y, con ello, dificulta que el enzima se pueda unir con el sustrato. Puede unirse con el complejo E-S una vez formado, y esto impide o dificulta la formación del producto. Este tipo de inhibición no se supera aumentando la concentración del sustrato.

10 .- Principales tipos de coenzimas. Solución: Atendiendo a los grupos químicos que transfieren, podemos dividir los coenzimas en tres grupos: Coenzimas que intervienen en reacciones de transferencia de grupos fosfato. Estos coenzimas son importantes por la gran cantidad de energía que acumulan en los enlaces que unen a las moléculas de fosfato. Esta energía se libera cuando estos enlaces se rompen. Por lo tanto, actúan transfiriendo energía de unos procesos a otros. Estos coenzimas son ribonucleótidos, entre los cuales destacan, principalmente, los adenosín fosfatos: adenosín monofosfato: AMP = Adenina-ribosa-P adenosín monofosfato: ADP = Adenina-ribosa-P-P adenosín monofosfato: ATP = Adenina-ribosa-P-P-P Coenzimas que intervienen en las reacciones de óxido-reducción, transfiriendo hidrógenos (electrones) de unos sustratos a otros. Muchos de ellos son mono o dinucleótidos que en ocasiones tienen bases especiales. Aquí se incluyen: Piridín nucleótidos: Son dinucleótidos, formados por el ribonucleótido de la adenina y un nucleótido de la nicotinamida. Comprende: NAD (nicotinamida-adenina-dinucleótido) : Nicotinamida-ribosa-P-P-ribosa-adenina.

NADP (nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato) Nicotinamida-ribosa-P-P-ribosa(P)-adenina Flavín nucleótidos: Son mono o dinucleótidos que contienen como base riboflavina. Aquí se incluyen: FMN (flavín mononucleótido): Riboflavina-P FAD (flavín adenina dinucleótido): Riboflavina-P-P-ribosa-adenina Coenzimas que intervienen en la transferencia de otros grupos químicos. Aquí se incluyen, entre otros: El coenzima A, que interviene en la transferencia de grupos acetil de unos sustratos a otros. Fosfato de piridoxal, que transfiere grupos amino.

11 .- Explica qué es un catalizador y por qué es necesaria su existencia para que las células desarrollen su actividad. Solución: Un catalizador es una sustancia que acelera una reacción química hasta hacerla instantánea o casi instantánea. Las células desarrollan su actividad por medio de una serie de reacciones químicas orgánicas. Si estas reacciones se produjeran sin catalizador, serían tan lentas que prácticamente no se llevarían a cabo. Los catalizadores aceleran las reacciones químicas al disminuir la energía de activación, necesaria para que las moléculas reaccionantes pasen al estado de transición que, posteriormente, dará lugar a la formación del producto.

12 .- ¿Qué características poseen los enzimas alostéricos? Solución: Las principales características que presentan los enzimas alostéricos son las siguientes: Están formados, generalmente, por más de una cadena polipeptídica (subunidad); por tanto, tienen estructura cuaternaria. Poseen varios centros reguladores denominados centros alostéricos. En ellos se pueden fijar moduladores, que pueden ser positivos o activadores y negativos o inhibidores. Estos enzimas presentan dos conformaciones diferentes estables e interconvertibles, una, activa, llamada forma R o relajada, que tiene gran afinidad por el sustrato, y la otra inactiva, llamada forma T o tensa, que tiene baja afinidad por el sustrato. El paso de una conformación a otra se produce al fijarse en el centro regulador un modulador. El paso de la forma T (inactiva) a la forma R (activa) se produce al fijarse al centro regulador un modulador positivo o activador alostérico. El paso de la forma R a la forma T se produce al fijarse al centro regulador un modulador negativo o inhibidor alostérico. Presentan efecto cooperativo entre las subunidades que las forman; es decir que la activación o inhibición de una de ellas produce el mismo efecto en todas las demás. La cinética de los

enzimas alostéricos es diferente de la de los demás enzimas. En los enzimas alostéricos, la gráfica de la velocidad de la reacción en función de la concentración del sustrato es una curva sigmoidea, mientras que en el resto de las enzimas es hiperbólica

LAS VITAMINAS

Vitaminas hidrosolubles

Vitamina B1: tiamina.

Su molécula está formada por dos anillos, uno pirimidínico y otro tiazólico, unidos a través del nitrógeno tiazólico por un grupo metileno. En el hígado se transforma en su forma activa, pirofosfato de tiamina (TPP). La dosis necesaria se ve incrementada si la dieta es rica en azúcares y disminuye si es rica en grasas.

El TPP actúa como coenzima de las enzimas que catalizan la separación o la transferencia de grupos aldehídos. La coenzima de la piruvato descarboxilasa cataliza el paso del ácido pirúvico a ácido acético en la respiración aerobia y a aldehído acético en las fermentaciones, siendo, por tanto, esencial en el metabolismo de los glúcidos. La hipervitaminosis puede producir insomnio y cefaleas.

Unidad: mg de clorhidrato de tiamina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 1,4 mg

Embarazo 1,3 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Legumbres..................................................... 0,45

Riñones......................................................... 0,35-0,50

Guisantes-judías............................................ 0,30-0,50

Carne de cerdo............................................... 0,80

Cereales........................................................ 0,60

Acción. Como TPP interviene en reacciones de descarboxilación y transferencia de aldehído activo.

Déficit. En caso de carencia aguda, ocasiona el beri-beri en humanos y polineuritis en aves. En caso de deficiencia, produce trastornos del sistema nervioso, fatiga, edemas, bajo rendimiento intelectual y físico y pérdida de peso.

Vitamina B2: riboflavina.

Su molécula está formada por un anillo de isoalaxacina, al cual está unido el ribitol (alcohol de cinco átomos de carbono).

Tras ser absorbida por la mucosa intestinal, pasa a formar parte de dos coenzirnas, el flavin mononucleótido (FMN) y el flavin adenin dinucleótido (FAD), que intervienen en el transporte de electrones en la cadena respiratoria, en la deshidrogenación de ácidos grasos, en la desarninación aminoácidos, etc.

Unidad: mg de riboflavina.

Dosis diaria aconsejada: Hombre y mujer adulta Embarazo

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 2,30-3,00

Riñones 1,80-3,00

Huevos 0,35

Almendra, nuez, avellana 0,50-0,70

Quesos 0,30-0,80

Lentejas O,-35

Acción. Se une a enzimas que catalizan reacciones de oxidación y reducción de manera reversible. Mantiene las mucosas en buen estado.

Déficit. Produce alteraciones en piel y mucosas, dermatitis y lesiones en labios, lengua y ojos. Se presenta tras diarreas crónicas y después de tratamientos prolongados con antibióticos, que reducen la flora intestinal que la sintetiza.

Vitamina B2: riboflavina.

Su molécula está formada por un anillo de isoalaxacina, al cual está unido el ribitol (alcohol de cinco átomos de carbono).

Tras ser absorbida por la mucosa intestinal, pasa a formar parte de dos coenzimas, el flavin mononucleótido (FMN) y el flavin adenin dinucleótido (FAD), que intervienen en el transporte de electrones en la cadena respiratoria, en la deshidrogenación de ácidos grasos, en la desaminación aminoácidos, etc.

Unidad: mg de riboflavina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 1,7 mg

Embarazo 1,8 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 2,30-3,00

Riñones 1,80-3,00

Huevos 0,35

Almendra, nuez, avellana........................................ 0,50-0,70

Quesos 0,30-0,80

Lentejas O,-35

Acción. Se une a enzimas que catalizan reacciones de oxidación y reducción de manera reversible. Mantiene las mucosas en buen estado.

Déficit. Produce alteraciones en piel y mucosas, dermatitis y lesiones en labios, lengua y ojos. Se presenta tras diarreas crónicas y después de tratamientos prolongados con antibióticos, que reducen la flora intestinal que la sintetiza.

Vitamina PP (B3): ácido nicotínico.

Su molécula está formada por un anillo de nicotinamida (amida del ácido nicotínico). Forma parte dos coenzimas, la nicotinamida-adenín-dinucleótido (NAD) y su derivado fosforilado NADP.

Unidad: mg de ácido nicotínico; equivalente niacina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta:...................................... 18 mg

Embarazo:.......................................................... 20 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 8,0-14,0

Riñones 5,0-7,5

Pollo 9,0

Cacahuete 19,0

Bonito 13,0

Atún en aceite.................................................. 11,0

En la mayoría de animales se sintetiza a partir del triptófano.

Función. Como coenzima de enzimas deshidrogenasas, experimentando óxido-reducción reversible y actuando como transportador intermedio de electrones durante la respiración aeróbica.

Déficit. En caso de carencia aguda provoca la enfermedad llamada pelagra, caracterizada por trastornos cutáneos y en casos graves por trastornos nerviosos y mentales, pudiendo en último extremo ocasionar la muerte. También se la conoce como enfermedad de las tres d: dermatitis, diarrea y demencia. El déficit provoca lesiones en la piel, insomnio y fatiga.

Vitamina B5: ácido pantoténico.

Su molécula está formada por la unión de la Balanina y el ácido alfa-gamma-dihidroxi-B dimetilbutírico. En los tejidos animales se encuentra como coenzima A (unido a la cisteína, forma la pantoteína, uno de los componentes. de la coenzima A).

Unidad: mg de ácido pantoténico.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 7 a 10 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 4,0-10,0

Riñones 3,0-4,5

Corazón 2,0-3,0

Yema de huevo 4,3

Sesos 1,80-2,80

Champiñón 2,0

Guisante 2,10

Lenteja 1,50

Función. Forma parte de la coenzima A, que realiza en el metabolismo el papel de transportador de grupos acilo. Mejora el estado de las mucosas y cabellos e interviene en la cicatrización de las heridas.

Déficit. Si la carencia es grave produce cefaleas y náuseas. También puede provocar una degeneración de la corteza de la glándula adrenal, retardando el crecimiento.

Vitamina B6: piridoxina.

Se presenta en tres formas: piridoxol, piridoxal y piridoxamina. En el hígado se fosforila y se convierte en la forma activa, el fosfato de piridoxal o de piridoxamina que actúa como coenzima.

Unidad: mg de piridoxina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 2 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado ............................. 0,80-1,20

Riñones de cerdo.............................................. 0,50

Salmón ...................................... 1,0

Nuez ...................................... 1,0

Copos de avena................................................ 0,75

Conejo .................................... 0,60

Avellana .................................... 0,55

Carne de vacuno............................................... 0,50

Función. Como coenzimas intervienen en reacciones enzimáticas del metabolismo de los aminoácidos, especialmente en aquellos que transfieren grupos amino. Participan también en la formación de niacina a partir de triptófano y en el metabolismo de la hemoglobina.

Déficit. Dermatitis, anemia, alteraciones del sistema nervioso central, perturbaciones en la degradación del triptófano. Excepcionalmente, fatiga, vértigos y convulsiones.

Vitamina H (B8): biotina.

Es un derivado cíclico de la urea, que posee un anillo tiafénico.

Unidad: microgramo de biotina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 100 a 300 gg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 75,0-130,0

Riñones de cerdo 130,0

Sesos 60,0

Yema de huevo 50,0

Soja 60,0

Nuez 37,0

Almendra 20,0

Coliflor 17,0

Corazón 15,0-20,0

Función. Como coenzima interviene en reacciones de carboxilación, siendo un transportador intermediario de las moléculas de dióxido de carbono. Participa, junto con el ácido pantoténico, en el me-tabolismo de glúcidos y lípidos.

Déficit. Generalmente se produce por una mala absorción intestinal y provoca dermatitis, trastornos musculares y anemia.

Vitamina B9: ácido fólico.

Está formada por ácido-p-aminobenzoico y ácio glutámico, ambos radicales de una amida. Su rma reducida, el ácido tetrahidrofólico, interviene en la síntesis de purinas y pirimidinas, como transportador de grupos formilo.

Unidad: microgramo de ácido fólico.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 400 ug

Embarazo 800 ug

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 50,0-400,0

Riñones de cerdo.................................... 40,0-60,0

Espárragos............................................. 110,0

Lentejas................................................. 100,0

Espinacas-repollo.................................... 75-80

Avellana-nuez.......................................... 60,0-80,0

Función. Es esencial para las células de reproducción rápida, como los glóbulos rojos y los glóbulos blancos. A la vez, sirve como transporte de grupos monocarbonados.

Déficit. Provoca anemia hipercrómica, leucopenia y trombocitopenia. Raramente trastornos psíquicos, neurológicos y digestivos.

Vitamina B12: cianocobalamina.

Está formada por un anillo porfirínico, que encierra un átomo de cobalto en su interior. Existen varios derivados. A la forma coenzimática se le denomina desoxiadenosil-cobalamina; en ella, el grupo cianuro ha sido sustituido por la 5'desoxiadenosina.

Unidad: microgramo de cianocobalamina.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 3 ug

Embarazo 4 ug

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Hígado 4,0-65,0

Riñones 25,0-65,0

Arenque-caballa-sardina 10,0

Sesos 2 0-5,0

Huevos 2:0

Carne semimagra 1,0-2,0

Se encuentra casi exclusivamente en los alimentos animales que contengan proteínas. Suele estar ausente en los vegetales, si exceptuamos la levadura de cerveza y ciertas algas.

Función. Como coenzima sirve de transporte transitorio de grupos alquilo. Interviene en el proceso de formación de los glóbulos rojos y en el metabolismo de proteínas y ácidos nucleicos.

Déficit. Provoca la enfermedad conocida como anemia perniciosa: la imposibilidad de que esta vitamina sea absorbida en el intestino repercute en la maduración de los glóbulos rojos, provocando su disminución y la aparición de la enfermedad. Produce, asimismo, trastornos neurológicos.

Vitamina C: ácido ascórbico.

Es una lactosa, que por oxidación forma el ácido deshidroascórbico.

Unidad: gramo de ácido ascórbico.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 60......................................... mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Brecol 9,50

Coliflor-coles de bruselas........................................... 82,0

Fresa 70,0

Naranja 59,0

Limón 51,0

Espinaca 46,0

Función. Se precisa en la formación del tejido conjuntivo, ya que interviene en la síntesis del colágeno. Parece que actúa como cofactor en ciertas reacciones de hidroxilación. Interviene en el me-tabolismo del hierro, estimulando su absorción. Acelera la coagulación sanguínea.

Déficit. La carencia aguda provoca la enfermedad conocida como escorbuto, que se manifiesta por la aparición de hemorragias, encías sangrantes y caída de dientes y cabello. En caso de deficiencia, provoca astenia, pérdida de apetito y una mayor inclinación a padecer procesos infecciosos de muy diversas características.

Exceso. No es tóxico.

Vítaminas liposolubles

Estas vitaminas están formadas por fragmentos por tanto, moléculas lipídiisoprenoides, siendo, por tanto moléculas, insolubles en agua.

Vitanina A: retinol.

Se forma en los animales, a partir de los carotenos ingeridos , por escisión del doble enlace central de sus rnoléculas. Se almacena en el hígado.

Podernos encontrarla bajo dos formas químicas distintas: retinol o vitamina A1, y retinal o vitamina A2. Esta última es la forma activa en el metabolismo de los animales. La vitamina A3 o 3-deshidrorretinol es un derivado de la primera.

Unidad: microgramo de retinol.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta: 1500 ug

Embarazo: 1 800 ug

Fuentes naturales (equivalentes de retinol/100 g de alimento):

Hígado 4 000-15 000

Mantequilla 850

Zanahoria 1175

Perejil 605

Espinacas 390

Acelga 291

Escarola 263

Función- Interviene en la estabilidad de las membra.nas celulares, manteniendo en buen estado los tejidos epiteliales. Es necesaria en el proceso de percepción de la luz , ya que al actuar como grupo prostético en su formación, regenera la rodopsina o púrpura visual,

cuya ruptura estimula el nervio óptico. Actúa sobre algunas qlándulas endocrinas.

Déficit. Alteraciones en los epitelios, engrosamiento y opacidad de la córnea o xeroftalmia, pérdida o disminución de la agudeza visual y ceguera nocturna o hemeralopía.

Exceso: 20 a 50 veces la dosis aconsejada: debilitamiento, caída de pelo, fatiga, cefaleas y vómitos.

Vitamina D: calciferol.

Comprende un grupo de sustancias de naturaleza esteroidea, de las cuales las más conocidas son la vitamina D2 o calciferol y la D3 o colecalciferol. El calciferol se obtiene a partir del ergosterol, una provitamina de origen vegetal, tras la acción de los rayos ultravioleta, mientras que el colecalciferol lo hace a partir del 7-deshidrocolesterol, segregado por las células epidérmicas y tras la acción de los mismos rayos solares.

Unidad: microgramo de vitamina D.

Dosis diaria aconsejada:

Embarazo: 10 ug

Fuentes naturales (en microgramos/100 g de al¡mentos):

Anguila 125,0

Arenque 22,5

Salmón 16,20

Yema de huevo 9,0

Queso emmental 2,50

Hígado 1,25-1,50

Mantequilla 1,0

Leche entera de vaca 0,01-0,10

Función, Facilitan y regulan la absorción del calcio y del fósforo a nivel intestinal, contribuyendo a la formación y estabilidad de los huesos.

Déficit. Deficiencias en la calcificación de los huesos; raquitismo en los niños y reblandecimiento de

huesos (osteomalacia) en adultos.

Exceso. 8 a 10 veces la dosis aconsejada provocan náuseas, pérdida de peso y anorexia.

Vitamina E: tocoferol.

Se trata de un grupo de sustancias derivadas de un anillo aromático sustituido por una larga cadena isoprenoide lateral, entre las que destaca el a-tocoferol por su mayor actividad. La más conocida es la vitamina E.

Unidad: mg de acetato de tocoferol.

Dosis diaria aconsejada:

Hombre y mujer adulta 20 mg

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Aceites vegetales.. 3,0-22,0

Almendra-avellana 15,0-21,0

Germen de trigo, huevos, carne, hígado, pescado y yema de huevo. 3,0

Espárrago-espinaca 2,5

Mantequilla 2,4

Función. Interviene en el metabolismo de los lípidos, impidiendo oxidaciones anormales, protegiendo así los componentes lipídicos de las membranas, contribuyendo al buen estado de los tejidos.

Déficit. En ratas se ha observado esterilidad y distrofias musculares. Trastornos digestivos en adultos.

Exceso. No es tóxico.

Vitamina K: fitomenadiona.

Todas las sustancias que forman esta vitamina son naftoquinonas, con una cadena lateral isoprenoide de longitud variable. Las más conocidas son la vitamina K, o filoquinona, la K2 o menoquinona y la K3 o menadiona. Es sintetizada por la flora bacteriana intestinal.

Unidad: mg de fitomenadiona.

Dosís diaria aconsejada: no establecida.

Fuentes naturales (en mg/100 g de alimentos):

Coliflor 3,6

Coles de bruselas 8

Judía tierna-guisante 0,30

Espinacas 0,4-3,0

Patatas 0,08

Huevo de gallina 0,002

Función. Interviene en la síntesis de la protrombina, necesaria en el proceso de coagulación de la sangre. Favorece la absorción de lípidos en el intestino.

Déficit. Hemorragias.

Exceso. No es tóxico.

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS COENZIMAS Y VITAMINAS 1 .- Define los siguientes términos: avitaminosis, hipovitaminosis e hipervitaminosis.

2 .- Señala algunos coenzimas que tengan vitaminas en su composición.

3 .- ¿Qué son los coenzimas?

4 .- ¿Qué son las vitaminas? ¿Por qué se las denomina así?

5 .- Indica para qué sirve: a) Vitamina B12. b) Ácido ascórbico. c) Ácido nicotínico. d) Vitamina B2. e) Vitamina B1.

6 .- Relación entre coenzimas y vitaminas.

7 .- Señala diferencias entre vitaminas liposolubles e hidrosolubles.

SOLUCIONES

1 .- Define los siguientes términos: avitaminosis, hipovitaminosis e hipervitaminosis.

Solución: Las vitaminas se necesitan en cantidades muy pequeñas, del orden de unos pocos miligramos, o incluso microgramos, por día. Las necesidades diarias de cada tipo de vitamina varían de unos individuos a otros, dependiendo de diversos factores, tales como especie, edad, actividad, etc. Las alteraciones en las cantidades de vitaminas que se ingieren diariamente producen trastornos metabólicos más o menos graves. Estos trastornos son de tres tipos: Avitaminosis: La avitaminosis es una enfermedad carencial originada por la ausencia total de un determinado tipo de vitamina. En casos extremos, esta enfermedad puede llegar a ser mortal. Hipovitaminosis: Es una enfermedad carencial producida por el déficit de una determinada vitamina. Esta alteración se produce con más frecuencia que la avitaminosis, y se suele corregir con la ingestión de la vitamina en la que se es deficitario. Hipervitaminosis: Es una alteración producida por el consumo excesivo de vitaminas liposolubles, ya que al no ser solubles en agua no se pueden eliminar por el riñón, y se acumulan en ciertos órganos, como el hígado, pudiendo ocasionar trastornos.

2 .- Señala algunos coenzimas que tengan vitaminas en su composición. Solución: Muchas vitaminas actúan como coenzimas o están formando parte de la composición de algunos coenzimas. Algunos de los coenzimas que son vitaminas o que tienen vitaminas en su composición son los siguientes: NAD (Nicotinamida-adenina-dinucleótido) y el NADP (Nicotinamida-adenina-dinucleótido-fosfato) contienen en su composición ácido nicotínico o vitamina PP o B3. Este coenzima interviene en la transferencia de hidrógenos. FMN

(flavín mononucleótido) y FAD (flavín adenina dinucleótido); contienen en su composición riboflavina o vitamina B2. Intervienen en la transferencia de hidrógenos. Coenzima A; contiene en su composición ácido pantoténico o vitamina B5. Interviene en la transferencia de grupos acetil. TPP (Pirofosfato de tiamina); contiene en su composición tiamina o vitamina B1. Interviene en la transferencia de grupos aldehídos. Fosfato de piridoxal; contiene en su composición piridoxina o vitamina B6. Interviene en la transferencia de grupos amino.

3 .- ¿Qué son los coenzimas? Solución: Los coenzimas son moléculas muy diversas de naturaleza orgánica, que se unen mediante enlaces débiles, y normalmente de forma temporal, al apoenzima inactivo, para formar el holoenzima activo. A veces, los coenzimas son moléculas orgánicas de gran complejidad; algunas no son sintetizadas por los animales que las incorporan mediante la dieta de las plantas y de los microorganismos. Los coenzimas no suelen ser específicos de un solo tipo de apoenzimas. Los coenzimas suelen ser portadores transitorios de diferentes grupos químicos, y actúan en las reacciones enzimáticas como dadores o receptores de dichos grupos entre un sustrato y otro.

4 .- ¿Qué son las vitaminas? ¿Por qué se las denomina así? Solución: Las vitaminas son compuestos orgánicos de composición muy variada, imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo (desarrollo, crecimiento, reproducción, etc.). Son sintetizadas por vegetales, hongos y microorganismos, pero no por los animales, salvo algunas excepciones (las aves sintetizan vitamina C, los rumiantes sintetizan alguna vitamina B); por ello, tenemos que incorporarlas formando parte de la dieta, como tales vitaminas o en forma de provitaminas (sustancias transormables en el organismo en vitaminas). Algunas actúan como coenzimas o forman parte de ellas, y otras intervienen en funciones especializadas. Debido a la función catalítica o especializada que realizan, se necesitan en cantidades muy pequeñas. Su falta ocasiona trastornos más o menos graves para el organismo. Las vitaminas se alteran fácilmente mediante el calor, la luz, las variaciones de pH, el almacenamiento prolongado, etc. El término vitamina, que significa aminas necesarias para la vida, fue utilizado por primera vez en 1912 por el bioquímico polaco Funk, debido a que la primera que se descubrió, que fue la B1, tenía en su

composición un grupo amino. Hoy se sigue utilizando este nombre, aunque se sabe que muchas de ellas carecen de grupos amino. Las vitaminas se designan de varias formas: mediante una letra mayúscula que en ocasiones va seguida de un subíndice (C, B3, etc); también se las suele nombrar con el nombre de la enfermedad carencial que origina su deficiencia (antiescorbútica), y, hoy día, se las suele designar con el nombre del compuesto químico que las forma (ácido ascórbico).

5 .- Indica para qué sirve: a) Vitamina B12. b) Ácido ascórbico. c) Ácido nicotínico. d) Vitamina B2. e) Vitamina B1. Solución: a) Cianocobalamina. La vitamina B12 químicamente es la cianocobalamina. Está formada por un anillo porfirínico que contiene en su interior un átomo de cobalto. b) Interviene en la síntesis de colágeno y estimula la absorción de hierro. El ácido ascórbico es la vitamina C; entre otras, cosas interviene en la síntesis de colágeno y estimula la absorción del hierro. c) Pelagra. El ácido nicotínico es la vitamina P-P o B3. Su déficit agudo produce una enfermedad carencial denominada pelagra. A esta enfermedad se la denomina la enfermedad de las tres d porque produce: dermatitis, diarrea y demencia. d) FAD y FMN. La vitamina B2 o riboflavina forma parte de los coenzimas: FMN (flavín mononucleótido) y FAD (flavín adenín dinucleótido) que se unen enzimas que intervienen en reacciones de óxido-reducción. e) Anti beri-beri. El déficit agudo de vitamina B1 produce una enfermedad carencial denominada beri-beri, que se caracteriza por degeneración de las neuronas, afecciones cardiacas, parálisis musculares.

6 .- Relación entre coenzimas y vitaminas. Solución: Las vitaminas y los coenzimas están estrechamente relacionados entre sí. Esto se debe a que muchas vitaminas o compuestos derivados de ellas, especialmente del grupo de las vitaminas hidrosolubles, actúan como coenzimas o forman parte de coenzimas o son precursores de ellos. Debido a su función catalítica, se necesitan en pequeñas cantidades. Su falta impide un correcto funcionamiento de los enzimas con las que actúan como coenzima, pudiendo dar lugar a importantes alteraciones metabólicas.

7 .- Señala diferencias entre vitaminas liposolubles e hidrosolubles. Solución: A las vitaminas se las clasifica atendiendo a su solubilidad en

dos grandes grupos: liposolubles e hidrosolubles. Vitaminas liposolubles: Son de carácter lipídico y, por lo tanto, son insolubles en agua y solubles en disolventes orgánicos. Las vitaminas de este grupo son terpenos o esteroides. Estas vitaminas no actúan como coenzimas ni forman parte de ellas. Si se toman en exceso, debido a su insolubilidad en agua, no se excretan por la orina y se pueden acumular, originando, en algunos casos, trastornos. A este grupo pertenecen las vitaminas A, D, E y K. Vitaminas hidrosolubles: Son solubles en agua, como indica su nombre. La mayor parte de las vitaminas de este grupo son coenzimas o forman parte de coenzimas. Debido a que son solubles en agua, si se toman en exceso no resultan tóxicas, puesto que se eliminan fácilmente a través del riñón, formando parte de la orina. A este grupo pertenecen las vitaminas del grupo B y la vitamina C

ACIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son macromoléculas catenarias que actúan en el almacenamiento y en la transferencia de la información genética. Existen dos clases, el ac. desoxirribonucleico (ADN) y el ac. ribonucleicos (ARN). Ambos son biopolímeros cuyas unidades monoméricas son los nucleótidos. Los nucleótidos que forman el ADN se llaman desoxirribonucleótidos y los que forman el ARN ribonucleótidos. Cada nucleótido contiene tres componentes característicos:

a) Una base nitrogenada heterocíclica

Hay dos posibles clases de bases nitrogenadas: las derivadas de la pirimidina, uracilo, timina y citosina, y las derivadas de la purina, adenina y guanina. Todas tienen un acusado carácter aromático. Las pirimidinas son planas y las purinas tienen una ligera doblez. Son relativamente insolubles en agua y se comportan como compuestos básicos débiles.

b) Una pentosa

Solo hay dos posibles pentosas la ß-D-Ribosa, en los ribonucleótidos y la ß-D-Desoxirribosa, en los desoxirribonucleótidos. Ambos azúcares se encuentran en la forma de anillo furanosa.

c) Una molécula de ácido fosfórico

1. NUCLEOSIDOS

Los nucleósidos se forman por la unión de una de las pentosas con una de las bases nitrogenadas. El enlace de tipo ß-N-glucosídico, se establece entre el -OH hemiacetálico del C1' y el H del N1 si es una pirimidina o del N9 si es una purina. (Para evitar confusiones los carbonos de la base se numeran 1,2,3... y los de la pentosa 1',2',3'...).

RIBONUCLEOSIDOS

DESOXIRRIBONUCLEOSIDOS

BASE

ß-D-RIBOSA

ß-D-DESOXIRRIBOSA

Adenina

Adenosina

Desoxiadenosina

Guanina

Guanosina

Desoxiguanosina

Citosina

Citidina

Desoxicitidina

Uracilo

Uridina

Timina

Desoxitimidina

Los nucleosidos libres se encuentran en cantidades mínimas en la mayoría de las células, como resultado de la hidrólisis química o enzimática de los nucleótidos.

2. NUCLEÓTIDOS

Los nucleótidos proceden de la unión mediante enlace éster de una molécula de ácido fosfórico al -OH del C5' de la pentosa de un nucleósido. Se puede decir por tanto que los nucleótidos que forman los ac. nucleicos son nucleósidos-5'-monofosfato (NMP)

Todos los ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos, no solo existen en forma de 5'-monofosfato, sino también en forma 5'difosfato (NDP) y 5'-trifosfato (NTP), lo que hace que existan tres series de nucleótidos por cada nucleósido. Así por ejemplo de la adenosina se forman tres nucleótidos AMP, ADP y ATP, cuyos restos fosfóricos se designan mediante los símbolos ?, ß y ?.

El ADN esta formado solo por desoxirribonuleósidos-5'-monofosfato y el ARN por ribonucleósidos-5'-monofosfato.

Sin embrago los diferentes NTPs y NDPs cumplen otras funciones:

a) El ATP y el ADP actúan transportando energía química almacenada en sus enlaces a los fosfato ? y ?. Si bien el sistema ATP-ADP es el sistema principal de transferencia de grupos fosfato, el GTP, UTP y CTP, canalizan también la energía química en diferentes rutas metabólicas.

b) Los NDPs y NTPs actúan como transportadores de moléculas en determinadas reacciones de síntesis. Esto ocurre con el UDP que transporta glucosa en la biosíntesis del glucógeno.

c) Los NTPs intervienen como precursores de elevado contenido energético en la síntesis de los ac. nucleicos.

Por otra parte, hay derivados de los nucleótidos que cumplen otras funciones muy importantes:

d) Algunos nucleótidos forma coenzimas como el NAD, FAD y Coenzima A.

e) El 3',5'-fosfato cíclico de adenosina llamado abreviadamente AMP cíclico o APMc, se origina en las células a partir del ATP, por la acción del enzima adenilato ciclasa, que se localiza en la membrana celular y que se activa por acción de diferentes hormonas. El AMPc, se denomina segundo mensajero porque transmite y amplifica en el

interior de la célula las señales químicas que llegan por la sangre mediante las hormonas que actúan como primeros mensajeros.

3. ACIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

Son biopolímeros constituidos por la polimerización de desoxirribonucleótidos-5'-monofosfato (DMPs)de adenina, guanina, citosina y timina (no existen los de uracilo). En el medio acuoso celular, el ADN adopta una estructura tridimensional en la que se pueden distinguir niveles estructurales de complejidad creciente.

3.1. Estructura Primaria

Consiste en la formación de largas cadenas de DMPs unidos por un enlace fosfodiester (enlace covalente), que se establece entre el -OH situado en el C3' de la desoxirribosa de un DMP y el -OH del fosfato situado en el C5' de del siguiente. El sentido de la cadena se dice que es 5'®3'.

En una cadena de ADN podemos distinguir; i) un esqueleto de polidesoxirribosa-fofato (... dRi-P-dRi-P-dRi-P-...), el cual posee un extremo 5' y un extremo 3' cuyos -OH están libres y ii) las diferentes bases A, G, C y T, alineadas a lo largo del esqueleto unidas a la moléculas de dRi.

La composición y secuencia de bases nitrogenadas (el número y orden de las bases), diferencia una molécula de ADN de otra. Las innumerables combinaciones posibles de las cuatro bases nitrogenadas, permite explicar que este sea el "lenguaje" idoneo para almacenar y transmitir la información genética.

3.2. Estructura Secundaria

Entre los años 1949 y 1953 se establecen las bases necesarias para explicar la estructura secundaria del ADN.

i) Por una parte Chargaff y col. tras analizar cuantitativamente las bases nitrogenadas de diferentes ADN procedentes de diferentes especies, llegaron a las siguientes conclusiones:

- La composición en bases del ADN varía de una especie a otra.

- Los ADNs de especies relacionadas poseen una composición en bases más similar que entre especies no relacionadas.

- En todos los ADNs estudiados, el número de restos de Adenina es igual al de restos de Timina (A=T), y el número de restos de Guanina es igual al de restos de Citosina (G=C). Sin embargo, la suma A+T no es igual que la suma G+C, de manera que la relación (A+T)/(G+C) es lo que distingue a los ADNs de las diferentes especies.

ii) Los brillantes resultados obtenidos por Pauling y Corey acerca de la estructura de las ?-proteínas, aplicando la técnica de difracción por rayos X, animo a Franklin y Wilkins a aplicar esta misma técnica en el estudio de cristales de ADN. El ADN puede obtenerse en dos formas, A y B, que difieren en su grado de hidratación, sin embargo la forma B es la biológicamente importante. Por esta razón los estudios se realizaron sobre cristales de ADN en su forma B. Se descubrió que existían dos periocidades, una principal de 0,34 nm y otra secundaria de 3,4 nm.

Con estos datos (y otros muchos), J.D. Watson y F.H.C. Crick, en el año 1953, publicaron en la revista científica Nature un artículo titulado "Molecular structure of nucleic acids. A structure for Deoxyribose Nucleic Acid", en el que en apenas una hoja, proponen un modelo estructural del ADN, que en la actualidad no ha sido mejorado y que supuso el mayor hito de la bioquímica en el siglo XX. El modelo propuesto reúne las siguientes características:

- La molécula de ADN esta constituida por dos cadenas polinucleotídicas dextrógiras, arrolladas en forma de hélice alrededor de un eje, formando una doble hélice de 2 nm de diámetro que posee un surco superficial y otro profundo

- Las cadenas son antiparalelas (una 5'-3' y la otra 3'-5'), y el tipo de arrolamiento se denomina plectonémico, pues para separar las cadenas es necesario desenrollarlas.

- Las bases nitrogenadas, relativamente hidrófobas, quedan apiladas hacia el interior de la doble hélice con sus anillos paralelos entre sí y perpendiculares al eje de la doble hélice. La distancia de centro a centro de las bases es de 0,34 nm lo que explicaría la periocidad principal. Los dos esqueletos de dRi-P quedarían hacia el exterior.

- La doble hélice se mantiene estabilizada gracias a que las cadenas están unidas por puentes de H que se establecen entre las bases nitrogenadas, y también por interacciones electrónicas e hidrofóbicas.

- La unión de las bases solo es posible entre Adenina con Timina (A-T) y Guanina con Citosina (G-C). La unión A-T ocurre a través de dos puentes de H y la unión G-C a través de tres. Estas dos únicas posibilidades de unión entre bases determina que las secuencias nucleotídicas de las dos cadenas que forman un ADN sean complementarias, lo cual explicaría los datos de Chargaff.

El modelo de Watson y Crick se mantiene en la actualidad, sin embargo se han propuesto otros modelos tales como la hélice Z, que intentan explicar la estructura de ADNs sintéticos. En este modelo las dos cadenas estarían arrolladas de forma levógira y además no formarían una doble hélice perfecta, sino que tendría aspecto de Zig-zag.

Actualmente se admite que las posibles estructuras de hélice B y Z se encuentran juntas dispuestas a lo largo de las fibras de ADN desempeñando diferentes funciones.

Por otra parte no todos los ADNs estudiados tienen la estructura de doble hélice lineal, asi podemos distinguir cuatro clases diferntes de ADNs según la estructura:

* ADN lineal unicatenario. Formado por una única cadena polinucleotídica. En algunos bacteriófagos.

* ADN lineal bicatenario: El que forma los cromosomas de los eucariotas y que hemos visto anteriormente.

* ADN circular unicatenario: Formado por una sola cadena polinucleotídica circular y cerrada. Como en el virus ?-X-174.

* ADN circular bicatenario: Formado por dos cadenas circulares cerradas arrolladas en hélice A. En procariotas.

3.3. Nivel de empaquetamiento del ADN.

3.3.1. En Procariotas

El ADN de las bacterías y el de las mitocondrias es circular y bicatenario y extendido puede medir casi un milimetro, de forma que es necesario un alto grado de condensación con el fin de que entre en el interior de la célula. Esto se consigue gracias a generar torsiones en la molécula de ADN que conducen a la formación de una superhélice, en forma de ochos y bucles. Para conseguir esto las bacterias diponen de enzimas topoisomerasasa tales como las AND-helicasa y ADN-girasa, que actúan enrollando y desenrollando el ADN.

3.3.2 En Eucariotas

Las células eucariotas encierran en un nucleo de entre 5 y 10 ?m, varias moléculas de ADN lineal y bicatenario, cuya longitud total puede alcanzar un metro. Para conseguir un alto grado de empaquetamiento el AND se combina con proteínas llamadas Histonas (Protaminas en el núcleo de los espermatozoide), formando la cromatina. Aparentemente la cromatina aparece en el núcleo formando una maraña sin orden, sin embargo se pueden distinguir diferentes niveles de organización o empaquetamiento:

i) Nucleosomas: Constituyen la subunidad fundamental de la cromatina. Cada nucleosoma esta formado por el arrolamiento en superhélice de dos vueltas de ADN, aldededor de un disco proteíco formado por ocho histonas (H2A, H2B, H3 y H4) llamdo octámero.

ii) Fibra de 100 A: También llamada "collar de perlas". Esta constituida por la sucesión de nucleosomas separados por una porción de ADN espaciador de unos 54 pares de bases. La fibra de 100 A se condensa aun más por la union de una nueva histona H1 a cada nucleosoma. Algunos autores denominan cromatosoma al conjunto de nucleosoma, histona H1 y ADN espaciador.

iii) Fibra de 30 nm: también llamada fibra cromatínica, se forma por enrollamiento de la fibra de 100 Asobre si misma, hasta adoptar dos posibles estructuras: la forma selenoide o la forma de superbolas. En ambos modelos las histonas H1 participan es la estabilización de estas estructuras. La fibra resultante tiene un diametro de 30 nm .

iv) Bucles: las fibras de 30 nm se repliegan formando bucles, los cuales, durante la mitosis, se condensan enormemente

formando rosetas y estas a su vez forman rodillos los cuales forman el cromosoma metafásico.

4. ACIDO RIBONUCLEICO

Biopolímeros de ribonucleótidos-5'-monofosfato unidos por enlace fosfodiester, entre el -OH situado en el C3' de la ribosa de un RMP y el -OH del fosfato situado en el C5' del siguiente. Al igual que en el ADN, en el ARN podemos distinguir; i) un esqueleto de poliribosa-fofato (... Ri-P-Ri-P-Ri-P-...), el cual posee un extremo 5' y un extremo 3' cuyos -OH están libres y ii) las diferentes bases A, G, C y U, alineadas a lo largo del esqueleto unidas a la moléculas de Ri. El ARN es monocatenario y lineal, salvo en los reovirus donde es bicatenario. Por otro lado, solo poseen estructura primaria, aunque en algunas regiones de una misma cadena se forman estructuras en doble hélice. Hay tres clase de ARNs:

4.1. ARN mensajero (ARNm)

Contiene solamente las cuatro bases principales. Son largas cadenas de longitud variable cuyos pesos moleculares oscilan entre 105 y 106. Se sintetizan en el núcleo durante el proceso de transcripción. Su función es transportar la información genetica desde el núcleo hasta el citoplasma para que se sinteticen las proteínas. Cada ARNm contiene información para la síntesis de una proteina, si bien en los procariotas un mismo ARNm puede llevar información para más de una proteína. Hay otras diferencias entre los ARNm de eucariotas y procariotas. Los ARNm de los eucariotas poseen unido al extremo 5' una molécula de metil-guanosina trifosfato (cap), y una larga cola de poli-adeninas (poli A) unida al extremo 3'. Por otro lado los ARNm eucarióticos se sintetizan en forma de precursores que contienen regiones sin información (intrones) y regiones con información (exones). Los intrones se eliminan en un proceso previo a la síntesis de proteínas denominado maduración.

4.2. ARN de transferencia (ARNt)

Son moléculas relativamente pequeñas (peso molecular entre 23.000 y 28.000) que contienen entre 75 y 90 ribonucleótidos, de los cuales un 10% poseen bases nitrogenadas poco habituales tales como el pseudouracilo, la dimetilguanina, la inosina, etc. Cada uno de los 20 aminoacidos posee, por lo menos, un ARNt que actúa como

transportador durante la síntasis de proteínas en los ribosomas. Los aminoacidos se unen a sus correspondientes ARNt a través del extremo 3'libre, cuya secuencia final es siempre -C-C-A-OH. Los ARNt poseen regiones complementarias con estructura de doble hélice, y regiones no complementarias que forman tres bucles o brazos, en uno de los cuales se situa el triplete de nucleótidos denominado anticodon, que es complementario con el triplete de nucleótidos o codón situado en el ARNm y que informa del aminoacido correspondiente. El ARNt posee una estructura terciaria en forma de bumerang, por plegamiento de los bucles.

4.3 ARN ribosómico (ARNr)

Los ARNr forman junto a un gran grupo de proteínas, los ribosomas. Los ARNr se clasifican atendiendon a su velocidad de sediemntación medida por centrifugación cuyas unidades son el Svedberg (S). Los ribosomas de procariotas y eucariotas son diferentes en tamaño y composición, pero todos poseen una estructura acanalada con hendiduras y sitios donde albergar al ARNm, ARNt y la proteína que se sintetiza.

RIBOSOMAS SUBUNIDAD ARNr

PROCARIOTAS

70 S

50 S ARNr 23 S

ARNr 5 S

30 S

ARNr 16 S

EUCARIOTAS

80 S

65 S

ARNr 28 S

ARNr 5,8 S

ARNr 5 S

40 S

ARNr 18 S

4.4. ARN nucleolar

Es un ARN que se encuentra en el nucleolo del nucleo de las celulas eucariotas. Se trata de una larga cadena de ARN de 45 S, que se fragmenta para dar origen a los ARNr de 28, 5,8 y 18 S. El ARNr 5 S no se origina a patir del ARN nucleolar.

PREGUNTAS

1.* Naturaleza química y función de los nucleótidos de interés biológico.(J91/J92)

2.* Estructura del ADN. (S/91)

3.* Tipos de ARN. Características principales y función de cada uno de ellos.(J/92)

4.* Establecer la correspondencia existente entre los términos de las columnas A y B. Razona las respuestas. (J/93)

Columna A Columna B

1. Uracilo a) Azúcar constitutivo del ARN

2. Adenosina b) Nucleósido

3. Histonas c) Nucleótido

4. ATP d) Base pirimidínica

5. Ribosa e) Proteínas asociadas al ADN

5.* Responder a las siguientes cuestiones: (S/94)

a) ¿Dónde se encuentra el ADN bicatenario lineal?, ¿y el circular?.

b) ¿Por qué el ARN mensajero no tiene estructura de doble hélice?

c) ¿Cómo se realiza y qué nombre recibe el enlace entre dos nucleótidos?

6.* En los: ácidos nucleicos: (J/95)

a) ¿Cómo se denomina el componente constituido por la unión de una molécula de ácido fosfórico y un nucleósido?. ¿Mediante qué tipo de enlace se unen?.

b) ¿Cuáles son los componentes del nucleósido y mediante qué tipo de enlace se unen?.

c) ¿Cuáles son las bases nitrogenadas derivadas de la purina y de la pirimidina?.

d) ¿Qué bases nitrogenadas entran en la composición del ARN?

7.* Acidos nucleicos. Diferencias entre el ADN y el ARN: (J/96)

a) De composición.

b) Estructurales.

c) Funcionales.

d) De localización.

8. Indica a qué tipo de ácido nucleico corresponden las siguientes secuencias:

a) 5'...CCGATC...3'

b) 3'...GGATCC...5'

c) 3'...UACCGA...5'

d) 5'...ACCGGC...3'

9. Una muestra de ADN bacteriano presenta una composición en citosina del 18%. Calcula el porcentaje del resto de bases nitrogenadas.

10. ¿Qué tipo de bases nitrogenadas es más abundante en el ADN bicatenario lineal, las púricas o las pirimidínicas?, ¿y en el ADN bicatenario circular?.

11. ¿Cuántas moléculas de ADN hay en el núcleo de una célula somática humana?.

12. ¿Qué secuencias de ADN son complementarias de las siguientes secuencias?

a) 5'...GGTTACGCATAGGTATA...3'

b) 3'...TTAAGGCGATCCGACGG...5'

13. Características del código genético. (S92)

14. Importancia y mecanismo de la autoduplicación del ADN. (S93)

15. Transcripción genética: (S94)

a) Concepto

b) Características generales del proceso

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

1 .- Diferencia entre nucleótidos y nucleósidos. ¿Cómo se nombran unos y otros?

2 .- ¿Qué tipo de moléculas son los ácidos nucleicos? ¿Qué tipos conoces? Confecciona una tabla señalando sus diferencias.

3 .- Explica el modelo de doble hélice de la molécula de ADN.

4 .- ¿Por qué la complementariedad entre las bases del ADN se establece entre la A y la T y la G con la C, y no entre cualquier otro par?

5 .- Cita algunas excepciones al dogma central de la biología molecular.

6 .- ¿Qué son los nucleótidos y cuál es su composición?

7 .- ¿Qué es un polinucleótido? Representa esquemáticamente un polinucleótido e indica los enlaces implicados en su formación.

8 .- En una muestra de un ácido nucleico, se ha observado la siguiente proporción de bases: A = 25% , T = 18%, G = 22%, C = 35%. a) ¿Cumple la regla de Chargaff la muestra estudiada? b) ¿Qué tipo de ácido nucleico será el de la muestra?

9 .- ¿Qué procesos permiten la expresión de la información genética codificada en el ADN?

10 .- Principales tipos de nucleótidos.

11 .- ¿Cuáles son los principales nucleótidos que actúan como coenzimas?

12 .- Si una hebra de ADN presenta la siguiente secuencia de bases, ¿cuál será la secuencia de la hebra complementaria? 5' GGTACGTAGCTA 3'

13 .- Justifica por qué la estructura de doble hélice contribuyó a reforzar la hipótesis de que el ADN era una molécula capaz de replicarse y, por tanto, portadora de la herencia biológica.

14 .- Explica cómo se unen los diferentes componentes que forman los nucleótidos.

15 .- ¿Cuáles son las características químicas de los nucleótidos trifosfato? Representa una molécula de ATP y explica su importancia biológica.

16 .- ¿Por qué los ácidos nucleicos son moléculas que pueden contener información?

17 .- ¿Qué información contiene el ADN en su secuencia de bases?; ¿cómo controla el ADN las funciones celulares a partir de esa información?

18 .- Escribe las fórmulas de la adenosina-5´-monofosfato y del ácido desoxicitidílico.

19 .- Analiza la estructura del AMP cíclico y explica su función.

20 .- Explica la estructura del ARN transferente. ¿Cuál es su función?

21 .- ¿Cuáles fueron los principales datos experimentales que llevaron a Watson y Crick a proponer el modelo de doble hélice?

22 .- Explica las funciones biológicas del ADN.

SOLUCIONES

1 .- Diferencia entre nucleótidos y nucleósidos. ¿Cómo se nombran unos y otros? Solución: La diferencia principal entre nucleósidos y nucleótidos está en que los nucleósidos no contienen ácido fosfórico

en su composición y los nucleótidos sí que lo contienen; por lo tanto, los nucleótidos son nucleósidos fosforilados. Nucleósido = Pentosa - Base nitrogenada Nucleótido = Fosfórico - Pentosa - Base nitrogenada Por consiguiente: Nucleótido = Nucleósido + Fosfórico. Los nucleósidos se nombran cambiando la terminación de la base nitrogenada por osina si la base es púrica y por idina si la base es pirimidínica. Si la pentosa es la desoxirribosa, se antepone al nombre el prefijo desoxi. Ejemplos: adenosina (ribosa-adenina), desoxitimidina (desoxirribosa-timina). Los nucleótidos se pueden nombrar de dos formas: Debido a que tienen carácter ácido por la presencia del fosfórico, se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base, a la que se le cambia la terminación por ílico, si la base es púrica, o por idílico, si es pirimidínica. Si la pentosa es desoxirribosa, al nombre de la base se le antepone el prefijo desoxi. Ejemplos: ácido adenílico (fosfórico-ribosa-adenina), ácido desoxicitidílico (fosfórico-desoxirribosa-citosina). Otra manera de nombrarlos es nombrando primero el nucleósido; luego, el carbono de la pentosa donde se une el fosfórico, y a continuación, el número de fosfóricos que lo forman. Ejemplos: adenosina-5'- monofosfato, desoxicitidina-5'-monofosfato.

2 .- ¿Qué tipo de moléculas son los ácidos nucleicos? ¿Qué tipos conoces? Confecciona una tabla señalando sus diferencias. Solución: Los ácidos nucleicos son polinucleótidos, es decir, son macromoléculas constituidas por la unión de nucleótidos 5' fosfato. Hay dos tipos de ácidos nucleicos: El ácido desoxirribonucleico (ADN) que es un polinucleótido formado por la unión de desoxirribonucleótidos 5' fosfato de A,G,C y T. Por tanto, contiene como azúcar la desoxirribosa. El ácido ribonucleico (ARN) que se forma por la unión de ribonucleótidos 5' fosfato de A,G,C y U. La pentosa que los forma es la ribosa.

3 .- Explica el modelo de doble hélice de la molécula de ADN. Solución: El modelo de doble hélice fue propuesto por Watson y Crick en 1953, y explica la estructura del ADN del siguiente modo: El ADN está formado por dos cadenas de polinucleótidos complementarias, enrolladas alrededor de un eje imaginario y con giro a la derecha, originando una doble hélice. Las dos hebras son complementarias y antiparalelas, situándose una en sentido 3' 5' y la otra en sentido 5' 3'. El esqueleto de las cadenas está formado por los restos azúcar-

fosfato, situándose las bases nitrogenadas de ambas hebras enfrentadas hacia el interior y perpendiculares al eje de la hélice. Los restos azúcar-fosfato actúan como el pasamanos de una escalera de caracol, mientras que los pares de bases enfrentados serían los peldaños. Las bases nitrogenadas de las dos cadenas son complementarias; así, la adenina de una hebra se enfrenta con la timina de la otra, y la guanina, con la citosina. Las bases complementarias de las dos cadenas se unen mediante puentes de hidrógeno, estableciéndose dos puentes entre el par A-T, y tres entre la G y la C. Cada vuelta de hélice mide 3,4 nm e incluye diez pares de bases. El diámetro de la hélice es de 2 nm.

4 .- ¿Por qué la complementariedad entre las bases del ADN se establece entre la A y la T y la G con la C, y no entre cualquier otro par? Solución: Existen dos razones fundamentales que explican la complementariedad entre los pares de bases del ADN: Los emparejamientos A-T y G-C son los que permiten establecer el número máximo de puentes de hidrógeno entre las bases; concretamente, dos entre el par A-T y tres entre el par G-C. Hay que destacar que los puentes de hidrógeno son unas de las principales fuerzas que estabilizan la doble hélice. El tamaño de cualquiera de los otros pares de bases, entre los que se pueden establecer puentes de hidrógeno, no encajaría en la estructura de la doble hélice, que presenta unas dimensiones concretas. Por ejemplo, el par A-C sería demasiado grande, y el par T-G, demasiado pequeño.

5 .- Cita algunas excepciones al dogma central de la biología molecular. Solución: La acumulación de conocimientos sobre las funciones de los ácidos nucleicos ha puesto de manifiesto la existencia de excepciones al dogma central de la biología molecular, como son: El descubrimiento en algunos virus ARN de la enzima transcriptasa inversa, que cataliza la formación de moléculas de ADN a partir de la secuencia del ARN del virus. En virus vegetales, también ARN, se ha puesto de manifiesto la existencia de ARN viral que es capaz de dirigir la traducción directa, como si se tratara de un ARNm.

6 .- ¿Qué son los nucleótidos y cuál es su composición? Solución: Los nucleótidos son las unidades estructurales que forman los ácidos nucleicos. Están formados, a su vez, por tres tipos de compuestos: una pentosa, una base nitrogenada y una molécula de ácido

fosfórico. Pentosa: Las pentosas que forman los nucleótidos son aldopentosas, y pueden ser: la -D-ribofuranosa o la -D-2'-desoxirribofuranosa. Base nitrogenada: Las bases nitrogenadas son compuestos cíclicos que contienen nitrógeno y tienen carácter básico. Pueden ser de dos tipos: púricas y pirimidínicas. las púricas derivan de la purina. las más importantes Son adenina ( 6-aminopurina) y guanina (6-oxi-2-aminopurina). las pirimidínicas derivan de la pirimidina. las más importantes Son citosina (2-oxi-4-aminopirimidina), uracilo (2,4 dioxipirimidina) y timina (5-metil-2,4 dioxipirimidina). Fosfórico: En los nucleótidos puede haber una, dos o tres moléculas de fosfórico.

7 .- ¿Qué es un polinucleótido? Representa esquemáticamente un polinucleótido e indica los enlaces implicados en su formación. Solución: Los polinucleótidos son moléculas formadas por la unión de nucleótidos mediante un tipo de enlace llamado fosfodiéster. Este enlace se establece entre el ácido fosfórico unido al carbono 5' de un nucleótido y el grupo hidroxilo del carbono 3' de otro nucleótido. De esta forma, queda una cadena constituida por un esqueleto en el que alternan las pentosa y los ácidos fosfóricos (parte invariable de la moléculas), del que cuelgan perpendicularmente las bases nitrogenadas. Además, en la cadena se distinguen un extremo 3' libre y un extremo 5'. Los polinucleótidos pueden formarse por la unión de ribonucleótidos, constituyendo un ARN; o por la unión de desoxirribonucleótidos, en cuyo caso se forma una cadena de ADN.

8 .- En una muestra de un ácido nucleico, se ha observado la siguiente proporción de bases: A = 25% , T = 18%, G = 22%, C = 35%. a) ¿Cumple la regla de Chargaff la muestra estudiada? b) ¿Qué tipo de ácido nucleico será el de la muestra? Solución: a) Según la regla de Chargaff, la cantidad de adenina de un ADN es la misma que la de timina, y la de guanina, igual a la de citosina. La muestra, por tanto, no cumple la regla de Chargaff. b) El ácido nucleico de la muestra es un ADN, ya que en su composición aparece la base timina, que es sustituida en el ARN por el uracilo. Este ADN es monocatenario, es decir, formado por una única cadena. En este caso, al no existir la hebra complementaria, las proporciones de las bases nitrogenadas no tienen que cumplir la regla de Chargaff.

9 .- ¿Qué procesos permiten la expresión de la información genética codificada en el ADN? Solución: Los procesos que permiten la expresión de la información genética contenida en el ADN son: La transcripción. La transcripción consiste en la síntesis de una molécula de ARN complementaria de un fragmento (gen) de una de las hebras del ADN. La transcripción conduce a la síntesis de los distintos tipos de ARN: mensajero, ribosómico y transferente. La traducción. Consiste en la síntesis de una proteína. En este proceso, la información genética contenida en una secuencia de nucleótidos de un ARN mensajero debe traducirse a una secuencia de aminoácidos (proteína). En la traducción, los aminoácidos deben disponerse en el orden que define la secuencia de codones del ARNm.

10 .- Principales tipos de nucleótidos. Solución: Los nucleótidos se pueden dividir en dos grandes grupos según que formen parte, o no, de los ácidos nucleicos: Nucleótidos nucleicos: Estos se unen entre sí mediante enlaces éster y forman los ácidos nucleicos. Dentro de ellos, se diferencian dos grupos, atendiendo a cuál sea la pentosa que los forma: ribonucleótidos y desoxirribonucleótidos. Ribonucleótidos: tienen como pentosa la -D-ribofuranosa. Según cuál sea la base nitrogenada, se diferencian cuatro tipos: - Adenosina-5'-monofosfato o ácido adenílico o AMP. - Guanosina-5'-monofosfato o ácido guanílico o GMP. - Histidina-5'-monofosfato o ácido citidílico o CMP. - Uridina-5'-monofosfato o ácido uridílico o UMP. Desoxirribonucleótidos: tienen como pentosa la -D-desoxirribofuranosa, según cuál sea la base nitrogenada se diferencian cuatro tipos: - Desoxiadenosina-5'-monofosfato o ácido desoxiadenílico o dAMP. - Desoxiguanosina-5'-monofosfato o ácido desoxiguanílico o dGMP. - Desoxicitidina-5'-monofosfato o ácido desoxicitidílico o dCMP. - Desoxitimidina-5'-monofosfato o ácido desoxitimidílico o dTMP. Nucleótidos no nucleicos: no forman parte de los ácidos nucleicos, aunque constituyen compuestos de gran interés.

11 .- ¿Cuáles son los principales nucleótidos que actúan como coenzimas? Solución: Piridín nucleótidos (NAD y NADP). El NAD es un dinucleótido de adenina y nicotinamida. Presenta dos formas: una, reducida, que es capaz de ceder protones, y otra oxidada, que los acepta, por lo que actúa como coenzima de algunas deshidrogenasas transportando electrones y H+ en reacciones de óxido-reducción.

Participa en procesos catabólicos como la respiración celular. NAD+ + H+ NADH (Forma oxidada) (Forma reducida) El NADPH es idéntico al NAD+ excepto por la presencia de un grupo fosfato unido en la posición 2' de la ribosa. A diferencia de NAD+, participa en reacciones de óxido-reducción de los procesos anabólicos. Flavín nucleótidos. (FAD y FMN). El FAD es un dinucleótido de riboflavina (vitamina B12) y adenina, y el FMN es un mononucleótido de riboflavina. Actúan como coenzimas de un grupo de deshidrogenasas llamadas flavoproteínas, que catalizan reacciones de óxido-reducción del metabolismo celular. Al igual que los piridín nucleótidos presentan una forma reducida y una forma oxidada. FAD + 2H+ + 2e- FADH2 Coenzima A (CoA) Es un derivado del ADP que lleva unido al difosfato una molécula de ácido pantoténico (vitamina B5) y un grupo derivado de la etilamina que termina en radical -SH. Gracias al grupo (-SH) el coenzima A se une a grupos acilo y los transporta por la célula.

12 .- Si una hebra de ADN presenta la siguiente secuencia de bases, ¿cuál será la secuencia de la hebra complementaria? 5' GGTACGTAGCTA 3' Solución: La complementariedad de bases en el ADN se establece entre la A y la T y la G con la C; por tanto, la secuencia complementaria será la siguiente: 3' CCATGCATCGAT 5'. Hay que señalar que las dos hebras son antiparalelas, por lo que los extremos 3' y 5' se encuentran en sentido inverso.

13 .- Justifica por qué la estructura de doble hélice contribuyó a reforzar la hipótesis de que el ADN era una molécula capaz de replicarse y, por tanto, portadora de la herencia biológica. Solución: El modelo de doble hélice de Watson y Crick condujo al mecanismo mediante el cual la información genética puede ser replicada con exactitud y, por tanto, permitía explicar cómo se transmite de generación en generación la herencia biológica. Watson y Crick postularon que al ser las dos hebras complementarias, durante la división celular, la replicación del ADN debía comenzar por la separación de las dos hebras, de modo que cada una actuaría de patrón para la síntesis de una nueva cadena complementaria. La fidelidad de la replicación estaría garantizada por la complementariedad entre los pares A-T y G-C. Cada una de las nuevas moléculas contendría una hebra antigua y una de nueva síntesis.

14 .- Explica cómo se unen los diferentes componentes que forman los nucleótidos. Solución: Los nucleótidos están formados por una pentosa, una base nitrogenada y una, dos o tres moléculas de fosfórico. Estos compuestos se unen de la siguiente manera para formar los nucleótidos: La pentosa se une mediante un enlace N-glucosídico tipo con la base nitrogenada. Este enlace se produce entre el C-1' de la pentosa y el N-1 de la base, si es pirimidínica, o el N-9, si es púrica. En la formación de este enlace se libera una molécula de agua que se forma entre el -OH del C-1' de la pentosa (-OH hemiacetálico) y un hidrógeno del nitrógeno de la base. Este compuesto que se forma se llama nucleósido. El ácido fosfórico se une mediante un enlace éster con la pentosa. Este enlace se forma al esterificarse un -OH del fosfórico con algún grupo -OH libre de la pentosa. Lo más frecuente es que sea el que está en el C-5'; al formarse este enlace se libera una molécula de agua. Si los nucleótidos tienen dos o tres moléculas de fosfórico, éstos se unen entre sí mediante enlaces éster.

15 .- ¿Cuáles son las características químicas de los nucleótidos trifosfato? Representa una molécula de ATP y explica su importancia biológica. Solución: Los nucleótidos trifosfato son aquellos que presentan tres moléculas de ácido fosfórico enlazadas en el carbono 5' de la pentosa. Estos enlaces son altamente energéticos (7,3 Kcal/mol en el caso del ATP), debido a que los fosfatos se encuentran ionizados a pH fisiológico, produciéndose una repulsión entre las cargas negativas (-) de los oxígenos. Por tanto, para su formación se necesita un elevado aporte energético, y al hidrolizarse se produce la liberación de la energía que contienen. El ATP actúa como transportador de energía en las reacciones metabólicas de las células, debido a que los enlaces éster fosfórico que unen los grupos fosfato entre sí son ricos en energía. Al hidrolizarse, estos enlaces liberan la energía contenida (7,3 Kcal/mol), que es utilizada por las células para diversas funciones como movimiento celular, síntesis de moléculas, producción de calor, transporte activo, transmisión del impulso nervioso o reacciones endergónicas. ATP + H2O ADP + Pi + Energía Del mismo modo, la energía desprendida en las reacciones de oxidación celular y otros procesos fisiológicos es utilizada para la síntesis de nuevas moléculas de ATP. ADP + Pi + Energía ATP + H2O

16 .- ¿Por qué los ácidos nucleicos son moléculas que pueden contener información? Solución: Los ácidos nucleicos son cadenas lineales formadas por la unión de nucleótidos. En su estructura se observa un esqueleto invariable formado por los restos de las pentosas y los ácidos fosfóricos, del que cuelgan las bases nitrogenadas que constituyen la parte variable de la molécula. El orden en el que están colocadas las diferentes bases es la forma en la que está escrita la información de los ácidos nucleicos. Está escrita en un lenguaje de cuatro letras (las bases nitrogenadas), y los distintos mensajes dependen del orden en el que están situadas dentro de la molécula. Los ácidos nucleicos contienen la información genética en su secuencia de bases. El orden en el que éstas aparecen colocadas determina los distintos mensajes. El modelo de doble hélice ¿impone alguna restricción a la aparición de cualquier secuencia de bases? El modelo de doble hélice corrobora el hecho de que el ADN sea la molécula portadora de la información genética, ya que puede albergar cualquier secuencia de bases. Si tomamos uno de los filamentos de la hélice, no existe restricción alguna de la secuencia de las cuatro bases (A,G, C, y T); es decir, la cadena goza de entera libertad para albergar cualquier mensaje redactado en el lenguaje de las bases nitrogenadas. La única restricción es que la otra cadena debe ser complementaria, pero este hecho permite que cada una de ellas actúe de molde de una nueva hebra durante la replicación. Por tanto, el modelo de doble hélice explica perfectamente y con gran sencillez las funciones del ADN.

17 .- ¿Qué información contiene el ADN en su secuencia de bases?; ¿cómo controla el ADN las funciones celulares a partir de esa información? Solución: En el ADN se encuentra la información para producir todas las proteínas de la célula. Cada fragmento de la molécula de ADN es un gen que lleva la información para sintetizar una proteína determinada. El ADN controla las funciones celulares mediante la expresión de su información. Esta expresión se realiza mediante dos procesos: la transcripción, en el que se obtiene una molécula de ARNm copia de un fragmento de ADN, y la traducción, que es el proceso mediante el cual la información transportada desde el núcleo por el ARNm es traducida, gracias a los ARNt y ARNr, a una secuencia de aminoácidos (proteína), siguiendo las pautas que marca el código genético, que establece la relación entre la secuencia de bases nitrogenadas y la secuencia de aminoácidos. Si tenemos en

cuenta que todos los enzimas son proteínas, y que los enzimas controlan todas las reacciones químicas de la célula, podemos comprender cómo el ADN controla las funciones celulares.

18 .- Escribe las fórmulas de la adenosina-5´-monofosfato y del ácido desoxicitidílico. Solución: Adenosina-5'-monofosfato: Es un ribonucleótido; por lo tanto, tendrá como pentosa la -D-ribofuranosa, y como base, la adenina; esta se unirá mediante un enlace N-glucosídico con la pentosa. Este enlace se forma entre el C-1' de la ribosa y el N-9 de la adenina; además, este nucleótido tiene un grupo fosfato que se esterificará con el carbono 5' de la ribosa. Ácido desoxicitidílico: Es un desoxirribonucleótido; por lo tanto, tendrá como pentosa la -D-2-desoxirribofuranosa, y como base nitrogenada, la citosina, la cual se unirá mediante un enlace N-glucosídico a la pentosa. Este enlace se forma entre el C-1' de la desoxirribosa y el N-1 de la citosina. Además, tiene un grupo fosfato que se esterificará con el C-5' de la desoxirribosa.

19 .- Analiza la estructura del AMP cíclico y explica su función. Solución: El AMPc es un nucleótido monofosfato de adenina cuyo ácido fosfórico forma enlaces con los carbonos 5' y 3' de la ribosa, por lo que la molécula adquiere forma cíclica. Actúa como mensajero químico intracelular (2º mensajero). Cuando una hormona no puede atravesar la membrana celular, se une específicamente a un receptor de membrana que activa el enzima adenilato ciclasa. Este enzima transforma moléculas de ATP en AMPc que, a su vez, activa los enzimas necesarios para dar respuesta al mensaje recibido desde el exterior celular.

20 .- Explica la estructura del ARN transferente. ¿Cuál es su función? Solución: Está formado por una única hebra, pero presenta zonas con estructura secundaria debido al apareamiento, mediante puentes de hidrógeno, entre bases complementarias. En su estructura se distinguen cuatro brazos y tres bucles. En uno de los brazos se sitúan los extremos 5' y 3' de la cadena, este último es el sitio de unión del aminoácido. En el brazo opuesto se encuentra una secuencia de tres bases, llamada anticodón, que es específica para cada aminoácido y complementaria con los codones del ARNm. Participa en la traducción. Su función es captar aminoácidos en el citoplasma,

uniéndose a ellos, y transportarlos a los ribosomas, colocándolos en el lugar indicado por el ARNm.

21 .- ¿Cuáles fueron los principales datos experimentales que llevaron a Watson y Crick a proponer el modelo de doble hélice? Solución: Una vez establecido el hecho de que el ADN era la molécula portadora de la información genética, tres datos fundamentales permitieron a Watson y Crick establecer el modelo de doble hélice: Las investigaciones de Chargaff, que, después del estudio de numerosas muestras de ADN de diferentes seres vivos concluyeron que en la molécula de ADN la cantidad de adenina es igual a la de timina, y la de guanina, a la de citosina; por tanto, la suma de las bases púricas es igual a la de las pirimidínicas. Las imágenes obtenidas por difracción de rayos X, de Wilkins y Franklin, que permitieron ver que la estructura del ADN era helicoidal, y determinar algunas de sus dimensiones, como el diámetro y ciertas periodicidades. La posibilidad del establecimiento de puentes de hidrógeno entre algunos pares de bases. Concretamente, dos puentes entre el par A-T y tres entre el par G-C. A partir de estos datos, y con la utilización de modelos moleculares metálicos a escala, Watson y Crick establecieron el modelo de doble hélice del ADN, en 1953.

22 .- Explica las funciones biológicas del ADN. Solución: El ADN es la molécula portadora la información genética. Es, por tanto, la molécula que almacena la información que se transmite de generación en generación y que se expresa en la propia célula para controlar sus funciones vitales. " De generación en generación la información genética se transmite gracias al proceso de la replicación en el que la molécula de ADN se duplica y se obtienen dos copias idénticas. Cada copia irá a una célula hija durante la división celular. Expresión en la propia célula. La información contenida en la secuencia de bases del ADN es para producir todas las proteínas de la célula. Estas son las responsables de regular todos las reacciones químicas celulares y, por tanto, de controlar las funciones vitales. La expresión de la información en la célula se realiza mediante dos procesos: la transcripción, en el que se obtiene una molécula de ARNm copia de un fragmento de ADN, y la traducción, que es el proceso mediante el cual la información transportada desde el núcleo por el ARNm es traducida, gracias a los ARNt y ARNr, a una secuencia aminoácidos (proteína)."

FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Las funciones biológicas de los ácidos nucleicos pueden resumirse en el almacenamiento y transmisión de la información genética. El conocimiento de estas funciones se inicia en el año 1941, cuando Beadle y Tatum proponen la hipótesis de "un gen-una enzima" y posteriormente en el año 1944, Avery y col., demuestran que la información genética esta contenida en las moléculas de ADN. La confluencia de estudios entre la Bioquímica y la Genética, tuvo su máximo resultado cuando en el año 1953, Watson y Crick postularon el modelo estructural de doble hélice y el proceso de duplicación del ADN. Estos trabajos condujeron rápidamente a una notable confluencia de ideas así como nuevos enfoques experimentales de la Genética y la Bioquímica, que desembocaron en lo que Crick denomino Dogma Central de la Genética Molecular y que en un principio se podía resumir de la siguiente forma:

ADN ----- ARN ------ proteína

Nace de esta forma una nueva disciplina que se conoce como Genética Molecular y que es la disciplina que más a avanzado en Biología en los últimos 40 años. De forma que actualmente el Dogma Central se ha visto modificado con nuevas relaciones:

ADN -------- ARN -------- proteína

1. SÍNTESIS DE ADN: REPLICACION.

La replicación de una molécula de ADN consiste en la formación de dos moléculas hijas idénticas a la molécula progenitora. Por esta razón se conoce al proceso también como duplicación del ADN. Hay que considerar que las dos cadenas que forman el ADN progenitor son complementarias de manera que las cadenas que forman los ADN descendientes son también complementarias. Para que esto ocurra, el proceso de replicación puede seguir tres mecanismos diferentes:

- Replicación conservativa: Las dos cadenas de un molécula hija de ADN son las de la molécula progenitora, y las dos cadenas de la otra molécula hija se originan por copia exacta de las dos cadenas de la molécula progenitora.

- Replicación semiconservativa: Cada molécula hija de ADN posee una cadena procedente del ADN progenitor y una cadena que es copia de la otra cadena del ADN progenitor.

- Replicación dispersiva: Las cadenas de las moléculas hijas de ADN son una combinación de segmentos originales y copias de las cadenas del ADN progenitor.

La hipótesis semiconservativa fue la propuesta por Watson y Crick, pero tuvieron que pasar cuatro años (1957), para que Meselson y Stahl, demostraran mediante ingeniosos y elegantes experimentos de centrifugación, que el proceso semiconservativo era el que actuaba en la replicación del ADN de la bacteria E. coli.

1.1. ADN-POLIMERASAS

En el año 1956, Arthur Kornberg y sus colaboradores descubrieron una enzima en E. coli, que actualmente se conoce como ADN-polimerasa I. Esta enzima posee "in vivo" tres actividades enzimáticas diferentes:

1. Actividad de polimerización en sentido 5' ® 3'. Para llevar a cabo esta actividad precisa un extremo -OH 3' libre donde unir un dNTP y una cadena de ADN que sirve de molde de la nueva cadena. (Fig 1)

2. Actividad exonucleasa en sentido 5' ® 3'.

3. Actividad exonucleasa en sentido 3' ® 5'.

Debido a que posee diferentes actividades, el enzima posee diferentes centros activos formados por sitios de unión y centros catalíticos (Fig 2).

a - Sitio de unión de la cadena molde.

b - Sitio de unión del cebador.

c - Sitio de unión del extremo 3' del cebador.

d - Sitio de unión del dNTP y centro catalítico de la polimerización.

e - Centro catalítico de la actividad Exo 5' ® 3'.

f - Centro catalítico de la actividad Exo 3' ® 5'.

Tras el descubrimiento de esta polimerasa, se identificaron en E. coli otras dos polimerasas:

ADN-polimerasa II: carece de actividad exonucleasa 5' ® 3' y parece que no es indispensable en el proceso de replicación.

ADN-polimerasa III: es similar a la pol-I pero se diferencia en que su actividad polimerizadora en mucho mayor (1.000 nucleotidos por segundo) por lo que se la considera la polimerasa implicada en la polimerización del ADN en los procariotas, mientras que la ADN-polimerasa I estaría implicada en la reparación del ADN durante el proceso de replicación

En las células eucariotas se han aislado tres ADN-polimerasas:

ADN-polimerasa ?: implicada en la replicación del ADN nuclear.

ADN-polimerasa ß: implicada en la reparación del ADN nuclear.

ADN-polimerasa ?: implicada en la replicación del ADN mitocondrial.

1.2. MECANISMO DE REPLICACIÓN DEL ADN EN PROCARIOTAS.

Los procariotas poseen una molécula de ADN bicatenario y circular superenrollado.

1. Este ADN posee un origen de replicación a partir del cual se sintetizan las nuevas moléculas. Un problema inicial consiste en desenrollar con el fin de separar las cadena que van a servir como moldes de las nuevas cadenas. De esto se encargan un conjunto de enzimas tales como la girasas, que relajan el superenrollamiento, la helicasas, que separan las dos cadenas y las SSBP o proteínas que estabilizan la hebras sencillas. La actuación conjunta de estas enzimas provoca la aparición en el origen de replicación de una burbuja u horquilla de replicación que se abre a lo largo del ADN al tiempo que se sintetizan las nuevas cadenas.

2. La enzima ADN-pol III es la encargada de sintetizar las nuevas cadenas, pero para ello necesita un cebador, que es un corto fragmento de ARN (10 -40 nucleotidos) sintetizado por la enzima primasa (ARN-pol). Por otro lado la ADN-pol III solo puede polimerizar en sentido 5' ® 3' usando como molde una cadena de

ADN en sentido contrario. Esto hace que una de las nuevas cadenas se sintetice de forma continua, cadena conductora, mientras que la otra cadena se sintetiza en fragmentos (fragmentos de Okazaki), de unos 1.000 nucleótidos, cada uno de los cuales posee su cebador, cadena retrasada. Si la horquilla se abre en un solo sentido (replicación unidireccional), habrá una cadena conductora complementaria de la hebra 3' ® 5' y una cadena retardada complementaria de la cadena 5' ® 3'. Si la horquilla se abre sentidos opuestos (replicación bidireccional) habrá una cadena conductora y otra retardada, en sentidos opuestos, por cada cadena molde (Fig 3).

3. Los cebadores de ARN son eliminados por la actividad exonucleasa 5' ® 3' de la ADN-pol I, la cual rellena el hueco (gap) gracias a su actividad polimerizadora (Fig 2). Por ultimo los extremos de los fragmentos se unen gracias a la actividad del enzima ligasa.

1.3. MECANISMO DE REPLICACIÓN DEL ADN EN EUCARIOTAS.

Básicamente el proceso es igual que en procariotas, sin embargo podemos observar dos grandes diferencias.

1. El ADN de eucariotas esta unido a histonas. Durante la replicación, la cadena conductora y su cadena molde forman nucleosomas con los octámeros antiguos, mientras que la cadena retardada y su molde se arrollan sobre nuevos octámeros.

2. Debido a su gran longitud, las moléculas de ADN eucariótico poseen varios sitios de inicio de la replicación a partir de los cuales comienza la replicación bidireccional de la molécula. Cada origen de replicación da lugar a un replicón o región de ADN en proceso de replicación (Fig 4). Los procariotas poseen un solo replicón.

1.4. MECANISMOS DE REPARACIÓN DE ADN. MUTACIONES

El proceso de replicación es muy fiable de manera que las dos moléculas hijas son idénticas a la madre. Durante el proceso de replicación la actividad exonucleasa 3' ® 5' de la ADN-pol III corrige los últimos nucleotidos que se incluyen en la cadena de forma errónea, debido a que al no estar bien unidos a su complementario

caen dentro del centro activo de exonucleotídico (corrección de pruebas). La tasa de error se reduce de esta forma a un nucleótido por cada 107 incorporados. Sin embargo esta tasa es muy alta, por lo que hay un mecanismo de corrección postreplicativa, que consiste en la eliminación de fragmentos de la cadena de ADN que posee el error por la actividad de endonucleasas, y posterior relleno de los huecos por la actividad polimerasa. La actividad endonucleasa reconoce a la nueva cadena, porque la cadena molde posee metiladas las adeninas situadas en las secuencia GATC. Esto reduce la tasa de error a un nucleótido por 1010 incorporados. Estos errores heredables constituyen los que se denomina una mutación puntual o génica. Las mutaciones puntuales provocan en último término cambios en las secuencias aminoacídicas de las proteínas que codifican los genes. En la mayoría de las ocasiones las mutaciones son silenciosas pues afectan a intrones, o el cambio de nucleótido no provoca cambio de aminoácido, o el cambio de aminoácido no afecta a la función de la proteína.

Las mutaciones génicas pueden ser inducidas por agentes físicos y químicos llamados mutagénicos, tales como la radiación ultravioleta, las radiaciones ionizantes tales como los rayos X, la radiación corpuscular, residuos del metabolismo tales como los radicales libres y diversos compuestos químicos como los derivados del benceno, el ácido nitrosos y agentes alquilantes. Las células poseen sistemas de reparación que se pueden agrupar en tres categorías:

a) Sistemas enzimáticos que actúan sin rotura del ADN. Por ejemplo los enzimas fotorreactivos que se activan por la luz y que reparan los dímeros de timina.

b) Sistemas enzimáticos que actúan con rotura del ADN. Endonucleasas, polimerasas y ligasas.

c) Sistema de reparación SOS. Que actúa cuando el ADN se ve dañado en muchos lugares y los demás sistemas de reparación se ven desbordados. El sistema SOS permite que la polimerasa pueda "leer" el error de manera que la nueva cadena incorpora ese error. Se consigue que la replicación pueda realizarse a costa de introducir una mutación.

2. SÍNTESIS DE ARN: TRANSCRIPCIÓN.

La transcripción es la primera etapa de la expresión genética, mediante la cual se sintetiza una molécula de ARN cuya secuencia es complementaria a la de una de las dos cadenas de un fragmento de ADN que denominamos gen. Los genes son segmentos de ADN que contienen información necesaria para la síntesis de una proteína. Sin embargo, algunos genes no contienen información para la síntesis de proteínas tal y como ocurre con los que se transcriben para originar lo ARNr y los ARNt. Los genes que si poseen información directa para la síntesis de proteínas son lo que se transcriben en forma de ARNm.

2.1. ARN-POLIMERASAS.

Las enzimas ARN-polimerasas-ADN-dependientes, sintetizan moléculas de ARN usando los ribonucleótidos trifosfato de A, G, C y U uniéndolos por enlaces fosfodiester, y utilizando una cadena de ADN como molde (Fig 1 y 2).

En los procariotas tan solo hay una clase de ARN-pol que esta constituida por las subunidades ?2, ß y ß', que constituyen el núcleo del enzima, y la subunidad ?, que se separa con facilidad y que es capaz de reconocer el lugar de iniciación de la transcripción.

En los eucariotas existen tres enzimas diferentes constituidas por diferentes subunidades: la ARN-pol Isintetiza ARNr en el nucleolo, la ARN-pol II que sintetiza ARNm y la ARN-pol III que sintetiza ARNt y el ARN 5S.

2.2. MECANISMO DE LA TRANSCRIPCION

La transcripción en ARNm, tanto en eucariotas como en procariotas atraviesa por las mismas fases. Sin embargo estas presentan claras diferencias:

FASES

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS

Iniciación

La síntesis se inicia en los promotores o secuencias de ADN situadas en -10 y -35 pb del sitio de iniciación de la síntesis de la proteína (Triplete TAC). Al promotor se une la subunidad ? y posteriormente el núcleo de la ARN-pol. La enzima pasa de su configuración cerrada a abierta, abre la hélice y se inicia la polimerización de ARN, en ese momento la subunidad ? se separa.

El promotor de eucariotas se sitúa en -30 y esta constituido por una secuencia específica TATA que se conoce como caja-TATA (TATA-box), que es reconocida por la ARN-pol II.

Elongación

El enzima se desplaza por la cadena de ADN en sentido 3' ® 5' polimerizando ARN en sentido 5' ® 3', al tiempo que la doble hélice se abre por delante y se cierra por detrás.

El enzima se desplaza por la cadena de ADN en sentido 3' ® 5' polimerizando ARN en sentido 5' ® 3'. Cuando se han sintetizado 30 nucleotidos, se añade un resto de metil guanosina a través del grupo trifosfato del nucleótido situado en el extremo 5' que es siempre Adenina. Esto se denomina CAP o caperuza.

Terminación Hay dos formas de terminación: una dependiente de un factor ro y otra independiente de este factor. En el ADN existen secuencias específicas ricas en G y C, seguidas de una sucesión de T, que presentan complementariedad y originan un bucle en el ARN recién formado, que es reconocido por la ARN-pol la cual se suelta.

La señal de terminación es TTATTT. Inmediatamente después de terminar la síntesis, el enzima poli-A-polimerasa añade en el extremo 3' un secuencia de unos 200 nucleotidos de Adenina que se conoce como cola de poli-A. El resultado final es un pre-ARNm, también llamado ARNm transcrito primario. Los ARN recién formados en el núcleo constituyen el ARN heterogéneo nucleolar.

Maduración

Los genes de procariotas son "continuos", de manera que los ARNm no necesitan maduración. Los ARNr y los ARNt se sintetizan como precursores llamados ARN transcritos primarios

Los genes de eucariotas no son continuos, de forma que los ARNm transcritos primarios poseen intrones y exones. La eliminación de los intrones se realiza por la enzima ribonucleoproteína pequeña nuclear (RNPpn) en un proceso que se denomina maduración y en el que intervienen moléculas de ARN-U1 y ligasas que unen los exones.

En los procariotas la síntesis de ARN y la traducción de proteínas ocurren el citoplasma, sin embargo en los eucariotas la síntesis de ARN ocurre en el núcleo y la síntesis de proteínas en el citoplasma. El transporte de ARNm parece relacionado con la cola de poli-A.

3. SÍNTESIS DE PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN.

3.1. CÓDIGO GENÉTICO.

La síntesis de proteínas ocurre en los ribosomas situados en el citoplasma. Las secuencias de nucleótidos de los ARNm llevan la información necesaria para la síntesis de proteínas. Esto es posible gracias a que a tres nucleótidos del ARNm que constituyen un triplete o codón, les corresponde un aminoácido. La correspondencia entre tripletes y aminoácidos obedece a una clave o código genético, cuya interpretación fue posible gracias a los estudios de diferentes investigadores entre los que cabe destacar nuestro premio Nobel Severo Ochoa.

U

C

A

G

U

UUU

UUC

UUA

UUG

Phe

Phe

Leu

Leu

UCU

UCC

UCA

UCG

Ser

Ser

Ser

Ser

UAU

UAC

UAA

UAG

Tyr

Tyr

Fin

Fin

UGU

UGC

UGA

UGG

Cys

Cys

Fin

Trp

C

CUU

CUC

CUA

CUG

Leu

Leu

Leu

Leu

CCU

CCC

CCA

CCG

Pro

Pro

Pro

Pro

CAU

CAC

CAA

CAG

His

His

Gln

Gln

CGU

CGC

CGA

CGG

Arg

Arg

Arg

Arg

A

AUU

AUC

AUA

AUG

Ile

Ile

Ile

Met

ACU

ACC

ACA

ACG

Thr

Thr

Thr

Thr

AAU

AAC

AAA

AAG

Asn

Asn

Lys

Lys

AGU

AGC

AGA

AGG

Ser

Ser

Arg

Arg

G

GUU

GUC

GUA

GUG

Val

Val

Val

Val

GCU

GCC

GCA

GCG

Ala

Ala

Ala

Ala

GAU

GAC

GAA

GAG

Asp

Asp

Glu

Glu

GGU

GGC

GGA

GGG

Gly

Gly

Gly

Gly

Características del código genético:

1.- El código es la lista de los 64 tripletes de bases nitrogenadas de ARN ( variaciones con repetición de 4 elementos tomados de 3 en 3 = 4 =64 )

2.- Un grupo de tres letras adyacentes, llamado CODON, codifica una aminoácido.

3.- En el ADN no existe puntuación entre un triplete y el siguiente, los tripletes se leen sin puntuación, es muy importante por lo tanto el comienzo del orden de lectura.

4.- Existen tres tripletes de terminación (UAA, UAG, UGA) y un triplete de inicio (AUG)

5.- Todas las especies de seres vivos poseen el mismo código genético, ( Se conocen pequeñas variaciones, especialmente para el ADN de ciertas mitocondrias y ciertos hongos).

6.- El código genético es muy redundante, pues un mismo aminoácido puede estar codificado por varios codones distintos. Es

decir, la redundancia del código es la discrepancia numérica entre los 64 codones del ARN y los 20 aa, y es debida a :

a) Cada aa está codificado por más de un triplete.

GUU, GUC, GUA, GUG ------- VALINA

No todos los aa están determinados por el mismo nº de codones: Leucina (6 codones) Tirosina (2 codones)

b) Existen codones que determinan inicio o final de la traducción.

Los tripletes que codifican un mismo aminoácido generalmente difieren en un sólo nucleótido, y representa una ventaja, ya que, aunque se produjera una mutación o un error en la copia de un nucleótido, no habría cambio del aminoácido y su efecto no se notaria en la proteína. Si la mutación implica un cambio en el aminoácido, sólo sería importante si por ejemplo afectase al centro activo de un enzima. Por otro lado, si sólo hubiera 20 tripletes traducibles, habría 44 tripletes sin sentido y un simple error en un nucleótido de un triplete lo convertiria en untriplete sin sentido, interrumpiendose la síntesis de proteínas.

3.2. ACTIVACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS

Esta claro que la secuencia de tripletes del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína, pero hay que considerar también que a cada codón del mensajero le corresponde un anticodón del ARNt. Dicho de otra forma, el aminoácido Met viene codificado por el codón AUG, que es reconocido por el anticodón UAC del ARNt, de manera que el la metionina solo puede ser transportada por un ARNt con este anticodón.

¿Cómo se unen correctamente los aminoácidos a sus correspondientes ARNt?. Se podría pensar que tiene que existir un código o clave que para algunos autores sería una reminiscencia de un código ancestral presente en la fase prebiótica de la vida.

Las enzimas encargadas de este acoplamiento son las aminoacil-ARNt-sintetasa, de las que existen tantas como aminoácidos, de manera que cada enzima posee un sitio de unión específico del

aminoácido y un sitio de unión de los ARNt específicos de ese aminoácido. La reacción requiere ATP.

3.3. TRADUCCIÓN.

La traducción es el proceso por el cual los ribosomas convierten la secuencia de codones del ARNm en una secuencia de aminoácidos, los cuales son transportados por los ARNt hasta los ribosomas. Es un proceso que ocurre el citoplasma, en los eucariotas los ribosomas están unidos al Retículo endoplasmático, mientras que en los procariotas están libres formando cadenas o polisomas. En ambos casos la traducción comprende tres etapas:

I) Iniciación.

En los ribosomas hay un sitio peptidil (P) de unión al péptido, y un sitio aminoacil (A) de unión al aminoacil-ARNt. Estos lugares, al principio no están completos pues las subunidades que forman los ribosomas se encuentran separadas. Con la ayuda del factor proteico de iniciación, IF-1, la subunidad pequeña se une por el extremo 5' al ARNm (a través del CAP en eucariotas), de manera que el codón de iniciación AUG queda situado en el lugar P. Posteriormente el ARNt cargado con el aminoácido metionina (en los procariotas el primer aa es una metionina con un radical formil unido al grupo amino), se une a través de su anticodón al codón AUG del mensajero. Este ARNt va unido al IF-2 y a una molécula de GTP.La subunidad mayor del ribosoma se une tras la adición del factor IF-1, quedando completos los lugares P y A de forma que el ARNtMet ocupa el lugar P, quedando libre el lugar A para que sea ocupado por el siguiente ARNt cuyo anticodón sea complementario al codón siguiente. Posteriormente se liberan los tres factores de iniciación y una molécula de GDP y Pi, quedando así formado el complejo de iniciación.

II) Elongación.

Consiste en la formación de la cadena polipeptídica por adición de aminoácidos. El ARNm es leído en sentido 5'®3', y la cadena

polipeptídica se sintetiza desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal. Podemos distinguir tres etapas dentro de esta fase:

i) fijación del aminoacil-ARNt: el segundo aminoacil-ARNt se coloca en el lugar A y establece enlaces de H entre las bases del anticodón y el codón. Si no existe complementariedad entre las bases del ARNt sale fuera del lugar A. Parece que la unión es suficiente con que se establezcan puentes de H entre las dos primeras bases, lo que explicaría que la "degeneración" del código genético. La unión del aminoacil-ARNt es posible gracias a la unión de los factores proteicos de elongación EF-Tu y EF-Ts junto a una molécula de GTP que se hidroliza a GDP.

ii) formación de la unión peptídica: Los dos lugares A y P se hallan ocupado con dos aminoacil-ARNt de forma que los dos aminoácidos están lo bastante próximos para unirse por enlace peptídico. Pero hay que recordar que los dos aminoácidos están unidos a los ARNt a través de sus grupos carboxilo, de forma que para que se establezca el enlace peptídico el aminoacio situado en el sitio P (en esta caso la formil-metionina) se suelta del ARNt al tiempo que establece enlace peptídico con el grupo amino del aminoácido situado en el lugar A. Esta reacción de transferencia de grupos es catalizada por la petidil transferasa que forma parte de los ribosomas.

iii) translocación: El lugar P esta ahora ocupado por un ARNt descargado, y el lugar A esta ocupado por un dipeptidil-ARNt. La entrada de un factor EF-G unido a una molécula de GTP, provoca la salida del ARNt descargado dejando libre el lugar P. Seguidamente se desplaza el ribosoma, de forma que el dipeptidil-ARNt pasa a ocupar el lugar P dejando vacío el lugar A. El ARN-m presenta su tercer codón en el lugar A, de manera que un nuevo ciclo de elongación puede comenzar, de forma que el ribosoma traduce el ARNm en sentido 5'®3'.

III) Terminación.

Cuando el lugar A queda ocupado por alguno de los tres posibles codones de paro, ningún ARNt puede ocuparlo y el ribosoma da por terminada la síntesis del polipéptido. Hace falta para ello la inclusión de losfactores de terminación R1 y R2. Los cuales provocan el paso

del polipetidil-ARNt del lugar A al lugar P y activa la petidiltransferasa que en este caso actúa como una hidrolasa liberando el polipéptido. Las ultimas etapas son la salida del ARNt, la salida de los factores R y la posterior disociación del ribosoma.

PREGUNTAS RESUELTAS. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

1.- ¿Cómo y cuándo se lleva a cabo la transmisión de la información genética?

2.- ¿Qué es la transcripción?

3.- ¿Qué aportaciones realizó Severo Ochoa al descifrado del código genético?

4.- Dada la siguiente secuencia de nucleótidos del ARNm: AGC UAU AUG CGC ACG CAA ACC CCA AUU UAG AUA. a) Diga cuáles son los codones de iniciación y de terminación de esta secuencia, si es que presentan alguno. ¿Qué aminoácidos codifican estos codones? b) Esta secuencia, ¿podría dar lugar a un péptido? En caso afirmativo, ¿cuántos aminoácidos tendría? c) Si entre las bases subrayadas se introduce una adenina, ¿qué ocurriría en el péptido obtenido?

5.- ¿A qué se denomina sitio A y sitio P del ribosoma?

6.- ¿Cómo actúan las hormonas esteroides en el control de la expresión génica?

7.- Indica lo que representa el esquema que se escribe a continuación, señala los procesos que se representan en él y en qué lugares de la célula eucariota tienen lugar. ADN-ARN-- Proteína

8.- Señalar las principales diferencias en la síntesis del ARNm en las células eucariotas y en las procariotas.

9.- ¿Es posible que, si se altera la secuencia de nucleótidos de un fragmento de ADN que lleva información para la síntesis de una proteína, no se vea afectada dicha proteína? ¿A qué es debido? Escribe un ejemplo.

10.- Al analizar el ADN de un organismo extraterrestre se ha observado que posee las mismas bases que el ADN de un organismo

terrestre, si bien sus proteínas solo contienen dieciséis aminoácidos distintos. ¿Podría el código genético de estos organismos estar formado por parejas de nucleótidos? ¿Crees qué tendría alguna desventaja respecto al código genético de los organismos terrestres?

11.- ¿Qué son y cómo se forman los aminoacil-ARNt?

12.- ¿Por qué es necesario el control de la expresión genética y cuándo tiene lugar?

13.- ¿Qué es un gen?

14.- ¿Qué papel desempeña la ARN-polimerasa?

15.- ¿Por qué decimos que el código genético está degenerado? ¿Representa esto alguna ventaja?

16.- A continuación se escribe la secuencia de nucleótidos de un fragmento de la cadena codificante del ADN: 3' AAG CAA TGT GGG CGG AGA CCA 5': a) Determinar la secuencia de nucleótidos del ARNm correspondiente e indicar su polaridad. b) Utilizando el código genético, determinar la secuencia de aminoácidos que produce la traducción de este ARNm. c) ¿Qué mínimo cambio tendría que ocurrir para que apareciese en cuarto lugar el aminoácido histidina en este péptido?

17.- ¿Es cierto que en las células eucariotas todas las proteínas tienen el aminoácido metionina en el extremo N-terminal?

18.- Explica cómo funciona el operón lac o sistema de regulación inducible.

19.- ¿Quién enunció la hipótesis un gen, un enzima ? ¿Qué dice dicha hipótesis?

20.- ¿Qué son las secuencias promotoras?

21.- Define los siguientes términos: Codón. Codón sinónimo. Codón sin sentido. Codón de inicio.

22.- ¿Habrá más de una secuencia de ADN que codifique el péptido cuya secuencia de aminoácidos es: H2N-Met-His-Ser-Trp-Gly-COOH?

23.- Explicar cómo finaliza la síntesis proteica.

24.- Si en los organismos pluricelulares todas las células tienen el mismo ADN, ¿por qué tienen distintas formas y funciones?

25.- Enumera los distintos experimentos llevados a cabo que han demostrado que el ADN es la molécula portadora de la información genética.

26.- ¿Cómo se produce la fase de maduración en los ARN mensajeros?

27.- ¿Por qué los codones que forman el código genético tienen que estar formados por tres nucleótidos?

28.- ¿Qué es y cómo se forma el complejo de iniciación?

29.- ¿Qué es el operón?

30.- ¿Qué es y cómo se forma el complejo de iniciación?

31.- ¿Qué problema plantea durante la replicación el hecho de que las cadenas de ADN sean lineales?; ¿de qué mecanismos disponen las células eucariontes para resolver este problema?

32.- Define y pon un ejemplo de: Aneuploidía Poliploidía Trisomía Mutación puntual.

33.- Mutaciones génicas: Define mutación espontánea y mutación inducida. Tipos de agentes mutágenos. Explica los mecanismos de acción de los agentes mutágenos.

34.- Dos alteraciones frecuentes en el ADN son las despurinizaciones y la desaminación de la citosina. ¿De qué mecanismos dispone la célula para reparar estos errores?

35.- ¿Qué es la transposición?¿Cuáles son los tipos de elementos transponibles que aparecen en las bacterias?

36.- Explica la siguiente afirmación: El cáncer es una enfermedad genética; pero, salvo en algunas ocasiones, no es una enfermedad hereditaria.

37.- ¿Qué es el ADN recombinante? Explica algunas aplicaciones de esta tecnología.

38.- Define los conceptos de mutación, recombinación y transposición.

39.- Clasifica y explica el mecanismo de acción de los siguientes agentes mutágenos: 5-bromouracilo. Ácido nitroso. Radiación ultravioleta.

40.- Algunas enfermedades genéticas en la especie humana son debidas a mutaciones en los sistemas de reparación del ADN. Describe, al menos, dos ejemplos de estas alteraciones genéticas.

41.- Representa de forma esquemática el intercambio de cadenas homólogas de ADN que conduce a la recombinación genética.

42.- Explica el punto de vista de las diferentes teorías evolucionistas acerca del papel de la mutación.

43.- ¿Qué es un organismo transgénico? Cita algunas aplicaciones de estos organismos y comenta los posibles problemas que plantean.

44.- Describe las principales moléculas que intervienen en la replicación del ADN en procariontes y explica el mecanismo por el que tiene lugar el proceso.

45.- ¿Qué es una mutación génica? Indica sus tipos.

46.- Describe los mecanismos que producen la aparición de mutaciones espontáneas originadas por lesiones en el ADN.

47.- La aflatoxina B1 es un potente carcinógeno que se une a la guanina e impide la replicación del ADN. Explica el mecanismo de reparación que actuará para corregir los efectos de este mutágeno.

48.- Define recombinación y clasifica sus tipos.

49.- ¿Son heredables todas las mutaciones que sufre un individuo pluricelular?

50.- ¿Qué es la terapia génica? Explica las diferentes estrategias para su aplicación y los problemas que plantea esta técnica.

51.- Durante la replicación, los ADN polimerasas actúan sintetizando la hebra nueva en sentido 5' 3'. Si las dos hebras de la molécula de ADN son antiparalelas, ¿cómo es posible que se repliquen a la vez?

52.- Las mutaciones génicas son aquellas que afectan a un único gen. ¿Qué causas provocan las mutaciones génicas? ¿Qué es una mutación

puntual? ¿Puede este tipo de mutaciones explicar la aparición de nuevos alelos?

53.- Los errores en la replicación son una de las causas que producen alteraciones en el ADN de forma espontánea. Describe y representa gráficamente cómo se originan estos cambios.

54.- ¿Cómo actúa el sistema de reparación SOS?; ¿cuáles son las consecuencias de su acción?

55.- Explica la relación entre los transposones y la conjugación bacteriana.

56.- ¿Cuáles son las fuentes de variabilidad sobre las que actúa la selección natural?

57.- Enzimas de restricción: a) Concepto y mecanismo de acción. b) Comenta un ejemplo. c) Explica sus aplicaciones en la tecnología del ADN recombinante.

58.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la replicación: a) Concepto de replicación. b) Tras el descubrimiento de la estructura del ADN, ¿qué modelos se plantearon para explicar la replicación?; ¿cuál de ellos es el correcto? c) En la replicación de una molécula de ADN de doble hebra y después de tres ciclos de replicación, ¿cuántas hebras de nueva síntesis habrán aparecido?

59.- Define el concepto de mutación y clasifica los distintos tipos de mutaciones.

60.- Explica la forma de actuación de un mutágeno físico y otro químico y represéntalo esquemáticamente.

61.- Define recombinación y transposición. ¿Qué diferencias existen entre estos procesos y la mutación, en cuanto a sus consecuencias genéticas?

62.- Justifica la siguiente frase: Sin mutación no se hubiera producido el hecho evolutivo, pero sin recombinación, sí.

63.- ¿Cómo construirías una molécula de ADN recombinante?

SOLUCIONES

1.- ¿Cómo y cuándo se lleva a cabo la transmisión de la información genética? Solución: En los organismos pluricelulares, la transmisión de la información genética, se realiza en dos momentos del ciclo del individuo: cuando el individuo se reproduce y cuando el individuo crece. Cuando el individuo se reproduce, la información genética se transmite a los descendientes, y constituye lo que se conoce con el nombre de herencia biológica. Cuando se produce el crecimiento del individuo, las células se dividen mediante mitosis; también en este caso, se transmite la información genética completa a las células hijas que se obtienen. Tanto en un caso como en el otro, para que se pueda transmitir la información genética es necesario realizar una copia previa de esta. Este proceso; es decir, la realización de una copia del ADN, se denomina replicación o duplicación del ADN.

2.- ¿Qué es la transcripción? Solución: La transcripción constituye la primera etapa que tiene lugar en el proceso de la expresión genética. Mediante este proceso, la información genética (secuencia de nucleótidos de un fragmento del ADN) se transforma en una secuencia de aminoácidos; es decir, en una proteína. La transcripción consiste, como su nombre indica, en copiar la información (secuencia de nucleótidos) de un fragmento del ADN, el correspondiente a un gen, en una molécula de ARN. En este proceso, por consiguiente, tomando como molde o patrón una de las cadenas del fragmento del ADN, se sintetiza una molécula de ARN, cuya secuencia de nucleótidos será complementaria con dicha cadena de ADN. En las células eucariotas, el proceso ocurre en el núcleo, mientras que en las células procariotas, debido a que no hay un núcleo definido, tiene lugar en el citoplasma. La transcripción es similar en eucariotas y en procariotas, aunque presenta algunas diferencias. Este proceso se realiza gracias a la acción de unos enzimas denominados ARN-polimerasas, que van uniendo ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster en dirección 5' 3', de forma complementaria a los nucleótidos de la cadena del ADN patrón, y teniendo en cuenta que en el ARN no hay timina y la base complementaria de la adenina será el uracilo. En la síntesis de los

ARNs se utilizan ribonucleótidos trifosfatos, que se hidrolizan y aportan la energía necesaria para formar los enlaces fosfodiéster. Como consecuencia de la transcripción, los ARNs que se obtienen se denominan ARNs transcritos primarios. En muchos casos sufrirán un proceso de maduración, mediante el cual se transforman en ARNs maduros (mensajeros, ribosómicos, transferentes), que intervendrán en la síntesis de proteínas.

3.- ¿Qué aportaciones realizó Severo Ochoa al descifrado del código genético? Solución: Severo Ochoa (1905-1993), médico y bioquímico español, fue uno de los pioneros en el descifrado del código genético. Su contribución a esta tarea fue el descubrimiento del enzima polinucleótido fosforilasa. Este enzima es capaz de sintetizar ARN a partir de ribonucleótidos, sin necesidad de un molde de ADN. Gracias a este enzima, se pudieron sintetizar cadenas de ARN con un solo tipo de ribonucleótido; una de ellas fue la cadena formada únicamente por uracilo (poli U); a partir de esta cadena, y en presencia de todos los aminoácidos, se obtenía un polipéptido formado únicamente por fenilalanina. De ello se deducía que el codón que codificaba la fenilalanina era el UUU. Este proceso se repitió posteriormente con otros ARNs formados por un solo nucleótido (A, C y G), así se dedujeron los aminoácidos codificados por los codones AAA, CCC y GGG. Con posterioridad, otros investigadores, como Kornberg y Khorana, descubrieron lo que codifican el resto de los codones que forman el código genético.

4.- Dada la siguiente secuencia de nucleótidos del ARNm: AGC UAU AUG CGC ACG CAA ACC CCA AUU UAG AUA. a) Diga cuáles son los codones de iniciación y de terminación de esta secuencia, si es que presentan alguno. ¿Qué aminoácidos codifican estos codones? b) Esta secuencia, ¿podría dar lugar a un péptido? En caso afirmativo, ¿cuántos aminoácidos tendría? c) Si entre las bases subrayadas se introduce una adenina, ¿qué ocurriría en el péptido obtenido? Solución: a) En esta secuencia el codón de iniciación es el AUG, que está ocupando el tercer lugar. Este codón codifica el aminoácido metionina, por ello, todas las proteínas en principio comienzan por este aminoácido; posteriormente, muchas de ellas lo eliminan. En esta secuencia el codón de terminación es el UAG, que se encuentra localizado en penúltimo lugar. Estos codones no codifican ningún

aminoácido, por ello, se les denomina también codones mudos o sin sentido. Provocan la separación del ribosoma y el final de la síntesis proteica, ya que no existe ningún ARNt cuyo anticodón sea complementario con ellos. b) Esta secuencia daría lugar a un péptido que tendría siete aminoácidos. El primer aminoácido estaría codificado por el tercer codón, que es el de iniciación (AUG), y el último estaría codificado por el noveno codón (AUU), que es el anterior al codón de terminación. El péptido codificado sería el siguiente: H2N-Met - Arg - Thr - Gln - Thr - Pro - Ile-COOH c) Si se adiciona una adenina entre las bases subrayadas, UAG AUA, la secuencia de nucleótidos en su extremo final se altera quedando de la siguiente manera: UAA GAU A. Por lo tanto se ha modificado el codón de terminación UAG y se ha transformado en el codón UAA. Esto no implica ningún cambio en el péptido, puesto que este nuevo codón también es un codón de terminación, con lo cual el péptido seguirá teniendo siete aminoácidos.

5.- ¿A qué se denomina sitio A y sitio P del ribosoma? Solución: El ribosoma es la estructura celular encargada de leer los codones del ARNm, y de ir uniendo a ellos, temporalmente, los complejos aminoacil-ARNt, cuyos anticodones sean complementarios con el ARNm. Cada uno de estos aminoacil-ARNt aportará un determinado aminoácido, que posteriormente se unirán y formarán la proteína. El ribosoma consta de dos subunidades que, al inicio de la síntesis, se unen. En ellos se diferencian dos sitios o centros de unión, en donde los ARNt se unen mediante sus anticodones con los codones del ARNm. Estos sitios son: El sitio A o aminoacil. Es el lugar del ribosoma donde se van incorporando los nuevos aminoacil-ARNt. Aquí el aminoacil-ARNt se une por su anticodón con el correspondiente codón del ARNm. El sitio P o peptidil es el lugar del ribosoma donde se encuentran los peptidil-ARNt, es decir, los ARNt que están unidos a la cadena peptídica en formación con los codones del ARNm.

6.- ¿Cómo actúan las hormonas esteroides en el control de la expresión génica? Solución: Las hormonas esteroides (estrógenos, corticoides, etc), debido a su carácter hidrófobo, pueden atravesar fácilmente la membrana plasmática por difusión y penetrar dentro de la célula. Una vez en el citoplasma se unen a proteínas receptoras específicas,

formándose el complejo hormona-receptor , que es transportado hasta el núcleo a través de los poros de la membrana nuclear. Una vez en el núcleo, se fijan sobre un intensificador del ADN e inducen la transcripción de determinados genes.

7.- Indica lo que representa el esquema que se escribe a continuación, señala los procesos que se representan en él y en qué lugares de la célula eucariota tienen lugar. ADN-ARN-- Proteína Solución: Mediante este esquema se representa cómo fluye la información genética en una célula. Este flujo de la información genética constituye lo que se conoce como dogma central de la biología molecular, que fue enunciado por F. Crik en 1970. Según este esquema, se copia la información (secuencia de nucleótidos) de un fragmento del ADN en el ARNm. A este proceso se le denomina transcripción y, en las células eucariotas, tiene lugar en el núcleo. Posteriormente, este ARNm sale del núcleo y lleva la información hasta los ribosomas del citoplasma, los cuales la leen, traduciéndola en una secuencia de aminoácidos; es decir, en una cadena polipeptídica. En este proceso interviene también el ARNt, que se encarga de llevar los aminoácidos hasta los ribosomas y colocarlos en el orden que determina la secuencia de nucleótidos de ARNm.

8.- Señalar las principales diferencias en la síntesis del ARNm en las células eucariotas y en las procariotas. Solución: Las principales diferencias son las siguientes: En las células procariotas, el enzima que cataliza la síntesis del ARNm es el mismo que cataliza la síntesis de los demás ARNs, mientras que en las células eucariotas hay un enzima específico para catalizar la síntesis de este ARNm,, este enzima es la ARN-polimerasa II. En las células eucariotas, cuando ya se han transcrito los treinta primeros nucleótidos, al extremo 5' del ARNm que se está formando, se le añade el nucleótido metil-guanosina trifosfato, que forma una especie de caperuza. Esta sirve para proteger este extremo de la acción de las nucleasas cuando el ARNm sale del núcleo. Esto no ocurre en las células procariotas. Otra diferencia es que en las células eucariotas, una vez que se ha formado el ARNm transcrito, por acción de la enzima poli-A polimerasa, se adiciona al extremo 3' de este compuesto un fragmento de unos doscientos nucleótidos de adenina que forma una cola denominada poli-A. Esta cola contribuye al transporte del ARNm fuera del núcleo. En las células procariotas, el ARNm que se

transcribe no contiene intrones, es ya funcional y no necesita pasar por un proceso de maduración. En la células eucariotas, sin embargo, el ARNm transcrito no es funcional, contiene intrones y necesita pasar por un proceso de maduración, en el cual, mediante un proceso de corte y empalme, se eliminan los intrones y los exones se unen entre sí.

9.- ¿Es posible que, si se altera la secuencia de nucleótidos de un fragmento de ADN que lleva información para la síntesis de una proteína, no se vea afectada dicha proteína? ¿A qué es debido? Escribe un ejemplo. Solución: Sí que es posible que se altere la secuencia de nucleótidos de un fragmento del ADN sin que ello implique una alteración en la secuencia de aminoácidos que forma la proteína. Esto es debido a que el código genético está degenerado y, por lo tanto, hay más codones que aminoácidos, existiendo codones diferentes para un mismo aminoácido. Estos codones difieren en la tercera base en la mayoría de los casos, aunque hay alguna excepción, como en el caso de los aminoácidos: leucina, serina y arginina, en los que no difieren en la tercera base sino en otras. Por consiguiente, si la alteración del ADN solo afecta a la base en que se diferencian los codones (generalmente la tercera base), no se alteraría la secuencia de aminoácidos, ya que se obtendría un codón sinónimo, que codificará el mismo aminoácido. Vamos a escribir un ejemplo de lo dicho anteriormente; primero escribimos una secuencia de ADN y el péptido que a partir de él se obtiene, y a continuación un ADN mutado de tal forma que el péptido siga siendo el mismo. En el ejemplo que se ha descrito las bases alteradas se han señalado subrayándolas. En este caso, a pesar de que en el ADN se han producido tres alteraciones, el péptido no se ha visto afectado. Mediante estas alteraciones se han obtenido tres codones sinónimos a los iniciales, que codificarán los mismos aminoácidos.

10.- Al analizar el ADN de un organismo extraterrestre se ha observado que posee las mismas bases que el ADN de un organismo terrestre, si bien sus proteínas solo contienen dieciséis aminoácidos distintos. ¿Podría el código genético de estos organismos estar formado por parejas de nucleótidos? ¿Crees qué tendría alguna desventaja respecto al código genético de los organismos terrestres? Solución: Como en estos organismos hay dieciséis aminoácidos

diferentes, que forman sus proteínas, al menos tienen que existir dieciséis codones diferentes para que cada aminoácido esté determinado por un codón diferente. Por lo tanto, el código genético de estos organismos puede estar formado por parejas de nucleótidos, ya que con las cuatro bases que forman el ADN de estos organismos se pueden formar dieciséis parejas diferentes (variaciones con repetición de cuatro elementos tomados de dos en dos), que serán codones suficientes para codificar todos sus aminoácidos. A diferencia de lo que ocurre en los organismos terrestres, este código hipotético no estaría degenerado; cada aminoácido estaría codificado solamente por un codón; es decir, no habría codones sinónimos. Esto supondría una desventaja, puesto que cualquier alteración, por mínima que fuese, que se produjese en la secuencia de bases del ADN afectaría a la proteína que se sintetiza. Esto no ocurre en el caso de los organismos terrestres, ya que, debido a que el código está degenerado, aquellos cambios que hacen que los codones se transformen en sus sinónimos no producen alteraciones en la proteína que se sintetiza. Tampoco habrá codones sin sentido que indiquen el final, este se tendrá que determinar de otra forma distinta.

11.- ¿Qué son y cómo se forman los aminoacil-ARNt? Solución: Los aminoacil-ARNt son complejos moleculares formados por un aminoácido y un ARNt específico al cual se une. Estos complejos se forman en el hialoplasma, en una fase previa a la traducción. De esta manera, los aminoácidos, que van a formar parte de las proteínas, son transportados hasta los ribosomas, donde se unirán en el orden que determinan los codones del ARNm. La formación de estos complejos se realiza gracias a la acción de unos enzimas específicos, llamados aminoacil-ARNt-sintetasas. Estos enzimas catalizan la unión entre un aminoácido y un ARNt, siempre que este posea un determinado anticodón, puesto que este triplete de nucleótidos del ARNt es lo que va a determinar con qué aminoácido se va a unir. La unión entre el aminoácido y el ARNt se produce mediante un enlace éster, que se forma entre el grupo carboxilo (-COOH) del aminoácido y el grupo -OH del extremo 3' del ARNt, localizado en el brazo aceptor. El extremo siempre finaliza en la secuencia CCA. Esta reacción es muy endergónica. La energía necesaria se obtiene de la hidrólisis del ATP, que se transforma en AMP y dos grupos fosfato.

12.- ¿Por qué es necesario el control de la expresión genética y cuándo tiene lugar? Solución: En el ADN de las células, tanto procariotas como eucariotas, se localiza toda la información genética que precisan para poder sintetizar sus proteínas. La expresión de esta información da lugar a las diferentes proteínas. La producción excesiva de proteínas resulta innecesaria y costosa energéticamente, y suele ocasionar alteraciones. Por todo ello, en los seres vivos se han desarrollado unos mecanismos que controlan la expresión génica de las células, permitiendo que los genes solo se expresen cuando sea necesario sintetizar la proteína que codifican. De esta manera, se evita el despilfarro molécular y energético. El control de la expresión génica es mucho más complejo y menos conocido en eucariotas que en procariotas, y se realiza principalmente en la transcripción.

13.- ¿Qué es un gen? Solución: Un gen es la unidad estructural y funcional de la herencia, que se transmite de padres a hijos a través de los gametos y que determina la aparición de una característica observable; es decir, el fenotipo. Durante mucho tiempo no se supo cuál era su naturaleza química, y se desconocía su localización; Mendel denominó a estas unidades factores hereditarios. Hoy se sabe que los genes son fragmentos de ADN, excepto en algunos virus que tienen como material genético ARN. Se localizan en los cromosomas, que es donde se encuentra el ADN. Los genes se expresan cuando la información que contienen se traduce en un proteína, que realizará una determinada función biológica. Su función es la de llevar la información necesaria para realizar las funciones celulares o su regulación.

14.- ¿Qué papel desempeña la ARN-polimerasa? Solución: La ARN-polimerasa es el enzima que se encarga de catalizar la síntesis de los ARNs, tomando como patrón el ADN. Este enzima realiza las siguientes funciones: Identifica y se une secuencias determinadas del ADN, llamadas secuencias promotoras, que indicarán dónde se inicia la transcripción y qué cadena del ADN se transcribe. Una vez fijado al ADN, produce un desenrollamiento de una vuelta de hélice. Va leyendo la secuencia de nucleótidos, de la cadena del ADN que se transcribe, en dirección 3' 5'. Va uniendo ribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster, haciéndolo en

dirección 5' 3'. Estos ribonucleótidos que une serán complementarios con los nucleótidos de la cadena del ADN que se transcribe. (El complementario de la adenina, como en el ARN no hay timina, será el uracilo). Utiliza ribonucleótidos trifosfato que, antes de unirse, se hidrolizan, y, de esa forma, se obtiene la energía necesaría para formar el enlace.

15.- ¿Por qué decimos que el código genético está degenerado? ¿Representa esto alguna ventaja? Solución: El código genético se dice que está degenerado porque hay más codones diferentes que aminoácidos y, por consiguiente, todos los aminoácidos, excepto el triptófano y la metionina, están codificados por más de un codón. A estos codones distintos, que determinan un mismo aminoácido, se les llama codones sinónimos. Además, hay tres codones que señalan el final de la síntesis (codones mudos), debido a que no codifican ningún aminoácido. El que el código genético esté degenerado se debe a que cada codón, como se ha demostrado experimentalmente, está formado por tres nucleótidos y, por consiguiente, con los cuatro nucleótidos posibles (A,G,C y U), el número de codones diferentes que puede existir es de 64, de los cuales 61 codifican aminoácidos. Esto quiere decir que hay muchos más codones que aminoácidos para codificar; por ello es por lo que un mismo aminoácido puede estar codificado por más de un codón. La degeneración del código genético no es un fallo del código, ya que cada secuencia de nucleótidos del ARNm solo se traduce en una determinada proteína, y constituye una ventaja, puesto que permite que, si se produce un cambio en un nucleótido (sustitución de un nucleótido por otro), en ocasiones no se traduce en una alteración en los aminoácidos de la proteína; es decir, este cambio puede dar lugar a la aparición de un codón sinónimo que codificaría el mismo aminoácido y, por consiguiente, la proteína no cambiaría.

16.- A continuación se escribe la secuencia de nucleótidos de un fragmento de la cadena codificante del ADN: 3' AAG CAA TGT GGG CGG AGA CCA 5': a) Determinar la secuencia de nucleótidos del ARNm correspondiente e indicar su polaridad. b) Utilizando el código genético, determinar la secuencia de aminoácidos que produce la traducción de este ARNm. c) ¿Qué mínimo cambio tendría que ocurrir para que apareciese en cuarto lugar el aminoácido histidina en este péptido?

Solución: a) El ARNm, que se obtiene por transcripción de este fragmento de ADN, será complementario y antiparalelo con la hebra del ADN molde que se use. Por lo tanto, la secuencia de nucleótidos y la polaridad del fragmento de ARNm será la siguiente: Hebra de ADN molde 3' AAG CAA TGT GGG CGG AGA CCA 5'. RNA 5' UUC GUU ACA CCC GCC UCU GGU 3'. b) La secuencia de aminoácidos que determina este ARNm será la siguiente: H2N-Phe - Val - Thr - Pro - Ala - Ser - Gly-COOH. c) Para que en esta secuencia de aminoácidos apareciese en el cuarto lugar el aminoácido histidina en lugar de prolina, tendría que modificarse el codón CCC que codifica el aminoácido prolina por alguno de los que codifica el aminoácido histidina, que son: CAU y CAC. Por lo tanto, el mínimo cambio que tendría que producirse sería el de sustituir la citosina, que ocupa el segundo lugar en el codón CCC por la base adenina, con lo cual el codón CCC se convertiría en CAC. Por consiguiente, en el ADN se tendría que sustituir una base por otra: en este caso, se sustituiría una base púrica (guanina) por una pirimidínica (timina); a esta mutación se la denomina transversión. Según todo lo dicho, nos quedaría: Sin mutación: ADN: 3'AAG CAA TGT GGG CGG AGA CCA 5'. ARNm 5'UUC GUU ACA CCC GCC UCU GGU 3'. Péptido: H2N-Phe -Val -Thr -Pro -Ala -Ser -Gly-COOH. Con mutación: ADN: 3'AAG CAA TGT GTG CGG AGA CCA 5'. ARNm: 5'UUC GUU ACA CAC GCC UCU GGU 3'. Péptido: H2N-Phe -Val -Thr -His -Ala -Ser -Gly-COOH.

17.- ¿Es cierto que en las células eucariotas todas las proteínas tienen el aminoácido metionina en el extremo N-terminal? Solución: En principio, sí que es cierto que todas las proteínas de las células eucariotas recién sintetizadas, comienzan por el aminoácido metionina; esto es debido a que el codón de iniciación, que será el primer codón que lee el ribosoma en las células eucariotas, es AUG, por lo que el primer. aminoacil-ARNt que llega al sitio A será aquel cuyo anticodón es UAC, es decir, será el ARNt-metionina. Posteriormente, en muchos casos este primer aminoácido se elimina, por lo que no siempre el primer aminoácido de las proteínas eucariotas es la metionina.

18.- Explica cómo funciona el operón lac o sistema de regulación inducible. Solución: El modelo operón de regulación de la expresión génica puede ser de dos tipos: inducible y represible, según se trate de una

ruta catabólica o anabólica. El operón lactosa u operón lac de E.coli es un sistema de regulación inducible. Este sistema de regulación interviene en el catabolismo de la lactosa. La bacteria (E.coli), cuando se encuentra en un medio rico en lactosa y pobre en glucosa, utiliza la lactosa como fuente de carbono. En el catabolismo de la lactosa intervienen tres enzimas: -galactosidasa, permeasa y transacetilasa. Estos enzimas están codificados por tres genes estructurales contiguos, que se sitúan a continuación del operador. Si hay glucosa en el medio, el gen regulador se transcribe y produce la proteína represora, que tiene dos lugares de unión: uno de ellos sirve para unirse al operador y bloquearlo, impidiendo que la ARN-pol se una al promotor, y, por lo tanto, no se produce la transcripción de los genes estructurales. El otro lugar de unión sirve para que, cuando no hay glucosa, la lactosa se una a la proteína represora, altere su configuración y haga que se desprenda del operador, permitiendo que se transcriban los genes estructurales y se sinteticen los enzimas que catabolizan la lactosa.

19.- ¿Quién enunció la hipótesis un gen, un enzima ? ¿Qué dice dicha hipótesis? Solución: El médico inglés Garrod, en la primera década del siglo XX descubrió que una enfermedad metabólica, la alcaptonuria, caracterizada entre otras cosas porque los individuos eliminan orina negra debido a la eliminación de ácido homogentísico, era causada por una anomalía hereditaria. Supuso que los enfermos carecían del enzima que metaboliza el ácido homogentísico. Fue la primera vez que se relacionó un gen con un enzima. En los años cuarenta, G. Beadle y E. Tatum, en experiencias realizadas con el moho Neuroespora crassa, estudiaron las consecuencias de los cambios génicos o mutaciones. Comprobaron que la alteración en un gen suponía una variación fenotípica, que consistía en el fallo en el funcionamiento de un enzima. Propusieron la hipótesis de un gen, un enzima. Según esta hipótesis, cada gen, que es un fragmento de ADN, lleva la información necesaria para la síntesis de una proteína enzimática. Posteriormente, esta hipótesis ha sido modificada, reformulándose como un gen, un polipéptido. Esto se ha debido a que muchas proteínas no son enzimas, y a que muchas proteínas están formadas por más de una cadena polipeptídica, cada una de las cuales está codificada por un fragmento de ADN. Hoy se sabe que muchos genes no se expresan, y algunos regulan la expresión.

20.- ¿Qué son las secuencias promotoras? Solución: Las secuencias promotoras, también denominadas centros promotores, son ciertas secuencias de nucleótidos localizados en distintos lugares de una u otra cadena del ADN patrón. Señalan el lugar de unión de la ARN-polimerasa, y su función es indicar dónde se inicia la transcripción y cuál de las dos hebras del ADN se transcribe. En las células procariotas existen dos centros promotores, situados a distinta distancia del lugar de inicio de la transcripción; estos centros son: El primero, cuya secuencia de bases es TTGACA, se localiza unos treinta y cinco nucleótidos antes del punto de inicio de la transcripción. El segundo se sitúa diez nucleótidos antes del punto de inicio, y su secuencia de bases es TATAAT. En las células eucariotas también existen centros promotores; los más frecuentes son dos, que tienen las siguientes secuencias: TATA y CAAT. Se localizan unos veinticinco nucleótidos antes del inicio de la transcripción.

21.- Define los siguientes términos: Codón. Codón sinónimo. Codón sin sentido. Codón de inicio. Solución: Codón. Es cada uno de los tripletes de nucleótidos que forman el ARNm. Existen 64 codones distintos que constituyen el código genético. Cada uno de estos codones, excepto tres, codifican un aminoácido. Ejemplo: UUU codifica para fenilalanina. Codón sinónimo. Son aquellos codones diferentes que codifican el mismo aminoácido. Existen estos codones porque hay más tripletes de nucleótidos que aminoácidos, por ello, todos los aminoácidos, excepto la metionina y el triptófano, están codificados por más de un codón. Estos codones, en la mayoría de los casos, solo difieren en un nucleótido, generalmente el tercero, aunque hay excepciones. Por ejemplo, los codones CCU y CCC son sinónimos, ambos codifican la prolina; en este caso solo difieren en el tercer nucleótido, lo que suele ser lo más frecuente. Los codones CUG y UUA también son sinónimos, ya que codifican el mismo aminoácido, la leucina; en este caso, difieren en más de un nucleótido. Codón sin sentido. También denominado codón mudo; es un codón que no codifica ningún aminoácido. En el código genético existen tres codones mudos: UAA, UAG y UGA. Estos codones son importantes porque indican el final de la síntesis de proteínas. Codón de inicio. Es el codón con el que siempre se inicia la síntesis de proteínas; este codón, en las células eucariotas, es AUG, que codifica el aminoácido metionina. Por ello, y

en principio, todas las proteínas comenzarían por este aminoácido, si bien posteriormente muchas de ellas lo eliminan.

22.- ¿Habrá más de una secuencia de ADN que codifique el péptido cuya secuencia de aminoácidos es: H2N-Met-His-Ser-Trp-Gly-COOH? Solución: Sí que hay más de una secuencia de nucleótidos de ADN diferente que codifica el mismo péptido. Esto se debe a que todos los aminoácidos excepto dos, la metionina y el triptófano, están codificados por más de un codón, y, por lo tanto, el triplete de nucleótidos que forma el ADN puede ser cualquiera de los que codifica el aminoácido en cuestión. En el caso del péptido del enunciado, el número de secuencias diferentes que lo codifican será el siguiente: Metionina: solo lo determina un codón: AUG. Histidina: los codones que lo codifican son: CAU, CAC. Serina: los codones que lo determinan son: UCU, UCC, UCA, UCG, AGU, AGC. Triptófano: solo lo codifica el codón: UGG. Glicina: los codones que lo codifican son: GGU, GGC, GGA, GGG. Según esto, el número de ARNm que lleva la información para sintetizar este péptido será: N de ARNm = 1 x 2 x 6 x 1 x 4 = 48. Cada uno de los ARNm se obtiene por transcripción de una de las cadenas del fragmento del ADN, por lo tanto, el número de secuencias de ADN diferentes que codifican este péptido será también 48. Algunos de estos 48 ARNm son los siguientes: 5'AUG CAU UCU UGG GGU 3'. 5'AUG CAC UCU UGG GGU 3'. 5'AUG CAU UCC UGG GGU 3'. 5'AUG CAU UCC UGG GGG 3'. 5'AUG CAC UCG UGG GGA 3'. Los ADNS que, por transcripción. han dado estos ARNm son los siguientes: 3'TAC GTA AGA ACC CCA 5'. 3'TAC GTG AGA ACC CCA 5'. 3'TAC GTA AGG ACC CCA 5'. 3'TAC GTA AGG ACC CCC 5'. 3'TAC GTG AGC ACC CCT 5'

23.- Explicar cómo finaliza la síntesis proteica. Solución: La síntesis proteica finaliza cuando, tras la última translocación del ribosoma, alguno de los codones de terminación llega al sitio A del ribosoma. Estas señales de terminación pueden ser: UAA, UGA y UAG, y son codones que no codifican ningún aminoácido. Por lo tanto, no habrá ningún ARNt cuyo anticodón sea complementario con ellos, y, por consiguiente, cuando esto ocurre, no entrará ningún aminoacil-ARNt al sitio A. Estos codones de terminación son reconocidos y se unen a un factor de liberación, que puede ser el FR1 o el FR2. Dicha unión activa la enzima peptidil-transferasa que, en este caso, produce lo siguiente: Hidroliza la unión

entre el ARNt y la cadena peptídica recién formada. Esta abandona el ribosoma, quedando libre. Hace que abandonen el ribosoma el ARNt y el ARNm. Este último, al poco de abandonar el ribosoma, es destruido. Provoca la separación de las dos subunidades del ribosoma. En esta etapa también se requiere energía, que se obtiene de la hidrólisis del GTP.

24.- Si en los organismos pluricelulares todas las células tienen el mismo ADN, ¿por qué tienen distintas formas y funciones? Solución: En los seres pluricelulares, todas las células tienen la misma información genética; es decir, el mismo ADN, ya que todas las células se forman mediante divisiones mitóticas sucesivas, a partir de una célula inicial. Por consiguiente, todas las células deberían ser iguales y realizar las mismas funciones; sin embargo, no es así; en estos seres aparecen grupos de células que adquieren una determinada forma y se especializan en realizar una determinada función. A estos grupos de células se les denomina tejidos. La diferenciación celular, que ocurre en estos seres vivos y que da lugar a los diferentes tejidos, es otra consecuencia de la regulación de la expresión genética. La diferenciación celular se produce porque, aunque todas las células de un organismo pluricelular tienen el mismo ADN, es decir, los mismos genes, estos no se expresan en todas por igual; en algunas células se expresan unos genes y se reprimen otros, mientras que en otras células son genes diferentes los que se expresan y se reprimen. Así por ejemplo, los genes de la hemoglobina solo se expresan en los eritrocitos, los de la melanina, únicamente en las células dérmicas, etc. Estos genes, en otras células que no sean estas, estarán reprimidos.

25.- Enumera los distintos experimentos llevados a cabo que han demostrado que el ADN es la molécula portadora de la información genética. Solución: El descubrimiento de que el ADN era la molécula portadora de la información genética ha sido uno de los grandes descubrimientos de la biología en siglo XX. Los principales acontecimientos que han conducido hasta esta conclusión han sido los siguientes: En 1869, F. Miecher descubrió los ácidos nucleicos. Los denominó nucleína , porque estaban presentes en el núcleo de las células. Posteriormente, se descubrió que los cromosomas de las células eucariotas estaban formados por ADN y proteínas. A

comienzos de este siglo, se descartó que el ADN fuese el portador de la información genética por su aparente simplicidad. Se creía que la información la portaban las proteínas. En 1928, el bacteriólogo F. Griffith realizó experimentos con la bacteria Streptococcus pneumoniae, causante de la neumonía humana. De esta bacteria existen dos cepas distintas: la cepa S (formada por células capsuladas, que es virulenta) y la cepa R (formada por células no capsuladas, que no es virulenta). A partir de estas bacterias, Griffith demostró que la cepa R adquiría la capacidad de producir cápsula (que es lo que determina la virulencia), gracias una sustancia no identificada, denominada principio transformante, procedente de las bacterias S. En la década de los cuarenta, O.T. Avery, C. MacLeod y M. McCarty obtuvieron distintas moléculas de las bacterias S (virulentas) muertas y observaron si transformaban las bacterias R (no virulentas). Comprobaron que el principio transformante, que modificaba las bacterias R y las hacia producir cápsula, era el ADN. En 1952, A.D. Hershey y M. Chase demostraron de forma concluyente que el ADN, y no una proteína del fago T2, es la molécula portadora de la información genética, que se introduce en la bacteria para la reproducción viral. En 1953, J. Watson y F. Crick mostraron el modelo de doble hélice, que explicaba cómo se almacenaba y transmitía la información genética. Hoy ya nadie duda de la función e importancia del ADN.

26.- ¿Cómo se produce la fase de maduración en los ARN mensajeros? Solución: La fase de maduración es la última etapa del proceso de transcripción. En ella, los ARNs transcritos sufren una serie de cambios, mediante los cuales se transforman en los ARNs maduros y funcionales. En las células procariotas, debido a que los genes son continuos, el ARNm que se obtiene por transcripción del ADN ya es funcional, sin necesidad de sufrir ningún proceso de maduración. En las células eucariotas, debido a que los genes no son continuos, sino que poseen fragmentos con información denominados exones, entre los que hay intercalados otros fragmentos carentes de información llamados intrones. Por esta razón, los ARNm transcritos tienen que pasar por un proceso de maduración, mediante el cual se eliminan los intrones y el ARNm transcrito se transforma en ARNm funcional. Esta eliminación se realiza mediante un proceso de corte y empalme, en el cual se cortan los intrones y los exones se unen entre sí. El proceso se

realiza gracias a la acción de unos enzimas llamados ribonucleoproteínas pequeñas nucleolares (RNPpn) o espliceosoma.

27.- ¿Por qué los codones que forman el código genético tienen que estar formados por tres nucleótidos? Solución: Quien primero propuso que los codones que forman el código genético debían estar formados por tripletes de nucleótidos fue el físico estadounidense G. Gamow, el mismo que enunció la hipótesis del Big- Bang acerca del origen del universo. El razonamiento por el que los codones tienen que ser tripletes de nucleótidos es el siguiente: Si cada codón estuviese formado por un solo nucleótido, únicamente habría cuatro codones diferentes, y no serían suficientes para que codones diferentes pudiesen codificar los veinte aminoácidos proteicos. Esto implicaría que un mismo codón tendría que codificar más de un aminoácido, lo cual significaría que una determinada información se pudiese traducir de más de una manera; es decir, una misma información podría dar lugar a más de una proteína. Si cada codón estuviese formado por dos nucleótidos, el número de codones diferentes que se podría formar con los cuatro nucleótidos que forman el ARN, serían 16 (variaciones con repetición de cuatro elementos tomados de dos en dos), los cuales siguen siendo insuficientes para poder codificar a los veinte aminoácidos proteicos; se plantearía el mismo problema que en el caso anterior. Si los codones estuviesen formados por tres nucleótidos, el número de codones diferentes que se pueden formar con los cuatro nucleótidos es de 64 (variaciones con repetición de cuatro elementos tomados de tres en tres), que serán suficientes para poder codificar todos los aminoácidos proteicos. Como hay más codones que aminoácidos, una mayoría va a estar codificada por más de un codón; además, pueden quedar codones que no codificarían ningún aminoácido e indicarían el final de la síntesis. Posteriormente, Crik, utilizando mutágenos, demostró que los codones del código genético están formados por tripletes de nucleótidos.

28.- ¿Qué es y cómo se forma el complejo de iniciación? Solución: El complejo de iniciación es un complejo molecular que se forma en la primera etapa de la traducción o etapa de iniciación. Este complejo está formado por: el ARNm, la subunidad menor del ribosoma y el primer aminoacil-ARNt, que suele ser el ARNt-metionina. Una vez formado, se une a él la subunidad mayor, y se

forma el ribosoma completo. Este complejo de iniciación se forma de la siguiente manera: El ARNm se une por su extremo 5' a la subunidad menor del ribosoma; en este proceso interviene un factor proteico de iniciación llamado FI1. A continuación, el primer aminoacil-ARNt se une, mediante puentes de hidrógeno y por su anticodón, al codón iniciador del ARNm, que suele ser el AUG. Por esta razón, el primer aminoacil-ARNt es el ARNt-metionina. En este proceso interviene otro factor de iniciación llamado FI2. En la formación del complejo de iniciación se requiere energía, que se obtiene de la hidrólisis del GTP.

29.- ¿Qué es el operón? Solución: El operón es un modelo de regulación de la expresión de los genes en las bacterias. Este modelo fue propuesto por F. Jacob y J. Monod entre los años cincuenta y sesenta. El operón esta formado por un conjunto de genes que están próximos en el cromosoma y codifican las proteínas que intervienen en un determinado proceso metabólico. A esto se añade un centro de control asociado, que permite o no la transcripción del conjunto de genes. En cada operón se diferencian las siguientes partes: Genes estructurales (E1, E2, etc). Son genes que codifican la síntesis de proteínas (enzimas) que intervienen en un proceso metabólico. Gen regulador (R). Es el gen que codifica la proteína represora, que se puede encontrar activa o inactiva. Esta proteína regula la actividad de los genes estructurales. Promotor (P). Es la secuencia de nucleótidos del ADN. Se encuentra por delante y cerca de los genes estructurales; a esta secuencia se une la ARN-polimerasa para iniciar la transcripción. Operador (O). Secuencia de nucleótidos del ADN que se sitúa entre el promotor y los genes estructurales; aquí se puede unir la proteína represora e impedir el avance de la ARN polimerasa y, por lo tanto, la transcripción de los genes estructurales.

30.- ¿Qué es y cómo se forma el complejo de iniciación? Solución: El complejo de iniciación es un complejo molecular que se forma en la primera etapa de la traducción o etapa de iniciación. Este complejo está formado por: el ARNm, la subunidad menor del ribosoma y el primer aminoacil-ARNt, que suele ser el ARNt-metionina. Una vez formado, se une a él la subunidad mayor, y se forma el ribosoma completo. Este complejo de iniciación se forma de la siguiente manera: El ARNm se une por su extremo 5' a la subunidad menor del ribosoma; en este proceso interviene un factor proteico de

iniciación llamado FI1. A continuación, el primer aminoacil-ARNt se une, mediante puentes de hidrógeno y por su anticodón, al codón iniciador del ARNm, que suele ser el AUG. Por esta razón, el primer aminoacil-ARNt es el ARNt-metionina. En este proceso interviene otro factor de iniciación llamado FI2. En la formación del complejo de iniciación se requiere energía, que se obtiene de la hidrólisis del GTP.

31.- ¿Qué problema plantea durante la replicación el hecho de que las cadenas de ADN sean lineales?; ¿de qué mecanismos disponen las células eucariontes para resolver este problema? Solución: El problema que se plantea en las hebras de ADN lineal de las células eucariontes es que, tras la replicación, los extremos 5' no quedan completos al eliminarse el cebador, debido a que las polimerasas no sintetizan en sentido 3' 5'. La consecuencia de este hecho es que las sucesivas replicaciones conducen a un acortamiento del cromosoma, con la consiguiente pérdida de información genética. Los extremos del cromosoma son los telómeros, y su desaparición, por los acortamientos sucesivos de los extremos, provoca la inestabilidad y la unión de los cromosomas entre sí, produciendo la muerte celular. Para resolver el problema los eucariontes disponen de un enzima, telomerasa, constituido por una parte proteica y una secuencia de ribonucleótidos. Esta secuencia actúa como molde para alargar el extremo 3'. La prolongación, catalizada por la telomerasa, sirve como cebador para la síntesis, por parte de la polimerasa a, del extremo 5' que quedó incompleto. En algunos tejidos de los organismos pluricelulares se ha comprobado que no existe actividad telomerasa, enzima que está presente en los tejidos embrionarios. Esto supone un acortamiento progresivo de los telómeros, que puede ser un desencadenante del envejecimento celular. Asimismo, las células cancerosas, que presentan una capacidad de división indefinida, tienen actividad telomerasa.

32.- Define y pon un ejemplo de: Aneuploidía Poliploidía Trisomía Mutación puntual. Solución: La poliploidía es un tipo de mutación cromosómica numérica en el que se ve afectado el número de juegos cromosómicos. Por ejemplo, en una especie dipliode (2n) aparece un individuo con tres juegos de cromosomas, triploide (3n). La aneuploidía es una mutación cromosómica numérica, que supone la modificación del número de cromosomas, sin afectar a juegos

completos. Son casos en los que aparecen uno o varios cromosomas de más o de menos. Trisomía. Se produce cuando un individuo porta un cromosoma de más. En una especie diploide el individuo será 2n+1; es decir, que alguno de sus cromosomas portará tres copias en lugar de una pareja de homólogos. Mutación puntual. Es una mutación génica que afecta a un único par de nuleótidos. Por ejemplo, el cambio de un par A-T por el par G-C. Las mutaciones puntuales afectan a la secuencia del gen y pueden, por tanto, modificar la proteína que codifica. En algunos casos son la causa de enfermedades genéticas. Por ejemplo, la anemia falciforme es una enfermedad que se origina por una mutación en el gen que codifica las cadenas beta de la hemoglobina. La mutación provoca la sustitución de un ácido glutámico por una valina en la secuencia de aminoácidos.

33.- Mutaciones génicas: Define mutación espontánea y mutación inducida. Tipos de agentes mutágenos. Explica los mecanismos de acción de los agentes mutágenos. Solución: Las mutaciones espontáneas son lesiones o alteraciones en el ADN que se producen de forma fortuita. Surgen en cualquier tipo de célula y en cualquier momento. Pueden producirse por las siguientes causas: Errores en la replicación. Lesiones en el ADN (desaminaciones, despurinizaciones y oxidaciones). La acción de elementos transponibles. Las mutaciones inducidas son aquellas que se producen cuando un organismo está sometido a la acción de agentes (físicos o químicos), que producen alteraciones en el ADN. Estos agentes se llaman mutágenos. Los agentes mutágenos son aquellos que inducen mutaciones en el ADN cuando un organismo está sometido a su acción. Existen dos tipos de agentes mutágenos: Fisicos, como las radiaciones ionizantes y las UV. Químicos. Son sustancias que producen mutaciones por lesiones en el ADN. Entre ellos se encuentran los análogos de bases o los agentes alquilantes. Los agentes mutágenos actúan, preferentemente, en los puntos calientes, y producen un tipo de mutación específica. Los agentes mutágenos actúan provocando lesiones en el ADN de tres modos: Sustitución de bases. Los análogos de bases son moléculas tan parecidas a las bases nitrogenadas, que las sustituyen incorporándose al ADN. Así actúan el 5-bromouracilo y la 2-amonopurina. El 5-bromouracilo es un análogo de la timina que se aparea con la guanina cuando se encuentra en su forma enol. Esto

origina transiciones A -T G -C. La 2-aminopurina es un análogo de la adenina, y se aparea con la citosina, originando una transición G -C A -T. Modificaciones de bases. Algunos mutágenos actúan produciendo modificaciones específicas en las bases. Entre ellos destacan los agentes alquilantes, como el etilsulfonato y la hidroxilamina, que provocan transiciones G - C A -T. Otros agentes que alteran las bases son los iones bisulfito y el ácido nitroso (HNO2), que producen desaminaciones en la citosina y forman uracilo, lo que provoca transiciones C T. Lesiones por daños en las bases. En este tipo de mutación, el daño producido en las bases impide el apareamiento específico, produciendo la interrupción de la replicación. El bloqueo de la replicación pone en funcionamiento el sistema de reparación SOS, que promueve la inserción de bases con muy poca fidelidad, pero permite que la replicación continúe. Así actúan la radiación UV, que provoca la formación de dímeros de pirimidinas (especialmente de timina), y la aflatoxina B1, que se une a la guanina y el benzopireno.

34.- Dos alteraciones frecuentes en el ADN son las despurinizaciones y la desaminación de la citosina. ¿De qué mecanismos dispone la célula para reparar estos errores? Solución: Las despurinizaciones son mutaciones que son reparadas por un sistema que se inicia con la acción del nucleasa AP. Las desaminación de la citosina, que la convierte en uracilo, es reparada por glucosidasas (concretamente, el enzima uracilo-ADN-glucosidasa elimina el uracilo presente en el ADN). Estos enzimas rompen los enlaces N-glucosídicos, es decir, separan la base, pero no escinden la cadena.

35.- ¿Qué es la transposición?¿Cuáles son los tipos de elementos transponibles que aparecen en las bacterias? Solución: La transposición es un mecanismo de cambio genético que se debe al desplazamiento de genes (fragmentos de ADN) dentro del mismo cromosoma o de un cromosoma a otro. Los fragmentos de ADN que se desplazan se denominan elementos genéticos transponibles o transposones, y han sido observados tanto en procariontes como en eucariontes. En las bacterias se han descrito dos tipos de elementos transponibles: Las secuencias de inserción: son pequeños fragmentos de ADN que cambian de posición en el cromosoma bacteriano. Estas secuencias contienen, únicamente,

genes relacionados con la función de inserción. Los transposones o elementos transponibles: son secuencias de ADN formadas por varios genes que contienen, en cada uno de sus extremos, secuencias de inserción. Estas secuencias son las que otorgan al transposón la capacidad de intercalarse en sitios distintos del cromosoma o de un plásmido.

36.- Explica la siguiente afirmación: El cáncer es una enfermedad genética; pero, salvo en algunas ocasiones, no es una enfermedad hereditaria. Solución: La mayoría de los cánceres son producidos por agentes ambientales que provocan mutaciones en el ADN, por lo que el cáncer es una enfermedad genética. Estas mutaciones afectan a dos tipos de genes: Protooncogenes: son genes activadores de la división celular. La mutación los convierte en oncogenes, que producen gran cantidad de una proteína que estimula la división celular o formas muy activas de esa proteína. Genes supresores de tumores: son inhibidores de la división celular. Una mutación puede desactivarlos, dejando de producir la proteína supresora de la división; lo que desencadena la división celular. Tanto las mutaciones que afectan a los protooncogenes, como las que inciden en los genes supresores de los tumores, se producen mayoritariamente en las células somáticas. Este hecho afecta al desarrollo de las capacidades del individuo que sufre la mutación e influye en su supervivencia, pero no modifica la composición genética de su descendencia. Por tanto, el cáncer no es una enfermedad hereditaria, aunque sí parece que existe cierta predisposición genética a padecerlo.

37.- ¿Qué es el ADN recombinante? Explica algunas aplicaciones de esta tecnología. Solución: El ADN recombinante es un fragmento de ADN construido artificialmente con segmentos no homólogos procedentes de organismos diferentes. Consta de un vector, que es un fragmento que contiene un punto de iniciación de la replicación (generalmente es un plásmido o un virus), y el fragmento o gen que es objeto de estudio. Algunas aplicaciones de la tecnología del ADN recombinante son: La síntesis bacteriana de proteínas útiles. Incorporando los genes adecuados a un vector e introduciéndole en una bacteria se pude conseguir que sinteticen las proteínas codificadas por esos genes. La insulina, la hormona del crecimiento, la somatostatina,

factores de coagulación, etc. son algunas proteínas que hoy se producen por ingeniería genética. La detección precoz y diagnosis de enfermedades hereditarias. Se han desarrollado actualmente pruebas fiables que hacen posible un diagnóstico precoz de enfermedades como la anemia falciforme, algunas formas de hemofilia, la distrofia muscular infantil o la corea de Huntington. Las técnicas utilizadas son los enzimas de restricción y las sondas de ADN. Transferencia de genes a plantas de interés económico. Mediante la transferencia de genes útiles se han conseguido plantas modificadas genéticamente, como maíz resistente a algunas plagas, soja que produce ácidos grasos de interés industrial o plantas de tomate, que retrasan la maduración del fruto. Los vectores más utilizados para la introducción de los genes son las bombas génicas y una bacteria del suelo llamada Agrobacterium tumefaciens.

38.- Define los conceptos de mutación, recombinación y transposición. Solución: Mutación: Una mutación es un cambio heredable y medible del material genético. Las mutaciones pueden afectar a cualquier tipo de células, pero solamente se transmitirán a la descendencia aquellas mutaciones que se produzcan en los gametos o en células embrionarias que den lugar a gametos. Recombinación: La recombinación consiste en la aparición de nuevas combinaciones de genes diferentes de las que se encuentran en los cromosomas de una célula determinada. Estas nuevas combinaciones surgen por el intercambio de fragmentos de ADN entre los cromosomas, durante el proceso llamado sobrecruzamiento. Durante la recombinación no se pierde ni se gana ningún nucleótido, por lo que el mecanismo molecular de intercambio es muy preciso. Transposición: La transposición es un mecanismo de cambio genético que se debe al desplazamiento de genes (fragmentos de ADN) dentro del mismo cromosoma o de un cromosoma a otro. Los fragmentos de ADN que se desplazan se denominan elementos genéticos transponibles o transposones, y han sido observados tanto en procariontes como en eucariontes.

39.- Clasifica y explica el mecanismo de acción de los siguientes agentes mutágenos: 5-bromouracilo. Ácido nitroso. Radiación ultravioleta. Solución: El 5-bromouracilo es un análogo de bases que actúa

produciendo sustituciones de bases en el ADN. Concretamente, es un análogo de la timina, que se aparea con la guanina cuando se encuentra en su forma enol, originando transiciones A -T G - C. El ácido nitroso (HNO2), altera el ADN, provocando modificaciones en las bases. Su acción produce desaminaciones en la citosina, transformándola en uracilo, lo que provoca transiciones C T. La radiación ultravioleta es un mutágeno físico que induce la formación de dímeros de pirimidinas (especialmente, de timina). Este tipo de mutación impide el apareamiento específico de las bases, produciendo la interrupción de la replicación. El bloqueo de la replicación pone en funcionamiento el sistema de reparación SOS, que promueve la inserción de bases con muy poca fidelidad, pero que permite que la replicación continúe.

40.- Algunas enfermedades genéticas en la especie humana son debidas a mutaciones en los sistemas de reparación del ADN. Describe, al menos, dos ejemplos de estas alteraciones genéticas. Solución: Los sistemas de reparación están constituidos por enzimas y, por lo tanto, codificados por genes que pueden sufrir mutaciones. Estas mutaciones pueden dar origen a enfermedades genéticas como: Xeroderma pigmentosum. Es una enfermedad de la piel que origina una pigmentación anormal, con gran abundancia de pecas. Termina en focos de cáncer de piel. Es producida por una mutación en el gen que codifica la endonucleasa que repara los dímeros de timina. Se ha comprobado que las personas que sufren la enfermedad poseen niveles bajos del enzima fotorreactivo. La telangiectasia (dilatación de los vasos sanguíneos de la piel) y algunos tipos de envejecimiento prematuro son dos ejemplos de enfermedades producidas por mutaciones en los sistemas de reparación.

41.- Representa de forma esquemática el intercambio de cadenas homólogas de ADN que conduce a la recombinación genética. Solución: El proceso de intercambio de cadenas homólogas se puede representar del siguiente modo: 1. Se produce la rotura de una hebra de cada cadena homóloga de ADN (a y b). 2. Cada hebra se une con la opuesta de la cadena homologa (c). 3. Las ligasas unen los fragmentos de las dos hebras y se forma ADN heterodúplex (híbrido) (d). 4. El intercambio avanza por la hebra a lo largo del cromosoma (e). 5. En un punto determinado las hebras se rompen de nuevo y se

sueldan (f y g). 6. El resultado es el intercambio de hebras entre dos moléculas de ADN y la recombinación genética (h).

42.- Explica el punto de vista de las diferentes teorías evolucionistas acerca del papel de la mutación. Solución: Cada una de las diferentes teorías evolucionistas ofrece su punto de vista particular sobre el papel de las mutaciones en la evolución: Para el neodarvinismo, la mutación es una fuente de variación que proporciona beneficios o perjuicios. La selección natural elimina las mutaciones perjudiciales y favorece que las beneficiosas incrementen su presencia en la población. A lo largo del tiempo, la consolidación de las nuevas características origina cambios, que conducen a la evolución de las especies. Según la teoría neutralista, las mutaciones no suponen ni perjuicio ni beneficio. Las mutaciones determinan características neutras con respecto a la selección, y es el azar quien dirige, en gran medida, el proceso evolutivo. La teoría de los equilibrios interrumpidos considera que la acumulación de pequeñas mutaciones génicas proporciona la posibilidad de adaptaciones. Los grandes cambios (mutaciones cromosómicas, por ejemplo) explican la aparición de los grandes grupos taxonómicos (familias, clases, etc.).

43.- ¿Qué es un organismo transgénico? Cita algunas aplicaciones de estos organismos y comenta los posibles problemas que plantean. Solución: Organismo transgénico. Es aquel desarrollado a partir de una célula cuyo genoma ha sido modificado mediante la introducción, de forma estable, de nuevos genes procedentes de una especie distinta. Las aplicaciones de los organismos transgénicos son muy variadas, destacaremos: Utilización de microorganismos trasgénicos para la síntesis de proteínas útiles. Incorporando los genes adecuados a un vector e introduciéndolo en una bacteria se puede conseguir que sinteticen las proteínas codificadas por esos genes. La insulina, la hormona del crecimiento, la somatostatina, factores de coagulación, etc. son algunas proteínas que hoy se producen por ingeniería genética. Introducción de genes a plantas de interés económico. Mediante la transferencia de genes útiles se han conseguido plantas modificadas genéticamente, como maíz resistente a algunas plagas, soja que produce ácidos grasos de interés industrial o plantas de tomate que retrasan la maduración del fruto. Los vectores más utilizados para la introducción de los genes

son las bombas génicas y una bacteria del suelo llamada Agrobacterium tumefaciens. La utilización de organismos transgénicos ha planteado varios interrogantes, por ejemplo: El desconocimiento de las consecuencias que tiene la introducción de genes en la fisiología de los organismos vivos. Se desconocen las posibles consecuencias ecológicas y para la salud humana que se producirían si la bacteria modificada se escapara accidentalmente (o fuese liberada intencionadamente). La posible aparición de reacciones alérgicas, frente a los nuevos productos sintetizados por estos organismos. La potenciación del uso de herbicidas, ya que muchas de las plantas transgénicas comercializadas están diseñadas para ser resistentes a altas concentraciones de estos productos. La pérdida de diversidad biológica por introducción de nuevos genes en los ecosistemas, de los que se desconoce su efecto, y que pueden provocar la desaparición de las variedades naturales.

44.- Describe las principales moléculas que intervienen en la replicación del ADN en procariontes y explica el mecanismo por el que tiene lugar el proceso. Solución: Las principales moléculas implicadas en la replicación del ADN en los procariontes son: ADN polimerasas. Son los enzimas que se encargan de catalizar la formación de enlaces fosfodiéster entre dos nucleótidos consecutivos. Añaden, al extremo 3' de una cadena, los nucleótidos complementarios a los de la cadena, que actúa como molde. Para llevar a cabo la catálisis necesitan un extremo 3'-OH libre, por lo que requieren un cebador para iniciar la síntesis. Este cebador es un fragmento de ARN llamado primer o iniciador. En E. coli se conocen tres polimerasas: el ADN polimerasa I, que presenta también actividad exonucleasa y se encarga de rellenar espacios polimerizando ADN; el ADN polimerasa II, que interviene en la reparación del ADN, y el ADN polimerasa III, que sintetiza la mayor parte el ADN durante la replicación. Helicasas. Separan las dos hebras de la molécula de ADN mediante la rotura de los puentes de hidrógeno que las mantienen unidas; de este modo, cada hebra puede actuar de molde para la síntesis de una nueva cadena. Topoisomerasas. Son enzimas encargados de desenrollar la doble hélice de ADN a medida que se va replicando, para permitir la acción del ADN polimerasa. Primasa. Es un ARN polimerasa que sintetiza pequeños fragmentos de ARN llamados cebadores o primer. Proteínas SSB. Son proteínas estabilizadoras de la cadena sencilla.

Una vez que actúa la helicasa se unen a las cadenas sencillas, estabilizándolas mientras se produce la replicación. ADN ligasas. Se encargan de unir fragmentos adyacentes de ADN, que se encuentran correctamente emparejados con la hebra complementaria. El mecanismo de la replicación podemos resumirlo en los siguientes pasos: 1. Desenrollamiento y apertura de la doble hélice. Por acción de los enzimas helicasas, la molécula de ADN se desenrolla, rompiéndose los puentes de hidrógeno que mantienen unidas las dos cadenas. Estas se separan y se forma una horquilla de replicación. Las dos moléculas de ADN, que se van formando a medida que se va produciendo la replicación, van girando por acción de los topoisomerasas, evitando así problemas de superenrollamiento. 2. Síntesis de las nuevas hebras. Simultáneamente a la separación de las dos hebras, se van sintetizando las nuevas hebras complementarias, por acción de los ADN polimerasas. El proceso es el siguiente: El ARN polimerasa, denominada primasa, sintetiza una pequeña molécula de ARN que actúa de cebador, ya que el ADN polimerasa es capaz de alargar la cadena, pero no de iniciar la síntesis. El ADN polimerasa III, utilizando como cebador ( primer ) el fragmento de ARN, va alargando la cadena. Este enzima solo es capaz de unir nucleótidos en sentido 5' 3'. Como las dos cadenas que forman el ADN son antiparalelas, la cadena de ADN que tiene dirección 3' 5' se replica de forma continua, mientras que la otra cadena que tiene dirección 5' 3' lo hace de forma discontinua. Esta cadena se replica de forma retardada mediante la síntesis de pequeños fragmentos (1 000 nucleótidos) que crecen en dirección 5' 3', llamados fragmentos de Okazaki. A continuación el ADN polimerasa I elimina los fragmentos de ARN que han actuado de cebadores y rellena los huecos. Por último, el ADN-ligasa une los extremos de los fragmentos, dando lugar a la molécula completa.

45.- ¿Qué es una mutación génica? Indica sus tipos. Solución: Las mutaciones génicas son aquellas que afectan a un solo gen o a un número pequeño de genes. Son mutaciones que provocan un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN. Estos cambios pueden ser la sustitución de un o unos nucleótidos por otros, la inversión, inserción o deleción (pérdida) de uno o varios nucleótidos. Las mutaciones génicas se producen de forma espontánea (mutaciones espontáneas), o bien por efecto de las condiciones ambientales (mutaciones inducidas). Las mutaciones espontáneas

surgen en cualquier tipo de célula y en cualquier momento. Pueden producirse por las siguientes causas: Errores en la replicación. Lesiones en el ADN (desaminaciones, despurinizaciones y oxidaciones). La acción de elementos transponibles. Las mutaciones inducidas se producen cuando un organismo está sometido a la acción de agentes mutágenos específicos. Pueden ser: agentes físicos, como la radiación UV o las radiaciones ionizantes; o agentes químicos, como los análogos de bases o los agentes alquilantes.

46.- Describe los mecanismos que producen la aparición de mutaciones espontáneas originadas por lesiones en el ADN. Solución: Las mutaciones espontáneas más frecuentes originadas por lesiones en el ADN son el resultado de: Despurinizaciones. Consisten en la pérdida de bases púricas (adenina y guanina) por ruptura del enlace N-glucosídico, que se establece entre la desoxirribosa y la base. Durante la replicación posterior este punto no especifica ninguna base, produciéndose una deleción (pérdida de un par de bases). Desaminaciones. La desaminación provoca la conversión de la citosina en uracilo, que se empareja con la adenina. Este fenómeno conduce a la aparición de una transición GC AT durante la replicación. También por desaminación pueden sustituirse citosinas por timinas. Oxidaciones. Se deben a la acción de los radicales libres oxigenados (superóxido O-2, peróxido H2O2, hidroxilo -OH), producidos por la célula durante el metabolismo aerobio. Estas sustancias forman derivados de la guanina que dan lugar a transversiones G T.

47.- La aflatoxina B1 es un potente carcinógeno que se une a la guanina e impide la replicación del ADN. Explica el mecanismo de reparación que actuará para corregir los efectos de este mutágeno. Solución: La aflatoxina B1 es un agente mutágeno que provoca el bloqueo de la replicación. Esta interrupción puede conducir a la muerte de la célula. El mecanismo de reparación que se pondrá en marcha para desbloquear la replicación es el sistema SOS o de emergencia. Este sistema desbloquea la replicación, pero promueve inserciones de bases reduciendo la fidelidad, lo que supone la aparición de mutaciones.

48.- Define recombinación y clasifica sus tipos. Solución: La recombinación consiste en la aparición de nuevas combinaciones de genes, que serán diferentes de las que se

encuentran en los cromosomas de una célula determinada. Estas nuevas combinaciones surgen por el intercambio de fragmentos de ADN entre los cromosomas, durante el proceso llamado sobrecruzamiento. Durante la recombinación no se pierde ni se gana ningún nucleótido, por lo que el mecanismo molecular de intercambio es muy preciso. Se distinguen dos tipos de recombinación: Recombinación específica. El intercambio se produce entre secuencias específicas de ADN, homólogas o no. A este caso pertenece la recombinación de algunos fagos con el cromosoma bacteriano o la inserción de elementos transponibles en distintos puntos de un cromosoma. Recombinación general u homóloga. Es la más habitual y se produce como resultado del intercambio de información entre los cromosomas homólogos.

49.- ¿Son heredables todas las mutaciones que sufre un individuo pluricelular? Solución: En los organismos pluricelulares, las mutaciones tienen consecuencias distintas si se producen en las células germinales o si afectan a las células somáticas. En el primer caso, los efectos de la mutación son heredables, ya que estas son las células que participan en la reproducción; pero en el segundo, que son las llamadas mutaciones somáticas, los cambios se producen en células que mueren con el organismo y, por lo tanto, no afectan a la descendencia.

50.- ¿Qué es la terapia génica? Explica las diferentes estrategias para su aplicación y los problemas que plantea esta técnica. Solución: La terapia génica es el tratamiento de una enfermedad que se basa en la introducción de genes en el organismo como forma de atacar enfermedades con base genética. La técnica consiste en la introducción de genes correctos, para corregir el efecto producido por genes defectuosos. Las diferentes estrategias de terapia génica son: Ex vivo: Consiste en extraer las células del enfermo y cultivarlas. Posteriormente, se les inserta el gen normal y se reintroducen en el organismo. Hoy en día, es la técnica más utilizada. In situ: Mediante este procedimiento se introducen los genes directamente en los tejidos. In vivo: Los genes se introducen por vía sanguínea, unidos a vectores que contienen moléculas en su superficie, que son reconocidas por receptores específicos de determinadas células, las células diana. Allí transfieren la información genética deseada.

Algunos de los problemas que plantea la aplicación de la terapia génica son: En las técnicas in situ y ex vivo, los genes implantados no producen la suficiente cantidad de proteína y, además, las células portadoras terminan por morir y, con ellas, el efecto deseado. La integración del gen se produce al azar dentro del genoma. Este hecho puede dar lugar a la fragmentación de genes importantes; por ejemplo, un gen supresor de tumores, con lo que se está induciendo un defecto genético al intentar arreglar otro. De todos modos, aunque quedan muchos problemas por resolver, la terapia génica ha abierto grandes posibilidades para el futuro.

51.- Durante la replicación, los ADN polimerasas actúan sintetizando la hebra nueva en sentido 5' 3'. Si las dos hebras de la molécula de ADN son antiparalelas, ¿cómo es posible que se repliquen a la vez? Solución: Durante la replicación del ADN las dos cadenas se sintetizan a la vez, pero no de la misma forma: La hebra que crece en sentido 5' 3' no plantea problemas, ya que los ADN polimerasas leen en sentido 3' 5' y sintetizan en sentido 5' 3'. Esta hebra se fabrica de forma continua y se denomina hebra líder. La otra cadena, llamada retardada, es antiparalela y, por tanto, no puede replicarse de forma continua. La síntesis se realiza en dirección 5' 3' en trozos de unos 1 000 nucleótidos, llamados fragmentos de Okazaki. Estos fragmentos necesitan un ARN cebador que, posteriormente, será degradado y los fragmentos unidos por los ADN ligasas.

52.- Las mutaciones génicas son aquellas que afectan a un único gen. ¿Qué causas provocan las mutaciones génicas? ¿Qué es una mutación puntual? ¿Puede este tipo de mutaciones explicar la aparición de nuevos alelos? Solución: Las mutaciones génicas son lesiones o alteraciones en el ADN que se producen de forma espontánea (mutaciones espontáneas), o bien por efecto de las condiciones ambientales (mutaciones inducidas). Las mutaciones espontáneas surgen en cualquier tipo de célula y en cualquier momento. Pueden producirse por las siguientes causas: Errores en la replicación. Lesiones en el ADN (desaminaciones, despurinizaciones y oxidaciones). La acción de elementos transponibles. Las mutaciones inducidas se producen cuando un organismo está sometido a la acción de agentes mutágenos específicos. Estos pueden ser: agentes físicos, como la radiación UV o las radiaciones ionizantes, o agentes químicos, como

los análogos de bases o los agentes alquilantes. Una mutación puntual es una mutación génica que afecta a un único par de nuleótidos. Por ejemplo: el cambio de un par A -T por el par G - C. Las mutaciones puntuales afectan a la secuencia del gen y pueden, por tanto, modificar la proteína que codifica. En algunos casos son la causa de enfermedades genéticas. Por ejemplo, la anemia falciforme es una enfermedad que se origina por una mutación en el gen que codifica las cadenas beta de la hemoglobina. La mutación provoca la sustitución de un ácido glutámico por una valina en la secuencia de aminoácidos. Los alelos son las distintas formas en las que puede encontrarse un gen dentro de una población. La alteración de la secuencia de bases de un gen, por efecto de una mutación, conduce a la aparición de nuevas variantes que originan las series alélicas. Por tanto, las mutaciones génicas son la causa de la aparición de nuevos alelos.

53.- Los errores en la replicación son una de las causas que producen alteraciones en el ADN de forma espontánea. Describe y representa gráficamente cómo se originan estos cambios. Solución: Los errores en la replicación se generan como consecuencia de apareamientos incorrectos, que conducen a la aparición de varios tipos de mutaciones: Sustitución de una base por otra; dicha sustitución puede ser de dos tipos: Transición: es el cambio de una base por otra del mismo tipo, púrica por púrica o pirimidínica por pirimidínica. Transversión: supone el cambio de una base púrica por una pirimidínica, o viceversa. Inserciones. Consisten en que la secuencia lineal de bases se modifica porque se introducen uno o más pares de bases en algún lugar de la molécula. Delecciones. Suponen la pérdida de un fragmento del gen constituido por uno o más nucleótidos. Duplicaciones. Son repeticiones de una secuencia del gen. Inversiones. Se producen cuando una secuencia de nucleótidos sufre un giro de 180. Las mutaciones génicas pueden suceder en cualquier zona de la molécula de ADN, pero son mucho más frecuentes en los llamados puntos calientes.

54.- ¿Cómo actúa el sistema de reparación SOS?; ¿cuáles son las consecuencias de su acción? Solución: Algunos agentes mutágenos, como la radiación UV, la aflatoxina B1 o el benzopireno, producen lesiones en el ADN que interrumpen la replicación. El bloqueo puede llegar a producir la

muerte de la célula si no se pone en marcha el sistema de reparación de emergencia: el SOS. El sistema SOS desbloquea la replicación, eliminando la lesión producida en el ADN, pero su actuación implica la relajación en la especificidad del apareamiento, al rellenar el hueco creado. De todos modos, consigue que la replicación continúe. El sistema SOS se emplea como último recurso y puede considerarse como un factor de mutación, puesto que convierte un agente bloqueante en un mutágeno.

55.- Explica la relación entre los transposones y la conjugación bacteriana. Solución: La conjugación bacteriana es un proceso en el que una parte de una hebra del cromosoma de una bacteria dadora, denominada célula F+ o (+), ya que es protadora de un factor sexual F, se transfiere al interior de una célula receptora, denominada F- o (-), que carece del factor F, a través de tubos de conexión llamados pili. El factor F puede encontrarse recombinado en el cromosoma de la bacteria o situado en pequeñas moléculas de ADN, denominadas plásmidos. Estos plásmidos son capaces de insertarse en el cromosoma principal, ya que actúan como elementos transponibles que presentan secuencias de inserción junto con otros genes. La presencia del factor F permite que, al producirse la conjugación, el fragmento de ADN donado se inserte en el cromosoma de la célula receptora. Esta inserción es posible gracias a la presencia de secuencias de inserción específicas, características de los elementos transponibles.

56.- ¿Cuáles son las fuentes de variabilidad sobre las que actúa la selección natural? Solución: Las fuentes de variación sobre las que actúa la evolución son: la mutación, la recombinación y la transposición. La mutación es la fuente primaria de variación, produce modificaciones en las secuencias de bases del ADN que originan la aparición de nuevos genes (alelos). La recombinación y la transposición incrementan la velocidad de la evolución y, aunque no provocan la aparición de nuevos genes, aumentan el número de combinaciones distintas de estos. La recombinación supone la aparición de nuevas combinaciones en las células germinales formadas durante la meiosis. La transposición origina nuevos ordenamientos, tanto en los cromosomas de eucariontes como en los de procariontes.

Recombinación y transposición son la fuente de variación secundaria sobre la que actúa la evolución.

57.- Enzimas de restricción: a) Concepto y mecanismo de acción. b) Comenta un ejemplo. c) Explica sus aplicaciones en la tecnología del ADN recombinante. Solución: a) Los enzimas de restricción son aquellos que cortan el ADN por unas secuencias específicas, generalmente, constituidas por 4 u 8 pares de bases. Estos puntos de corte se llaman secuencias de reconocimiento. Algunos de estos enzimas cortan cada cadena en lugares separados por algunos nucleótidos y, como resultado, aparecen secuencias de ADN de una sola hebra en los extremos de corte. Estos extremos se denominan pegajosos, puesto que pueden unirse de nuevo, restableciéndose espontáneamente los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias. b) Se conocen centenares de enzimas de restricción. Uno de los más utlizados es el EcoRI, que corta el AND. c) Los enzimas de restricción permiten unir extremos pegajosos, procedentes de cualquier molécula de ADN (incluso de especies distintas), que hayan sido cortados por el mismo enzima. De esta forma, se pueden sintetizar moléculas de ADN recombinante, como pueden ser plásmidos, que contengan genes humanos.

58.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la replicación: a) Concepto de replicación. b) Tras el descubrimiento de la estructura del ADN, ¿qué modelos se plantearon para explicar la replicación?; ¿cuál de ellos es el correcto? c) En la replicación de una molécula de ADN de doble hebra y después de tres ciclos de replicación, ¿cuántas hebras de nueva síntesis habrán aparecido? Solución: a) La replicación consiste en la síntesis de una copia de una molécula de ADN; es decir, a partir de una molécula de ADN se obtendrán dos moléculas idénticas. Este proceso está relacionado con la reproducción y ocurre en la fase S del ciclo celular. De esta forma, después de que ha tenido lugar la división celular, cada célula hija posee la misma información genética. b) Una vez descubierta la estructura del ADN, se plantearon tres hipótesis para tratar de explicar el mecanismo de la replicación: Conservativa. Según esta hipótesis, las dos cadenas de la doble hélice hija se sintetizan de nuevo a partir del molde de la parental, que permanece. Dispersiva. Según esta hipótesis, las dos cadenas tendrían fragmentos de la

cadena antigua y fragmentos recién sintetizados. Semiconservativa. La molécula de ADN se separa en sus dos hebras y cada una de ellas sirve de molde para la síntesis de su complementaria. De esta forma, las dobles hélices resultantes contienen una hebra antigua o parental y una de nueva síntesis. La hipótesis semiconservativa es el modelo de replicación confirmado, tanto en eucariontes como en procariontes. Al ser la replicación un proceso semiconservativo, después de dos ciclos de replicación se formarán seis hebras de nueva síntesis, tal como se muestra en el esquema.

59.- Define el concepto de mutación y clasifica los distintos tipos de mutaciones. Solución: Una mutación es un cambio heredable y medible del material genético. Las mutaciones pueden afectar a cualquier tipo de células, pero solamente se transmitirán a la descendencia aquellas mutaciones que se produzcan en los gametos o en células embrionarias que den lugar a gametos. Podemos distinguir dos grandes tipos de mutaciones: Génicas: Afectan solo a un gen o a un número pequeño de genes. Son mutaciones que provocan un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN. Estos cambios pueden ser la sustitución de un o unos nucleótidos por otros, la inversión, inserción o deleción (pérdida) de uno o varios nucleótidos. Cromosómicas. Suponen un cambio en la estructura o en el número de los cromosomas. Pueden ser: Estructurales: Cuando afectan a la ordenación de los genes de uno o varios cromosomas. Modifican los grupos de ligamiento. Numéricas: Suponen una alteración del número de cromosomas o de juegos cromosómicos.

60.- Explica la forma de actuación de un mutágeno físico y otro químico y represéntalo esquemáticamente. Solución: La radiación ultravioleta es un mutágeno físico que induce la formación de dímeros de pirimidinas (especialmente, de timina). Este tipo de mutación impide el apareamiento específico de las bases, produciendo la interrupción de la replicación. El bloqueo de la replicación pone en funcionamiento el sistema de repación SOS, que promueve la inserción de bases con muy poca fidelidad, pero que permite que la replicación continúe. La 2-aminopurina es un análogo de la adenina. Esta molécula se aparea con la citosina, originando una transición G -C A -T. Supongamos que en una molécula de ADN se produce un dímero de

timina por acción de la radiación UV. ¿De qué mecanismos dispone la célula para su reparación? Los dímeros de timina formados por la luz UV pueden ser subsanados por dos mecanismos de reparación, dependiendo de la situación en la que se encuentre la célula: En presencia de luz, la reparación la realiza el enzima endonucleasa ultravioleta, que se activa por la luz (enzima fotorreactivo). Este enzima debe absorber un fotón para poder deshacer el dímero en dos monómeros. En ausencia de luz, existe una vía alternativa, que es la reparación por escisión. En este caso, una endonucleasa escinde un segmento de 10 a 100 nucleótidos a ambos lados del dímero. Posteriormente, la ADN polimerasa I y la ligasa rellenan el hueco. Durante la replicación la aparición de dímeros de timina bloquea el proceso. Esta circunstancia pone en marcha el mecanismo SOS o de emergencia. Este sistema de reparación desbloquea la replicación, pero promueve inserciones de bases reduciendo la fidelidad, lo que supone la aparición de mutaciones.

61.- Define recombinación y transposición. ¿Qué diferencias existen entre estos procesos y la mutación, en cuanto a sus consecuencias genéticas? Solución: La recombinación consiste en la aparición de nuevas combinaciones de genes, que van a ser diferentes de las que se encuentran en los cromosomas de una célula determinada. Las nuevas combinaciones surgen por el intercambio de fragmentos de ADN entre los cromosomas, durante el proceso llamado sobrecruzamiento. Durante la recombinación no se pierde ni se gana ningún nucleótido, por lo que el mecanismo molecular de intercambio es muy preciso. La transposición es un mecanismo de cambio genético que se debe al desplazamiento de genes (fragmentos de ADN) dentro del mismo cromosoma o de un cromosoma a otro. Los fragmentos de ADN que se desplazan se denominan elementos genéticos transponibles o transposones, y han sido observados tanto en procariontes como en eucariontes. Tanto la recombinación como la transposición provocan la aparición de nuevas combinaciones de genes en los cromosomas de una especie determinada. Sin embargo, la mutación origina la aparición de nuevos genes en una población por la modificación de la secuencia de bases del ADN.

62.- Justifica la siguiente frase: Sin mutación no se hubiera producido el hecho evolutivo, pero sin recombinación, sí. Solución: La mutación es la fuente primaria de variación, produce modificaciones en las secuencias de bases del ADN que originan la aparición de nuevos genes (alelos). En los organismos resulta beneficiosa para su evolución la ocurrencia de mutaciones, ya que aumenta la variabilidad genética en las poblaciones y le permite responder con mayor plasticidad ante condiciones ambientales cambiantes. Sin embargo, el mecanismo de la recombinación genética no conduce a la aparición de nuevos genes, pero crea nuevas combinaciones de estos, que permiten potenciar al máximo la variabilidad genética debida al fenómeno de la mutación. Esto no quiere decir que las nuevas combinaciones genéticas no se pudieran producir por mutación; lo que sucede es que la recombinación aumenta la velocidad con la que el nuevo espectro genético se extenderá por la población. En resumen, sin mutación no existiría el fenómeno evolutivo, pero sin recombinación, sí, aunque hubiera sido mucho más lenta.

63.- ¿Cómo construirías una molécula de ADN recombinante? Solución: Una molécula de ADN recombinante es aquella que contiene fragmentos no homólogos que pueden proceder incluso de organismos distintos. Las moléculas de ADN recombinante suelen contener un vector y el gen o los genes de interés. Supongamos que se quiere construir una molécula que utilice un plásmido como vector y un gen objeto de estudio. El proceso sería el siguiente: 1.- El plásmido se corta con un enzima de restricción, quedando abierto y con los extremos pegajosos expuestos en sus extremos. 2.- A continuación, se ponen en contacto el plásmido abierto con el gen objeto de estudio que, también, ha sido cortado por el mismo enzima de restricción. 3.- Las dos moléculas se funden por sus extremos pegajosos, obteniéndose plásmidos recombinantes que contienen el gen de interés y la información genética del plásmido. 4.- Posteriormente, la molécula de ADN recombinante puede clonarse para amplificar las copias del gen. Para ello, los plásmidos recombinantes se colocan en un medio de cultivo con bacterias, incorporándose a algunas células bacterianas. Cuando estas células se dividen, los plásmidos recombinantes se replican, incrementándose rápidamente el número de células que contienen el gen objeto de estudio. 5.- Por último, los plásmidos pueden aislarse y

ser tratados con el mismo enzima de restricción, para recuperar las copias del gen clonado.

LA CELULA I

1. FUNCIONES DE NUTRICION.

Funciones encaminadas a la obtención de energía y a la construcción celular. Todas las células requieren una fuente de Carbono y una fuente de Energía.

a) Fuente de Carbono: Necesaria para la construcción celular.

CO2 ------------------------------ Autótrofos.

Moléculas Orgánicas ------- Heterótrofos.

b) Fuente de Energía: Necesaria para transformarla en energía química (ATP).

E. Lumínica ------------ Fotótrofos.

E. Química ------------- Quimiótrofos.

CO2

(autótrofos)

MOLÉCULAS ORGANICAS

(heterótrofos)

E. LUMINICA

(fotótrofos)

FOTOAUTOTROFOS

Plantas, algas y bacterias fotosintetizadoras

FOTOHETEROTROFOS

Bacterias rojas y verdes

E. QUIMICA

(quimiótrofos)

QUIMIOAUTOTROFOS

Bacterias Nitrificantes y Sulfobacterias

QUIMIOHETEROTROFOS

Metazoos, protozoos, hongos y bacterias.

1.2. INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.

El transporte de sustancias a través de la membrana puede ser un transporte pasivo o un transporte activo.

1.2.1. Transporte pasivo. Es un proceso espontaneo de difusión de sustancias a través de la membrana, a favor de gradiente electroquímico. Puede ser de tres formas:

i) ósmosis: de la cual ya hemos hablado.

ii) Difusión simple: paso de pequéñas moléculas disueltas en el agua (CO2, O2, NA, K, etc). Las moléculas atraviesan la bicapa por lo que han de ser muy pequeñas y/o ser una molécula lipófila. En ocasiones la difusión simple se realiza a través de proteínas transmembranales que actúan como verdaderos canales iónicos. Estos canales pueden estar permanente abiertos o ser de apertura regulada bien por voltaje o bien por ligandos.

Los canales regulados por voltaje se abren y cierran en respuesta a los cambios de potencial de membrana. Por ejemplo, los canales de Na+ y K+ localizados en la membrana plasmática de la neurona, o los canales de Ca2+ situados en los botones sinápticos.

Los canales regulados por ligandos se abren y cierran como consecuencia de la unión de una molécula que actúa como ligando en un sitio de la proteina canal que actúa como receptor. Los ligandos pueden ser neorotransmisores u hormonas. Pertenecen a esta clase los canales de Na+, K+ y Cl- que se abren en las membranas plasmáticas de las neuronas cuando los neurotransmisores se unen a los receptores postsinápticos.

iii) Transporte facilitado. Se realiza mediante unas proteínas denominadas permeasas, que poseen una estructura complementaria de la molecula específica que dejan pasar.

1.2.2. Transporte activo. Es un proceso que se realiza en contra de gradiente de concentración, que requiere de enzimas situadas en la membrana que consumen energía en forma de ATP.

i) La bomba de Na+-K+ es una ATP-asa que hidroliza ATP para obtener la energía necesaria para el transporte de Na+ hacia el exterior y de K+ hacia el interior. La concentración de Na+ en el interior respecto al exterior es muy baja, mientras que la concentración de K+ en el interior es muy superior a la que hay en el exterior.

ii) La bomba de Ca2+ realiza el transporte de los iones Ca2+ desde el citoplasma hacia el exterior de la celula utilizando ATP.

. Difusión

. Fagocitosis y Pinocitosis

. Digestión. Lisosomas. Enzimas hidrolíticas.

. Metabolismo

. Catabolismo. Respiración celular. ATP

. Anabolismo. Síntesis de biomoléculas.

. Excrección.

2. FUNCIONES DE RELACION.

Funciones que relacionan a la célula con el medio externo y con células adyacentes.

- Receptores celulares situados en la membrana reciben señales químicas. (Hormonas).

- Cambios en las concentraciones de sales en el exterior e interior de la célula. (Impulso Nervioso).

- Movimientos celulares.

1. Endocelular. Citoesqueleto.

2. Ameboideo. Pseudópodos.

3. Contráctil. Miofibrillas.

4. Vibrátil. Cilios y flagelos.

3. FUNCIONES DE REPRODUCCION

Son las funciones encaminadas a la formación de nuevas células.

4.1. CICLO VITAL DE LA CELULA.

Fase G1. Fase de crecimineto inicial. Etapa de intensidad metabólica. Los genes se transcriben y traducen para sinteizar proteínas.

Fase S. Duplicación de los cromosomas por replicación de las moléculas de ADN.

Fase G2. Transcripción y traducción de genes implicados en la división celular

Fase M. División y reparto de cromosomas homólogos (mitosis) y del citoplasma (citocinesis).

4.1.1. FASE S.

Durante la fase anterior G1, las moléculas de ADN están enrolladas alrededor de las proteínas histonas, formando los fibras de cromatina que constituyen los cromosomas. Durante la fase S se realiza la duplicación de los cromosomas en el núcleo, por replicación de las moléculas de ADN. Las dos moléculas hijas de cada cromosoma son identicas entre sí, por lo que se denominan cromátidas hermanas.

4.1.2. FASE G2.

Durante esta fase se inicia la condensación de los cromatidas hermanas hasta formar los cromosomas mitóticos. Cada cromátida tiene forma de bastocillo y permanecen unidas entre si a través de una región denominada centromero. Según la posición relativa del centrómero en los cromosomas mitóticos, esto se clasifican en:

- Metacéntricos: Centrómero central. Dos brazos iguales en cada cromátida.

- Acrocéntricos: Centrómero distal. Dos brazos desiguales en cada cromátida.

- Telocéntricos: Centrómero terminal. Un solo brazo por cada cromátida.

4.1.3. FASE M: DIVISION CELULAR

MITOSIS.

La mitosis es la fase en la cual los nucleos de las células se dividen y se reparten las cromátidas hermanas. Es un proceso continuo en el que se distinguen cinco etapas: Profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. Cada etapa viene caracterizada por una serie de cambios celulares.

a) PROFASE: A lo largo de esta fase finaliza la condensación de las cromátidas hermanas iniciada en la fase G2. Los cromosomas mitóticos se van haciendo más cortos y grueos, haciendose visibles al microscopio óptico. En esta fase el complejo centriolar (formado por dos centriolos y fibras pericentriolares), se duplica formando los asteres que comienzan a alejarse a polos opuestos del núcleo, al tiempo que se forman nuevas fibras de microtúbulos polares que constituyen el huso mitótico. Las células animales, que poseen centriolos y por tanto forman aster realizan una mitosis llamda astral, para diferenciarla de la mitosis anastral que realizan las células vegetales que carecen de centriolos. En este caso las fibras del huso se forman en una región del citoplasma cercana al nucleo y libre de orgánulos que se conoce como zona clara.

b) PROMETAFASE: La ruptura de la envoltura nuclear señala el comienzo de esta fase, quedando los cromosomas libres. Se forman los microtúbulos cinetocóricos, a apartir de los cinetocoros de los cromosomas. Estos microtúbulos son perpendiculares al eje del cromosoma. Al final de esta fase los cromosomas comienzan a orientarse respecto a los polos, de modo que cada cinetocoro se encuentra frente a un de los polos.

c) METAFASE. Los cromosomas se disponen con sus cinetocoros en un mismo plano ecuatorial equidistantes de los dos polos, formando la llamada placa metafásica. Los microtúbulos cinetocóricos se alargan hacia los polos.

d) ANAFASE. Las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan y se convierten en cromosomas independientes que son desplazdos, a la misma velocidad y simultáneamente, hacia el polo que miran sus cinetocoros. Esto es posible por un acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y un alargamiento de los microtubulos polaraes que alargan el huso y alejan ambos polos.

e) TELOFASE. Al principio desaparecen las microtubulos cinetocóricos y fragmentos de retículo endoplasmático se unen a los cromosomas, formando un esbozo de la envoltura nuclear. Los microtubulos polares se agrupan en haces y se alejan de los polos. Al final de esta fase se completa la envoltura nuclear, los cromosomas comienzan a descondensarse y los microtubulos polares se encuentran agrupados formando un haz único.

CITOCINESIS.

a) Final de la anafase: la división del citoplasma se inicia al final de la anafase. La membrana citoplasmática se invagina, gracias al anillo contráctil de fibras de actina dispuesto alrededor de la célula, iniciando asi la formación del surco de división.

b) Telofase: Al lo largo de la telofase el surco crece y se comprime alrededor del haz microtúbulos polares

Al final de la telofase las células hijas estan unidas por un puente citoplasmático donde se encuentra el haz de microtúbulos.

c) Separación de las células: El puente citoplasmático se rompe, las celulas se separan y una de ellas arrastra los restos del haz de microtúbulos que finalmente seran dgradados.

En las células vegetales la citocinesis presenta algunas diferencias respecto a lo visto anteriormente:

Durante la telofase, vesículas provenientes del aparato de Golgi confluyen en la región media de la célula y se fusionanan formando el fragmoplasto. Al final de la telofase todas las vesiculas se han fusionado formando las membranas plasmáticas de las dos células hijas. A partir del contenido de la vesiculas se forma la pared celular.

Los Puentes o poros persisten entre las dos células y sonstituyen los plasmodesmos.

En general la división citoplasmática puede ser de tres formas diferentes:

- Bipartición: La célula se divide en dos células hijas iguales.

- Gemación: el núcleo se divide una o pocas veces y se separa de la célula madre en forma de yemas.

- División Múltiple: El núcleo se divide muchas veces, cada núcleo se rodea de una porción de citoplasma, quedando libres cuando la membrana de la célula madre se rompe.

MEIOSIS

El número de cromosomas es igual en todas las células de los individuos de una misma especie, siendo característo de las diferentes especies: Homo sapiens 46 cromosomas, Canis domesticus (perro) 78, Licopersicum sculentum (tomate) 36. Este número de cromosomas se denomina número diploide y se designa 2n, ya que esta formado por pares de cromosomas, denominados cromosomas homólogo. Los pares homologos proceden del gameto masculino y del gameto femenino, y se reunen en el momento de la fecundación. Los gametos poseen por tanto n cromosomas o número haploide. Así, las células del hombre hay 23 parejas de cromososmas homólogos (46), excepto en los gametos que solo poseen 23 cromosomas.

_ (n) + _ (n) ---fecundación----® Zigoto (2n)

Las células germinativas, a partir de las cuales se originan los gametos, son células diploides. Por tal motivo estas células tienen que sufrir una reducción cromosómica. Esta reducción es posible gracias a la meiosis que consiste basicamente en dos divisiones consecutivas de la célula, con una sola división cromosómica. El

resultado es que a partir de una célula 2n se obtienen cuatro células n.

Tal y como ocurre en la mitosis, durante las fases previas S y G1, se produce la duplicación de los cromosomas, los cuales quedan unidos a través del centromero. A partir de aqui la meiosis transcurre en dos divisiones sucesivas:

Primera División Meiótica.

1. PROFASE I. Es la fase clave de la meiosis y la más larga y compleja. Durante todo el proceso la envoltura nuclear permanece intacta, al tiempo que se desintegran el nucleolo y se forma el huso mitótico. Se distinguen cinco fases:

1.1. Leptoteno: Los cromosomas se hacen visibles por condensación. Sin embargo no se distinguen las cromatidas hermanas pues permanecen estrechamente unidas. Los cromosomas forman bucles de manera que sus extremos se unen a la cara interna de la envoltura nuclear a través de la placa de unión.

1.2. Zigoteno: Los cromosomas homólogos se aparean punto por punto, de forma intima, en toda su longitud. Este emparejamiento gen a gen de los cromosomas homólogos se denomina Sinapsis. El apareamiento preciso de los homólogos queda estabilazado y mantenido hasta el final de la siguiente fase gracias a la formación de una estructura proteica en forma de cinta denominada complejo sinaptonémico. La sinapsis se produce entre todos los cromosomas homólogos excepto entre los cromosomas X e Y, que solo se aparean parcialmente.

1.3. Paquiteno: Los cromosomas se encogen haciendose más grueso. Cada par de cromosomas homólogo se denomina bivalente. Durante esta fase se produce el intercambio de fragmentos cromatídico entre cromátidas no hermanas de los cromosomas homólogos, mediante un procesos complejo conocido como sobrecruzamiento y que es la causa de la recombinación genética. Al final del paquiteno son

visibles las cromatiadas hermanas, de manera ene cada grupo cromosómico posee cuatro cromátidas y se denomia tetrada.

1.4. Diploteno: Desaparece el complejo sinaptonémico lo que provoca la separación de los cromosomas homólogos. La separación no es total pues las cromátidas no hermanas permanecen unidas por zonas denominadas quiasmas, que son los puntos por donde se produjo el sobrecruzamiento.

1.5. Diacinesis: La condesación de las tetradas es máxima. Las cromátidasno hemanas permanecen unidas por los quiasmas que se han desplazado a los extremos de los cromosomas homólogos. Al final de esta fase comineza la desintegración de la envoltura nuclear y del nucleolo, al tiempo que se duplica el diplosoma, se forma el aster y se inicia la formación del huso con microtúbulos polares

2. METAFASE I.

Se forman los microtúbulos cinetocóricos, pero a diferencia de la mitosis, los dos cinetocoros de un mismo cromosoma homólogo estan orientados hacia el mismo polo, mientras que los cinotocoros del homólogo se orientan hacia el polo opuesto.

3. ANAFASE I.

Los quiasmas se rompesn y al acortarse los microtúbulos cinetocoricos se produce la separación de los cromosomas homólogos, que emigran hacia polos opuestos.

4. TELOFASE.

Desaparece el huso y se forma la envoltura nuclear. Los cromosomas se sufren una ligera descondensación y la celula se divide en dos.

Como resultado de esta primera división se producen dos células que tiene cada una un juego completo de cromosomas homólogos procedentes de la célula madre. Estos cromosomas homologos ya no son completamente pateno o maternos pues debido al sobrecruzamineto alternan segmentos paternos y maternos al azar.

De esta forma la recombinación genética hace que todos los gamentos sean geneticamente diferentes.

Segunda División Meiótica.

Se trata de un proceso similar a la mitosis. Comprende las fases: profase II, metafase II, anafase II, telofase II y citocinesis que son identicas a las estudiadas en la mitosis . El resultado final de esta segunda división son cuatro células haploides por cada célula madre diploide.

PREGUNTAS RESUELTAS. LA CÉLULA

1.- Explica la función de la cápsula de las células bacterianas.

2.- ¿Qué es el glucocálix?, ¿cuáles son sus funciones?

3.- La comunicación entre las células de un organismo pluricelular se realiza, en la mayoría de los casos, a través de mensajeros químicos que no pueden atravesar la membrana celular. Explica cómo la célula recibe y transmite esa información.

4.- Define los conceptos de endocitosis y exocitosis.

5.- ¿En qué células aparecen las uniones estrechas?, ¿cuáles son las características de este tipo de unión?

6.- ¿Cuáles son las estructuras que permiten el intercambio de agua y solutos entre las células vegetales adyacentes?

7.- ¿En qué grupos se dividen las proteínas presentes en la membrana plasmática? ¿Qué funciones realizan?

8.- ¿Por qué las hormonas esteroides no disponen de receptores de membrana?

9.- ¿Cómo actúa la bomba de sodio y potasio?, ¿cuáles son sus funciones?

10.- Explica las características de los distintos tipos de uniones intercelulares.

11.- ¿Qué funciones realiza la pared celular de las plantas?

12.- Explica el modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática y realiza un dibujo esquemático señalando las moléculas que participan en su estructura.

13.- Justifica por qué las células diana son específicas para determinados mensajeros químicos (ligandos).

14.- Explica los mecanismos de transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana.

15.- Explica la estructura de los desmosomas y señala algún tejido donde puedan encontrarse.

16.- ¿Qué es el peptidoglicano? ¿Cuáles son las diferencias entre la pared celular de las bacterias gram-positivas y la de las bacterias gram-negativas?

17.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con los lípidos de membrana: a) ¿Qué lípidos forman parte de las membranas biológicas? b) ¿Qué característica común presentan los lípidos de membrana que les permite formar bicapas? c) ¿Cuáles son las funciones de la membrana plasmática debidas a los lípidos?

18.- Explica las diferencias entre la fagocitosis y la pinocitosis.

19.- ¿Qué son las uniones en hendidura? Indica algún ejemplo en el que participe este tipo de contacto celular.

20.- Explica la estructura y la composición química de la pared celular de las plantas.

21.- Explica los conceptos de mensajero agonista y antagonista, y propón un ejemplo de su utilidad en farmacología.

22.- Explica mediante un dibujo el proceso de endocitosis mediada por receptor.

23.- Explica cómo están formados los microtúbulos y los microfilamentos. ¿Qué significado tiene que estas estructuras sean dinámicas?

24.- ¿Cuántos tipos de vesículas se pueden diferenciar en el aparato de Golgi?

25.- ¿Qué son los lisosomas? ¿Cómo mantienen las condiciones adecuadas para ser activos?

26.- ¿Qué procesos ocurren en la matriz mitocondrial?

27.- Representa mediante un dibujo un cloroplasto. Indica mediante números cada parte.

28.- ¿Cuáles son las proteínas que están formando los undulipodios?

29.- ¿Qué elementos constituyen el citoesqueleto y qué funciones desempeña este?

30.- ¿Qué es el retículo endoplasmático? ¿Cuántos tipos de retículo se diferencian?

31.- ¿Qué semejanzas presentan los peroxisomas con los lisosomas y las mitocondrias?

32.- ¿Qué son las partículas elementales? ¿Dónde se localizan?

33.- ¿Qué son los plastos? Principales tipos de plastos.

34.- Explica cómo es la estructura de un flagelo.

35.- ¿A qué se denomina hialoplasma? ¿Qué función tiene?

36.- Enumera las funciones más importantes del aparato de Golgi.

37.- ¿Cuántos tipos de lisosomas hay? ¿Cómo se forman cada uno de ellos?

38.- ¿Se pueden sintetizar proteínas en las mitocondrias? Razónalo.

39.- ¿Qué son los tilacoides?

40.- ¿Dónde se localizan los ribosomas en las células eucariotas?

41.- ¿Qué son los filamentos intermedios? Cita ejemplos.

42.- Explica una función de cada uno de los tipos de retículo endoplasmático que conozcas.

43.- ¿Para qué sirven las vacuolas contráctiles?

44.- ¿Qué características presenta la membrana mitocondrial interna? ¿Qué procesos ocurren en ella?

45.- ¿Los cloroplastos y las mitocondrias presentan alguna semejanza con las bacterias?

46.- ¿Qué son los centriolos? Explica cómo es su estructura.

47.- Enunciar tres funciones de los microtúbulos y otras tres de los microfilamentos.

48.- ¿Qué son los dictiosomas?

49.- Señala las semejanzas y diferencias que existen entre los heterolisosomas y los autolisosomas.

50.- Dibuja una mitocondria señalando en ella todas sus partes

51.- Función de los cloroplastos.

52.- ¿Qué son las inclusiones? Cita ejemplos.

53.- ¿Cuáles son los principales componentes químicos del núcleo y cómo varían dichos componentes?

54.- ¿Qué características presentan las membranas que constituyen la envoltura nuclear?

55.- ¿Qué función desempeña el nucléolo?

56.- Explica a qué tipo, según la posición del centrómero, pertenecen los cromosomas siguientes: 1. Metacéntricos. 2. Submetacéntricos. 3. Acrocéntricos. 4. Telocéntricos.

57.- Según las características del núcleo celular: a) ¿Cuál es el tamaño del núcleo y qué relación existe entre su volumen y el citoplasmático? b) ¿Qué es una estructura sincitial?

58.- Diferencia entre heterocromatina y eucromatina.

59.- Ayudándote de un dibujo, explica la ultraestructura del cromosoma.

60.- Explica las formas que presentan habitualmente los núcleos celulares, señalando algún ejemplo. ¿Cuál es la situación del núcleo dentro de la célula?

61.- ¿Cuál es el aspecto externo de la envoltura nuclear?

62.- ¿Qué entendemos por cromatina? ¿Cuál es su estructura?

63.- ¿Cómo contribuye el nucléolo a que la síntesis proteica no se vea disminuida?

64.- ¿La relación entre el volumen nuclear y citoplasmático incide de alguna manera en el proceso de división celular?

65.- ¿Qué es el complejo del poro?

66.- ¿Cuáles consideras que son las principales diferencias entre la cromatina interfásica y el cromosoma metafásico?

67.- ¿Qué aspecto tiene el nucléolo visto al microscopio electrónico?

68.- Define los siguientes términos: 1. Cromosoma, 2. Haploide, 3. Cariotipo, 4. Autosomas, 5. Loci, 6. Telómeros, 7. Cromátida, 8. Centrómero.

69.- ¿Crees que existe alguna actividad metabólica en el núcleo interfásico? En el caso de que tu respuesta sea positiva, explica: ¿de dónde recibe el núcleo la materia y energía necesarias para realizar su actividad metabólica durante la interfase?

70.- La matriz nuclear, ¿con qué otros nombres se conoce?, ¿cuáles son sus componentes?

71.- Explica la relación que existe entre nucleosoma, cromatina y cromosomas.

72.- ¿Qué son los nucléolos, cómo se originan y cuál es su estructura?

73.- ¿En qué consisten los métodos de coloración denominados de bandeo cromosómico?

74.- ¿Qué sucede durante la fase S del ciclo celular? ¿Cuál es su duración?

75.- En las células haploides producidas tras una meiosis, ¿es cada uno de los cromosomas hijos portador del mismo mensaje genético que el cromosoma del que procede?

76.- ¿Es cierta la siguiente afirmación?: gametogénesis y espermatogénesis son dos procesos equivalentes . Razona la respuesta.

77.- ¿Qué son células quiescentes?

78.- De las distintas etapas de la mitosis, ¿cuál tiene mayor duración? Haz un esquema de la anafase de una célula que tenga 2n=4 cromosomas.

79.- Indica las diferencias entre reproducción sexual y asexual y escribe algún ejemplo de cada una.

80.- ¿Qué es el ciclo celular? Define y explica sus fases.

81.- Haz un esquema que represente la metafase de la mitosis. ¿Qué estructuras aparecen en ella? ¿Crees que estas estructuras son reconocibles durante la mitosis de todas las células? Razona la respuesta.

82.- En el proceso de formación de los gametos masculinos y femeninos existe un mecanismo llamado meiosis. ¿En qué consiste? ¿Cuál es su finalidad?

83.- ¿Podrían encontrarse en algún momento de una mitosis cromosomas con cromátidas distintas? ¿Y durante la meiosis? Razona las respuestas.

84.- Durante la fase G1 de la interfase existe un momento llamado punto R. ¿Qué significado tiene?

85.- Indica dos diferencias entre los procesos de división celular en animales y plantas.

86.- ¿Qué fenómenos se producen durante la primera profase meiótica? Indica cuál es su significado biológico.

87.- Diferencias entre el proceso de la meiosis y de la mitosis.

88.- Realiza un esquema sencillo del ciclo celular y explica qué sucede durante la interfase.

89.- En un organismo pluricelular, casi todas sus células se dividen en uno u otro momento. a) ¿Por qué tienen que dividirse la mayoría de las células de un organismo pluricelular? b) ¿Cuáles son la etapas de la mitosis?

90.- Define los distintos tipos de organismos según el lugar de la meiosis.

91.- Indica cuántos óvulos se originarán de: a) Una ovogonia primaria.

SOLUCIONES

1.- Explica la función de la cápsula de las células bacterianas. Solución: En algunas bacterias se sitúa sobre la pared una capa de material gelatinoso denominada cápsula o capa mucosa: esta envoltura está constituida por polisacáridos de glucosa, fructosa y derivados de estos azúcares. Sus funciones son: Servir de protección ante la fagocitosis y los agentes antimicrobianos. Actúan de receptores de virus. Aumentan la virulencia de la bacteria al permitir la adherencia a las células eucariotas, previa a la invasión bacteriana.

2.- ¿Qué es el glucocálix?, ¿cuáles son sus funciones? Solución: El glucocálix es la capa que recubre la membrana de las células eucariotas por su cara externa. Está formada por oligosacáridos y polisacáridos. Estos glúcidos aparecen unidos a los lípidos de la membrana formando glucolípidos, o a las proteínas constituyendo glucoproteínas. El glucocálix al situarse en el exterior celular confiere asimetría a la membrana. Las funciones del glucocálix son: Protege la superficie celular y otorga viscosidad. Es la zona de identificación de la célula. A través del glucocálix entran en contacto y comunicación las células, siendo el responsable de la inhibición por contacto. Este fenómeno provoca que dos células, al juntarse, interrumpan su movimiento, el crecimiento y la división celular y queden agrupadas constituyendo una asociación estable. Actúan como antígenos de superficie sobre los que se fijan anticuerpos que determinan el comportamiento inmunológico de las células. Los antígenos de histocompatibilidad o los que determinan el grupo sanguíneo ABO son glúcidos localizados en el glucocálix. Es el receptor de distintos tipos de moléculas (hormonas, virus, toxinas...). Regula el crecimiento y la reproducción celular al estar sometidas a la inhibición por contacto. Participa en el proceso de la fecundación.

3.- La comunicación entre las células de un organismo pluricelular se realiza, en la mayoría de los casos, a través de mensajeros químicos que no pueden atravesar la membrana celular. Explica cómo la célula recibe y transmite esa información. Solución: Los mensajeros químicos (ligandos) liberados al medio interno de un organismo pluricelular actúan sobre determinadas células, llamadas células diana. Estas poseen en su membrana plasmática receptores específicos (generalmente glucoproteínas) a

las que se unen los ligandos, llamados primeros mensajeros. Debido a que los ligandos no pueden atravesar la membrana celular, la información debe transmitirse al interior de la célula mediante sistemas de transducción de señales. Para ello, el propio complejo proteico que forma el receptor genera en el interior celular segundos mensajeros (AMPc, GMPc, fosfatidil inositoles...). El segundo mensajero induce en el interior del citoplasma la amplificación de la señal, activando alguna proteína que desencadena el funcionamiento de una ruta metabólica y, por tanto, de una función celular (contracción muscular, mitosis...).

4.- Define los conceptos de endocitosis y exocitosis. Solución: La endocitosis es el proceso de incorporación de macromoléculas y partículas sólidas al interior de la célula. Tras su unión a la superficie de la membrana, las partículas son rodeadas por una porción de la misma, resultado de su invaginación, formándose una vesícula en la que quedan englobadas. Estas vesículas están rodeadas por una red de microfilamentos de clatrina. Las vesículas se separan posteriormente de la membrana, desplazándose hacia el interior celular. La exocitosis es el proceso contrario a la endocitosis. Las vesículas intracelulares se fusionan con la membrana plasmática, liberándose al exterior el contenido de estas. De esta forma, las células liberan macromoléculas sintetizadas y productos de desecho.

5.- ¿En qué células aparecen las uniones estrechas?, ¿cuáles son las características de este tipo de unión? Solución: Las uniones estrechas u ocluyentes se encuentran en los endotelios de los vasos sanguíneos y en las células del epitelio intestinal. Consisten en la unión íntima (fusión) de las membranas plasmáticas de dos células adyacentes, sin que quede entre ellas espacio intercelular. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos que impiden el paso lateral de sustancias entre las células.

6.- ¿Cuáles son las estructuras que permiten el intercambio de agua y solutos entre las células vegetales adyacentes? Solución: El intercambio de agua y solutos entre las células vecinas de un vegetal está facilitado por la presencia de dos tipos de estructuras: los plasmodesmos y las punteaduras. Los plasmodesmos. Son puentes de citoplasma que atraviesan la pared y comunican dos células vecinas. Se forman en los orificios originados

al depositarse la lámina media; estos orificios son atravesados por cordones citoplasmáticos. Posteriormente cuando se deposita la pared primaria, no lo hace sobre los plasmodesmos. Las punteaduras. Son zonas donde no se deposita pared secundaria y que, generalmente, coinciden las de dos células adyacentes. En ellas aparece una membrana limitante formada por la lámina media y la pared primaria. Los plasmodesmos pueden agruparse en zonas de punteaduras formando los campos de punteaduras.

7.- ¿En qué grupos se dividen las proteínas presentes en la membrana plasmática? ¿Qué funciones realizan? Solución: Las proteínas de la membrana pueden dividirse en dos grandes grupos: Proteínas intrínsecas o integrales. Son aquellas que presentan una parte de su molécula incluida en la bicapa. Pueden atravesar totalmente la bicapa (proteínas transmembrana), o solo parcialmente. Estas proteínas presentan restos de aminoácidos con radical apolar hacia el exterior que permiten que se inserten entre las colas hidrófobas de la bicapa lipídica. Proteínas periféricas o extrínsecas. Se sitúan hacia el exterior de la bicapa unidas a lípidos (formando lipoproteínas) o a otras proteínas. Las proteínas de la membrana plasmática actúan como: Túneles que permiten el transporte de moléculas hidrófilas. Bombas para el transporte de iones (Na+, K+, H+...). Enzimas que catalizan procesos metabólicos asociados a la membrana. Receptores de mensajeros químicos del entorno celular.

8.- ¿Por qué las hormonas esteroides no disponen de receptores de membrana? Solución: Las hormonas esteroides son moléculas liposolubles que pueden atravesar la membrana celular. Este hecho hace que no sea necesaria la presencia de receptores específicos en la membrana plasmática, localizándose estos en el núcleo celular.

9.- ¿Cómo actúa la bomba de sodio y potasio?, ¿cuáles son sus funciones? Solución: La bomba de Na+/K+ es un ejemplo de transporte activo de transmembrana. Está constituida por un complejo proteico tetramérico, formado por dos subunidades y dos subunidades. La subunidad presenta los puntos de unión para el Na+ y el ATP en su lado intracelular y para el K+ en su superficie externa. Para realizar el

transporte, une el Na+ en el lado citoplasmático produciéndose un cambio conformacional que tiene como consecuencia la transferencia del Na+ al exterior. Posteriormente, la unión del K+ en el exterior celular devuelve al transportador a su estado inicial, transportando el K+ simultáneamente al interior de la célula. Como consecuencia de este proceso, se transportan 3 Na+ hacia el exterior celular y 2 K+ hacia el interior, por cada molécula de ATP hidrolizada. Las funciones de la bomba de Na+/K+ son: Mantener a un nivel bajo la concentración intracelular de sodio. Regula el volumen celular, al regular la concentración del potasio intracelular y la osmolaridad de la célula. Proporciona un gradiente de sodio como fuente de energía para otros transportes, como puede ser el intercambio de Na+/H+. Genera un potencial de membrana, debido al desequilibrio eléctrico que se crea a ambos lados de ella. El potasio sale al exterior de la célula a favor de gradiente de concentración, lo que hace que el interior de la célula esté cargado negativamente y el exterior de forma positiva.

10.- Explica las características de los distintos tipos de uniones intercelulares. Solución: Podemos destacar los siguientes tipos de uniones intercelulares: Las uniones estrechas u ocluyentes se encuentran en los endotelios de los vasos sanguíneos y en las células del epitelio intestinal (a). Consisten en la unión íntima de las membranas plasmáticas de dos células adyacentes, sin que quede entre ellas espacio intercelular. Las zonas de unión están reforzadas por filamentos, que impiden el paso lateral de sustancias entre las células. Los desmosomas (b) están formados por un material intercelular que se deposita entre las membranas de las células adyacentes, que produce la adherencia de las mismas. En las caras internas de cada una de las membranas se dispone un material denso hacia el que convergen tonofilamentos que dan soporte mecánico a la estructura. Son las uniones más frecuentes y aparecen en células sometidas a tensión como las del tejido epitelial, el músculo cardiaco o el músculo del útero. Las uniones en hendidura o gap (c) son aquellas en las que las células se conectan mediante el alineamiento de proteínas túnel (canales), anclados en cada una de las membranas. Los canales presentan una estructura cilíndrico-hexagonal y reciben el nombre de conexones. Las uniones en hendidura aparecen en las sinapsis

químicas que se establecen entre dos neuronas, y en las sinapsis electrónicas de las células musculares.

11.- ¿Qué funciones realiza la pared celular de las plantas? Solución: Las funciones de la pared celular de las plantas son: Conferir protección y rigidez, y dar forma a las células, ya que actúa como un esqueleto celular externo. Participar en procesos de transpiración, secreción y absorción radicular. Mantener erguidas a las plantas y formar la madera. Mantener el balance osmótico, sobre todo, de las células adultas. Estas se encuentran en un medio extracelular hipoosmótico por lo que incorporarían agua continuamente de no existir la contrapresión de la pared celular, que se opone a una mayor expansión de la célula.

12.- Explica el modelo de mosaico fluido de la membrana plasmática y realiza un dibujo esquemático señalando las moléculas que participan en su estructura. Solución: El modelo de mosaico fluido fue propuesto por Singer y Nicholson en 1972. Según este modelo la membrana es un mosaico formado por una solución de proteínas dispersas en la matriz de una bicapa lipídica fluida. Según este modelo: Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse en el plano de la bicapa, por lo que se dice que la membrana es fluida. Es asimétrica gracias a la distinta composición de lípidos y de proteínas de cada una de las hemimembranas y por la localización de los glúcidos del glucocálix en la cara externa de la bicapa. b)

13.- Justifica por qué las células diana son específicas para determinados mensajeros químicos (ligandos). Solución: La transmisión de mensajes entre las células de un organismo pluricelular se realiza mediante mensajeros químicos (hormonas, neurotransmisores...) que son liberados al medio interno. Estos mensajeros (ligandos) pueden unirse, únicamente, a aquellas células (células diana) que disponen de glucoproteínas en su membrana, las cuales actúan de receptores específicos para ese ligando.

14.- Explica los mecanismos de transporte de pequeñas moléculas a través de la membrana. Solución: El transporte de pequeñas moléculas e iones a través de la membrana plasmática se realiza mediante procesos que no suponen

alteraciones en la estructura de la membrana. Este tipo de transporte recibe el nombre de transmembrana. Dentro de él y en función de la disponibilidad de energía, se diferencian a su vez dos tipos: Transporte pasivo. Se realiza a favor de gradiente de concentración, de tal forma que las moléculas viajan desde la zona donde la concentración es mayor hacia la zona donde es menor. Dentro de este tipo de transporte se diferencian: la difusión simple y la difusión facilitada. Difusión simple: Las moléculas atraviesan la membrana por la diferencia de concentración que existe a ambos lados de esta, sin utilizar transportadores específicos. Se realiza a través de canales acuosos o a través de la propia bicapa lipídica. De esta forma se transportan moléculas como el O2, CO2, etanol, etc. Difusión facilitada: En este caso, las moléculas se unen específicamente a unas proteínas transportadoras de la membrana, llamadas permeasas. Estas proteínas, al unirse con las moléculas, cambian su conformación, lo que permite transportar las moléculas de uno al otro lado de la membrana. Así se transportan las moléculas polares (iones, aminoácidos, glucosa...). Transporte activo. Es un tipo de transporte de pequeñas moléculas que se lleva a cabo en contra de gradiente de concentración, de presión osmótica o de un gradiente eléctrico, por lo que se necesita un gasto energético, procedente de la hidrólisis de ATP. Se realiza mediante la acción de proteínas transportadoras llamadas bombas. Entre las más importantes se encuentra la bomba de sodio/ potasio que transporta 3 cationes sodio hacia el exterior celular y 2 cationes potasio hacia el interior, ambos en contra de gradiente, por molécula de ATP hidrolizada.

15.- Explica la estructura de los desmosomas y señala algún tejido donde puedan encontrarse. Solución: Los desmosomas están formados por un material intercelular depositado entre las membranas de las células adyacentes, que produce la adherencia de las mismas. En las caras internas de cada una de las membranas se dispone un material denso o placas, hacia las que convergen tonofilamentos que dan soporte mecánico a la estructura. Son las uniones más frecuentes y aparecen en células sometidas a tensión como las del tejido epitelial, el músculo cardiaco o el músculo del útero.

16.- ¿Qué es el peptidoglicano? ¿Cuáles son las diferencias entre la pared celular de las bacterias gram-positivas y la de las bacterias

gram-negativas? Solución: El peptidoglicano es una glucoproteína formada por un polisacárido estructural y una cadena proteica. El polisacárido está formado por la repetición de 2 aminoazúcares (N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico). La proteína está formada por la repetición de un tetrapéptido que se une al N-acetilmurámico y otras cadenas polipeptídicas cortas, que se unen transversalmente dando lugar a una malla molecular. Las diferencias entre las bacterias gram-positivas y las gram-negativas se encuentran en la estructura y la composición de su pared. Las bacterias gram-negativas presentan una pared delgada formada por dos capas. La capa exterior es una estructura lipoproteica y se corresponde con el modelo típico de membrana biológica. La interna está constituida por una capa de peptidoglicano. Las bacterias gram-positivas presentan una pared gruesa que está formada por varias capas de peptidoglucano. Carece de capa externa lipoproteica.

17.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con los lípidos de membrana: a) ¿Qué lípidos forman parte de las membranas biológicas? b) ¿Qué característica común presentan los lípidos de membrana que les permite formar bicapas? c) ¿Cuáles son las funciones de la membrana plasmática debidas a los lípidos? Solución: a) La gran mayoría de los lípidos que constituyen las membranas biológicas son fosfolípidos, aunque también se encuentran glucolípidos y esteroles (como el colesterol en las células eucariotas). b) La característica que permite a estos lípidos constituir bicapas y, por tanto, formar las membranas biológicas, es que son moléculas anfipáticas, poseen una cabeza polar (hidrófila) y unas colas apolares (hidrófobas). Esta característica hace que en medio acuoso los lípidos se organicen espontáneamente en forma de doble capa, situándose las cabezas polares en el exterior y en contacto con el agua, y las colas hidrófobas enfrentadas entre sí hacia el interior de la bicapa. c) Los lípidos proporcionan la estabilidad estructural a la membrana. Forman una bicapa fluida e impermeable al agua, que constituye el soporte del resto de las moléculas de la membrana. La comunicación entre las células de un organismo pluricelular se realiza, en la mayoría de los casos, a través de mensajeros químicos que no pueden atravesar la membrana celular. Representa en un dibujo esquemático el mecanismo de acción de los mensajeros químicos y la transducción de la información al interior celular.

18.- Explica las diferencias entre la fagocitosis y la pinocitosis. Solución: Fagocitosis. Es un mecanismo de endocitosis utilizado por la célula para introducir grandes partículas sólidas (microorganismos, restos celulares). Se realiza mediante un desplazamiento de la membrana que puede ser una expansión en forma de pseudópodo o una invaginación, que rodea a la partícula y se forma una vesícula llamada vesícula fagocítica. Se asimila al comer de las células. Pinocitosis. También es un mecanismo de endocitosis, en este caso se introducen líquidos y pequeñas moléculas disueltas. Se produce por invaginaciones de la membrana que rodean una gota de líquido y se libera hacia el interior del citoplasma en forma de pequeña vesícula, llamada pinocito. Estas vesículas son más pequeñas que las fagocíticas. Es un proceso comparable al beber de la célula.

19.- ¿Qué son las uniones en hendidura? Indica algún ejemplo en el que participe este tipo de contacto celular. Solución: Las uniones en hendidura o gap son aquellas en las que las células se conectan mediante el alineamiento de proteínas túnel (canales), anclados en cada una de las membranas. Los canales presentan una estructura cilíndrico-hexagonal y reciben el nombre de conexones. Las uniones en hendidura aparecen en las sinapsis químicas que se establecen entre dos neuronas, y en las sinapsis eléctricas de las células musculares.

20.- Explica la estructura y la composición química de la pared celular de las plantas. Solución: En la pared celular de las plantas se distinguen, de fuera a dentro, tres capas que varían con la edad y con la función de la célula, y son: Lámina media. Es la primera capa formada a partir de las sustancias que contienen las vesículas del aparato de Golgi que se alinean en la placa ecuatorial durante la citocinesis. Se localiza entre las paredes primarias de dos células adyacentes, presenta una consistencia gelatinosa y una estructura simple. Está formada por pectinas, que son macromoléculas constituidas por sales cálcicas y magnésicas del ácido péctico, cuya base estructural es el ácido galacturónico. Pared primaria. Se deposita a continuación de la lámina media y delimita a la célula vegetal a modo de caja. Está formada por un retículo microfibrilar y una matriz amorfa. Retículo microfibrilar: está formado por moléculas de celulosa que se agrupan en paralelo para constituir fibrillas elementales. Éstas, a su vez, se

entrelazan para dar lugar a las microfibrillas, las cuales, se enrollan helicoidalmente originando macrofibrillas. Por último, varias macrofibrillas vuelven a enrollarse formando fibras de celulosa. El retículo microfibrilar puede estar formado por una sola capa como ocurre en las células meristemáticas, o por tres como sucede en las células adultas. Matriz amorfa: se sitúa englobando a las fibras de celulosa y está constituida por agua (80-90 %), hemicelulosa, sustancias pécticas, monosacáridos y proteínas. Sobre la pared primaria y dependiendo del tipo y la función de la célula pueden depositarse distintas sustancias como son: Lignina que formará la madera. Sales minerales como el carbonato cálcico o la sílice. Ceras que originan cutícula de las hojas. Suberina que dará lugar a la formación del corcho. Pared secundaria. Aparece únicamente en algunas células vegetales donde se deposita internamente y otorga una resistencia mecánica más elevada al tejido. Su composición es similar a la de la pared primaria, aunque es más rica en fibras de celulosa (94%) y contiene menos agua (25-30%) y hemicelulosa. Carece de pectina. Generalmente presenta una estructura con tres capas, aunque en algunos casos puede llegar a tener hasta veinte. En los tejidos conductores se deposita en forma de anillos, retículos o refuerzos irregulares, que no llegan a cubrir en su totalidad a la pared primaria.

21.- Explica los conceptos de mensajero agonista y antagonista, y propón un ejemplo de su utilidad en farmacología. Solución: Los mensajeros agonistas son mensajeros naturales (ligandos) que, tras su unión al receptor, lo activan, y desencadenan una serie de reacciones metabólicas que producirán un efecto fisiológico. La respuesta celular está en función de su concentración. Los antagonistas son mensajeros que, aunque se unen específicamente a los receptores, no los activan, por lo que no son capaces de producir una respuesta, independientemente de su concentración. Sin embargo, bloquean la acción de los agonistas al no permitir su unión al receptor. En farmacología juegan un papel muy importante debido a que muchos medicamentos son antagonistas para agonistas que pueden tener un efecto fisiológico. Así sucede, por ejemplo, con los antihistamínicos que bloquean los receptores celulares de la histamina segregada por el propio organismo durante la reacción alérgica.

22.- Explica mediante un dibujo el proceso de endocitosis mediada por receptor. Solución: Un ejemplo de endocitosis mediada por receptor es el transporte de hierro a las células unido a la proteína transferrina.

23.- Explica cómo están formados los microtúbulos y los microfilamentos. ¿Qué significado tiene que estas estructuras sean dinámicas? Solución: Los microtúbulos son formaciones cilíndricas que tienen 25 nm de diámetro y varias micras de longitud. Están formados por moléculas de una proteína globular denominada tubulina, la cual puede ser de dos tipos: -tubulina y -tubulina. Estas dos moléculas se unen, formando un dímero, que se une con otros dímeros, formando filamentos largos y gruesos de tubulina. Estos filamentos se asocian entre sí y forman las paredes del microtúbulo. Cada microtúbulo está formado por 13 filamentos de tubulina. Los microfilamentos o filamentos de actina son los componentes más delgados del citoesqueleto; tienen 8 nm de diámetro, de ahí el nombre que reciben. Están formados por dos hebras enrolladas helicoidalmente, cada una de las cuales formada por la polimerización de moléculas de una proteína globular denominada actina. Tanto los microtúbulos como los microfilamentos son estructuras dinámicas, es decir, estructuras que se están creando y destruyendo constantemente dependiendo de las necesidades fisiológicas de la célula. Se forman por polimerización y se destruyen por despolimerización, utilizando o rindiendo respectivamente las unidades moleculares que las constituyen (dímero de -tubulina y -tubulina o moléculas de actina).

24.- ¿Cuántos tipos de vesículas se pueden diferenciar en el aparato de Golgi? Solución: Las cisternas que forman los dictiosomas que constituyen el aparato de Golgi están rodeadas por numerosas vesículas de diferentes tamaños cuya misión es transportar moléculas. Estas vesículas son principalmente de tres tipos: Vesículas de transición o de Golgi, que se sitúan alrededor de la cisterna de Golgi que hay en la cara cis. Estas vesículas se forman por gemación a partir del retículo endoplasmático y se fusionan con la cisterna de Golgi. Transportan moléculas desde el retículo hasta el aparato de Golgi. Vesículas medianas, que se sitúan alrededor de las cisternas intermedias que se encuentran entre la cara cis y la cara trans. Estas vesículas se forman

por gemación del borde de una cisterna y se fusionan con el borde de la siguiente. Sirven para transportar moléculas de una cisterna a la siguiente. Vesículas de secreción, que se sitúan alrededor de la cisterna de Golgi de la cara trans. Estas cisternas son más grandes que las anteriores y se forman por gemación de la cisterna de la cara trans. Mediante estas cisternas las moléculas salen del aparato de Golgi.

25.- ¿Qué son los lisosomas? ¿Cómo mantienen las condiciones adecuadas para ser activos? Solución: Los lisosomas son orgánulos que están presentes en todas las células eucariotas, tanto en las animales como en las vegetales, si bien en las vegetales son menos abundantes. El número varía según la función célular, siendo especialmente abundantes en los macrófagos. Los lisosomas son vesículas rodeadas por una membrana que contienen en su interior una gran cantidad de enzimas hidrolasas ácidas. Estas enzimas catalizan reacciones mediante las cuales se rompen ciertos enlaces (peptídicos, glucosídicos, etc.), por lo que son capaces de transformar macromoléculas en moléculas más simples. En esto consiste la digestión celular, que es el proceso celular que llevan a cabo. Las enzimas que hay en el interior de los lisosomas solo son activas en un medio ácido cuyo pH oscile entre 3 y 6. Por ello, en la membrana de los lisosomas hay una bomba de H+ que transporta mediante transporte activo H+ hacia el interior de los lisosomas. De esa manera, en el interior del lisosoma se mantiene un pH ácido que permite que los enzimas se mantengan activos.

26.- ¿Qué procesos ocurren en la matriz mitocondrial? Solución: En la matriz mitocondrial se producen los siguientes procesos: Algunas oxidaciones respiratorias, entre las que hay que destacar las siguientes: Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, que se obtiene mediante la glucólisis de los glúcidos. Mediante esta oxidación se obtiene acetil-CoA, un coenzima reducido (NADH+H+) y CO2. -oxidación de los ácidos. Mediante este proceso, a partir de los ácidos grasos, se obtienen moléculas de acetil-CoA y moléculas de coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2). Ciclo de Krebs, que es una serie de reacciones cíclicas mediante las cuales se oxida completamente el acetil-CoA, obteniéndose CO2 y coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2). En la matriz también se sintetizan

diversos metabolitos, que van a ser los precursores para la síntesis de otras macromoléculas. En la matriz de las mitocondrias se van a sintetizar las proteínas mitocondriales que están codificadas por el ADN mitocondrial. Estas proteínas representan únicamente el 10% de todas las proteínas que hay en la mitocondria.

27.- Representa mediante un dibujo un cloroplasto. Indica mediante números cada parte. Solución: El cloroplasto es un tipo de plasto de color verde, debido a la presencia de clorofila. En estos orgánulos es donde se realiza la fotosíntesis. 1. Membrana plastidial externa. 2. Espacio intermembranoso: un pequeño espacio que queda entre ambas membranas. 3. Membrana plastidial interna. 4. Membrana tilacoidal: una tercera membrana muy replegada que hay en el estroma. 5. Espacio intratilacoidal: espacio limitado por la membrana tilacoidal. 6. Tilacoide: sacos aplanados que forman la membrana tilacoidal. 7. Tilacoide de la grana: uno de los tipos de tilacoides que tienen forma discoidal, y se disponen apilados. 8. Tilacoides del estroma o lamelas: tipo de tilacoides de superficie amplia que no se disponen apilados; conectan entre sí a los tilacoides grana. 9. Grana: apilamiento de varios tilacoides grana. 10. Estroma: interior del cloroplasto. 11. ADN plastidial: moléculas de ADN bicatenarias y circulares. 12. Plastorribosomas: pequeños ribosomas que hay en el estroma.

28.- ¿Cuáles son las proteínas que están formando los undulipodios? Solución: Las proteínas que forman parte de la estructura de los undulipodios: cilios y flagelos, son las siguientes: La tubulina. Es una proteína globular que puede ser de dos tipos: -tubulina y -tubulina. Estas moléculas se polimerizan y forman los microtúbulos que constituyen los undulipodios, tanto los periféricos como los centrales. La dineína. Es una proteína que a intervalos regulares forma dos brazos que salen de uno de los microtúbulos de cada par periférico y se dirigen hacia el par de microtúbulos adyacente. La nexina. Es una proteína que forma fibras mediante las cuales se une cada par de microtúbulos periféricos con los pares adyacentes. Además existen otras fibras proteicas, llamadas fibras radiales, que unen cada par de microtúbulos periféricos con la vaina que rodea los microtúbulos centrales.

29.- ¿Qué elementos constituyen el citoesqueleto y qué funciones desempeña este? Solución: El citoesqueleto o esqueleto celular está formado por una red de fibras y filamentos proteicos, interconectados entre sí, que se extiende por todo el hialoplasma. Sus elementos constituyentes son tres: Los microfilamentos o filamentos de actina son los elementos más delgados que forman el citoesqueleto; su grosor es de 8 nm. Están formados por la proteína actina. Los microtúbulos son formaciones cilíndricas que tienen un grosor de unos 25 nm. Están formadas por la proteína tubulina. Los filamentos intermedios son formaciones que tienen un diámetro intermedio entre las otras dos de ahí el nombre. Están formados por diversas proteínas. El citoesqueleto desempeña principalmente tres funciones: Es el que determina la forma de la célula. Interviene en la organización interna de esta. Es el responsable de los movimientos celulares, tanto de materiales y orgánulos como de la célula en su totalidad.

30.- ¿Qué es el retículo endoplasmático? ¿Cuántos tipos de retículo se diferencian? Solución: El retículo endoplasmático fue descrito por primera vez en 1950 por Palade, Sjostrand y Porter. Se puede definir como una compleja red de membranas interconectadas que se extiende por todo el hialoplasma y originan cavidades de distintas formas: sacos aplanados, túbulos, vesículas, etc., que se comunican entre sí. El espacio interno de todas estas cavidades que forman el retículo, limitado por su membrana, se denomina lumen. En la cara de la membrana del retículo que da al hialoplasma pueden ir adosados ribosomas. Según que estos aparezcan o no, se diferencian dos tipos de retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático rugoso o granular, que tiene adosado en la cara externa de la membrana ribosomas, y eso le da aspecto rugoso o granular, de ahí el nombre. El retículo endoplasmático liso, que no tiene ribosomas en la cara externa de la membrana, por lo que no tiene aspecto rugoso, de ahí su nombre.

31.- ¿Qué semejanzas presentan los peroxisomas con los lisosomas y las mitocondrias? Solución: Los peroxisomas, al igual que las mitocondrias y los lisosomas, son orgánulos que se presentan en todas las células eucariotas tanto animales como vegetales. Tanto los peroxisomas

como los lisosomas son vesículas rodeadas por una membrana que contienen en su interior una gran cantidad de enzimas. Ahora bien, las enzimas de los lisosomas son hidrolasas ácidas que catalizan las reacciones de la digestión celular, mientras que las enzimas de los peroxisomas son enzimas oxidativas que catalizan reacciones de oxidación que se producen en su interior. Tanto en los peroxisomas como en las mitocondrias se producen reacciones oxidativas mediante las cuales se oxidan sustratos orgánicos (ácidos grasos, etc.). En ambos casos se utiliza como aceptor de hidrógenos el oxígeno molecular, que se reduce a agua. La diferencia más importante es que en la oxidaciones mitocondriales la energía que se libera se utiliza para sintetizar ATP, mientras que en las oxidaciones que ocurren en los peroxisomas no se sintetiza ATP, puesto que la energía que se desprende se disipa en forma de calor.

32.- ¿Qué son las partículas elementales? ¿Dónde se localizan? Solución: Las partículas elementales o partículas F también se denominan oxisomas. Son fácilmente visibles con el microscopio electrónico y se localizan en la membrana mitocondrial interna, en la cara interna que da hacia la matriz. Cada una de estas partículas es un complejo enzimático, la ATP-sintetasa, en la que se produce la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa). Estas partículas tienen forma de peón de ajedrez, diferenciándose en ellas las siguientes partes: Una cabeza esférica de 9 nm de diámetro que se dirige hacia la matriz es el factor F1. Está formada por una proteína globular y constituye la parte catalítica del complejo. Un tallo, llamado factor F0. Está formado por tres o cuatro polinucleótidos. Una base hidrófoba, integrada en el seno de la bicapa lipídica de la membrana interna.

33.- ¿Qué son los plastos? Principales tipos de plastos. Solución: Los plastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales. Todos ellos están rodeados por una envoltura externa formada por dos membranas: la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. Entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso. Según las moléculas que contengan en su interior, pueden ser de tres tipos: Cromoplastos. Son plastos de color amarillo, anaranjado, etc., debido a que contienen en su interior muchas moléculas de pigmentos carotenoides que les dan estas coloraciones. Estos plastos son los responsables de los colores amarillo, anaranjado y rojo de distintas

partes de las plantas, como flores, frutos (tomate) y raíces. Cloroplastos. Son plastos de color verde, debido a que en su interior contienen clorofila. Se los puede considerar como un tipo de cromoplastos en los que el pigmento que contienen es la clorofila. Son los responsables del color verde que presentan distintas partes de la planta: hojas, tallos jóvenes, etc. Leucoplastos. Son incoloros, debido a que en su interior no hay pigmentos. En ellos se almacenan sustancias de reserva. Según cuales sean las moléculas que almacenan pueden ser de varios tipos: amiloplastos, si almacenan almidón; proteoplastos, si almacenan proteínas; oleoplastos, si almacenan lípidos.

34.- Explica cómo es la estructura de un flagelo. Solución: En los cilios y flagelos se diferencian las siguientes partes: Una envoltura externa, que es la membrana plasmática (1). Nueve pares de microtúbulos periféricos (2), que forman la pared de esta estructura cilíndrica que constituye el cilio o el flagelo. Un par de microtúbulos centrales (3), que están rodeados por una delgada envoltura llamada vaina (4). Cada par de microtúbulos periféricos está formado por un microtúbulo completo llamado microtúbulo A (5) y otro incompleto llamado B (6). Del microtúbulo A de una pareja salen dos brazos (7) dirigidos hacia el microtúbulo B de la pareja adyacente. Estos brazos están formados por la proteína dineína. Cada pareja de microtúbulos periféricos se une a las parejas adyacentes mediante fibras de la proteína nexina (8). Cada pareja de microtúbulos periféricos se une a la vaina central mediante unas fibras proteicas llamadas fibras radiales.

35.- ¿A qué se denomina hialoplasma? ¿Qué función tiene? Solución: Al hialoplasma también se le denomina citoplasma fundamental. Es el medio acuoso del citoplasma, donde están inmersos los diferentes orgánulos citoplasmáticos, y se comunica con el nucleoplasma mediante los poros de la membrana nuclear. El hialoplasma está formado principalmente por agua, que representa entre un 70 y un 90 %. En él se encuentran disueltas otras muchas moléculas, entre las que caben destacar: iones, pequeñas moléculas orgánicas precursoras de macromoléculas (aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, etc.), proteínas enzimáticas, ácidos nucleicos (ARNt, ARNm, etc.), coenzimas (ATP, NAD+, etc.), metabolitos, etc. El hialoplasma tiene la capacidad de poder cambiar

su densidad y pasar de un estado de alta densidad, viscoso (estado gel), a otro de baja densidad, fluido (estado sol), en función de las necesidades metabólicas de la célula. El paso de sol a gel y de gel a sol se produce por despolimerización y polimerización de ciertas proteínas que se encuentran dispersas en el hialoplasma. El hialoplasma realiza dos funciones principalmente: En él se van a producir muchas de las reacciones químicas del metabolismo celular, tanto anabólicas como catabólicas. Algunas de estas reacciones son: las fermentaciones, la glucólisis, etc. Sirve a la célula como almacén de sustancias de reserva.

36.- Enumera las funciones más importantes del aparato de Golgi. Solución: El aparato de Golgi desempeña numerosas funciones, entre las que cabe destacar las siguientes: Interviene en el transporte y distribución de moléculas sintetizadas en el retículo (proteínas, lípidos, etc.). Estas moléculas son transferidas desde el retículo a la cisterna de la cara cis del dictiosoma mediante las vesículas de Golgi. Una vez en el dictiosoma, estas moléculas se van desplazando por las cisternas en dirección cis - trans; el paso de una cisterna a otra se realiza mediante las vesículas medianas. A medida que estas moléculas se van desplazando por las cisternas del dictiosoma, van modificándose químicamente. Una vez que llegan a la cara trans, son clasificadas y empaquetadas según su destino, y se desprenden mediante las vesículas de secreción, donde quedarán englobadas. Estas vesículas permanecerán en el hialoplasma o bien liberarán su contenido al exterior mediante exocitosis. Interviene en la fabricación de lisosomas primarios mediante un proceso similar al anterior. Interviene en la regeneración de la membrana plasmática. Esto es debido a que las vesículas de secreción, en muchos casos, se fusionan con la membrana plasmática, y de esa forma se reponen los fragmentos de membrana perdidos en la endocitosis. Completa la glicosilación de las proteínas que se había iniciado en el retículo y produce la glicosilación de los lípidos. Sintetiza y segrega muchos de los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa, etc.). Forma el acrosoma de los espermatozoides. Forma la placa celular que en la citocinesis de las células vegetales divide al citoplasma en dos. Esta placa celular dará lugar a la lámina media.

37.- ¿Cuántos tipos de lisosomas hay? ¿Cómo se forman cada uno de ellos?

Solución: Los lisosomas, según su origen, son de dos tipos: lisosomas primarios y lisosomas secundarios: Lisosomas primarios. Son lisosomas que solo contienen en su interior enzimas hidrolasas ácidas. Lisosomas secundarios. Son lisosomas que contienen, además de hidrolasas ácidas, otros sustratos en vías de digestión. Dentro de estos atendiendo a la procedencia del sustrato, se diferencian dos tipos: heterolisosomas y autolisosomas. Los lisosomas primarios se forman a partir del aparato de Golgi. Son vesículas de secreción que contienen en su interior enzimas y se desprenden por gemación de la cisterna de la cara trans del dictiosoma. Las enzimas que contienen en su interior son proteínas que se forman en los ribosomas que hay adheridos en la cara externa del retículo endoplasmático rugoso. Estas pasan primero al interior del retículo, y posteriormente son transferidas mediante las vesículas de Golgi a la cisternas de la cara cis del dictiosoma. De aquí van pasando a través de las cisternas hasta la cara trans, donde se desprenden mediante las vesículas de secreción para quedar quedarán englobadas formando el lisosoma. Los lisosomas secundarios se forman al fusionarse lisosomas primarios con una vacuola que contiene en su interior el sustrato que se va a digerir.

38.- ¿Se pueden sintetizar proteínas en las mitocondrias? Razónalo. Solución: En las mitocondrias sí se pueden sintetizar proteínas, ya que poseen su propio ADN y las enzimas necesarias para transcribirlo a ARN y posteriormente traducirlo, en sus propios ribosomas (mitorribosomas), a proteínas. Las mitocondrias poseen su propia versión del código genético, que no es igual en todos los seres Sin embargo, en las mitocondrias tan solo se sintetizan el 10% aproximadamente de las proteínas que las constituyen; el 90% restante son sintetizadas en el hialoplasma, a partir del ADN nuclear, y posteriormente son transportadas a su interior. Por ello podemos decir que las mitocondrias no son autosuficientes.

39.- ¿Qué son los tilacoides? Solución: Los tilacoides son sacos aplanados que se localizan en el interior (estroma) de los cloroplastos. Están formados por una membrana muy replegada que hay en el interior del estroma, llamada membrana tilacoidal. Esta membrana rodea un espacio interno denominado espacio intratilacoidal, que es el espacio interno de todos los tilacoides que se comunican entre sí. Los tilacoides pueden

ser de dos tipos: Tilacoides grana. Son sacos aplanados y discoidales que se disponen apilados en grupos; a cada uno de estos apilamientos se le denomina grana. Tilacoides del estroma o lamelas. Son sacos aplanados extensos que no se disponen apilados; se extienden por todo el estroma paralelos al eje mayor del cloroplasto y conectan entre sí a los tilacoides grana.

40.- ¿Dónde se localizan los ribosomas en las células eucariotas? Solución: Los ribosomas en las células eucariotas se pueden localizar en los siguientes lugares: Pueden encontrarse libres en el hialoplasma. Se pueden encontrar unidos a la cara de la membrana nuclear que da al hialoplasma. También se pueden encontrar unidos a la cara externa de la membrana del retículo endoplasmático rugoso, lo que le da a este retículo aspecto granular o rugoso, de ahí el nombre. En este caso, igual que en el caso en que se unen a la membrana externa del núcleo, lo hacen por la subunidad mayor. Esta unión se asegura mediante dos tipos de glucoproteínas de anclaje: las riboforinas I y II. Igualmente, en las células eucariotas se localizan ribosomas en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos; en este caso, se denominan, respectivamente, mitorribosomas y plastorribosomas. Estos ribosomas son más parecidos a los ribosomas bacterianos que a los demás ribosomas de las células eucariotas.

41.- ¿Qué son los filamentos intermedios? Cita ejemplos. Solución: Son fibras proteicas gruesas y resistentes que forman parte del citoesqueleto. Tienen un grosor de unos 10 nm, que es intermedio entre el grosor de los microfilamentos y el de los microtúbulos, de ahí que se las denomine filamentos intermedios. Existen muchos tipos de filamentos intermedios que son característicos de cada tipo de célula. Entre los más importantes destacan los siguientes: Filamentos de queratina, que abundan en las células epiteliales. Neurofilamentos, que se encuentran en el cuerpo y en el axón de las neuronas. Filamentos de desmina, que están presentes en las células musculares. Filamentos de vimentina, que se encuentran en células del tejido conjuntivo. Filamentos gliales, que se encuentran en las células de la glía del tejido nervioso.

42.- Explica una función de cada uno de los tipos de retículo endoplasmático que conozcas.

Solución: Retículo endoplasmático rugoso. Una de sus principales funciones es la de almacenar y transportar las proteínas que se sintetizan en los ribosomas que hay adosados en la cara externa de su membrana. Estas proteínas pueden tener dos destinos: si se trata de proteínas de membrana, entonces pasan directamente a la membrana del retículo como proteínas transmembrana; si se trata de proteínas de secreción, entonces pasan al interior del lumen y desde allí son transportadas a su destino. Muchas de estas proteínas, antes de ser transportadas a su destino, sufren un proceso de glucosilación, mediante el cual se unen a oligosacáridos y forman glucoproteínas. Este proceso está catalizado por la enzima glicosil-transferasa. Retículo endoplasmático liso. En él se producen, entre otros, los procesos de detoxificación, mediante los cuales se reduce o se elimina la toxicidad de sustancias perjudiciales para la célula, que pueden haber sido producidas por la propia célula en el metabolismo o bien pueden proceder del exterior (conservantes, insecticidas, medicamentos, etc.). La reducción de la toxicidad se consigue aumentando la solubilidad de dichas sustancias para que así puedan ser eliminadas más rápidamente por la orina o por la bilis. Esta función la realizan principalmente las células de la piel, el pulmón, el hígado, etc.

43.- ¿Para qué sirven las vacuolas contráctiles? Solución: Las vacuolas contráctiles, también llamadas pulsátiles, son un tipo de vacuolas animales que aparecen en células que viven en ambientes hipotónicos, como, por ejemplo, en los protozoos que viven en agua dulce. Estas vacuolas se van llenando poco a poco de agua, y cuando están llenas, lo expulsan violentamente al exterior. Sirven para bombear al exterior el exceso de agua que ha entrado en la célula a través de la membrana mediante ósmosis. De esa manera se impide que la célula se hinche y estalle.

44.- ¿Qué características presenta la membrana mitocondrial interna? ¿Qué procesos ocurren en ella? Solución: La membrana mitocondrial interna no es lisa, sino que presenta numerosos pliegues, que se dirigen hacia la matriz. Estos pliegues se denominan crestas mitocondriales, y pueden ser de distintos tipos. Su finalidad es aumentar la superficie de la membrana. Esta membrana es más impermeable que la membrana externa. En ella hay más proteínas (80%) y menos lípidos (20%) que en

otras membranas, entre los que no se encuentra el colesterol. En la membrana mitocondrial interna hay tres tipos de proteínas importantes: Las proteínas transportadoras, que se encargan de transportar a través de ellas iones y diferentes moléculas. Las proteínas que forman la cadena respiratoria, que se encargan de transportar los electrones y los H+ que ceden los coenzimas reducidos (NADH+H+ y FADH2) hasta el oxígeno molecular, que es el último aceptor, el cual al captarlos se reduce, dando agua. Igualmente, en esta membrana hay unos complejos enzimáticos, denominados ATP-sintetasas o también llamados partículas F u oxisomas, que se localizan en la cara interna de esta membrana. Estos enzimas se encargan de sintetizar ATP a partir de ADP y P. En esta membrana se produce la fosforilazión oxidativa, que es el proceso mediante el cual se sintetiza en los oxisomas ATP a partir de ADP y P, aprovechando para ello la energía que se desprende al transportar hasta el oxígeno molecular, a través de la cadena respiratoria, los electrones y H+ cedidos por los coenzimas reducidos.

45.- ¿Los cloroplastos y las mitocondrias presentan alguna semejanza con las bacterias? Solución: Las mitocondrias y los cloroplastos sí que tienen ciertas similitudes con las células bacterianas. Las más importantes son las siguientes: Ambos orgánulos poseen en su interior ADN, el cual es similar al ADN bacteriano, es decir, es bicatenario, circular, y no está asociado a proteínas. Tanto en las mitocondrias como en los cloroplastos existen en su interior ribosomas, que son similares a los ribosomas bacterianos. Son más pequeños que los ribosomas que hay en el hialoplasma de las células eucariotas, y su coeficiente de sedimentación es de 70 S. Los dos orgánulos se pueden dividir por división binaria, como las bacterias.

46.- ¿Qué son los centriolos? Explica cómo es su estructura. Solución: Los centriolos son orgánulos cilíndricos de 0,2 m de diámetro y 0,5 m de longitud, cuya pared está formada por nueve tripletes de microtúbulos. Los tripletes de microtúbulos adyacentes se unen entre sí mediante puentes proteicos, que aseguran la cohesión de la estructura. Los microtúbulos que constituyen los tripletes están formados por moléculas de -tubulina y -tubulina. En las células eucariotas animales, los centriolos aparecen formando parte de una estructura llamada centrosoma, que se sitúa cerca del núcleo.

El centrosoma está formado por dos centriolos que se disponen perpendiculares entre sí, constituyendo el diplosoma, el material amorfo que los rodea, llamado centrosfera, y las fibras del áster, que salen radialmente de la centrosfera. Los centriolos, además de formar el centrosoma, también se encuentran en la base de cada cilio y flagelo, constituyendo el corpúsculo basal o cinetosoma.

47.- Enunciar tres funciones de los microtúbulos y otras tres de los microfilamentos. Solución: Tres funciones de los microtúbulos son: Pueden actuar como canales para el transporte intracelular de moléculas, aprovechando su estructura hueca. Forman el huso mitótico que se origina durante la división nuclear (mitosis). Organizan los demás elementos del citoesqueleto. Tres funciones de los microfilamentos son: Asociados con los filamentos de miosina, son los responsables de la contracción de las fibras musculares. Proporcionan rigidez mecánica a muchas prolongaciones celulares como, por ejemplo, las microvellosidades, las cuales mantienen su rigidez gracias a un haz de filamentos paralelos de actina que hay en su interior. Junto con la miosina, forma el anillo contráctil que se forma después de la división por debajo de la membrana y alrededor del ecuador y sirve para dividir el citoplasma de las células animales en dos.

48.- ¿Qué son los dictiosomas? Solución: Los dictiosomas son las unidades funcionales que constituyen el aparato de Golgi. Están formados por el apilamiento de una serie de sacos aplanados y discoidales llamados cisternas, alrededor de los cuales existen numerosas vesículas pequeñas. El número de cisternas que hay en cada dictiosoma oscila entre 4 y 6, aunque en las células vegetales y en los eucariotas inferiores este número es mayor. En Euglena, los dictiosomas pueden llegar a tener hasta 30 cisternas. El número de dictiosomas que forman el aparato de Golgi de una célula varía según el tipo de célula, desde aquellas que tienen un solo dictiosoma grande hasta las que poseen muchos dictiosomas pequeños. Los dictiosomas están polarizados; es decir, en ellos se diferencian dos caras distintas que presentan diferente orientación: La cara cis o de formación es convexa y está orientada hacia el retículo endoplasmático. La cisterna de esta cara está rodeada por pequeñas vesículas procedentes del retículo llamadas vesículas de transición, que se fusionan con esta cisterna, y tienen

como función transportar moléculas desde el retículo hasta el dictiosoma. La cara trans o de maduración es cóncava, y está orientada hacia la membrana plasmática. Alrededor de la cisterna de esta cara existen numerosas vesículas que se desprenden de ella por gemación, llamadas vesículas de secreción; mediante ellas se emiten los productos del aparato de Golgi.

49.- Señala las semejanzas y diferencias que existen entre los heterolisosomas y los autolisosomas. Solución: Semejanzas: Ambos son lisosomas secundarios, y, por lo tanto, en su interior habrá enzimas hidrolasas ácidas y un sustrato en vías de digestión. En ambos casos, en su interior se realiza la digestión intracelular. Tanto en uno como en otro, una vez realizada la digestión, las moléculas resultantes atraviesan la pared del lisosoma y pasan al hialoplasma. Ambos lisosomas, después de la digestión, contienen en su interior restos no digeridos, por lo que se transforman en cuerpos residuales que pueden acumularse en el citoplasma (pudiendo llegar a producir la muerte celular) o ser expulsados por exocitosis. Diferencias: Los heterolisosomas se forman al fusionarse lisosomas primarios con una vacuola endocítica (fagosoma, vacuola pinocítica) en la que se engloba un sustrato exógeno. Los autolisosomas se forman al fusionarse lisosomas primarios con unas vesículas originadas en el citoplasma (autofagosoma) en las que se engloban sustratos endógenos (orgánulos, restos celulares). Los heterolisosomas, además de servir para la nutrición celular, también tienen función defensiva, ya que mediante ellos algunas células, como los macrófagos, eliminan gérmenes que pueden entrar en el organismo. Los autolisosomas sirven para eliminar materiales inútiles de la célula y orgánulos envejecidos, y permiten la nutrición celular a partir de sus propios materiales.

50.- Dibuja una mitocondria señalando en ella todas sus partes Solución: 1. Membrana mitocondrial externa: separa la mitocondria del hialoplasma. 2. Membrana mitocondrial interna. 3. Crestas mitocondriales: repliegues de la membrana interna dirigidos hacia el interior. 4. Espacio intermembranoso: espacio que hay entre ambas membranas. 5. Matriz mitocondrial: espacio interno de la mitocondria. 6. ADN mitocondrial: moléculas de ADN que se localizan en la matriz. 7. Mitorribosomas: ribosomas que hay en la matriz.

51.- Función de los cloroplastos. Solución: En los cloroplastos se realizan dos funciones: La fotosíntesis, que es la función más importante. Mediante este proceso se sintetizan compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos, utilizándose para ello la energía solar. En este proceso se produce como producto secundario oxígeno molecular, que es expulsado a la atmósfera. En la fotosíntesis se diferencian dos fases: la fase luminosa y la fase oscura. La fase luminosa ocurre en la membrana tilacoidal. En esta etapa se necesita la energía luminosa, que se emplea para formar ATP y NADPH+H+. La fase oscura ocurre en el estroma. En esta etapa se utiliza el ATP y el NADPH+H+ para transformar la materia inorgánica en materia orgánica. En el estroma de los cloroplastos también se sintetizan algunas de las proteínas que forman parte del cloroplasto, aquellas que están codificadas por el ADN que hay en su interior. Estas proteínas sólo representan una pequeña parte. La mayoría de ellas están codificadas por el ADN nuclear y se sintetizan fuera del cloroplasto.

52.- ¿Qué son las inclusiones? Cita ejemplos. Solución: Las inclusiones son acúmulos o granulaciones de diferentes sustancias que aparecen en el hialoplasma de algunas células; pueden estar o no rodeados por membrana. Los materiales que forman las inclusiones pueden ser sustancias de reserva, sustancias de desecho, pigmentos, etc. Algunas de estas inclusiones son: Los granos de glucógeno, que pueden aparecer en las células hepáticas y musculares. Los granos de almidón, que pueden encontrarse en algunas células vegetales. Las gotas de grasas, como las que aparecen en los adipocitos, que ocupan gran parte del citoplasma. En las células vegetales también pueden aparecer gotas de aceites esenciales, etc. Los gránulos de melanina, que es un pigmento de color pardo abundante en los melanóforos. En los macrófagos también pueden aparecer acúmulos de hemosiderina, un pigmento de color pardo procedente de la degradación de la hemoglobina. Igualmente, en células animales pueden aparecer acúmulos cristalinos de naturaleza proteica, como los que aparecen en la coroides del gato.

53.- ¿Cuáles son los principales componentes químicos del núcleo y cómo varían dichos componentes? Solución: Los principales componentes del núcleo son:

desoxirribonucleoproteínas, ribonucleoproteínas, enzimas, ARN solubles, nucleótidos de ADN y ARN, ATP, lípidos, aminoácidos, sales de magnesio, calcio, cobalto y cinc, y agua. La composición química del núcleo varía en función del tipo celular. Por ejemplo, la proporción del ADN varía desde un 60% en los núcleos de espermatozoides, pasando por un 22% en los núcleos de las células hepáticas de cobaya, hasta un 1% en los ovocitos. Sin embargo, esta cantidad no varía prácticamente en cada uno de los tejidos de la misma especie.

54.- ¿Qué características presentan las membranas que constituyen la envoltura nuclear? Solución: La envoltura nuclear consta de dos membranas concéntricas de estructura trilaminar. La membrana externa presenta polisomas en su superficie citoplasmática, por lo que se la considera una diferenciación especial del retículo endoplasmático rugoso RER. La membrana interna es lisa al carecer de ribosomas, y entre ambas existe un espacio perinuclear o cisternal, más ancho, que recibe las proteínas sintetizadas por los polisomas y los transfiere hacia las zonas citoplasmáticas interiores del retículo endoplasmático RE, con las que se comunica. Existen también poros que relacionan el núcleo con el citoplasma.

55.- ¿Qué función desempeña el nucléolo? Solución: Tiene como función albergar el ARN que se sintetiza a partir del ADN asociado al nucléolo. Posteriormente, este ARN se une con proteínas procedentes del citoplasma, que formarán las subunidades pequeñas y grandes que, saliendo al citoplasma por los poros nucleares, se unirán para formar los ribosomas.

56.- Explica a qué tipo, según la posición del centrómero, pertenecen los cromosomas siguientes: 1. Metacéntricos. 2. Submetacéntricos. 3. Acrocéntricos. 4. Telocéntricos. Solución: 1. Metacéntricos. El centrómero se sitúa aproximadamente en la mitad del cromosoma y los dos brazos tienen la misma o similar longitud. 2. Submetacéntricos. Los brazos originados por el centrómero son ligeramente desiguales. 3. Acrocéntricos. Los brazos son muy desiguales; uno de ellos es muy largo y otro muy corto. 4. Telocéntricos. El centrómero se sitúa en el extremo del cromosoma, en la región del telómero.

57.- Según las características del núcleo celular: a) ¿Cuál es el tamaño del núcleo y qué relación existe entre su volumen y el citoplasmático? b) ¿Qué es una estructura sincitial? Solución: a) El tamaño del núcleo, por lo general, es proporcional al de la célula, aunque existe un límite. Su tamaño medio oscila entre 8 y 10 m. El volumen que ocupa el núcleo en relación con el volumen celular es de un 10% aproximadamente, y la relación entre ambos se expresa mediante un coeficiente, K. b) Es un tipo de estructura que presentan ciertos organismos como las algas sifonales o los mixomicetos, en los que una masa citoplasmática común alberga un elevado número de núcleos.

58.- Diferencia entre heterocromatina y eucromatina. Solución: La heterocromatina es el material cromosómico que forma ciertas partes de las fibras de cromatina denominadas cromocentros, que presentan un mayor nivel de condensación en la interfase, y fijan mejor los colorantes. Presenta escasa actividad heterosintética. Se transcribe antes del inicio de la mitosis. Los demás segmentos de cromatina dispersa constituyen la eucromatina, y en ellos se realizan los procesos de transcripción activa; es la más abundante en la interfase. Equivaldría al cromosoma funcional.

59.- Ayudándote de un dibujo, explica la ultraestructura del cromosoma. Solución: La cromatina se organiza estructuralmente en fibras nucleosómicas. Al comienzo de la mitosis, las fibras de cromatina comienzan a individualizarse, se espiralizan, pliegan y empaquetan hasta constituir unas estructuras macizas que son los cromosomas. Alrededor de un eje de proteínas no histónicas, la cromatina se enrolla en hélices que se pliegan en bucles muy compactos, y que a su vez se agrupan en unas formaciones oblongas, llamadas microcónvulas. El cromosoma metafásico está formado por dos cromátidas unidas por el centrómero. Al final de la mitosis, esta estructura se despliega para permitir la transcripción de ciertos segmentos de ADN (genes).

60.- Explica las formas que presentan habitualmente los núcleos celulares, señalando algún ejemplo. ¿Cuál es la situación del núcleo dentro de la célula? Solución: Los núcleos celulares tienen habitualmente forma esférica,

arriñonada o elipsoidal; sin embargo, existen células que presentan sus núcleos con formas muy diferentes, así por ejemplo: Stentor (protozoo): su núcleo tiene forma arrosariada. Neutrófilos (Leucocitos/células sanguíneas): forma polilobulada. Células de los arácnidos: núcleo de contorno sinuoso. El núcleo suele estar situado en el centro de las células, pero existen numerosas excepciones, como es el caso de las células adiposas, en las que el núcleo se sitúa en posición lateral o en los epitelios mucosos y secretores, donde el núcleo ocupa una posición basal.

61.- ¿Cuál es el aspecto externo de la envoltura nuclear? Solución: La envoltura nuclear está formada por dos membranas concéntricas: externa e interna, de estructura trilaminar, que dejan entre sí un espacio perinuclear. Estas membranas que se encuentran atravesadas por numerosos orificios circulares o poros se fusionan entre sí alrededor de cada uno de ellos, siendo el número de poros proporcional a la actividad transcriptora del ADN. La membrana externa presenta una serie de ribosomas en su superficie, por lo que se la considera una diferenciación especial del retículo endoplasmático rugoso, mientras que la membrana interna es lisa por carecer de ribosomas.

62.- ¿Qué entendemos por cromatina? ¿Cuál es su estructura? Solución: La cromatina es el material con aspecto de grumos y filamentos que se observa al microscopio óptico en el núcleo interfásico. Cada fibrilla de cromatina está constituida por una molécula de ADN asociada a histonas. Las histonas son proteínas de bajo peso molecular, con un elevado porcentaje de aminoácidos básicos (arginina y lisina), y aparecen cinco tipos, llamados: H3, H4, H2a y H2b y H1. No obstante, la cromatina también contiene cierta cantidad de otros componentes: proteínas ácidas (no histónicas) y ARN. Cuando se observan las fibras de cromatina con el microscopio electrónico de alta resolución, se aprecia el aspecto típico de un collar de perlas . El análisis de difracción con rayos X revela que la molécula de ADN se asocia con octámeros de histonas, formando unas estructuras llamadas nucleosomas. El ADN rodea al octámero y quedan íntimamente unidos unos 140 pares de bases. Fragmentos de unos 60 pares de bases forman el ADN ligador entre dos nucleosomas. Otra histona de mayor peso molecular, la H1, se asocia por fuera con cada nucleosoma. Todo ello da lugar a fibras de

cromatina de unos 10 nm de grosor, que constituyen un primer orden de empaquetamiento: la fibra de cromatina unidad. La fibra de cromatina unidad sufre espiralizaciones que provocan un empaquetamiento más compacto. En este empaquetamiento interviene la H1. La hipótesis del solenoide supone que estas fibras siguen enrollándose en hélices sucesivas, hasta alcanzar un grosor que es visible al microscopio óptico. De este modo, se visualizan los cromosomas con la estructura típica de máxima condensación durante la metafase mitótica.

63.- ¿Cómo contribuye el nucléolo a que la síntesis proteica no se vea disminuida? Solución: En el nucléolo se sintetizan todos los tipos de ARNr, excepto una pequeña porción de la subunidad mayor. Los diferentes fragmentos de ARN ribosómicos se unen en el nucléolo con las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citoplasma, que se introducen en el núcleo a través de los poros de la cubierta nuclear. Estos complejos ARNr-proteína vuelven al citoplasma para participar en el ensamblaje de los nuevos ribosomas. Al compensarse de esta manera el desgaste de los ribosomas, la síntesis proteica no se verá disminuida.

64.- ¿La relación entre el volumen nuclear y citoplasmático incide de alguna manera en el proceso de división celular? Solución: Por regla general, el tamaño del núcleo es proporcional al de la célula, y se expresa mediante un coeficiente, K, que viene definido por la fórmula: Cuando K alcanza un cierto valor mínimo, la célula entra en división, es decir, cuando el citoplasma alcanza un cierto volumen, la célula se divide como si el núcleo no pudiera controlar todo el volumen que le rodea.

65.- ¿Qué es el complejo del poro? Solución: Es un diafragma formado por el conjunto de poros que posee la envoltura nuclear. Los poros no son simples orificios, sino un conjunto de estructuras dinámicas, que se forman y desaparecen en función de las necesidades de la célula. El complejo del poro consiste básicamente en dos estructuras anulares octogonales o anillos, uno en la superficie exterior y otro en la cara nucleoplasmática, formados por ocho subunidades globulares. En su interior existen ocho solapas cónicas situadas entre las dos membranas, que actúan como un

diafragma cerrando el poro, a excepción de un orificio central, que suele estar obturado. Los poros están conectados entre sí por la lámina nuclear. Los poros sirven como canal por el que pasan las macromoléculas de ARN y las proteínas, así como las subunidades ribosómicas formadas en el nucléolo.

66.- ¿Cuáles consideras que son las principales diferencias entre la cromatina interfásica y el cromosoma metafásico? Solución: El cromosoma metafásico es, en esencia, cromatina condensada que forma una estructura visible al microscopio óptico. Esta condensación tiene lugar por espiralización de la fibra de la cromatina unidad. La cromatina, básicamente, consta de una molécula de ADN y proteínas histónicas asociadas que forman los nucleosomas. La cromatina en forma de cromosoma no es activa desde el punto de vista genético (no hay transcripción). Por el contrario, la cromatina interfásica es, básicamente, el cromosoma metafásico desespiralizado, no observándose estructuras visibles al microscopio óptico, y es activa genéticamente, expresando la información mediante los procesos de transcripción y traducción.

67.- ¿Qué aspecto tiene el nucléolo visto al microscopio electrónico? Solución: El nucléolo visto al microscopio electrónico aparece como una masa irregular de unos 2 m de diámetro. En el nucléolo se distingue una parte fibrilar central, formada por fibras de ADN y ARN, y otra granular periférica, formada por gránulos densos de ribonucleoproteínas. Está atravesado por cromatina, que corresponde a la zona del organizador nucleolar de los cromosomas, y sus huecos los ocupa el nucleoplasma. También existe cromatina alrededor del nucléolo; es la cromatina perinuclear.

68.- Define los siguientes términos: 1. Cromosoma, 2. Haploide, 3. Cariotipo, 4. Autosomas, 5. Loci, 6. Telómeros, 7. Cromátida, 8. Centrómero. Solución: 1. Cromosoma. Es el material genético organizado cuya misión es conservar, transmitir y expresar la información genética que contiene. 2. Haploide. Es el número de parejas de cromosomas existentes en el núcleo. 3. Cariotipo. Es el conjunto de cromosomas de cada especie, ordenados según su tamaño, forma y características. 4. Autosomas. Son los cromosomas somáticos.5. Loci. Es el lugar que ocupa cada gen en el cromosoma. 6. Telómeros. Son los extremos del

cromosoma, y se corresponden con los extremos de la molécula de ADN que lo recorre longitudinalmente. Su existencia se debe a la acción del enzima telomerasa, que añade nucleótidos cuando el cromosoma los pierde en el proceso de replicación. 7. Cromátida. Son las dos partes en que se divide un cromosoma metafásico. Son idénticas en morfología e información, ya que contienen una molécula de ADN cada una, resultado de la duplicación del material genético, por lo que reciben el nombre de cromátidas hermanas. 8. Centrómero. Llamado también constricción primaria, es un estrechamiento responsable de la morfología cromosómica general, al dividir el cromosoma en dos brazos.

69.- ¿Crees que existe alguna actividad metabólica en el núcleo interfásico? En el caso de que tu respuesta sea positiva, explica: ¿de dónde recibe el núcleo la materia y energía necesarias para realizar su actividad metabólica durante la interfase? Solución: Aunque al microscopio poco puede observarse, en el núcleo interfásico se produce una intensa actividad metabólica, ya que en esos momentos tiene lugar la transcripción del ADN para la síntesis de los ARN (mensajero, transferente y ribosómico), esenciales para la producción de enzimas y demás proteínas en el citoplasma. También en la interfase tiene lugar la réplica del ADN celular previa a la mitosis. El núcleo recibe del citoplasma tanto las materias primas (sustratos y enzimas), como la energía, ya que el núcleo carece de una fuente autónoma de esta. La energía nuclear depende de los ATP, GTP, CTP y UTP citoplasmáticos.

70.- La matriz nuclear, ¿con qué otros nombres se conoce?, ¿cuáles son sus componentes? Solución: La matriz nuclear se conoce también con los nombres de nucleoplasma y carioplasma. Contiene la cromatina, formada por ADN y proteínas cromosómicas, y los sistemas enzimáticos, llegados del citoplasma. Además, contiene gotas lipídicas, gránulos de glucógeno, y ribonucleoproteínas granulares y fibrosas.

71.- Explica la relación que existe entre nucleosoma, cromatina y cromosomas. Solución: El nucleosoma es una estructura formada por la asociación de las histonas y la molécula de ADN en las células eucariotas; esta asociación da lugar a glomérulos de unos 11 nm. La cromatina es el

conjunto del ADN y las proteínas asociadas que se encuentra en el núcleo y se tiñe con colorantes básicos; en la cromatina hay multitud de nucleosomas. La cromatina se condensa en el proceso de división celular, durante la mitosis o meiosis, formando estructuras alargadas denominadas cromosomas.

72.- ¿Qué son los nucléolos, cómo se originan y cuál es su estructura? Solución: Los nucléolos son estructuras siempre presentes, esferoidales, bien definidas y muy variables en número, tamaño y forma. Se originan por la transcripción de los genes del llamado organizador nucleolar (NOR) de determinados cromosomas, y solamente en determinados segmentos; son observables al microscopio óptico y al electrónico. En ellos se distingue: Una parte fibrilar formada por ADN y ARN. Otra parte granular periférica formada por gránulos densos de ribonucleoproteínas. Además contienen cromatina, que se encuentra de dos formas: Atravesando al nucléolo. Alrededor del nucléolo (cromatina perinuclear).

73.- ¿En qué consisten los métodos de coloración denominados de bandeo cromosómico? Solución: Son diversos métodos de tinción, en los que se pone de manifiesto que hay cromosomas o fragmentos de cromosomas que adquieren una coloración uniforme al ser teñidos, y se denominan cromosomas o bandas eucromáticas. Mientras, otros cromosomas o fragmentos no se tiñen por igual debido a una mayor o menor densidad de la cromatina en telofase, interfase y profase temprana. Se forman bandas heterocromáticas transversales, las cuales son utilizadas como características específicas en el proceso de identificación de los cromosomas.

74.- ¿Qué sucede durante la fase S del ciclo celular? ¿Cuál es su duración? Solución: La fase S es la fase de síntesis del ciclo celular. Durante este periodo se replica el ADN del núcleo y, como resultado de ello, cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. La eucromatina se replica en primer lugar, mientras que la heterocromatina lo hace al final de la fase. Tras la síntesis, se ensamblan las proteínas de las fibras de nucleosomas con el ADN para formar las nuevas fibras de cromatina. La duración está en

función de la temperatura y del tipo general de célula. Por ejemplo, en los mamíferos dura unas siete horas.

75.- En las células haploides producidas tras una meiosis, ¿es cada uno de los cromosomas hijos portador del mismo mensaje genético que el cromosoma del que procede? Solución: En la profase I de la meiosis tienen lugar entrecruzamientos entre cromátidas homólogas. En la subfase de paquiteno, los cromosomas homólogos se aparean íntimamente. En esta situación y gracias al concurso de enzimas, cromátidas homólogas sufren roturas en algunos puntos e intercambian segmentos, dando lugar a cromosomas recombinados. A lo largo del cromosoma puede haber uno o más entrecruzamientos, dependiendo en parte de su longitud. Por ello, los cromosomas recombinados no son idénticos a los cromosomas de los que proceden.

76.- ¿Es cierta la siguiente afirmación?: gametogénesis y espermatogénesis son dos procesos equivalentes . Razona la respuesta. Solución: Esta afirmación es falsa. Gametogénesis es el proceso de formación de gametos en general y comprende la espermatogénesis y la ovogénesis. La ovogénesis es el proceso de formación de gametos femeninos, y la espermatogénesis es el proceso de formación de gametos masculinos o espermatozoides; por tanto, este término se utiliza para referirse a un aspecto concreto de la gametogénesis.

77.- ¿Qué son células quiescentes? Solución: Son aquellas células que permanecen de por vida en el estado G0, es decir, en periodo de reposo. En esta fase no se sintetizan ni proteínas cromosómicas ni el ARNm de las histonas. En ocasiones, es posible hacer salir a las células de este estado mediante estimulación mitogénica, con el aporte de sustancias como aminoácidos u hormonas. Pero cuando salen de él a destiempo y de forma descontrolada se produce cáncer.

78.- De las distintas etapas de la mitosis, ¿cuál tiene mayor duración? Haz un esquema de la anafase de una célula que tenga 2n=4 cromosomas. Solución: La duración relativa de los diferentes estadios de la mitosis

es variable según el tipo de célula. Normalmente, la profase es la fase más larga. Esquema de la anafase para una célula 2n=4.

79.- Indica las diferencias entre reproducción sexual y asexual y escribe algún ejemplo de cada una. Solución: La reproducción sexual es aquella en la que participan dos organismos, los cuales, mediante la formación de células gaméticas y su posterior fusión, dan lugar a una célula huevo o zigoto, de la que se desarrollará un individuo con caracteres de ambos progenitores. Este tipo de reproducción la presentan la mayoría de animales y vegetales, tanto de sexos separados (la especie humana, por ejemplo) como hermafroditas (la mayoría de las especies vegetales). La reproducción asexual es aquella en la que solo participa un progenitor, el cual, mediante distintos mecanismos, da lugar a descendientes que son copias genéticas de sí mismo. Este es el modo de reproducción de muchos animales inferiores, como los pólipos (se reproducen por gemación), y de algunos vegetales (multiplicación vegetativa).

80.- ¿Qué es el ciclo celular? Define y explica sus fases. Solución: Un ciclo celular es el conjunto de fenómenos que tienen lugar en el periodo que se inicia con una división mitótica y finaliza al inicio de la siguiente división. Por los acontecimientos que suceden en el núcleo se pueden distinguir dos fases: fase mitótica o fase M, e interfase. La interfase es el periodo comprendido entre dos mitosis sucesivas. En el núcleo pueden observarse la cromatina dispersa y algunos nucléolos con ARN. Durante este periodo tiene lugar una intensa actividad metabólica: la replicación y la transcripción del ADN. La interfase suele dividirse en tres periodos: G1, S y G2. Cada periodo G dura cuatro horas, mientras que el S dura nueve horas. La transcripción, síntesis de ARNm y proteínas tiene lugar en los tres, mientras que la replicación del ADN acontece en el periodo S, es decir, tras el periodo posmitótico G1 y antes del G2. La mitosis comienza al final del periodo G2 y se suele subdividir en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

81.- Haz un esquema que represente la metafase de la mitosis. ¿Qué estructuras aparecen en ella? ¿Crees que estas estructuras son reconocibles durante la mitosis de todas las células? Razona la respuesta.

Solución: En el esquema aparece representada la metafase de la mitosis en una célula animal. El huso acromático, formado por los filamentos que parten de los dos centríolos. Dos cromosomas situados en la placa metafásica y orientados perpendicularmente al eje del huso gracias a los filamentos cinetocóricos que se hallan imbricados con los filamentos del huso. Algunas de estas estructuras no aparecen en las células vegetales, ya que estas carecen de centríolo. Sin embargo, el huso también se forma en ellas a partir del material difuso que existe en una zona clara próxima al núcleo. Por otra parte, en las células procarióticas no aparece ninguna de estas estructuras, ya que estas células carecen de centríolos y no forman huso acromático, y su material genético no se condensa en forma de cromosomas visibles al microscopio óptico, como sucede en las células eucarióticas.

82.- En el proceso de formación de los gametos masculinos y femeninos existe un mecanismo llamado meiosis. ¿En qué consiste? ¿Cuál es su finalidad? Solución: La meiosis es un proceso de división del núcleo celular por el cual se forman núcleos hijos con la mitad de cromosomas de la célula materna. En las especies de reproducción sexual la meiosis debe tener lugar, necesariamente, en algún momento de su ciclo biológico. De esta manera se evita la duplicación en el número de cromosomas, como consecuencia de la fecundación y fusión de los núcleos (cariogamia) de los gametos. En los organismos de ciclo diplonte (animales), la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis. En los organismos diplohaplontes (vegetales), la meiosis tiene lugar durante la formación de las esporas que originarán los gametofitos haploides.

83.- ¿Podrían encontrarse en algún momento de una mitosis cromosomas con cromátidas distintas? ¿Y durante la meiosis? Razona las respuestas. Solución: Durante la interfase del ciclo celular, previo a la mitosis, las células maternas duplican su ADN, por lo que en la mitosis aparecen los cromosomas duplicados con dos cromátidas hermanas exactamente iguales. Durante la mitosis se separan las dos cromátidas hermanas de cada cromosoma, y jamás se ponen en contacto dos cromátidas distintas; por tanto, sería imposible que un cromosoma presentara dos cromátidas distintas durante la mitosis.

Sin embargo, en la meiosis, durante la Profase I, se produce el entrecruzamiento; es decir, intercambios de fragmentos entre cromátidas homólogas de diferentes cromosomas. Así pues, debido a este entrecruzamiento, sí es posible encontrar un cromosoma con cromátidas diferentes.

84.- Durante la fase G1 de la interfase existe un momento llamado punto R. ¿Qué significado tiene? Solución: Existe un momento de la fase G1 llamado punto de no retorno o punto R, en el cual la célula está obligada a realizar la totalidad del proceso. El paso del punto R está regulado por factores de crecimiento, que actúan uniéndose a receptores de la superficie celular. Una vez sobrepasado el punto R, otras moléculas toman el relevo para continuar el ciclo hasta la fase S.

85.- Indica dos diferencias entre los procesos de división celular en animales y plantas. Solución: La mitosis en las células vegetales es muy semejante a la de las células animales. En la cariocinesis o división del núcleo, podemos destacar que las células vegetales carecen de centriolos. Los microtúbulos del huso se organizan a partir de una zona del citoplasma próxima al núcleo y desprovista de orgánulos la zona clara. Al no existir centriolos, el huso que se forma carece de ásteres, y se denomina huso anastral (sin áster). La citocinesis o división del citoplasma, en general, es diferente. En las células animales se forma un surco de segmentación en la zona superficial a la altura del plano ecuatorial del huso acromático. En la zona subcortical adyacente se organiza un haz de microtúbulos concéntrico al surco: el anillo contráctil, responsable del estrechamiento del surco. Finalmente, el surco termina por estrangularse, separándose las dos células hijas. En las células vegetales, la rígida pared celular impide la formación del surco de segmentación; en su lugar se forma un tabique de separación entre las dos células hijas. Su origen está en una serie de vesículas derivadas del aparato de Golgi dispuestas en el plano perpendicular al huso. Las vesículas van fusionándose para constituir en primera instancia el fragmoplasto, que finalmente se fusionará en sus extremos con la membrana plasmática. En el espacio vacío del fragmoplasto que queda entre las dos células se deposita pectina, para construir la lámina media. A ambos lados de ella cada célula fabricará su propia pared celular.

86.- ¿Qué fenómenos se producen durante la primera profase meiótica? Indica cuál es su significado biológico. Solución: Antes de iniciarse la primera división meiótica, la célula materna es diploide, es decir, presenta dos series de cromosomas (2n). En la profase de la primera división meiótica (profase I), los cromosomas están replicados cada uno en dos cromátidas (cromátidas hermanas), por lo que puede decirse que la dotación cromosómica es 2n. Los cromosomas homólogos se emparejan formando tétradas. Las dos cromátidas homólogas próximas se unen íntimamente en algunos puntos, formando quiasmas. En ese momento tienen lugar roturas en los filamentos de las cromátidas homólogas e intercambian segmentos de ADN entre ellas. Este fenómeno recibe el nombre de entrecruzamiento y, como consecuencia de él, se produce la recombinación genética del material hereditario. Debido a la recombinación genética, se forman cromosomas con fragmentos intercambiados que darán lugar a gametos recombinados, mientras que las cromátidas que no han sufrido entrecruzamiento darán lugar a cromosomas idénticos a los parentales y gametos no recombinados. Estas nuevas combinaciones posibilitan que pueda existir una gran variedad de individuos descendientes sobre los que podrá optar la selección natural; la variabilidad genética es, además de necesaria para la evolución, una ventaja para la supervivencia de la especie.

87.- Diferencias entre el proceso de la meiosis y de la mitosis. Solución: La mitosis es un proceso de división del núcleo celular cuyo objeto es formar núcleos hijos con el mismo número y los mismos cromosomas que la célula madre. La meiosis, en cambio, es un proceso de división particular del núcleo de células diploides cuyo objeto es formar núcleos hijos haploides, es decir, con la mitad de cromosomas que la célula madre. La mitosis tiene lugar en el proceso de reproducción celular. La meiosis tiene lugar en las especies que se reproducen sexualmente (en algún momento de su ciclo biológico), para evitar la duplicación cromosómica que se produciría como consecuencia de la fecundación de los gametos. La finalidad de la meiosis es mantener constante el número de cromosomas de la especie. Respecto al proceso en sí, las diferencias más destacables son: En la división mitótica tan solo tiene lugar una división celular, por lo que se forman dos células hijas por cada célula materna. En la meiosis tienen lugar dos divisiones consecutivas (primera y segunda

división meiótica), por lo que se forman cuatro células hijas haploides por cada célula materna diploide. En la profase de la primera división meiótica se emparejan los cromosomas homólogos y se producen quiasmas, de esta manera tienen lugar los entrecruzamientos entre las cromátidas adyacentes de los cromosomas homólogos, hecho que no ocurre en la mitosis. En la metafase de la primera división meiótica se forma una placa metafásica doble, al estar emparejados y superpuestos los cromosomas homólogos; en la mitosis se forma una placa metafásica sencilla. En la anafase de la primera división meiótica se separan los cromosomas homólogos y se dirige cada uno de los integrantes del par a un polo celular; en la mitosis se separan las cromátidas de cada cromosoma, y cada una de ellas se encamina a un polo celular.

88.- Realiza un esquema sencillo del ciclo celular y explica qué sucede durante la interfase. Solución: La interfase es el periodo comprendido entre dos mitosis sucesivas. En el núcleo pueden observarse la cromatina dispersa y algunos nucléolos con ARN. Durante este periodo tiene lugar una intensa actividad metabólica: la replicación y la transcripción del ADN. La interfase suele dividirse en tres periodos: G1, S y G2. Cada periodo G dura cuatro horas, mientras que el S dura nueve horas. La transcripción, síntesis de ARNm y proteínas tiene lugar en los tres, mientras que la replicación del ADN acontece en el periodo S, es decir, tras el periodo posmitótico G1 y antes del G2.

89.- En un organismo pluricelular, casi todas sus células se dividen en uno u otro momento. a) ¿Por qué tienen que dividirse la mayoría de las células de un organismo pluricelular? b) ¿Cuáles son la etapas de la mitosis? Solución: a) Una vez completado el desarrollo embrionario, las células de un organismo se dividen para reponer aquellas que se pierden o se inutilizan; tal es el caso de las células del tejido epitelial y de las células sanguíneas. Sin embargo, otras células pierden la capacidad de división y no se reproducen, como las de los tejidos muscular y nervioso. El mecanismo por el cual las células de los mamíferos entran en división es la existencia de una proteína cuya concentración máxima en el periodo G1 alcanzaría un punto sin retorno R y determinaría la entrada en los periodos S, G2 y, más tarde, en el de mitosis. b) Las etapas de la mitosis son: profase,

metafase, anafase y telofase. Profase. Comienza en el momento del ciclo celular en el que los cromosomas condensados empiezan a ser visibles en forma de filamentos en el interior del núcleo. A lo largo de la profase continúa la condensación de los cromosomas, haciéndose cada vez más cortos y gruesos. Cada cromosoma aparece formado por dos cromátidas hermanas idénticas, que están unidas por sus centrómeros; en cada uno de ellos se desarrolla un cinetócoro. Al mismo tiempo que los cromosomas se condensan comienza a descondensarse el nucléolo y desaparece progresivamente. Mientras que en el núcleo tienen lugar estos cambios, en el citoplasma se empieza a formar el huso mitótico. En las células animales, la formación del huso está relacionada con el centrosoma, que consta de dos pares de centríolos, que se duplicaron durante el periodo S de la interfase. Durante la profase el centrosoma se divide, y cada centrosoma hijo se dirige hacia un polo de la célula, organizándose entre ellos un haz de microtúbulos que constituyen el huso mitótico. Los microtúbulos del huso se denominan microtúbulos polares, y los que son exteriores al huso, microtúbulos astrales. En las células de los vegetales superiores, que carecen de centríolos, el huso mitótico se forma a partir de una zona difusa, desprovista de orgánulos, situada alrededor del núcleo. Comienza a romperse la envoltura nuclear en pequeñas vesículas o fragmentos. Dichas vesículas permanecen durante la mitosis en las proximidades del huso, y a partir de ellas se formarán las nuevas envolturas nucleares de las células hijas. La rotura de la membrana nuclear permite que los microtúbulos del huso mitótico interaccionen con los cromosomas a través del cinetócoro. Los microtúbulos polares capturados por los cinetócoros pasan a denominarse cinetocóricos. En cada cromosoma los microtúbulos cinetocóricos se extienden en direcciones opuestas y orientan a los cromosomas, haciendo que se vayan concentrando en el plano ecuatorial de la célula. Metafase. Todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, formando la placa metafásica. En esta fase es cuando los cromosomas están más condensados y, por ello, son más visibles. Anafase. Comienza con la separación simultánea de cada cromosoma en sus cromátidas hermanas, que se desplazan hacia polos opuestos del huso. El desplazamiento de las cromátidas se produce como consecuencia del desensamblaje y acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Además, al mismo tiempo, los dos polos del huso mitótico se separan entre sí, debido a

que los microtúbulos polares se alargan por el ensamblaje de moléculas de tubulina en sus extremos. Hacia el final de la anafase, los cromosomas se han separado en dos grupos iguales, cada uno de los cuales se halla situado en un polo del huso y formará parte del núcleo de una nueva célula. Telofase. Se caracteriza por la reconstrucción de los núcleos de las células hijas. Para ellos se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas separados; los cromosomas se descondensan, y los nucléolos vuelven a reaparecer.

90.- Define los distintos tipos de organismos según el lugar de la meiosis. Solución: Según el momento en que sucede la meiosis en el ciclo biológico de los organismos, se pueden definir tres tipos de ciclos: Ciclo haplonte (algas y animales inferiores): la meiosis tiene lugar tras la formación del zigoto. Ciclo diplonte (animales superiores): la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis. Ciclo diplohaplonte (vegetales): la meiosis tiene lugar en la formación de esporas (meiosporas), si esas esporas son las que formarán los gametofitos que formarán los gametofitos haploides.

91.- Indica cuántos óvulos se originarán de: a) Una ovogonia primaria. Solución: a) Las ovogonias (2n) se multiplican en la fase de proliferación para dar lugar, en la fase de crecimiento, a los ovocitos primarios o de primer orden: las ovogonias primarias se supone que son las células germinales que se multiplican por mitosis y, por tanto, teóricamente, pueden formar un número indeterminado de ovogonias secundarias que, en la fase de crecimiento, formarán cada una un ovocito primario. En la especie humana la fase proliferativa de la ovogénesis tiene lugar durante el desarrollo del embrión femenino. Al nacer, muchas ovogonias secundarias se habrán diferenciado en ovocitos primarios que quedarán encerrados en los folículos del ovario. b) En la fase de maduración, un ovocito primario (2n) dará lugar a un ovocito secundario (n) y al primer corpúsculo polar (n). c) Un ovocito secundario (n) en la fase de diferenciación dará lugar a un solo óvulo (n) y al segundo corpúsculo polar (n). d) Un corpúsculo polar es una célula que apenas tiene citoplasma y que será eliminada; no dará lugar a ningún óvulo. c) Un ovocito de segundo orden. b) Un ovocito de primer orden. d) Un corpúsculo polar.

METABOLISMO II: CATABOLISMO

CATABOLISMO.

El Catabolismo es la fase degradativa del metabolismo en la cual moleculas orgánicas complejas y grandes (glúcidos, lípidos y proteínas) son transformadas en moléculas sencillas (ac. lactico, ac. acético, CO2, amoniaco, urea, etc.). Como resultado de este proceso de degradación se libera energía que se almacena en las células en forma de ATP. El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y heterótrofos y consiste en transformaciones químicas que en su mayor parte son reacciones de oxidación y reducción. Las enzimas que interviene en estas reacciones son del grupo de las deshidrogenasas que utilizan como coenzimas el NAD, NADP, FAD y el coenzima Q.

Las reacciones catabólicas estan muy relacionadas entre sí, pero a efectos de estudio veremos las diferentes rutas catabolicas que afectan a glúcidos, lípidos y proteínas.

1. CATABOLISMO DE GLÚCIDOS.

Los glúcidos se ingieren principalmente en forma de disacaridos y polisacáridos (sacarosa, fructosa, almidón) los cuales son hidrolizados en el tubo digestivo en sus unidades, principalmente glucosa la cual es absorvida en el intestino delgado pasando al torrente sanguineo y a todas las células del organismo. Por tanto, el catabolismo de los glúcidos es, principalmente, el catabolismo de la glucosa, que en las células, en condiciones aerobias, comprende varias fases.

1.1. GLUCOLISIS.

Es una ruta por la cual una molecula de glucosa (6C) se degrada en dos moléculas de ac. pirúvico (3C). Es una fase totalmente aneróbica que se produce en el citoplasma celular. Probablemente, la glucolisis fue el primer sistema metabólico empleado por las células primitivas para extraer energía de la glucosa cuando la atmosfera de la Tierra carecía de oxígeno.

La glucolisis comprende nueve reacciones que pueden agruparse en dos fases:

1º Fase: La glucosa es degradada en dos moléculas de glicealdehído-3-fsfato y se hidrolizan dos moleculas de ATP.

1. Fosforilación del OH del C6 de la glucosa para dar glucosa-6-fosfato (G-6-P). Se emplea una molécula de ATP.

2. Isomerización de la G-6-P en fructosa-6-P.

3. Fosforilación del OH del C1 de la F-6-P para dar fructosa-1,6-difosfato (F-1,6-diP). Consume una molécula de ATP

4. Ruptura de la F-1,6-diP en una molecula de gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) y una molecula de dihidroxicetona fosfato (DHAP). El DHAP se isomeriza transnsformandose en G-3-P. De tal manera que podemos afirmar que por cada molecula de glucosa de obtienen 2 moleculas de G-3-P.

2ª Fase: Transformación de las dos moleculas de G-3-P en dos moleculas de ac. pirúvico y generación de cuatro moléculas de ATP.

5. Oxidación del G-3-P por acción de la G-3-P deshidrogenasa, transformandolo en ácido 1,3-difosfoglicérico

(ac. 1,3-diPG) y reduciendo el NAD que pasa a la forma reducida NADH. Esta reacción constituye la etapa central de la glicolisis pues la energía generada en la oxidación se aprovecha para formar un enlace fosfato rico en energía a partir de un fosfato inorgánico libre (no proviene del ATP). Esta energía se emplea en reacciones posteriores (6 y 9) para generar ATP a parttir de ADP mediante fosforilaciones a nivel de sustrato. Por otra parte en esta reacción se forma poder reductor en forma de NADH.

6. Defosforilación del ac. 1,3-diPG que se convierte en ac. 3-fosfoglicérico (ac. 3-PG) cediendo un grupo fosfato (P) para la sínteisis de una molécula de ATP.

7. Isomerización del ac. 3-PG transformandose en ac. 2-fosfoglicérico (ac. 2-PG).

8. Deshidratación del ac. 2-PG transformandose en ac. fosfoenol pirúvico (PEP) por la formación de un doble enlace.

9. Defosforilación de PEP, transfiriendo el P al ADP para dar ATP y transformarse el ac. pirúvico.

Balance de materia y energía de la glucolisis.

Por cada molécula de glucosa se obtine:

- 2 moléculas de NADH (una por cada molécula de G-3-P).

- 2 moléculas de ATP. Durante la primera fase se consumen 2 ATPs y durante la segunda fase se generan generan 4 ATPs (2 por cada molécula de G-3-P).

- 2 moléculas de ac. piruvico.

La raección global es por tanto.

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ATP + 2 P ---® 2 ac. pirúvicos + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

El destino final del ac. piruvico y del NADH depende del tipo de organismo y el ambiente que se desarrolle, es decir que viva en condiciones anaerobias (sin oxígeno) o aerobias (con oxigeno). En condiciones anaerobias el piruvico se emplea procesos de Fermentación que estudiaremos posteriormente. En condiciones areobias el piruvico se emplea en la Respiración aeroba. (Fig).

1.2. RESPIRACION AEROBIA

La respiración aerobia es el proceso por el cual las células obtienen energía a partir de la oxidación de las moleculas combustibles por el oxígeno molecular. Es un proceso cuyas reacciones transcurren en el interior de las mitocondrias y que comprende tre etapas consecutivas: 1. Síntesis de acetil-coenzima A (acetil-CoA). 2. Ciclo de Krebs.

3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa. (Figura)

1.2.1. Síntesis de Acetil-CoA.

La síntesis de acetil-CoA se produce por una descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico procedente de la glucolisis. Esta reacción esta catalizada por el complejo multienzimático de la piruvato-deshidrogenasa, constituido por tres enzimas diferentes y cinco coenzimas distintos (CoA-SH, FAD, NAD+, TPP y ac. lipoico), y que se localiza el la matriz mitocondrial. El ac. piruvico formado en el citoplasma atraviesa las membranas de la mitocondria gracias a transportadores específicos acoplados al transporte de OH-.

El proceso de descarboxilación es muy complicado pero se puede resumir en la ecuación global:

CH3-CO-COOH + NAD+ + CoA-SH ---® CH3-CO-S-CoA + NADH + H+ + CO2 (- 8,0 kcal/mol)

(ac. piruvico) (acetil-Coa)

El acetil-CoA se produce también por oxidación de los ac. grasos y de los aminoacaidos, de manera que el catabolismo de lípidos y de proteínas, que veremos más adelante, es común al de los glúcidos a partir de esta fase.

Balance de la descarboxilación de una molécula de ac. piruvico

- Síntesis de 1 molécula de acetil-CoA. (2 por cada molécula de glucosa)

- Síntesis de 1 molécula de NADH y 1 H+. (2 por cada molécula de glucosa)

- Producción de 1 molécula de CO2. (2 por cada molécula de glucosa)

1.2.2. Ciclo de Krebs

El ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ac. cítrico o de los acidos tricarboxílicos, consiste en una serie cíclica de reacciones, en la cual se incorpara el acetil-CoA que es oxidado totalmente. Comprende las siguientes reacciones:

1. Condensación del acetil-CoA (2C) y ac. oxalacético (4C) para dar una molecula de ac. cítrico (6C), hidrolizandose el CoA-SH.

2. Isomerización del ac. cítrico en isocítrico.

3. Descarboxilación oxidativa del ac. isocítrico a ac. ?-cetoglutárico. Se producen una molécula de NADH, una de CO2 y un H+.

4. Dexcarboxilación oxidativa del ac. ?-cetoglutárico a succinil-CoA. Hace falta una molécula de CoA-SH, y se producen una molécula de NADH, una de CO2 y un H+.

5. Desacilación (liberación del CoA-SH) del succinil-CoA para dar ac. succínico. Se produce la fosforilación de una molécula de GDP a GTP

6. Oxidación del ac. succínico a ac. fumárico y reducción del FAD a FADH2.

7. Hidratación del ac. fumárico para dar ac. málico.

8. Oxidación del ac. málico para formar de nuevo ac. oxalacético reduciendose una molécula de NAD+ a NADH más un H+.

La reacción global del ciclo de Krebss es:

acetil-CoA + 2 H20 + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi ---® 2 CO2 + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP

Balance global del ciclo de Krebs

Por cada molecula de acetil-CoA se producen:

- 3 moléculas de NADH y 3 H+ (6 por cada molécula de glucosa).

- 1 molécula de FADH2 (2 por cada molécula de glucosa).

- 1 molécula de ATP. En realidad se sintetiza un molécula de GTP, pero esta se hidroliza para dar una de ATP a partir de ADP.

Caracter anfibólico del ciclo de Krebs.

El ciclo de Krebs interviene no solo en procesos catabólicos, sino que además es la fuente de precursores que son utilizados para diversas

reacciones de biosínteis. Las reacciones de este tipos son pues importantes tanto en el catabolismo como en el anabolismo celular: esta dualidad de funciones se resume diciendo que el ciclo de Krebs es anfibólico.

Los procesos anabólicos se desarrollan en el citoplasma, por lo que los precursores procedentes del ciclo de Krebs tienen que ser exportados gracias a transportadores específicos. Algunos de estos prescursores y los procesos en los que interviene son:

ac. oxalacético. Es precursor de la síntesis de glucosa (neoglucogénesis).

ac. cítrico. Suministra acetil-CoA para la biosíntesis de ac. grasos.

ac. ?-cetoglutárico. Precursor de la síntesis de aminoácidos no esenciales.

1.2.3. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Durante las fases anteriores, hemos visto que a partir de 1 molécula de glucosa se originan 10 moléculas de NADH y 2 de FADH2, que son coenzimas reducidos como consecuencia de las diferentes reacciones de oxidación-reducción Estos coenzimas son muy excasos en la célula por lo que deben se rapidamente oxidados, para que puedan intervenir de nuevo en estas reacciones, para lo cual deben ceder los electrones. El aceptor final de estos electrones es el oxígeno (razón por lo que se habla de respiración aerobia), pero el paso de estos desde los coenzimas reducidos al oxígeno no ocurre directamente, sino que lo hacen a traves de una serie de reacciones de oxidación-reducción de un conjunto de enzimas unidas a coenzimas , que reciben el nombre de cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria. Estas enzimas se encuentran en la membrana interna de las mitocondrias y constituyen tres grandes complejos enzimáticos :

i. El complejo de NADH deshidrogenasa, formado por 12 cadenas polipeptídicas, acepta los 2 electrones y los dos H+ del NADH+H+, y los transfiere a la ubiquinona (uQ) a través de proteínas con centros ferro-sulfurados (Fe-S). La uQ cede los electrones y protones a las proteínas del segundo complejo enzimático.

ii. El complejo b-c1, contiene 8 cadenas polipeptídicas. Contiene dos citocromos (proteínas con grupos hemo, similares a la hemoglobina) cuyo átomo de Fe participa en el transporte pasando de su estado ferroso (Fe2+) al férrico (Fe3+). Solo transporta un electrón por citocromo por lo que es necesaria dos moleculas de cada, además no es capaz de transportar los H+, los cuales son bombeados al espacio intermembrana. Los electrones son cedidos a las proteínas del tercer complejo.

iii. el complejo de la citocromo oxidasa, que esta formado por el citocrocmo a que contiene Fe y el citocromo a3 que contiene cobre. Este último cede los electrones al oxígeno molecular (1/2 O2) que se reduce a l ion O2- que al unirse con 2 H+ del medio forma una molécula de H2O.

Fosforilación oxidativa

Las enzimas de la cadena respiratoria se encuentran ordenadas según su potencial redox, de manera que los electrones son transportados desde el par más negativo, NAD/NADH (Eo= -0,33 V) al más positivo, O2-/H20

(Eo= + 0,816). Esta cesión de electrones en "cascada", va acompañada de la liberación de energía. Cuando la caida de energía es igual o superior a 300 mV, se genera energía suficiente para la formación de una molécula de ATP a partir de ADP y Pi. A este proceso se denomina fosforilación oxidativa.

A lo largo de la cadena de transporte electrónico hay tres sitios donde se libera suficiente energía para esta síntesis de forma que por cada par de electrones que se transporta desde el NADH hasta el oxigeno se libera energía sufiente para la síntesis de tres moléculas de ATP. Sin embargo, la reacción de síntesis de ATP NO esta acoplada a las reacciones redox de la cadena respiratoria. ¿Cómo entonces se emplea la energía liberada en este transporte en la síntesis de ATP?. Diferentes hipotesis intenta explicarlo, de las cuales, la hipótesis quimiostática propuesta por P. Mitchell en 1960.

Según esta hipotesis, la energía liberada durante el transporte electónico se emplea en transportar H+desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana, mediante transportadores activos localizados en los tres complejos enzimaticos. Se crea un gradiente

electroquímico de protones, generadora de una fuerza protonmotriz, de manera que cuando los protones regresan a la matriz a favor de gradiente lo hacen a través de la ATP-sintetasa, situada en la membrana interna de la mitocondria, la fuerza protonmotriz se transforma en energía de enlace para formar ATP.

Balance total del catabolimo oxidativo de una molécula de glucosa.

- 10 NADH (2 glucolisis, 2 síntesis acetil-CoA y 6 ciclo de Krebs) ........... 30 ATP

- 2 FADH2 (ciclo de Krebs) ................................................................ 4 ATP

- Síntesis de 2 ATP en la glicolisis y 2 ATP en el ciclo de Kresbs ............. 4 ATP

TOTAL .......... 38 ATP

1.3. RESPIRACION ANAEROBIA

En algunas pocas clases de bacterias, el aceptor final de los electrones procedentes de las recciones de oxidación-reducción no es el oxígeno, sino diferentes compuestos inorgánicos tales como sulfatos, nitratos y carbonatos. Estos microorganismos realizan una clase expecial de proceso rerspiratorio que se denomina respiración anaerobia. La mayoría de estos microorganismo son además anaerobios estrictos, es decir no pueden utilizar el oxígeno en ningún caso, siendo incluso tóxico para su metabolismo. Estos microorganismos participan en diferentes ciclos biológicos como los del Nitrógeno y del Azufre.

1.4. FERMENTACIONES

La fermentación es un proceso catabólico en el cual tanto el dador como el aceptor final de electrones son compuestos orgánicos. Generalmente estos dos compuestos son metabolitos de un único sutrato que durante el proceso se escinde en dos, uno actua como reductor y otro como oxidante.

La fermentación es un proceso anerobio y en el que no intervine la cadena respiratoria. Por tal razón son poco rentables energéticamente si se comparan con la respiración aerobia. Son propias de los microorganimos, pero también pueden darse en determinadas células eucariotas heterótrofas aerobias, tales como las cleulas del músculo estriado, cuando no hay un aporte de oxígeno adecuado.

La mayor parte de las fermentaciones consisten en un proceso de oxidación incompleta de la glucosa, dando un producto final que es otro compuesto orgánico y cuya naturaleza da nombre al proceso fermentativo. Asi las moleculas de ac. pirúvico procedentes de la glucolisis (porceso anaerobio) pueden seguir dos vias fermentativas:

1.4.1. Fermentación alcohólica.

El ac. piruvico se descarboxila a acetaldehido que es el metabolito que sufre la reducción rindiendo una molécula de alchol etílico.

Glucosa ---------- 2 ac. piruvico ---------- 2 acetaldehido + 2 CO2 -------- 2 alcohol etílico + 2 CO2

Se producen solo 2 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. La fermentación alcoholica la realizan enzimas que solo poseen levaduras del género Sacchromyces, que son anaerobias facultativas muy aprovechadas industrialmente para la producción de vino, cervezas y otras bebidas alcohólicas.

1.4.2. Fermentación láctica

Consiste en la oxidación parcial de la lactosa, para dar ac. lactico. La lactosa se hidroliza previamente en glucosa y galactosa y esta se transforma en glucosa por acción de una isomerasa. Las dos moleculas de glucosa a trvés de la glucolisis producen 4 moléculas de ac. priruvico las cuales son reducidas para dar ac. lactico. Se originan de esta forma 4 ATPs por cada molécula de glucosa

Lactosa ------ Glucosa + galactosa ------- 2 Glucosas ----------- 4 ac.pirúvicos ---------- 4 ac.lácticos

Este tipo de feremntación es la base de las industrias del yogur, el kefir y otros derivados acidos de la leche. La cidificación de la leche provocada por la acumulación de ac. láctico disminuye el pH lo que

hace que precipite la caseína. La fermentación lactica se produce también en la fibras del musculo estriado cuando hay esacasez de O2.

1.4.3. Otras fermentaciones

Existen una gran variedad de bacterias y levaduras que utilizan la glucosa y otros monosacridos para obtener energía por fermentaciones distintas de las vistas anteriormente.

Fermentación propiónica: glucosa ------- ac. propiónico. Género Propionibacterium.

Fermentación fórmica: glucosa -------- ac. fórmico. Género Enterobacter como Escherichia y Salmonella.

Fermentación butírica: almidón y celulosa ------- glucosa ------- ac. butírico. Género Clostridium.

2. CATABOLISMO DE LIPIDOS

Los acilgliceridos constituyen combustible metabólicos de elevada energía que gracias a su faciliadad para almacenarse desempeñan un papel de reserva energética más importante que el de los glúcidos. Estos lípidos de reserva son hidrolizados por acción de lipasas para dar ac. grasos y glicerol. El glicerol se incorpora en la glucolisis mientras que los ac. grasos son oxidados para dar acetil-CoA que se incorpora en el ciclo de Krebs.

2.1. ß-Oxidación de los ac. grasos.

Los ac. grasos una vez libres sufren el proceso de la ß-oxidación, que consiste el la oxidación sucesiva del carbono ß de un ácido graso de n carbonos para dar n/2 moléculas de acetil-CoA. Las sucesivas etapas de este proceso son:

1. Activación del ac. graso por el CoA-SH para dar acil-CoA. Esta etapa consume una molécula de ATP que se hidroliza a AMP y PPi y

trascurre en el citoplasma. El acil-CoA entra en la mitocondria con ayuda de la carnitina.

2. Oxidación del acil-CoA para dar acil-CoA ß-insaturado (A)

(R-CH=CH-CO-SCoA). La deshidrogenasa que cataliza la reacción reduce el FAD a FADH2.

3. Hidratación del aci-CoA insaturado para dar ß-hidroxiacil-CoA (B) de nuevo saturado (R-CHOH-CH2-CO-SCoA).

4. Oxidación del hidroxilo del carbono ß para dar un grupo cetonico, formandose el ß-cetoacil-CoA (C) (R-CO-CH2-CO-S-CoA). Se reduce una molecula de NAD+ a NADH+H+.

5. Tiolisis. Escisión del enlace ß-? del cetoacil-CoA por el grupo tiol (-SH) de una molécula de CoA-SH. Se libera de esta forma una molécula de acetil-CoA (CH3-CO-S-CoA) y un acil-CoA

(R-CO-S-CoA) con dos átomos de carbono menos, que vuelve a sufrir el proceso desde la primera oxidación (reacción 2).

Balance energético de la ß-oxidación

Tomemos por ejemplo la ß-oxidación del ac. palmítico (16 C). La ecuación gobal de la reacción será:

ac. palmítico + 8 CoA-SH + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 H2O + ATP ------® 8 Acetil Co-A +

7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+ + AMP + PPi

8 aetil-CoA entran en el ciclo de Krebs ......... 8 x 3 = 24 NADH + H+

8 x 1 = 8 FADH2

8 x 1 = 8 ATP

cadena respiratoria 31 NADH+H+ ........ 31 x 3 = 93 ATP

15 FADH2 .............. 15 x 2 = 30 ATP

Total ......................... 131 ATP

Hay que descontar el ATP gastado durante la fase de activación que al pasar a AMP es como si gastase 2, por lo que el total de ATP generado durante la ß-oxidación del ac. palmítico es 129 ATP.

ac. palmítico + 23 O2 + 129 Pi + 129 ADP -------® 16 CO2 + 145 H2O + 129 ATP

3. CATABOLISMO DE PROTEINAS

Las proteínas que son ingeridas por la dieta y las endogenas para ser catabolizadas previamente son hidrolizadas a sus correspondientes aminoacidos.

Los aminoacidos no son carburantes metabolícos típicos pues su misión principal es participar en la síntesis de proteínas. Sin embargo, cuando son ingeridos en gran cantidad, sus cadenas hidrocarbonadas pueden oxidarse para obtener energía o bien se transforman en ácidos grasos que se almacenan como trigliceridos.

En ayunos prolongados se emplean los aminoacidos procedentes de proteínas endógenas como carburantes metabolícos, pero sobre todo sus cadenas carbonadas se utilizan como precursores de la síntesis de glucosa (gluconeogénesis) ya que no es posible la sintesis a apartir de los ac. grasos y la glucosa es el unico combustible metabólico que pueden emplear las neuronas del cerebro.

La oxidación de los aminoacidos se realiza en dos etapas:

a) Eliminación del grupo amino: se lleva a cabo mediante dos clases diferentes de reacciones.

* Transaminaciones Son reacciones reversibles catalizadas por las transaminasas que utilizan Vit B6como coenzima. Se porducen een el citoplasma y mitocondrias de todas las células especialmente los hepatocitos.

Utilizan el ac. ?-cetoglutárico (ciclo de Krebs) como aceptor de los grupos amino que quedan almacenados en el ac. glutámico.

* Desaminación oxidativa. Formación de amoniaco a espensas del ac. glutámico. Esta reacción se realiza en el hígado y en los riñones y esta catalizada por la glutamato deshidrogenasa.

b) Oxidación de las cadenas carbonadas

Tras la eliminación de los grupos amino, los restos cetoacidos resultantes continuan su proceso degradativo, de forma independiente mediante veinte rutas metabólicas, que convergen en un reducido némero de metabolitos en función de los cuales los aminoacidos se dividen en:

* Aminoacidos glucogénicos: sus cadenas carbonadas se transforman en acido pirúvico o en algún intermediario del ciclo de Krebs.

* Aminoacidos cetogénicos: sus cadenas carbonadas se transforman en acetil-CoA, por lo que pueden oxidarse en el ciclo de Krebs o bien intervenir en la sintesis de ac. grasos.

QUIMIOSÍNTESIS

Cosiste en la síntesis de ATP a parttir de la energía despredida en reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas. Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimiolitotrofos o fotoautótrofos, son todos bacterias algunas de las cuales participan en los ciclos biogeoquímicos.

En la quimiosíntesis podemos distinguir dos fases: en la primera fase se obtiene ATP y NADH, y en la segunda fase se emplea esta energía y el poder reductor para sintetizar compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos.

Las principales reacciones quimiosintéticas son:

a) Nitrificación: Consiste en la oxidación del amoniaco (procedente de la descomposicion de la materia orgánica) a nitratos. Esta reacción ocurre en dos fases realizadas por distinto grupo de bacterias:

* Bacterias Nitrosomonas. Transforman amoniaco en su forma de ion amonio en nitritos.

2 NH4+ + 3 O2 ----® 2 NO2

- + 4 H+ + 2 H2O + 70 Kcal/mol

* Bacterias Nitrobacter. Transforman nitritos en nitratos.

NO2- + 1/2 O2 ----® NO3

- + 17 kcal/mol

b) Bacterias del azufre. Oxidan el azufre o compuestos de azufre. y lo transforman acido sulfúrico y sulfatos.

H2S + 1/2 O2 ------® S + H20 + 41 kcal/mol

2 S + 3 O2 + 2 H2O ------® 2 SO42- + 4 H+ + 118 kcal/mol

c) Bacterias del hierro: Oxidan compuestos ferrosos (Fe2+) a férricos (Fe3+)

4 Fe2+ + 4 H+ + O2 ------® 4 Fe3+ + 2 H2O + 40 kcal/mol

d) Bacterias del hidrógeno: Oxidan el hidrógeno molecular.

H2 + 1/2 O2 ------® H2O + 58 kcal/mol

METABOLISMO I

1. METABOLISMO.

El metabolismo puede definirse como el conjunto de todas las reacciones enzimáticas que tienen lugar en la célula. Se trata de una actividad muy coordinada en la que participan sistemas enzimaticos mutuamente relacionados, intercambiando materia y energia entre la celula y el entorno. El metabolismo esta constituido por rutas metabólicas, que consisten en la sucesión de reacciones enzimaticamente catalizadas, en ocasiones por complejos multienzimaticos, que transforman un sustrato S en un producto final P a trvés de una serie de metabolitos intermediarios (a, b, c, d, etc.).

S --® a --® b --® c --® d --® P

Las funciones específicas del metabolismo son:

1) Obtención de energía química que se almacena en forma de ATP.

2) Transformación de las moléculas nutritivas exógenas en biomoléculas empleadas en la construcción de componentes macromoleculares de la célula.

3) Ensamblaje de estas biomoléculas para formar proteínas, lípidos, ac. nucleicos y otros componentes celulares.

4) Formación y degradación de las biomoléculas necesarias para las funciones especializadas de la célula.

El metabolismo se divide en dos fases:

El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo en la cual las moleculas nutritivas complejas y grandes (polisacáridos, lípido y proteínas) se degradan para producir moléculas sencillas (ac. láctico, CO2, urea, amoniaco) transformando la energía liberada en el proceso degradativo en energía química que se almacena en forma de ATP.

El anabolismo es la fase biosintetizadora del metabolismo, en la cula tiene lugar la biosíntesis de componentes moleculares de las celulas tales como propeinas, ac. nucleicos, polisacaridos y lípidos a partir de precursores sencillos. Estos procesos precisan de la energía química aportada por el ATP.

Catabolismo y anabolismo se desarrollan simultaneamente y de modo concurrente en las celulas, pero son regulados de forma independiente.

2. TIPOS DE ORGANISMOS SEGÚN SU METABOLISMO

Se pueden distinguir diferentes tipos de metabolismos atendiendos a diferentes características:

Según la fuente de carbono que los organismos necesitan tomar del exterior para construir los esqueletos carbonados de todas las biomoléculas, las células pueden ser:

Autótrofas: Utilizan el CO2 como única fuente.

Heterótrofas: Utilizan moléculas orgánicas tales como la glucosa.

Según la fuente de energía externa que transforman en energía quimica, pueden ser:

Fotótrofas: Emplean la energía lumínica mediante la fotosintesis.

Quimiótrofos: Emplean la energía desprendida en las reacciones de oxidación-reducción de moléculas organicas (catabolismo) o inorgánicas (quimiosíntsis).

REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN

Son reacciones de transferencia de electrones desde un dador de electrones (agente reductor) a un aceptor (agente oxidante). El dador queda oxidado y el aceptor reducido. Los agentes oxidantes y reductores actúan como pares redox conjugados constituidos por un dador y un aceptor de electrones (NAD+/NADH+H+).

La tendencia de un agente reductor a perder electrones viene dada por su potencial de oxidoreducción standar (E0') que se define como la fuerza electromotriz, expresada en voltios, de un semi-elemento en el que el reductor y el oxidante se hallan presentes en concentración 1 N, a 25 °C y pH 7,0, en equilibrio con un electrodo de hidrógeno que puede aceptar reversiblemente, electrodos de las especies reductora (La energía eléctrica de las pilas se generan gracia a este potencial redox).

Este potencial redox nos permite saber la dirección del flujo de electrones entre dos pares redox en los sistemas biológicos, de manera que los electrones fluyen desde el par más negativo al menos negativo (o más positivo).

Las variaciones de energía libre estándar que se produce al reaccionar entre sí dos pares redox de potenciales conocidos:

/\G°' = - n F /\E0'

n = número de electrones transferidos

F = faraday (23,062 kcal)

/\E0' = E0'(aceptor) - E0'(dador)

En la fosforilación se transfieren 2 electrones desde el par NAD+/NADH+H+ (E0'= - 0,32 V) al par ½ O2/H2O (E0'= + 0,816 V). Por tanto /\E0'= 0,816 - (-0,32)= + 1,136 V.

/\G°'= - 2 × 23,062 × 1,136 = - 52, 39 kcal/mol

Por tanto la reacción global sería:

NADH + H+ + ½ O2 -------® NAD+ + H2O /\G°'= - 52, 39 kcal/mol

Por otro lado la reacción de síntesis de 3 ATPs sería:

3 ADP + 3 Pi ---------® 3 ATP + 3 H2O /\G°'= 3 x 7,3 = + 21,9 kcal/mol

Por tanto el transporte de dos electrones por la cadena de transporte electrónico genera suficiente energía para generar 3 moléculas de ATP, es más solo se aprovecha un 42% de la energía liberada.

PREGUNTAS DE SELECTIVIDAD SOBRE METABOLISMO

1. Razonar el balance energético de la oxidación de una molécula de acetil-CoA en el ciclo de Krebs. (J91)

2. Enumera y describe las etapas de la fase lumínica de la fotosíntesis. (J91)

3. Explica la localización celular y el mecanismo de la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación. (J91)

4. Glucolisis: importancia biológica y balance energético. (S91)

5. Definir anabolismo y catabolismo. Señala las relaciones. (J92)

6. Razona el mayor rendimiento energético del catabolismo aerobio de la glucosa frente a su degradación anaerobia.

7. Enumerar y describir las etapas que pueden distinguirse en el ciclo de Calvin. (S92)

8. Localización celular de los procesos: a) Glucolisis, b) Fosforilación oxidativa, c) Ciclo de Calvin y d) Síntesis de proteínas. (S92).

9. Mitocondrias: Señala en un esquema los procesos bioquímicos que tienen lugar. (J93)

10. Razonar el papel central del ciclo de Krebs en el metabolismo aerobio.

11. Enumera y describe los procesos metabólicos que tienen lugar en el hialoplasma. (S93)

12. Fotosíntesis: (J94)

a) ¿Cómo, dónde y cuándo se produce la fotolisis del agua?

b) ¿Qué consecuencias tiene la fotolisis del agua?

13. Fermentaciones: (S94)

a) Concepto

b) ¿En qué condiciones ocurren?

c) ¿Cuál es el papel del ácido pirúvico?

14. Contestar brevemente a las siguientes cuestiones relacionadas con la fotosíntesis: (S95)

a) ¿Cuál es la fuente de electrones?

b) ¿De dónde procede el oxígeno desprendido?

c) ¿De dónde procede el ATP sintetizado durante el proceso?

d) ¿Qué papel juegan ATP y NADPH durante la fase oscura?

e) ¿Qué diferencias existen con el proceso de la quimiosíntesis?

15. Fosforilación oxidativa y fotofosforilación: (S96)

a) Concepto

b) Localización celular

c) Analogías y diferencias

METABOLISMO III: FOTOSÍNTESIS

FOTOSÍNTESIS.

En un sentido estricto, la fotosíntesis es un proceso consistente en la conversión de energía lumínica en energía química. La realizan ciertos organismos, tales como, plantas, algas, bacterias fotosintéticas y algunos protozoos. Estos organismos captan la radiación lumínica y la transforman en compuestos de alto poder reductor (NADPH) y compuestos con enlaces ricos en energía (ATP). Estos productos que se forman durante la fase lumínica de la fotosíntesis, se utilizan durante la fase oscura para la síntesis de materia orgánica a partir de materia inorgánica.

1. FASE LUMÍNICA DE LA FOTOSÍNTESIS.

1.1. Absorción de energía lumínica: Fotosistemas.

Se realiza en la membrana de los tilacoides del interior de los cloroplastos, donde se localizan pigmentos fotosensibles (clorofilas a y b, carotenos, xantofilas etc), formando antenas solaresdenominadas complejos colectores de luz (CCL), que son verdaderas trampas para los fotones.

Cuando un fotón choca con un electrón de un pigmento fotosintético, la energía del fotón (E=hv) es absorbida por el electrón el cual salta a un nivel más alejado del núcleo, pudiendo dejar ionizado al átomo. El pigmento queda de esta forma con un defecto de electrones es decir oxidado.

Los pigmentos fotosintéticos están asociados a proteínas formando los fotosistemas, constituidos por la antena y el centro de reacción. Los pigmentos de la antena encauzan la energía fotónica hasta el centro de reacción, el cual esta constituido por una clorofila diana a la que va a parar la energía de excitación, transfiriendo así electrones al aceptor primario de electrones, que a su vez los transfiere fuera del fotosistema. La clorofila diana queda así oxidada, recuperando los electrones de una molécula denominada dador primario de electrones.

Según la longitud de onda a la que se excitan los pigmentos fotosintéticos podemos diferenciar dos fotosistemas diferentes:

Fotosistema I: capta luz de £ 700 nm. La antena esta constituida por clorofilas a, b y carotenos. La clorofila diana es un dímero de clorofila aI que absorbe a 700 nm, antes conocida como P700. El aceptor primario es poco conocido y se llama aceptor X y el dador es la plastocianina.

Fotosistema II: capta luz de £ 680 nm. La antena esta constituida por clorofilas a, b y xantofilas. La clorofila diana es un dímero de clorofila aII que absorbe a 680 nm, antes conocida como P680. El aceptor primario es el aceptor Q (probablemente una plastoquinona) y el dador primario se denomina dador Z y es también poco conocido.

1.2. Transporte de electrones: cadena fotosintética.

La energía lumínica se va transformar en moléculas de alto poder reductor NADPH. El transporte de electrones desde el agua hasta el NADPH se realiza a través de una cadena de transportadores situada en la membrana de los tilacoides, en la que interviene de forma activa los dos fotosistemas. Esta cadena fotosintética se puede dividir en tres segmentos: (Figura)

I Transporte de e- desde el agua hasta el Fotosistema II.

La fotolisis del agua es un proceso poco conocido que libera 2 electrones que son transportados hasta 2 moléculas de Chl aII del fotosistema II (que se encuentran oxidadas por una reacción fotoquímica anterior). Los electrones son transportados a través de un intermediario Z que es considerado el dador primario de electrones del fotosistema II. La fotolisis del agua ocurre en el espacio intratilacoidal, donde quedan liberados el oxígeno y los protones.

H2O --luz---® ½ O2 + 2 H+ + 2 e-

II Transporte de e- desde el fotosistema II hasta el fotosistema I.

La reacción de oxidación fotoquímica consiste en que la energía de 2 fotones de £ 680 nm hacen pasar 2 electrón desde 2 moléculas Chl aII hasta el aceptor primario de electrones Q. Las moléculas de clorofila quedan oxidadas, pasando a su forma reducida gracias a los electrones procedentes del agua. Gracias a esta activación fotoquímica, los electrones aumentan su nivel de energía pasando de un potencial redox + 1,0 V a un potencial de 0 V. Los electrones son transportados hasta el fotosistema I a través de una cadena de transportadores constituida en orden creciente de sus potenciales redox, plastoquinona (PQ),citocromo f y plastocianina (PC) siendo este último, considerado el dador primario del fotosistema I, cede los electrones a 2 moléculas de Chl aI que se encuentran oxidadas por una segunda reacción fotoquímica anterior. El transporte de electrones a lo largo de esta cadena supone una perdida de energía que es empleada en la síntesis de ATP.

III Transporte de e- desde el fotosistema I al NADPH

De nuevo la energía de 2 fotones, esta vez de £ 700 nm, va a hacer que dos electrones procedentes de dos moléculas de Chl aI se activen reduciendo una molécula del aceptor de electrones X. Las moléculas de clorofila oxidadas pasan a su forma reducida al captar los electrones procedentes del fotosistema II. Los electrones son cedidos desde el aceptor X a la ferredoxina FD, luego a la reductasa, y por último al NADP+ que queda reducido a NADPH más H+.

Globalmente el proceso se resume:

H20 + NADP+ + 4 fotones ----------® ½ O2 + NADPH + H+

Son necesarias la fotolisis de 2 moléculas de agua para que se forme una molécula de oxígeno.

Los cuatro fotones actúan dos sobre el fotosistema II y dos sobre el fotosistema I, de manera que los 2 electrones que provienen del agua son impulsados energéticamente "cuesta arriba" en dos ocasiones. Así, a partir de una molécula como el agua con potencial redox positivo (escasamente reductora), se obtiene una molécula de NADPH de potencial redox negativo (reductor fuerte), útil es las reacciones de reducción de la fase oscura de la fotosínteis. Comparativamente el transporte de electrones por la cadena fotosintética es contrario al transporte en la cadena respiratoria donde los electrones eran transportados desde el NADPH hasta el agua.

Transporte cíclico de electrones

A nivel de los tilacoides existe un segundo proceso de transporte de electrones que requiere una sola reacción fotoquímica, la del fotosistema I. El aceptor primario X transfiere los electrones provenientes de la Chl aI hasta la ferredoxina la cual en lugar de transferirlos al NADP, lo hace al citocromo b6, el cual lo transfiere de nuevo a la ChlaI a través de la plastoquinona, citocromo f y plastocianina. En el transporte cíclico no hay producción de NADPH ni se libera oxígeno pues no hay fotolisis del agua. Este proceso cíclico tiene como única misión la síntesis de ATP. El que se de este transporte cíclico o no depende de la cantidad de NADPH, si hay poco los electrones son transportados de manera no cíclica, si hay mucho siguen este transporte cíclico. (Para algunos autores este transporte cíclico no es más que un artefacto experimental).

Los procesos fotosintéticos donde el agua actúa como molécula reductora y en los que se libera oxígeno, se denominan fotosínteis oxigénica, para diferenciarlos de otros procesos fotosintéticos donde el dador de electrones no es el agua y por tanto no liberan oxígeno, que se denominan fotosíntesis anoxigénica.

La fotosínteis anoxigénica la realizan algunos grupos de bacterias como las sulfobacterias purpúreasque utilizan H2S como dador de electrones; las sulfobacterias verdes que también utilizan H2S pero no acumulan azufre y las bacterias verdes no sulfúreas, que utilizan moléculas orgánicas como agentes reductores. De cualquier forma, en estas bacterias se producen moléculas reductoras de NADPH, que al igual que las producidas en la fotosíntesis oxigénica se emplean en la síntesis de ATP y reducción de materia inorgánica.

1.3. Traslocación de protones y fotofosforilación

El ordenamiento de los trasportadores de electrones en la membrana tilacoidal tiene como consecuencia el que el transporte de electrones se acompañe de una liberación de protones en el espacio intratilacoidal, procedentes del estroma. Al igual que en la fosforilación oxidativa, la energía liberada en el transporte fotosintético de electrones desde el fotosistema II al I se emplea para generar un gradiente electroquímico capaz de generar una fuerza protonmotriz, que sirve para que los sistemas ATPasa localizados en la membrana tilacoidal sinteticen ATP.

Parece que son necesarios la traslocación de tres protones para la síntesis de una molécula de ATP (no hay unanimidad en este número). La fotolisis de una molécula de agua y el consiguiente transporte de los electrones hasta el NADPH, libera 4 H+ en el espacio intratilacoidal, 2 provenientes del agua y dos son bombeados desde el estroma por la plastoquinona. De esta forma se formaría una molécula de ATP por cada molécula de agua que se rompe. Sin embargo, para algunos autores el transporte de electrones desde el agua hasta el fotosistema II libera suficiente energía como para la síntesis de otra molécula de ATP, de manera que hay dos posibles balances de la fotofosforilación acoplada al transporte no cíclico:

a) 2 H2O + 2 NADP+ + 2 ADP + 2 Pi + 8 fotones ----------® O2 + 2 NADPH + 2 H+ + 2 ATP

b) 2 H2O + 2 NADP+ + 4 ADP + 4 Pi + 8 fotones ----------® O2 + 2 NADPH + 2 H+ + 4 ATP

En el caso a, la relación NADPH/ATP es 1/1, sin embargo, durante la fase oscura de la fotosíntesis hacen falta 3 ATP por cada 2 NADPH. Para los científicos que proponen este balance, esta mayor demanda de ATP se compensaría con el producido por el transporte cíclico.

En el caso b, la relación NADPH/ATP es 1/2. Sería suficiente para la fase oscura y el transporte cíclico solo sería un modo de control del NADPH o incluso un artefacto experimental.

Comparación entre fosforilación oxidativa y fotofosforilación

Ambos mecanismos, siempre según la hipótesis de Mitchel, son muy similares, teniendo en común las siguientes características:

- Las reacciones ocurren en una membrana poco permeable a los protones: la membrana del tilacoide y la membrana interna de la mitocondria que delimitan un compartimento cerrado: el espacio intratilacoidal y la matriz.

- En ambos casos los transportadores de electrones se alternan con transportadores de protones que bombean protones desde la matriz al espacio intermembrana y del estroma al espacio intratilacoidal.

- La traslocación de protones genera en ambos casos un gradiente electroquímico que tiene dos componentes: un gradiente de pH y un gradiente de cargas eléctricas (una diferencia de potencial). De esta forma los espacios intratilacoidal e intermembrana se hacen más ácidos y más positivos que el estroma y la matriz, respectivamente.

- El gradiente electroquímico genera una fuerza llamada protonmotriz que impulsa los protones hacia el estroma o la matriz.

- Los protones solo pueden atravesar la membrana a través de las ATPasas, que en su base hidrófoba se comportan como transportadores de protones, los cuales impulsados por la fuerza

protonmotriz pasan a través de la esfera de la ATPasa permitiendo la síntesis del ATP.

2. FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS

Durante la fase oscura el NADPH y el ATP producidos durante la fase lumínica son utilizados en el estroma para la síntesis de moléculas orgánicas por reducción de moléculas o iones inorgánicos como el anhídrido carbónico, el nitrato o el sulfato.

2.1. Reducción fotosintética del anhídrido carbónico: Ciclo de Calvin.

Los trabajos de Calvin, Basshan y Benson realizados entre 1946 y 1953, demostraron que el CO2 es incorporado por fijación, sobre un aceptor de C5: la ribulosa 1,5-difosfato, dando un compuesto intermediario de C6 muy inestable, el cual se escinde en dos moléculas C3 de ácido 3-fosfoglicérico (APG). Ambas reacciones, fijación y escisión, son catalizadas por la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa (Rubisco).

En el estroma las moléculas de APG son fosforiladas y reducidas mediante dos reacciones consecutivas de fosforilación y oxido-reducción, que emplean la misma cantidad de ATP y NADPH, produciéndose osas de 3 carbonos -el gliceraldehído 3-fosfato y su isómero hidroxicetona fosfato-, que pueden seguir dos caminos:

- una parte son exportadas al citoplasma, donde sirven para la síntesis de hexosas (glucosa) o almidón.

- otra parte es utilizada en el estroma para regenerar el aceptor C5, mediante un conjunto de complejas reacciones en las que intervienen triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas que intercambian fragmentos de dos o tres átomos de carbono mediante reacciones de condensación y transcetolización,cuya última reacción es una fosforilación que requiere ATP.

Todo este conjunto de reacciones constituyen el llamado ciclo de Calvin que podemos ver resumidamente en la figura. Tal y como podemos ver la fijación de 3 CO2 requieren 9 ATP y 6 NADPH para dar una molécula de gliceraldehído 3-fosfato. Por tanto para la síntesis de una molécula de glucosa harán falta 18 ATP y 12 NADPH.

La ecuación global de síntesis fotosintética de una molécula de glucosa será:

6 CO2 + 12 H2O -----LUZ----® C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

* Fotorrespiración

La enzima Rubisco es bifuncional, actuando como carboxilasa cuando [CO2] ñ [O2] o como oxidasacuando [CO2] á [O2].

Como carboxilasa fija 1 molécula de CO2 en la ribulasa 1,5-difosfato para dar 2 moléculas de APG, tal y como hemos visto anteriormente.

RuDP + CO2 -------------® 2 APG

Como oxidasa NO fija CO2 y la ribulasa 1,5-difosfato se oxida (consume O2) produciendo 1 molécula de APG, que sigue el ciclo de Calvin, y 1 molécula de ac. fosfoglicólico que es transportado a los peroxisomas donde a partir de 2 moléculas se obtiene 1 molécula de APG y una 1 de CO2.

2 RuDP + 2 O2 -----------® 2 APG + 2 PGli

2 PGli ------------------------® 1 APG + 2 CO2

Globalmente: 2 RuDP + 2 O2 ------------------------® 3 APG + 2 CO2

Debido a que es un proceso que consume oxígeno y libera CO2, pero esta asociado a la fotosíntesis, se denomina fotorrespiración. Supone una perdida de eficacia en la fijación fotosintética del CO2 durante el ciclo de Calvin, siendo un problema grave cuando las plantas están sometidas a elevadas temperaturas y sequedad (verano y climas cálidos), pues en estas condiciones la planta cierra sus estomas dificultando la entrada de CO2 y la salida de O2, lo cual favorece la fotorrespiración. Sin embargo, la fotorrespiración no es un problema para algunas géneros de plantas que viven en climas cálidos y que han adaptado su metabolismo fotosintético con el fin

de evitar la fotorrespiración. A este grupo de plantas, entre las que se encuentra la caña de azúcar, se llaman plantas C4 debido a que el CO2 se fija previamente sobre una molécula de tres carbonos para dar una molécula de 4 carbonos (C4), a diferencia de la gran mayoría de las plantas que como hemos visto fija el CO2 sobre una molécula de cinco carbonos para dar dos moléculas de 3 carbonos (C3), razón por la que se las llama plantas C3.

* Ciclo de Hatch-Slack

En las plantas C3 el ciclo de Calvin y la fotorrespiración ocurren simultáneamente, mientras que en las plantas C4 apenas se produce fotorrespiración. Esto es posible gracias a la estructura anatómica de las hojas de estas plantas. Las células fotosintéticas se distribuyen en dos capas concéntricas alrededor de los vasos transportadores de savia. En la corona externa, las células del mesófilo realizan la fijación del CO2 sobre para dar moléculas de 4 carbonos, mientras que en la corona interna, las células de la vaina perivascular donde se realiza el ciclo de Calvin. Las interrelaciones entre ambas coronas se conoce como ciclo de Hatch-Slack (Fig).

En las células del mesófilo, el CO2 se fija sobre el ac. fosfoenolpirúvico (C3) para dar ac. oxalacético(C4). La enzima que cataliza esta reacción es una carboxilasa con más afinidad por el CO2 que la Rubisco. El ac. oxalacético se transforma en ac. aspártico o en ac. málico, que son transportados a las células de la vaina, donde sufren descarboxilación para dar por un lado ac. pirúvico (C3) que es exportado a las células del mesófilo para cerrar el ciclo como fosfoenolpirúvico, y por otro lado CO2 que se incorpora en el ciclo de Calvin.

Por tanto, podemos considerar que este ciclo sirve como lanzadera de CO2 hacia las células de la vaina con el fin de que la [CO2] sea mucho mayor que la [O2] y así la Rubisco actúe como carboxilasa y no como oxidasa evitando la fotorrespiración.

2.2. Reducción fotosintética del nitrógeno.

Se realiza en tres fases;

1) Los iones nitrato (NO3-) son reducidos a nitrito (NO2

-) por la enzima nitrato reductasa.

NO3- + NADPH + H+ --------® NO2

- + NADP+

2) Los iones nitrito son reducidos a amoníaco por el enzima nitrito reductasa.

NO2- + NADPH + H+ --------® NH3 + NADP+

3) el amoníaco se incorpora como grupo amino del ácido glutámico que posteriormente sirve en la síntesis de otros aminoácidos.

ac. ?-cetoglutárico + NH3 + NADPH + H+ --------® ac. glutámico + NADP+ + H2O.

2.3. Reducción fotosintética del azufre.

También se realiza en tres fases:

1) Los iones sulfato (SO42-) son reducidos a sulfito (SO3

2-).

SO42- + NADPH + H+ + ATP --------® SO3

2- + NADP+ + ADP + Pi

2) Los iones sulfito son reducidos a sulfuro de hidrógeno (H2S).

SO32- + NADPH + H+ + ATP --------® H2S + NADP+ + ADP + Pi

3) El sulfuro de hidrógeno se incorpora como grupo tiol (-SH) de la cisteína.

Acetilserina + H2S --------® Acetato + Cisteína

3. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTEIS

a) Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad, hasta un límite que depende de la especie vegetal. Así, hay especies de penumbra y especies fotófilas. En general las plantas C4 presentan mayor rendimiento fotosintético para una misma intensidad luminosa que las plantas C3.

b) Color de la luz: Las plantas precisan luz roja, cuya longitud de onda es superior a 680 nm, y luz azul de longitud de onda inferior a 680. Cuando sólo se ilumina con luz roja solo funciona el fotosistema I, lo cual desencadena el transporte cíclico de electrones y por tanto el rendimiento fotosintético disminuye. Esto se conoce como declive del rojo y se produce al atardecer.

c) Fotoperiodo: El rendimiento fotosintético esta relacionado con el tiempo de luz y el tiempo de oscuridad. En general a mayor cantidad de luz mayor rendimiento fotosintético. Sin embargo, aunque las fases luminosa y oscura ocurren simultáneamente, son conveniente periodos de oscuridad en los que la planta regenera el NADP reducido durante la fase luminosa.

d) Temperatura: Dentro del intervalo de temperatura al que cada especie esta adaptada a vivir, existe una temperatura óptima a la cual las enzimas funcionan a pleno rendimiento.

d) Humedad ambiental: La humedad ambiental condiciona la apertura y cierre de los estomas. Si el ambiente es seco se cierran si es húmedo se abren. Esto afecta a las plantas C3, pues el cierre de los estomas produce un incremento de la fotorrespiración.

e) Concentración de O2: Cuando aumenta la concentración de oxígeno, se incrementa la fotorrespiración y por tanto disminuye el rendimiento fotosintético.

d) Concentración de CO2: En este caso ocurre lo contrario. Sin embargo, hay un concentración máxima de CO2 por encima de la cual no se incrementa el rendimiento fotosintético, debido a la saturación del enzima Rubisco. (saturación por sustrato)

METABOLISMO IV: ANABOLISMO

ANABOLISMO

El anabolismo consiste en la construcción de biomoléculas complejas a partir de las biomoléculas sencillas que hay en el citoplasma, mediante la energía en forma de ATP obtenida durante el catabolismo, la quimiosíntesis o la fotosíntesis. Los procesos anabólicos son similares tanto en las células autótrofas como en las heterótrofas.

Las reacciones anabólicas suelen ser endergónicas; un enlace paptídico requiere 4 kcal/mol; un enlace glucosídico requiere también 4 kcal/mol y un enlace esterfosfórico requiere 6,5 kcal/mol.

1. ANABOLISMO DE GLÚCIDOS.

Se pueden distinguir dos tipos de procesos:

1.1. Gluconeogénesis.

Consiste en la síntesis "de novo" de glucosa a expensas del ac. pirúvico, proveniente del catabolismo de la glucosa, del catabolismo de algunos aminoacidos o de la fermentación del ac. láctico. El ac. pirúvico en el interior de la mitocondria se transforma en ac. málico durante el ciclo de Krebs. Este es exportado de nuevo al citoplasma donde se transforma en fosfoenolpirúvico, el cual se transforma en glucosa mediante la gluconeogénesis.

Básicamente la gluneogénesis es el proceso contrario a la glucolisis, si bien hay que tener en cuenta que algunas reacciones de la glucolisis son irreversibles por lo que estas etapas no existen en la gluconeogénesis, además ambas rutas están catalizadas por diferentes sistemas enzimáticos lo que permite una regulación independiente de ambos procesos. La síntesis de una molécula de glucosa requiere 6 moléculas de ATP

1.2. Glucogenogénesis.

Consiste en la síntesis de glucógeno a partir de la glucosa-6-fosfato que se transforma en glucosa-1-fosfato. Posteriormente se une a una molécula de UTP, que confiere a la glucosa un estado de mayor energía necesario para formar el enlace glucosídico 1-®4, catalizado por la enzima glucógeno sintetasa.

La glucogenogénesis es un proceso que ocurre en las células del hígado y del músculo.

2. ANABOLISMO DE LÍPIDOS

2.1 Biosíntesis de ac. grasos.

Se produce el hialoplasma a partir de acetil-CoA, que es un metabolito de origen mitocondrial procedente de la descarboxilación oxidativa del ac. pirúvico y del catabolismo de algunos aminoacidos.

El acetil-CoA se transforma en malonil-CoA, mediante una reacción de carboxilación catalizada por la acetil-CoA carboxilasa que usa biotina como coenzima.

acetil-CoA + CO2 + Biotina + ATP -------® malonil-CoA + Biotina + ADP +Pi

La síntesis de un ac. graso ocurre por sucesivas incorporaciones de moléculas de malonil-CoA, siguiendo un proceso inverso a la hélice de Lynen (ß-oxidación). La síntesis esta catalizada por el complejo multienzimático ácido graso sintetasa.

2.2. Biosíntesis de triglicéridos y fosfolípidos.

A partir del glicerol-3-fosfato obtenido en la glucolisis o en el catabolismo de lípidos, se va a formar ac. fosfatídico por esterificación de dos ácidos grasos activados en forma de acil-CoA. A partir del ac. fosfatídico se pueden sintetizar fosfolípidos y triglicéridos.

CH2-OH R1-CO-S-CoA CH2-O-CO-R1 CH2-O-CO-R1

| | + R3-CO-SCoA |

CH-OH + R2-CO-S-CoA ------------------® CH-O-CO-R2 ------------------------® CH-O-CO-R2

| | ¯ |

CH2-O-P CH2-O-P Pi CH2-O-CO-R3

Glicerol-3-P ac.fosfatídico Triglicérido

|

|

|¬ Serina

¯

CH2-O-CO-R1

|

CH-O-CO-R2

|

CH2-O-P-O-Serina

Fosfolípido

3. ANABOLISMO DE AMINOACIDOS

Cada aminoácido posee su propio proceso de Biosíntesis, pero en todos ellos podemos distinguir dos procesos diferentes: la síntesis del esqueleto carbonado y el origen del grupo amino.

- Síntesis del esqueleto carbonado: Se realiza a partir de precursores sencillos procedentes de la glucolisis y del ciclo de Krebs (ac. pirúvico, ac. ?-cetoglutárico, acetil-CoA, etc). Solo los organismos autótrofos pueden sintetizar los veinte aminoacidos, los heterótrofos sintetizan un número limitado de aminoacidos dependiendo por tanto de la ingestión en la dieta de los otros que por esta razón se conocen como aa esenciales. En el hombre son ocho los aa esenciales: treonina, metionina, lisina, valina, triptófano, leucina, isoleucina y fenilalanina.

- Origen del grupo amino: Algunas bacterias son capaces de fijar el N atmosférico para formar compuestos nitrogenados. Las plantas solo pueden fijar el N en forma de nitratos que abundan en el suelo como

consecuencia de la acción de bacterias nitrificantes que transforman el amoníaco de excrementos y cadáveres en nitritos y posteriormente en nitratos. Los animales obtienen el grupo amino gracias al aporte proteico que contienen los alimentos.

Los aminoacidos son imprescindibles para la biosíntesis de proteínas, pero cumplen otras importantes funciones: neurotransmisores, coenzimas, antibióticos, hormonas, pigmentos. También actúan como precursores de las bases púricas y pirimidínicas necesarias para la síntesis de nucleótidos.

PREGUNTAS RESUELTAS. METABOLISMO

1.- Señala las principales diferencias entre catabolismo y anabolismo.

2.- ¿De qué depende que una reacción transcurra espontáneamente?

3.- ¿Cómo se forma el ATP en las células?

4.- Principales mecanismos de la regulación metabólica.

5.- ¿Qué son las rutas metabólicas?

6.- ¿A qué se llama sistema termodinámico? Señala los principales sistemas termodinámicos que conozcas.

7.- ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el metabolismo?

8.- Señala cinco compartimentos celulares e indica los procesos metabólicos que ocurren en ellos.

9.- ¿Cuántos tipos de células se diferencian atendiendo a la fuente de carbono que utilizan?

10.- ¿Cuáles son los principales intermediarios que participan en el metabolismo y qué papel desempeñan?

11.- ¿Qué condiciones debe cumplir la regulación metabólica?

12.- ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende?

13.- Enuncia los dos principios fundamentales de la termodinámica.

14.- ¿Qué características tienen en común los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo?

15.- ¿Qué ventajas representa la compartimentación celular en el metabolismo?

16.- Según cual sea la fuente de energía que utilicen, ¿cuántos tipos de células se pueden diferenciar? Pon algún ejemplo.

17.- La glucosa-1-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato en dos reacciones sucesivas: glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato. glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato. Sabiendo que la variación de la energía libre es la siguiente: glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -1,7 Kcal/mol. fructosa-6-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -0,4 Kcal/mol. Determina el valor del Go' para la reacción global e indica si esta reacción es endergónica o exergónica.

18.- ¿Cuál es la composición del ATP? ¿A qué debe su papel de intermediario energético?

19.- ¿Qué es el recambio metabólico?

20.- ¿Qué diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio? ¿Cuál obtiene mayor cantidad de energía?

21.- Describe la vía glucolítica.

22.- Además de la glucosa, ¿qué otras moléculas de naturaleza glucídica entran a formar parte del catabolismo para la obtención de energía?

23.- ¿Qué relación existe entre el intercambio de gases y la respiración?

24.- Explica cómo la ruta de degradación de los aminoácidos se encontrará con el intermediario central en el metabolismo, esto es, con el acetil-CoA.

25.- ¿Qué relación existe entre el ciclo de Krebs y la Glucólisis?

26.- ¿A qué proceso corresponde este esquema? Realiza su interpretación, indicando balance energético y orgánulo en el que tiene lugar el proceso.

27.- ¿En qué proceso obtiene una célula más energía a partir de una molécula de glucosa, en la respiración o en la fermentación? Razona la respuesta.

28.- Diferencia entre organismos anaerobios estrictos y anaerobios facultativos.

29.- ¿En qué tipo de proceso interviene la lactato deshidrogenasa? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso?

30.- ¿Qué disacáridos importantes son utilizados por las células para obtener energía?

31.- Explica de manera general cómo se lleva a cabo la respiración celular.

32.- ¿Qué es un proceso de -oxidación?

33.- ¿Qué función tiene la cadena de transporte electrónico en la mitocondria? ¿En qué lugar de la mitocondria se localiza físicamente?

34.- Razona el rendimiento energético, en forma de número de moléculas de ATP, producido por la degradación total de una molécula de glucosa.

35.- Define respiración celular y fermentación. ¿Tienen alguna fase en común?

36.- Realiza el balance energético de la glucólisis, su localización celular y el destino del ácido pirúvico formado.

37.- ¿A qué se denomina fosforólisis? ¿Qué enzimas intervienen en este proceso y cómo se lleva a cabo?

38.- ¿Qué importante ruta metabólica se inicia con la condensación del acetato y el oxalacetato? ¿De dónde proviene fundamentalmente el acetato? ¿Dónde tiene lugar esta ruta metabólica?

39.- El monóxido de carbono es un poderoso inhibidor de la citocromo-oxidasa, complejo enzimático de la cadena respiratoria mitocondrial. ¿Qué efectos puede tener la intoxicación con monóxido de carbono sobre el consumo de O2 en la mitocondria? ¿Y sobre la producción de ATP? Razona la respuesta.

40.- ¿Qué sistemas de lanzaderas existen para que el NADH penetre en la matriz mitocondrial desde el citosol?

41.- ¿Qué es el catabolismo? ¿Qué tipos de catabolismo se distinguen según el grado de oxidación?

42.- Describe la fermentación alcohólica y representa la reacción global resumida. Indica algún organismo responsable de dicha fermentación. ¿Qué productos se obtienen de ella?

43.- ¿Cómo se incorporan el almidón y el glucógeno a la glucólisis?

44.- ¿En qué consiste la respiración celular desde el punto de vista metabólico? ¿Qué células la llevan a cabo y en qué lugar de la célula se produce?

45.- Explica, de forma razonada, el balance energético del catabolismo del siguiente compuesto: CH3-(CH2)14-COOH.

46.- ¿Cuál es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular?

47.- ¿En qué consiste la fosforilación oxidativa?

48.- A continuación aparecen algunas reacciones generales de varios procesos metabólicos. Indica a qué rutas metabólicas corresponde cada reacción. A) Glucosa + O2 CO2 + H2O + ATP. B) Ácido graso + O2 CO2 + H2O + ATP. C) Glucosa Alcohol etílico + CO2 + ATP

49.- ¿En qué fases se divide la respiración celular? Explica qué ocurre en cada una de ellas.

50.- ¿De qué formas se elimina el amonio, tóxico para el organismo, proveniente del catabolismo de los aminoácidos?

51.- ¿El ácido pirúvico ingresa directamente en el ciclo de Krebs? Razona la respuesta.

52.- ¿Cómo ocurre la transferencia de electrones desde el NADH al O2? Explícalo ayudándote de un esquema.

53.- ¿Cómo se produce la regulación del proceso respiratorio?

54.- ¿En qué fases se divide la fotosíntesis? Indica su localización celular.

55.- ¿Cómo se sintetiza el ATP durante la fase lumínica de la fotosíntesis?

56.- Fase oscura de la fotosíntesis:a) ¿Cuántas moléculas de NADPH y de ATP son necesarias para sintetizar una molécula de glucosa? b) Señala las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utiliza el NADPH

y el ATP.c) Formula la ecuación general de la fase oscura de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa.

57.- Justifica las siguientes afirmaciones:a) Las plantas C4 presentan menos pérdidas por fotorrespiración y un crecimiento más rápido que las plantas C3. b) La alternativa C4 necesita más energía para fijar el CO2 que la C3.

58.- ¿Qué es la quimiosíntesis? Explica sus fases.

59.- ¿De dónde procede el oxígeno desprendido en la fotosíntesis? ¿Cómo demostrarías experimentalmente este hecho?

60.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la fase lumínica de la fotosíntesis: a) Enumera las diferencias entre el transporte de electrones cíclico y el no cíclico. b) ¿En qué circunstancias metabólicas se produce el transporte cíclico de electrones? c) Justifica el número de fotones necesarios para liberar una molécula de oxígeno a la atmósfera.

61.- Justifica la obtención neta de una molécula de glucosa a través de las etapas del ciclo de Calvin.

62.- La temperatura es un factor que influye en la actividad de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa desviando su actividad hacia la oxidación de la ribulosa. ¿Qué mecanismos han desarrollado las plantas de climas cálidos para evitar las pérdidas por fotorrespiración?

63.- ¿De qué forma obtienen la energía los organismos fotosintéticos? ¿Qué diferencias existen entre la fotosíntesis y la quimiosíntesis?

64.- ¿Qué características definen a los organismos quimiosintéticos?

65.- Contesta las siguientes cuestiones relacionadas con la fotosíntesis: a) Escribe la ecuación general. b) Indica qué moléculas actúan de dador y cuáles de aceptor de electrones. c) ¿Es directa la reacción de óxido-reducción, tal como se representa en la ecuación general? d) Explica la procedencia del O2 liberado en el proceso. e) ¿La fotosíntesis es un proceso espontáneo o requiere aporte de energía?

66.- ¿Qué es un fotosistema? Explica su funcionamiento e indica su localización celular.

67.- Fase lumínica de la fotosíntesis: a) Explica la procedencia de la energía necesaria para el desarrollo del ciclo de Calvin. b) Explica las fases en las que se divide en proceso.

68.- Define fotorrespiración y explica cómo actúa la enzima rubisco (ribulosa1,5 difosfato carboxilasa) en el proceso.

69.- Define los siguientes términos: a) Organismo quimiolitótrofo. b) Organismo fotolitótrofo. c) Quimiosíntesis. d) Fotosíntesis.

70.- ¿Qué función realizan los organismos quimiosintéticos en la naturaleza? Señala algún ejemplo.

71.- Define los siguientes términos: Organismo autótrofo. Organismo fotosintético. Organismo quimiosintético. Fotosíntesis.

72.- Explica las características de las moléculas implicadas en la captación de la luz durante la fotosíntesis.

73.- Indica las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utilizan el NADPH y el ATP sintetizados durante la fase lumínica.

74.- Explica cómo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosíntesis: a) Concentración de CO2 b) Concentración de O2. c) Temperatura.

75.- Define quimiosíntesis y representa el proceso en un esquema.

76.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos.

77.- Escribe la ecuación general de la fotosíntesis y analiza las diferencias con la respiración celular.

78.- Explica cómo se produce el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP durante la fase lumínica de la fotosíntesis, e indica la ecuación general del proceso.

79.- ¿Cómo se produce la fijación del CO2?, ¿en qué lugar del cloroplasto se produce? ¿Qué enzima cataliza el proceso?

80.- ¿Qué factores favorecen la fotorrespiración?

81.- La quimiosíntesis: a) Explica el concepto de quimosíntesis. b) Pon un ejemplo de bacteria quimiosintética y describe la reacción mediante la cual obtiene la energía.

82.- Justifica por qué el metabolismo quimiosintético se considera una forma metabólica evolucionada.

SOLUCIONES

1.- Señala las principales diferencias entre catabolismo y anabolismo. Solución: El anabolismo y el catabolismo constituyen los dos tipos de procesos que se dan en el metabolismo; las principales diferencias que presentan son las siguientes: El catabolismo es la fase destructiva del metabolismo. Comprende las reacciones metabólicas mediante las cuales moléculas orgánicas más o menos complejas se degradan, transformándose en otras moléculas más sencillas. El anabolismo es, por el contrario, la fase constructiva del metabolismo; comprende las reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de moléculas sencillas se obtienen otras moléculas más complejas. En los procesos catabólicos se libera energía, que se almacena en forma de ATP, mientras que en los procesos anabólicos se requiere un aporte energético, que se obtiene de la hidrólisis del ATP. Mediante los procesos catabólicos compuestos reducidos se transforman en otras moléculas más oxidadas; por consiguiente, los procesos catabólicos son procesos oxidativos. Por el contrario, los procesos anabólicos son procesos reductores a través de los cuales moléculas oxidadas se transforman en otras más reducidas.

2.- ¿De qué depende que una reacción transcurra espontáneamente? Solución: Lo que permite predecir que una reacción transcurra espontáneamente o no es la variación de la energía libre ( G). Si G < 0, la reacción es exergónica y transcurre espontáneamente. Si G > 0, la reacción es endergónica y no transcurre espontáneamente; ocurrirá en sentido contrario. Si G = 0, el sistema está en equilibrio y no hay cambios.

3.- ¿Cómo se forma el ATP en las células? Solución: El ATP se forma al unirse al ADP una molécula de fosfato;

este proceso se denomina fosforilación. Este es un proceso endergónico, no espontáneo, que requiere un aporte energético para producirse. Ocurre en el interior de las células acoplado a procesos muy exergónicos. ADP + Pi + Energía ATP + H2O Existen dos mecanismos para sintetizar el ATP: la fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación debida al transporte de electrones. Fosforilación a nivel de sustrato: Este proceso consiste en transferir un grupo fosfato de alta energía desde una molécula fosforilada hasta el ADP, formándose ATP. En este proceso se aprovecha la energía que se libera al hidrolizarse el grupo fosfato de la molécula fosforilada, para transferir dicho grupo fosfato al ADP y formar ATP. Este tipo de fosforilación se da en la glucólisis y, también, en alguna de las etapas del ciclo de Krebs. Fosforilación debida al transporte de electrones: En este caso, la fosforilación del ADP para formar ATP se realiza gracias a la energía que se libera al transportar electrones a través de una serie de proteínas situadas en la membrana mitocondrial o en la de los cloroplastos. Esta energía es aprovechada por el complejo enzimático ATP-sintetasa para fosforilar el ADP y formar ATP. Existen dos procesos de este tipo: la fosforilación oxidativa ocurre en las mitocondrias, y la fotofosforilación tiene lugar en los cloroplastos.

4.- Principales mecanismos de la regulación metabólica. Solución: La regulación del metabolismo celular se produce principalmente a tres niveles que son los siguientes: Controlando la cantidad de los enzimas. Los enzimas, al igual que otras moléculas celulares, sufren recambio metabólico y, por consiguiente, se degradan y se sintetizan continuamente. Esto permite regular la cantidad de un enzima que hay en un momento dado. La velocidad de síntesis enzimática dependerá de la velocidad de transcripción del gen que la codifica. Controlando la actividad enzimática. Los organismos disponen de varios mecanismos para modificar la actividad enzimática. Uno de los más importantes es la regulación por retroinhibición. En este mecanismo intervienen los enzimas alostéricos, los cuales catalizan reacciones que están localizadas en puntos clave de una ruta metabólica, como puede ser la primera reacción de una ruta metabólica o el punto de ramificación de una ruta. En este tipo de control, el producto final de la ruta actúa como inhibidor del enzima alostérico. Otros mecanismos de regulación son: la regulación por isoenzimas y la regulación por modificación covalente reversible del enzima. Controlando la cantidad de sustrato.

Otro mecanismo que permite regular el metabolismo es controlar la cantidad de sustrato que llega al interior de un orgánulo a través de la membrana.

5.- ¿Qué son las rutas metabólicas? Solución: Se denomina ruta metabólica a una secuencia de reacciones encadenadas en las que el producto de una de ellas es el sustrato de la siguiente. Cada una de las reacciones de una ruta está catalizada por un enzima específico. Las rutas metabólicas pueden ser de muchos tipos: Lineales: el sustrato inicial no coincide con el producto de la última reacción. Un ejemplo de estas rutas lo constituye la glucólisis Cíclicas: el sustrato inicial coincide con el producto de la última reacción. Un ejemplo es el ciclo de Krebs. Atendiendo al tipo de proceso metabólico, las rutas pueden ser: anabólicas, como el ciclo de Calvin, y catabólicas, como las fermentaciones. Las rutas metabólicas no suelen estar aisladas, sino que suelen conectar unas con otras, formando redes complejas. A los compuestos intermedios que intervienen en una ruta metabólica se los denomina metabolitos. Un ejemplo: el ácido cítrico en el ciclo de Krebs o el fosfoenolpirúvico en la glucólisis. Hay rutas que pueden ser catabólicas y anabólicas, a estas se las denomina anfibólicas; el ejemplo más característico lo constituye el ciclo de Krebs. En el metabolismo hay rutas centrales donde confluyen otras rutas metabólicas. Un ejemplo es el ciclo de Krebs.

6.- ¿A qué se llama sistema termodinámico? Señala los principales sistemas termodinámicos que conozcas. Solución: Un sistema termodinámico es cualquier región macroscópica del universo, formada por el conjunto de materia en estudio, que se separa del resto mediante una superficie cerrada denominada superficie termodinámica. Principalmente, se diferencian tres tipos de sistemas: Sistema cerrado. Un sistema es cerrado cuando puede intercambiar energía con el entorno, pero no materia. Sistema abierto. Un sistema es abierto cuando puede intercambiar materia y energía con el entorno. Sistema aislado. Un sistema es aislado cuando no intercambia ni materia ni energía con el entorno. Sistema adiabático. Un sistema es adiabático cuando no intercambia materia ni energía en forma de calor con el entorno, pero sí intercambia energía en forma de trabajo.

7.- ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el metabolismo? Solución: En el metabolismo los procesos de óxido-reducción tienen una enorme importancia; muchas de las reacciones catabólicas son reacciones de oxidación, en las que se liberan electrones, mientras que muchas de las reacciones anabólicas son reductoras, en las que se requieren electrones. En los procesos biológicos de óxido-reducción, la pérdida y ganancia de electrones suele ir acompañada de pérdida y ganancia de H+, por lo que estos procesos son deshidrogenaciones e hidrogenaciones. Los electrones, desprendidos en las oxidaciones catabólicas, son recogidos por un coenzima y transportados, a veces, hasta procesos anabólicos reductores donde se requieren. En otras ocasiones son encaminados hasta una cadena transportadora (cadena respiratoria) que los conducirá hasta el O2, que será su aceptor final. Los coenzimas que se encargan de recoger y transportar los electrones que se liberan en las oxidaciones metabólicas son: NAD+, NADP+ y FAD. Los tres son dinucleótidos de adenina. Estos coenzimas se reducen al captar los electrones y, posteriormente, cuando los ceden, se regeneran y se oxidan de nuevo. NAD+ (nicotinamín adenín dinucleótido). Está formado por dos ribonucleótidos: el de la adenina y el que tiene por base la nicotinamida (vitamina PP). En las oxidaciones en las que interviene este coenzima, el sustrato pierde dos electrones y dos protones; los dos e-; junto con un H+ se unen al NAD+ y se forma NADH, mientras que el otro H+ queda en el medio; por ello, la forma reducida de este coenzima se debe escribir NADH+H+ aunque también está permitido NADH. Este coenzima suele intervenir en reacciones de deshidrogenación de alcoholes. La forma reducida (NADH) suele ceder los electrones a una cadena de transporte de e- que los hará llegar hasta el oxígeno. En este transporte se forma ATP. NADP+ (nicotinamín adenín dinucleótido fosfato). Es similar al NAD+, salvo que en el carbono 3 de la ribosa del nucleótido de la adenina lleva un grupo fosfato. La forma reducida (NADPH) actúa aportando electrones en los procesos de biosíntesis (anabólicos). FAD (flavín adenín dinucleótido). Está formado por dos ribonucleótidos: el de la riboflavina (vitamina B2) y el de la adenina. Interviene en reacciones de deshidrogenación con formación de enlaces dobles. Su forma reducida (FADH2), al igual que el NADH, cede los electrones a una

cadena transportadora de estos que los lleva hasta el O2; en este transporte se forma ATP.

8.- Señala cinco compartimentos celulares e indica los procesos metabólicos que ocurren en ellos. Solución: Mitocondrias. Los procesos metabólicos que ocurren son: ciclo de Krebs o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, transporte electrónico y fosforilación oxidativa, -oxidación de los ácidos grasos o hélice de Lynen, descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. Cloroplasto. El proceso metabólico que ocurre es la fotosíntesis (fase luminosa y oscura). Hialoplasma. Algunos de los procesos que ocurren son: la glucólisis, muchas etapas de la gluconeogénesis, síntesis de ácidos grasos, síntesis de algunos aminoácidos, síntesis de nucleótidos, etc. Núcleo. Los principales procesos metabólicos son: la replicación del ADN y la transcripción del ADN para formar ARN. Retículo endoplasmático. Los procesos que ocurren son: síntesis de lípidos, síntesis de esteroides, etc.

9.- ¿Cuántos tipos de células se diferencian atendiendo a la fuente de carbono que utilizan? Solución: Además de energía, las células necesitan una fuente de carbono para poder construir las moléculas que la forman. Según cual sea esta fuente de carbono que utilicen, podemos dividir las células en dos grandes grupos: autótrofas y heterótrofas. Autótrofas: son células que utilizan el CO2 atmosférico como fuente de carbono para construir sus moléculas orgánicas. A este grupo pertenecen las células fotótrofas, entre las que se encuentran muchas de las células vegetales que realizan la fotosíntesis, y también las quimiosintéticas, que realizan el proceso de quimiosíntesis, entre las que se encuentran bacterias como, por ejemplo, las bacterias incoloras del azufre. Heterótrofas son células que utilizan como fuente de carbono las moléculas orgánicas. A este grupo pertenecen las células animales, las de los hongos, etc. Estas células utilizan los compuestos orgánicos no solo como fuente de carbono, sino también como fuente de energía, por ello se las denomina quimioheterótrofas.

10.- ¿Cuáles son los principales intermediarios que participan en el metabolismo y qué papel desempeñan? Solución: En el metabolismo intervienen una serie de intermediarios cuyo papel es el de transportar electrones, energía y otros grupos

químicos activados desde unos procesos donde se desprenden hasta otros en los que se requieren. Los principales intermediarios son: ATP (adenosín trifosfato): actúa como intermediario energético, transfiriendo energía desde unos procesos en los que se desprende (procesos catabólicos) hasta otros procesos en los que se requiere (procesos anabólicos). Aunque el ATP es el compuesto que más se utiliza en la transferencia de energía, no es el único; hay otros nucleótidos que también se emplean, como el GTP o el UTP. Dinucleótidos de adenina: entre los cuales destacan principalmente: el NAD+, el NADP+ y el FAD. Estos coenzimas actúan transfiriendo electrones e hidrogeniones desde los procesos en los que se desprenden hasta los procesos en los que se requieren. Al captar los electrones y los protones que se desprenden en los procesos catabólicos de oxidación, se reducen y, posteriormente, cuando los ceden, se oxidan. Coenzima A: actúa transportando cadenas hidrocarbonadas y, más concretamente, radicales de ácidos orgánicos (acilos). El radical acilo se une mediante un enlace tioéster con el azufre del grupo sulfhidrilo del CoA; este enlace es de alta energía, y su hidrólisis es muy exergónica.

11.- ¿Qué condiciones debe cumplir la regulación metabólica? Solución: En las células se producen simultáneamente una enorme cantidad de reacciones metabólicas (anabólicas y catabólicas), que están catalizadas por diferentes enzimas. Estas reacciones están organizadas en rutas metabólicas. Cada una de estas rutas posee uno o varios puntos de control, que se encargan de asegurar las necesidades que en cada instante posee la célula. La regulación debe cumplir dos condiciones: Debe ajustarse a las necesidades de la célula en cada instante. La célula produce la energía, las macromoléculas y los eslabones estructurales que necesita en cada momento, con independencia de la abundancia en el medio. Es decir, lo que determina la velocidad del catabolismo es la necesidad de ATP. Debe ser flexible con las variaciones de nutrientes que presenta el medio en diferentes momentos.

12.- ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende? Solución: El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se producen en las células y mediante las cuales se transforman los nutrientes que llegan a ellas desde el exterior. El metabolismo tiene dos finalidades: Que la célula obtenga energía química utilizable, que

se almacena en forma de ATP. Que la célula fabrique a partir de esos nutrientes sus propios compuestos, que serán utilizados para fabricar sus estructuras celulares o para almacenarlos como reserva. Por consiguiente, dentro del metabolismo se diferencian dos tipos de procesos: el anabolismo y el catabolismo. El catabolismo comprende la fase destructiva del metabolismo. Consiste en la oxidación de moléculas orgánicas reducidas, que se convierten en otras más simples y oxidadas. Estas transformaciones desprenden energía, recogida en moléculas intermediarias de energía como el ATP, o en forma de poder reductor en moléculas transportadoras de electrones (NADH, NADPH). El anabolismo es la fase constructiva del metabolismo; mediante él se sintetizan moléculas orgánicas. Esta síntesis se realiza a partir de moléculas simples y oxidadas, que se reducen utilizando la energía del ATP y el poder reductor (NADH, NADPH) que se obtuvieron en el catabolismo.

13.- Enuncia los dos principios fundamentales de la termodinámica. Solución: Los dos principios de la termodinámica son: El primer principio de la termodinámica es el principio de la conservación de la energía. Este principio establece que la energía puede ser convertida de una forma a otra, pero no se puede crear o destruir. En otras palabras: la energía total del universo es constante. El segundo principio de la termodinámica es el aumento de la entropía. Este principio establece que la entropía del universo se incrementa en un proceso espontáneo y se mantiene constante en un proceso que se encuentra en equilibrio. Como universo = sistema + entorno, para cualquier proceso el cambio de entropía del universo es la suma de los cambios de entropía del sistema y de su entorno. Matemáticamente este principio se puede expresar de la siguiente forma: Suniv. = Ssist. + Sent. Si el proceso es espontáneo Suniv 0, para un proceso en equilibrio Suniv = 0

14.- ¿Qué características tienen en común los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo? Solución: Todos los intermediarios transportadores que intervienen en el metabolismo presentan una serie de características comunes, entre las cuales destacan las siguientes: Ocupan un papel central en el metabolismo. Son muy versátiles e intervienen en numerosas reacciones químicas metabólicas. Son comunes a todos los organismos vivos. Son todos ribonucleótidos de adenina. Es probable

que su origen se encuentre en los comienzos de la vida; posiblemente deriven de las primeras moléculas con capacidad catalítica y de duplicación: las ribozimas (ARN). Debido a su eficacia y versatilidad, se han mantenido como coenzimas de los enzimas actuales (proteínas).

15.- ¿Qué ventajas representa la compartimentación celular en el metabolismo? Solución: La compartimentación celular se presenta en las células eucariotas, no así en las procariotas, en las que no hay orgánulos membranosos diferenciados. En las células eucariotas la existencia de sistemas de endomembranas permite compartimentar en múltiples cavidades el volumen celular, con ello se logra que las numerosas reacciones metabólicas, que se producen continuamente, y los enzimas que las catalizan no se interfieran entre sí, teniendo cada una un lugar específico de acción. La compartimentación es ventajosa, ya que permite separar rutas metabólicas, algunas de ellas incompatibles, lo que favorece su control. Así por ejemplo, una célula puede realizar al mismo tiempo la oxidación de ácidos grasos de cadena larga hasta acetil, y el proceso inverso de reducción del acetil para formar ácidos grasos de cadena larga. Estos procesos, que son químicamente incompatibles, se pueden realizar porque ocurren en diferentes lugares de la célula: la oxidación en las mitocondrias y la reducción en el hialoplasma. En las células eucariotas los distintos orgánulos celulares (mitocondrias, núcleo, lisosomas, etc) pueden ser considerados como compartimentos especializados, donde se encuentran confinados enzimas relacionados funcionalmente, que realizan tareas específicas.

16.- Según cual sea la fuente de energía que utilicen, ¿cuántos tipos de células se pueden diferenciar? Pon algún ejemplo. Solución: Atendiendo a la fuente de energía que utilicen las células, las podemos dividir en dos grupos: fototrofas y quimiotrofas. Fotótrofas son aquellas células que utilizan como fuente de energía la luz solar y la transforman en energía química. A este grupo pertenecen muchas de las células vegetales, aquellas que realizan la fotosíntesis. Quimiótrofas son las que utilizan como fuente de energía la energía química que se desprende de la oxidación de compuestos químicos. Algunas la obtienen de la oxidación de compuestos inorgánicos, esto es lo que hacen las bacterias

quimiosintéticas (bacterias del nitrógeno). Otras, como las células animales, obtienen la energía mediante la oxidación de compuestos orgánicos.

17.- La glucosa-1-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato en dos reacciones sucesivas: glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato. glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato. Sabiendo que la variación de la energía libre es la siguiente: glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -1,7 Kcal/mol. fructosa-6-fosfato glucosa-6-fosfato Go' = -0,4 Kcal/mol. Determina el valor del Go' para la reacción global e indica si esta reacción es endergónica o exergónica. Solución: Estas dos reacciones están acopladas a través de la glucosa-6-fosfato, que es el intermediario común. Por lo tanto, para calcular la variación global de la energía libre, se suman. Así, tendremos: glucosa-1-fosfato glucosa-6-fosfato Go'= -1,7 Kcal/mol glucosa-6-fosfato fructosa-6-fosfato Go'= +0,4 Kcal/mol Sumando estas dos, obtenemos: glucosa-1-fosfato fructosa-6-fosfato Go'= -1,3 Kcal/mol Como la variación de la energía libre es menor que 0, el proceso de forma global es exergónico y transcurre espontáneamente.

18.- ¿Cuál es la composición del ATP? ¿A qué debe su papel de intermediario energético? Solución: El ATP o adenosín trifosfato es un ribonucleótido de adenina que tiene tres moléculas de fosfato. Por consiguiente, está formado por: una molécula de adenina, una molécula de ribosa ( -D-Ribofuranosa) y tres moléculas de fosfato. La adenina se une con la ribosa mediante un enlace N-glucosídico que se establece entre el carbono 1 de la ribosa y el nitrógeno 9 de la adenina. La primera molécula de fosfato se une mediante un enlace éster con el carbono 5 de la ribosa, las otras dos moléculas de fosfato se unen entre sí y con la molécula de fosfato anterior mediante unos enlaces especiales denominados enlaces ácido-anhídrido. Los enlaces ácido-anhídrido, que unen entre sí las moléculas de fosfato, son enlaces de alta energía. Esto significa que para formarse se requiere mucha energía, y cuando se hidrolizan igualmente liberan mucha energía. En esto se fundamenta el papel de intermediario energético que realiza el ATP; en la creación y destrucción de estos enlaces. El ATP almacena energía en los enlaces que unen entre sí a los grupos fosfato, especialmente el que une el 2 y el 3er fosfato. Mediante la hidrólisis, que es un proceso espontáneo, se rompe este enlace y se libera

energía, permitiendo que pueda actuar acoplada a procesos endergónicos que no serían posibles sin un aporte energético. Posteriormente, el ATP se regenera mediante la fosforilación del ADP, en el que se requiere un aporte energético.

19.- ¿Qué es el recambio metabólico? Solución: Es la renovación continua de todos los componentes celulares; las moléculas que forman estos componentes se degradan y son sustituidas por otras nuevas que se sintetizan. El recambio metabólico fue observado por primera vez en 1930 por Schenheimer, gracias al método de los trazadores isotópicos. Hasta entonces se creía que, una vez que los componentes celulares se habían formado, permanecían intactos y estables durante todo el ciclo celular. El recambio metabólico es necesario para que no se paralice la actividad vital, y permite controlar el nivel de cada sustancia en cada momento. La velocidad de síntesis y de degradación es equilibrada para compuestos que se presentan en concentración constante. El recambio metabólico es notable en células o tejidos que se adaptan rápidamente a cambios de composición química en sus elementos nutritivos, tales como el hígado, la mucosa intestinal, etc.

20.- ¿Qué diferencia existe entre un organismo aerobio y uno anaerobio? ¿Cuál obtiene mayor cantidad de energía? Solución: El organismo aerobio utiliza el oxígeno molecular como último aceptor de electrones. La oxidación de la molécula se puede considerar completa. Los productos resultantes son CO2, H2O y sustancias minerales que carecen de energía. Por ello, en la respiración aerobia es donde más energía se desprende. El organismo anaerobio emplea otras moléculas aceptoras. La oxidación es parcial e incompleta.

21.- Describe la vía glucolítica. Solución: La glucólisis es un conjunto de reacciones anaeróbicas que degradan la glucosa (6C), transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico. Es utilizada por casi todas las células como medio para obtener energía. Cualquiera que sea la fuente de glucosa utilizada, el resultado final será la obtención de ácido pirúvico, ATP y NADH. Las reacciones que se producen tienen lugar en dos etapas sucesivas: 1. La glucosa, tras su activación y transformación en otras hexosas, se descompone en dos moléculas de 3 átomos de C, gliceraldehído-3-

fosfato. Para ello se necesita la energía aportada por dos moléculas de ATP. 2. Las dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se oxidan después, a través de una serie de reacciones, hasta rendir dos moléculas de ácido pirúvico. En esta oxidación se necesita como coenzima el NAD+, que se reduce a NADH. Asimismo, la energía liberada en el proceso es utilizada para fabricar cuatro moléculas de ATP.

22.- Además de la glucosa, ¿qué otras moléculas de naturaleza glucídica entran a formar parte del catabolismo para la obtención de energía? Solución: Aunque la glucosa sea el monosacárido más utilizado por las células para obtener energía, otros glúcidos también desembocarán en la glucólisis. Entre los monosacáridos, destacan la fructosa y la galactosa, que serán transformados para entrar en la glucólisis. Entre los disacáridos, la sacarosa (azúcar común) y la lactosa (azúcar de la leche), que serán hidrolizados hasta sus componentes monosacáridos. Y entre los polisacáridos, el almidón y el glucógeno, que constituyen sustancias de reserva en los vegetales y animales, respectivamente.

23.- ¿Qué relación existe entre el intercambio de gases y la respiración? Solución: El intercambio de gases es el proceso que lleva a cabo el organismo captando el oxígeno del aire (o disuelto en agua) y eliminando CO2. La finalidad del intercambio de gases es proporcionar oxígeno molecular a las células y eliminar el CO2 producto de su actividad. La respiración tiene como finalidad obtener energía mediante la combustión de moléculas orgánicas, las cuales son oxidadas hasta CO2 y H2O.

24.- Explica cómo la ruta de degradación de los aminoácidos se encontrará con el intermediario central en el metabolismo, esto es, con el acetil-CoA. Solución: Una vez constituidas las proteínas necesarias, los aminoácidos sobrantes se degradan por diferentes rutas. Estas rutas confluyen en el ciclo de Krebs. El grupo amino se transfiere a otras moléculas. En el hígado de los mamíferos, las transaminasas transfieren el grupo amino a un cetoácido, el -cetoglutárico. Se forma el ácido glutámico que se desaminará produciendo amonio.

25.- ¿Qué relación existe entre el ciclo de Krebs y la Glucólisis? Solución: La glucólisis constituye una primera fase en la degradación de la glucosa. Su balance es 2 moléculas de pirúvico, 2 ATP y 2 NADH por molécula de glucosa. Ahora bien, el pirúvico sigue siendo materia orgánica que puede ser oxidada y transformada en materia inorgánica (CO2). Esta transformación ocurre en la ruta metabólica denominada ciclo de Krebs, que tiene lugar en la matriz mitocondrial. El ciclo de Krebs se inicia con la incorporación del acetil-CoA (2C) a una molécula de ácido cítrico. A lo largo del ciclo se produce su oxidación total, generando dos moléculas de CO2, una de FADH2, 3 de NADH y una de GTP, recuperándose finalmente el ácido cítrico. El acetil-CoA procede, en gran medida, de la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, producto final de la glucólisis, aunque también puede proceder de la degradación de los ácidos grasos, glicerina o desaminación de los aminoácidos. La glucólisis es una vía anaeróbica en la que se inicia la degradación de los azúcares, mientras que en el ciclo de Krebs se completa la destrucción no solo de los azúcares, sino también de otros principios inmediatos. El objeto de todo ello es conseguir el máximo posible de coenzimas reducidos, lo que finalmente se traducirá en una gran cantidad de ATP en la cadena de transporte de electrones de la mitocondria.

26.- ¿A qué proceso corresponde este esquema? Realiza su interpretación, indicando balance energético y orgánulo en el que tiene lugar el proceso. Solución: El esquema representa la cadena de transporte de electrones, que tiene lugar en la membrana mitocondrial interna. Se denomina así porque se van transfiriendo electrones desde los coenzimas reducidos (fundamentalmente NADH y FADH2, que se reoxidan a NAD+ y FAD), hasta el oxígeno molecular, que se reduce a agua. La cadena se inicia con un sustrato reducido, que se oxida cediendo sus hidrógenos al NAD+, que se reduce a NADH. El resto de la cadena lo forman transportadores de H+ y de electrones, que acaban cediéndolos al O2, que se reduce a agua. El hecho de que aparezcan transportadores capaces de recoger electrones y H+, en la misma cadena que otros que solo aceptan electrones provoca que en un punto determinado de la cadena los H+ queden libres. Se puede observar también que existen tres pasos en los que se libera la energía en el transporte, esta energía se utiliza para bombear los protones (H+) libres desde la matriz mitocondrial al espacio

intermembranas donde se acumulan. Estos protones vuelven de nuevo a la matriz, esta vez a favor de gradiente, a través de unos complejos enzimáticos llamados ATP-sintetasas de la membrana mitocondrial interna. Estos complejos utilizan la energía liberada en el paso de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP+P. Balance energético: Por cada pareja de electrones cedida por el NADH y transportada hasta el O2, se logran fabricar 3 moléculas de ATP. Hay sustratos que al oxidarse utilizan como coenzima el FAD y no el NAD+. En estos casos, si los electrones son aportados a la cadena por el FADH2, tan solo se formarán 2 ATP.

27.- ¿En qué proceso obtiene una célula más energía a partir de una molécula de glucosa, en la respiración o en la fermentación? Razona la respuesta. Solución: La degradación aerobia de la glucosa se lleva a cabo mediante las oxidaciones respiratorias que se inician en la glucólisis en el hialoplasma y acaban en el transporte de electrones en la mitocondria. Mediante estas vías la glucosa se degrada completamente a CO2, y se obtienen de 36 a 38 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. La degradación anaerobia se lleva a cabo mediante la fermentación de la molécula de glucosa, que tiene lugar en el hialoplasma. En este proceso también tiene lugar la glucólisis; pero el producto final, el piruvato, no se transforma en acetil-CoA y, por tanto, no se incorpora a la mitocondria, sino que experimenta unas transformaciones en el propio hialoplasma, dando lugar a los productos finales de la fermentación (alcohol, lactato...). La única energía que se obtiene en todo el proceso es la producida en la glucólisis, es decir, 2 ATP por molécula de glucosa. La gran diferencia en el rendimiento energético se debe a que la molécula de glucosa es oxidada completamente a CO2 mediante la respiración, mientras que en la degradación anaerobia no es oxidada completamente. Los productos finales de la fermentación aún contienen energía que no es aprovechada para formar ATP.

28.- Diferencia entre organismos anaerobios estrictos y anaerobios facultativos. Solución: Los anaerobios estrictos son los que no pueden utilizar el oxígeno o aquellos a los que incluso les resulta nocivo, como es el caso de algunas bacterias. Los anaerobios facultativos, como las levaduras, prefieren utilizar el oxígeno, pero si este escasea, emplean

otras moléculas aceptoras. Hay células, como las del músculo esquelético, que necesitan gran cantidad de energía en un momento dado. Cuando el O2 que les llega no es suficiente, utilizan el proceso anaerobio para la obtención de energía.

29.- ¿En qué tipo de proceso interviene la lactato deshidrogenasa? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso? Solución: La lactato deshidrogenasa es un enzima que interviene en la fermentación homoláctica. Después de la glucólisis se produce la reducción del piruvato a lactato. Se recupera NAD+ por la reducción catalizada por la lactato deshidrogenasa (LDH). El ácido láctico es eliminado por las bacterias y enviado al hígado en los organismos superiores.

30.- ¿Qué disacáridos importantes son utilizados por las células para obtener energía? Solución: La sacarosa (azúcar común) y la lactosa (azúcar de la leche) son disacáridos muy importantes que forman parte de la alimentación humana. Dichos disacáridos serán hidrolizados a sus componentes monosacáridos, de lo cual se encargan enzimas específicos como la sacarasa y la lactasa, que se encuentran en las paredes del intestino.

31.- Explica de manera general cómo se lleva a cabo la respiración celular. Solución: Las moléculas orgánicas que se oxidan por vía aerobia ceden electrones al oxígeno molecular a través de intermediarios como el NADH y el FADH2. En el transcurso de esta cesión se produce ATP. Los productos finales son CO2 y H2O. os principales combustibles empleados son los glúcidos, sobre todo la glucosa y los ácidos grasos. Otras moléculas, como los aminoácidos, también son catabolizadas en la respiración. El ácido pirúvico, producto de la glucólisis, es totalmente oxidado. El último aceptor de electrones en la respiración es el O2. Las moléculas de NADH ceden sus electrones a una cadena de transporte que termina en el oxígeno, y por lo tanto se recupera el NAD+, por lo que la etapa glucolítica no se detendrá.

32.- ¿Qué es un proceso de -oxidación? Solución: La -oxidación es un proceso catabólico mediante el cual se oxida el carbono situado en posición beta. Por medio de este

proceso, los ácidos grasos se van fragmentando en moléculas de acetil-CoA. Esta ruta metabólica tiene lugar en la matriz mitocondrial.

33.- ¿Qué función tiene la cadena de transporte electrónico en la mitocondria? ¿En qué lugar de la mitocondria se localiza físicamente? Solución: La función de la cadena es transportar electrones hasta el aceptor final, que es el O2 (que se reduce a H2O), y su objetivo es doble: Por un lado, oxidar los coenzimas FADH2 y NADH + H+, que se han reducido en las rutas catabólicas (glucólisis, descarboxilación del ácido pirúvico, -oxidación, ciclo de Krebs, etc.), para que, de esta manera, dichas rutas puedan seguir funcionando. La energía liberada en el transporte de electrones es utilizada para convertir el ADP+ Pi en ATP, en un proceso denominado fosforilación oxidativa. Este ATP será utilizado para realizar todos los procesos celulares que requieran energía.

34.- Razona el rendimiento energético, en forma de número de moléculas de ATP, producido por la degradación total de una molécula de glucosa. Solución: La oxidación completa de la glucosa se lleva a cabo mediante las oxidaciones respiratorias que se inician con la glucólisis en el hialoplasma y acaban en el transporte de electrones en las mitocondrias. Mediante estas vías, la glucosa se degrada completamente a CO2, y se obtienen de 36 a 38 moléculas de ATP.

35.- Define respiración celular y fermentación. ¿Tienen alguna fase en común? Solución: La respiración celular consiste en la degradación total de moléculas orgánicas por medio del oxígeno molecular. La fermentación es una oxidación incompleta, apareciendo como producto algún compuesto orgánico, como por ejemplo el ácido láctico. Tanto en la fermentación como en la respiración celular, la primera parte, común y obligada, es la glucólisis, cuya función es doble: Proporcionar energía. Formar intermediarios de los eslabones estructurales para la síntesis de otras moléculas, como, por ejemplo, los ácidos grasos.

36.- Realiza el balance energético de la glucólisis, su localización celular y el destino del ácido pirúvico formado. Solución: Por cada molécula de glucosa que ingresa en esta vía, se obtiene: 2 moléculas de ácido pirúvico. 2 moléculas de ATP (cuatro

formadas menos dos gastadas). 2 moléculas de NADH + H+. Estas reacciones tienen lugar en el hialoplasma. El destino del ácido pirúvico es diferente según las condiciones: En condiciones aerobias, el ácido pirúvico es descarboxilado a acetil-CoA y oxidado completamente mediante el ciclo de Krebs en la mitocondria. En condiciones anaerobias, el ácido pirúvico es reducido mediante la fermentación a ácido láctico u otro compuesto en el citoplasma.

37.- ¿A qué se denomina fosforólisis? ¿Qué enzimas intervienen en este proceso y cómo se lleva a cabo? Solución: Es la ruptura del enlace glucosídico ( 1 4) del almidón y el glucógeno por adición de fosfato inorgánico. Dicha ruptura es catalizada por las fosforilasas. La fosforilasa actúa con el coenzima fosfato de piridoxal. El proceso continúa con la eliminación sucesiva de restos de glucosa de la cadena hasta que se encuentra con una ramificación ( 6). El enzima 1 6-glucosidasa hidroliza la rama y la fosforilasa continúa actuando.

38.- ¿Qué importante ruta metabólica se inicia con la condensación del acetato y el oxalacetato? ¿De dónde proviene fundamentalmente el acetato? ¿Dónde tiene lugar esta ruta metabólica? Solución: Esta ruta es el ciclo de Krebs (llamado también del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) en la que la condensación de estos dos compuestos origina el ácido cítrico. Al final del ciclo se recupera el oxalacetato, que puede incorporar una nueva molécula de acetato. El acetato proviene de: La degradación de los ácidos grasos en la -oxidación o hélice de Lynen. La descarboxilación oxidativa del piruvato obtenido fundamentalmente, en la glucólisis. El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial.

39.- El monóxido de carbono es un poderoso inhibidor de la citocromo-oxidasa, complejo enzimático de la cadena respiratoria mitocondrial. ¿Qué efectos puede tener la intoxicación con monóxido de carbono sobre el consumo de O2 en la mitocondria? ¿Y sobre la producción de ATP? Razona la respuesta. Solución: La producción de ATP asociada a la cadena cesa. No obstante, existen otras fuentes de ATP, como son las fosforilaciones al nivel del sustrato (iguales a las que tienen lugar en la glucólisis), que, como es el caso de las células musculares mediante la fermentación, podrían aportar ATP a la célula, aunque en cantidad

mucho menor. El consumo de O2 cesaría también, ya que, al bloquearse el transporte de electrones, la función del papel del O2 como aceptor final desaparece. Los coenzimas, FADH2 y NADH + H+, que se han reducido en las rutas catabólicas no pueden oxidarse de nuevo y, en consecuencia, dichas rutas tampoco podrían seguir funcionando. En resumen, sin ATP suficiente y sin FAD y NAD+ para poder realizar reacciones oxidativas, la célula no podría desarrollar sus funciones, y moriría. Cuando esta muerte celular es elevada y afecta a órganos importantes como el cerebro, se produciría la muerte del organismo.

40.- ¿Qué sistemas de lanzaderas existen para que el NADH penetre en la matriz mitocondrial desde el citosol? Solución: Como el NADH no puede llegar directamente a la matriz, existen unos sistemas de lanzaderas que trasladan los equivalentes de reducción al interior. Lanzadera del malato. En el hígado y el corazón, el NADH cede los hidrógenos al oxalacetato y se forma malato. Este penetra en la mitocondria, donde cede los hidrógenos al NAD+ intramitocondrial, que en la cadena respiratoria rendirá 3 ATP. Lanzadera del glicerofosfato. Este sistema de lanzadera lo emplea el músculo, que cede los electrones al complejo II, por lo que se producirá un ATP menos, es decir, dos ATP.

41.- ¿Qué es el catabolismo? ¿Qué tipos de catabolismo se distinguen según el grado de oxidación? Solución: Es un proceso destructivo en el que, a partir de sustancias complejas, se obtienen otras más simples y energía, que se utilizará para la producción de calor, el movimiento, la biosíntesis, etc. El catabolismo es semejante en los organismos autótrofos y en los heterótrofos. Son transformaciones químicas, en su mayor parte reacciones de óxido-reducción, en las que unos compuestos se oxidan a expensas de otros que se reducen. Dentro del catabolismo, la respiración es la oxidación completa de la materia orgánica, formándose CO2 y H2O, mientras que la fermentación se produce cuando hay oxidación incompleta, es decir, que en el producto aparece algún compuesto orgánico.

42.- Describe la fermentación alcohólica y representa la reacción global resumida. Indica algún organismo responsable de dicha fermentación. ¿Qué productos se obtienen de ella?

Solución: La fermentación alcohólica se produce en el hialoplasma de ciertas levaduras del género Saccharomyces en condiciones anaeróbicas. Este proceso es la continuación de la vía glucolítica que se produce también en condiciones anaeróbicas en el hialoplasma de todas las células. En esta primera fase de la fermentación se obtiene energía (ATP) y se forma NADH + H+ (coenzima reducido). El NADH + H+ debe volver a oxidarse para que el proceso continúe. La reoxidación del NADH + H+ tiene lugar, en este caso, por la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, que conlleva la obtención de alcohol etílico. Este proceso se aprovecha en la industria para la fermentación del pan y la obtención de bebidas alcohólicas.

43.- ¿Cómo se incorporan el almidón y el glucógeno a la glucólisis? Solución: El almidón constituye la reserva del combustible glucosa en los vegetales, y el glucógeno, en los animales. La obtención de glucosa a partir de estos polisacáridos está catalizada por los correspondientes enzimas, las fosforilasas (almidónfosforilasa y glucogenofosforilasa), que producen la fosforólisis o ruptura del enlace glucosídico ( 1 4) por adición de fosfato inorgánico.

44.- ¿En qué consiste la respiración celular desde el punto de vista metabólico? ¿Qué células la llevan a cabo y en qué lugar de la célula se produce? Solución: La respiración celular es un conjunto de transformaciones químicas o secuencias de reacciones que tienen la función de proporcionar energía para el trabajo celular y para la biosíntesis. Es una ruta catabólica aerobia que llevan a cabo las células eucarióticas, tanto animales como vegetales, y muchas procarióticas. En las primeras, las etapas centrales del proceso se producen en las mitocondrias. En las segundas, en el citosol, aunque los enzimas más importantes se encuentran en la membrana celular.

45.- Explica, de forma razonada, el balance energético del catabolismo del siguiente compuesto: CH3-(CH2)14-COOH. Solución: Se trata de un ácido graso saturado de número par de carbonos (16), en concreto, es el ácido palmítico. Estos ácidos grasos, una vez activados mediante su unión con el CoA, inician su degradación en la matriz mitocondrial en la ruta llamada -oxidación. En cada vuelta de la hélice de Lynen se desprende una molécula de

acetil-CoA y se forma un NADH y un FADH2. Para degradar una molécula de ácido graso de 16 C hace falta dar 7 vueltas a la hélice de Lynen, y así se obtienen: 8 moléculas de acetil-CoA, 7 de NADH y 7 de FADH2. Las 8 moléculas de acetil-CoA se incorporan al ciclo de Krebs para su total transformación en CO2. Por 8 vueltas al ciclo de Krebs se obtiene: 8 2 = 16 CO2. 8 3 = 24 NADH. 8 1 = 8 FADH2. 8 1 = 8 GTP (= 8 ATP). Los NADH y FADH2 se reoxidan en la cadena de transporte electrónico. Por cada NADH se obtiene 3 ATP, y por cada FADH2, 2 ATP. En total: (7+24) = 31 NADH 3 = 63 ATP. (7 +8) = 15 FADH2 2 = 30 ATP. TOTAL 93 + 8 = 101 ATP.

46.- ¿Cuál es el papel del ciclo de Krebs en el metabolismo celular? Solución: El ciclo de Krebs constituye una etapa de la respiración oxidativa y tiene lugar en la matriz mitocondrial. Consiste en la oxidación completa a CO2 de moléculas de acetil-CoA, que se incorporan a un ciclo de reacciones. En cada vuelta del ciclo de Krebs, se incorpora una molécula de acetil-CoA, y salen de él: Dos moléculas de CO2. Cuatro moléculas de coenzimas reducidas (3NADH y 1 FADH2). Una molécula de GTP equivalente a ATP. El acetil-CoA que se incorpora al ciclo y es oxidado a CO2 procede de la degradación de los principios inmediatos, principalmente de ácidos grasos y de azúcares. De todo ello, podemos concluir que el ciclo de Krebs es la vía metabólica en la que termina la degradación total de la materia orgánica y se transforma en inorgánica. Además, estas oxidaciones proporcionan energía (ATP) que se obtiene, bien directamente en este ciclo (sólo 1 ATP), o bien reoxidando los coenzimas reducidos en la cadena de transporte de electrones, localizada en la membrana mitocondrial interna. Aunque el ciclo de Krebs es eminentemente catabólico, de él parten también importantes rutas anabólicas. Por ejemplo, el ácido -cetoglutárico puede servir, previa transformación, en glutámico para sintetizar los aminoácidos no esenciales. Por otra parte, el ácido cítrico, una vez transformado en acetil-CoA, será utilizado para fabricar ácidos grasos, y el ácido oxalacético puede transformarse en glucosa si se incorpora a la vía de la neoglucogénesis.

47.- ¿En qué consiste la fosforilación oxidativa? Solución: La energía liberada en el transporte de electrones permite bombear los protones desde la matriz al espacio intermembrana. Hay tres puntos en la cadena respiratoria en los que ocurre esta

translocación de protones, que, debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, se acumulan en el espacio intermembrana. Así se origina un gradiente electroquímico de protones y un gradiente eléctrico (potencial de membrana). Debido a la impermeabilidad de la membrana interna, el retorno de protones a la matriz solo puede hacerse a través de la ATP sintetasa. La ATP sintetasa cambia su conformación y se activa para fosforilar el ADP y pasarlo a ATP. La hipótesis que explica el acoplamiento de estos dos procesos, uno químico, de oxidación-reducción en la cadena respiratoria, y otro osmótico, de transporte de protones, se conoce con el nombre de hipótesis quimiosmótica, dada por Mitchell, y su resultado es la fosforilación oxidativa. Cada NADH2 que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de e-, que en su transporte liberan energía suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana. Si los electrones proceden del FADH2, solo se bombean 4 H+. Por cada 2 H+ que vuelven a la matriz a través de la ATP sintetasa, se fosforila 1 ADP. Por tanto, se pueden obtener 3 ATP por cada NADH obtenido en el catabolismo, y 2 ATP por cada FADH2.

48.- A continuación aparecen algunas reacciones generales de varios procesos metabólicos. Indica a qué rutas metabólicas corresponde cada reacción. A) Glucosa + O2 CO2 + H2O + ATP. B) Ácido graso + O2 CO2 + H2O + ATP. C) Glucosa Alcohol etílico + CO2 + ATP Solución: A) Esta reacción corresponde a la ecuación general de la respiración aerobia de la glucosa. Es una ruta catabólica, puesto que se descomponen moléculas complejas (glucosa) en otras más simples (CO2 + H2O), y se desprende energía para formar ATP. B) Esta reacción se corresponde con una ruta catabólica (catabolismo de los ácidos grasos), puesto que se descomponen moléculas complejas (ácidos grasos) en otras más simples (CO2 + H2O), y se desprende energía que se utiliza para formar ATP. C) Esta reacción corresponde a la ecuación general de la fermentación alcohólica de la glucosa. Es una ruta catabólica, puesto que se descomponen moléculas complejas (glucosa) en otras más simples (alcohol etílico y CO2), y se desprende energía para formar ATP.

49.- ¿En qué fases se divide la respiración celular? Explica qué ocurre en cada una de ellas. Solución: 1-Primera fase: oxidación parcial a acetato. Formación de acetil-CoA. Los esqueletos hidrocarbonados de la mayoría de las

moléculas orgánicas se escinden y se transforman en un compuesto de dos carbonos: el ácido acético. El ácido acético está activado por el coenzima A, mediante un enlace tioéster de alta energía. Tanto los ácidos grasos como la glucosa y algunos aminoácidos darán lugar a la acetil-CoA, que es un punto de conexión de las rutas catabólicas en las que las moléculas orgánicas se oxidan parcialmente. 2-Segunda fase: ciclo del ácido cítrico o de Krebs. El acetil-CoA se condensará con un ácido de 4 carbonos para formar el ácido cítrico, de 6 carbonos. A lo largo de esta ruta circular se oxidarán intermediarios hasta rendir dos moléculas de CO2 y 8 hidrógenos (4 pares de electrones) transportados por NAD+ y FAD. En la ruta entra un esqueleto de dos carbonos, el ácido acético, y salen dos carbonos en forma oxidada. El ciclo cataliza la descomposición del acético. En cada vuelta se incorporará una molécula de ácido acético. 3-Tercera fase: cadena de transporte electrónico y fosforilación oxidativa. Los intermediarios NADH y FADH2 ceden los electrones a una cadena de transporte en la que una serie de proteínas en cascada transfieren los electrones al O2. Acoplada a esta cadena se produce la síntesis de ATP a partir de ADP + Pi.

50.- ¿De qué formas se elimina el amonio, tóxico para el organismo, proveniente del catabolismo de los aminoácidos? Solución: En los mamíferos y otros animales, como los anfibios, el amonio terminará formando parte de la urea, molécula que se excreta por la orina. En reptiles, aves e invertebrados terrestres el nitrógeno se excreta en forma de ácido úrico. En animales acuáticos se elimina directamente en forma de amoniaco.

51.- ¿El ácido pirúvico ingresa directamente en el ciclo de Krebs? Razona la respuesta. Solución: Al ciclo de Krebs no se incorpora ácido pirúvico, sino acetilCoA. El pirúvico, que procede del hialoplasma, penetra en la mitocondria, donde es transformado en acético por la acción de un complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa. El acetato activado por la coenzima A se une al oxalacetato, formando ácido cítrico. En este ciclo el acetato es degradado y transformado en CO2.

52.- ¿Cómo ocurre la transferencia de electrones desde el NADH al O2? Explícalo ayudándote de un esquema. Solución: La transferencia de electrones desde el NADH al O2 es un

proceso complejo que desprende gran cantidad de energía libre. Si esta oxidación se produjera en un solo paso, se produciría gran cantidad de calor, lo que supondría la incompatibilidad con las condiciones celulares. El proceso transcurre de una forma suave a través de pequeños cambios de energía, lo que la hace más aprovechable. Los electrones fluyen desde el NADH hasta el oxígeno por medio de un gran número de proteínas transportadoras y coenzimas reunidos en tres grandes complejos: Complejo I: NADH-Q reductasa. Complejo III: citocromo-reductasa. Complejo IV:citocromo oxidasa. El FADH2 cede sus electrones a través del succinato-Q reductasa o Complejo II.

53.- ¿Cómo se produce la regulación del proceso respiratorio? Solución: La regulación de la velocidad del proceso respiratorio está determinada por la cantidad de energía que necesita la célula. En la glucólisis la fosforilación de la fructosa 6-P está catalizada por un enzima alostérico, por lo que este es un importante punto de regulación y control de la glucólisis. En el ciclo del ácido cítrico, el paso de oxalacetato a ácido cítrico, de isocítrico a -cetoglutárico y de -cetoglutárico a succinil-CoA están catalizados por enzimas alostéricos que son inhibidos por el ATP y activados por el ADP. Estos mecanismos están coordinados, de forma que solo se produce la cantidad de metabolitos necesaria.

54.- ¿En qué fases se divide la fotosíntesis? Indica su localización celular. Solución: La fotosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa. Consiste en sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía de la luz, y liberándose oxígeno a la atmósfera. La fotosíntesis tiene lugar en dos fases: La fase luminosa se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos. Durante esta fase los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (NADPH) y energía libre (ATP). En esta fase se libera oxígeno a la atmósfera procedente de la rotura de moléculas de agua (fotólisis del agua). La fase oscura es una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de Calvin. Se realiza en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz. Consiste en la reducción de moléculas de CO2, para obtener moléculas orgánicas, utilizando la energía producida en la fase lumínica (NADPH y ATP).

55.- ¿Cómo se sintetiza el ATP durante la fase lumínica de la fotosíntesis? Solución: La síntesis de ATP en la fase lumínica de la fotosíntesis se realiza en un proceso llamado fosforilación fotosintética o fotofosforilación.La cadena fotosintética presenta una orientación específica en la membrana del tilacoide. Esta orientación permite que durante el transporte de electrones (tanto cíclico como no cíclico) se produzca la liberación de H+ al espacio intratilacoide.Durante el transporte no cíclico, se traslocan protones desde el estroma hasta el lumen por acción del complejo cit bf. Además, se acumulan los protones procedentes de la fotólisis del agua.En el transporte cíclico, únicamente se acumulan los traslocados por el complejo cit bf, debido a que no se produce fotólisis del agua.La acumulación de H+ en el espacio intratilacoide crea un gradiente de pH, que es aprovechado por la ATPsintetasa cloroplástica para sintetizar ATP. La base hidrófoba de la ATPasa forma un canal, por donde salen los H+, desde el espacio intratilacoide hasta el estroma. La energía liberada por la corriente de H+ se convierte en energía química en la esfera CF1, que sintetiza ATP a partir de ADP+Pi. Por cada par de protones que atraviesan la ATP sintetasa, se libera energía para sintetizar entre una y dos moléculas de ATP.

56.- Fase oscura de la fotosíntesis:a) ¿Cuántas moléculas de NADPH y de ATP son necesarias para sintetizar una molécula de glucosa? b) Señala las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utiliza el NADPH y el ATP.c) Formula la ecuación general de la fase oscura de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa. Solución: a) Para sintetizar una molécula de glucosa durante el ciclo de Calvin, se necesita el poder reductor aportado por 12 moléculas de NADPH y la energía de 18 moléculas de ATP. Estas moléculas se fabrican en la fase lumínica de la fotosíntesis.b) Las moléculas de NADPH y de ATP que se utilizan en el ciclo de Calvin son consumidas en la fase de reducción, que se lleva a cabo en dos etapas: Primero se produce la fosforilación del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el NADPH a gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reacción está catalizada por la enzima G-3-P deshidrogenasa. Además, en la fase de regeneración, se utilizan moléculas de ATP para fosforilar la ribulosa 5 fosfato a ribulosa 1,5 difosfato, cerrándose el ciclo.c) Balance global de la fase oscura:

57.- Justifica las siguientes afirmaciones:a) Las plantas C4 presentan menos pérdidas por fotorrespiración y un crecimiento más rápido que las plantas C3. b) La alternativa C4 necesita más energía para fijar el CO2 que la C3. Solución: a) La alternativa C4 es un mecanismo para aumentar la concentración de CO2 en las células túnico-vasculares, que son las que realizan la fotosíntesis. En estas células, gracias al ciclo de Hatch y Slack, la relación CO2/O2 permanece siempre elevada. Esto provoca la disminución de la fotorrespiración por la inhibición de la acción oxidativa de la rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa), y el aumento de la actividad fotosintética al estimularse la carboxilación de la ribulosa 1,5 difosfato. El hecho de que se vea favorecida la fotosíntesis implica una mayor producción de biomasa y el crecimiento más rápido del vegetal. b) La ruta de fijación del CO2 en las plantas C4 conlleva un gasto de energía mayor que en las C3. Las plantas C4 necesitan cinco moléculas de ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las C3 solo necesitan tres. La diferencia de ATP se justifica por el hecho de que, por cada molécula de CO2 que fijan las plantas C4, debe regenerarse una molécula de fosfoenolpirúvico a expensas del ATP. A pesar de que el consuno de energía sea mayor, la eficiencia de las plantas C4 es más elevada que la de las C3, ya que disminuyen notablemente las pérdidas por fotorrespiración.

58.- ¿Qué es la quimiosíntesis? Explica sus fases. Solución: La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. La quimiosíntesis se divide en dos fases, equivalentes a las fases lumínica y oscura de la fotosíntesis: Obtención de energía. En la quimiosíntesis la energía se obtiene de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas, en las que se produce una oxidación que desprende energía en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH). Producción de materia orgánica. El ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se utilizan para la síntesis de materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

59.- ¿De dónde procede el oxígeno desprendido en la fotosíntesis? ¿Cómo demostrarías experimentalmente este hecho? Solución: El O2 liberado durante la fotosíntesis procede del agua que es la molécula que actúa como dador de electrones. Durante la

fotolisis la molécula de agua se rompe y libera H+, que servirán para reducir el CO2 a moléculas orgánicas. El oxígeno se libera a la atmósfera como producto residual. Se puede comprobar experimentalmente con la utilización del isótopo O18. Si se proporciona a una planta agua marcada (H2O18), se obtiene oxígeno con actividad radiactiva.

60.- Contesta a las siguientes cuestiones relacionadas con la fase lumínica de la fotosíntesis: a) Enumera las diferencias entre el transporte de electrones cíclico y el no cíclico. b) ¿En qué circunstancias metabólicas se produce el transporte cíclico de electrones? c) Justifica el número de fotones necesarios para liberar una molécula de oxígeno a la atmósfera. Solución: a) Diferencias entre el transporte cíclico y el transporte no cíclico: b) El transporte cíclico se realiza cuando en los cloroplastos escasea el NADP+. En estas circunstancias, los electrones captados por la ferredoxina se transportan al citocromo bf al no encontrar moléculas de NADP oxidadas. El citocromo bf devuelve los electrones, nuevamente, al PS I. Probablemente este tipo de transporte sea, también, una forma de producir ATP para otras funciones celulares. c) El recorrido de un electrón desde el H2O hasta el NADP+ necesita la energía proporcionada por dos fotones, que incidirán en cada uno de los fotosistemas. Como la formación de una molécula O2 requiere la rotura de dos moléculas de agua y, por tanto, el transporte de 4 electrones por la cadena fotosintética, serán necesarios 8 fotones para liberar una molécula de O2.

61.- Justifica la obtención neta de una molécula de glucosa a través de las etapas del ciclo de Calvin.

Solución: La obtención de una molécula de glucosa (hexosa de 6 átomos de carbono) durante las etapas del ciclo de Calvin requiere la fijación de 6 moléculas de CO2. Estas son las que, en el balance global, originarán la molécula de glucosa. Este proceso requiere que el ciclo se produzca seis veces. Así, 6 moléculas de CO2 se fijarán sobre 6 moléculas orgánicas de 5 carbonos (la ribulosa 1,5 difosfato), las cuales se rompen en 12 moléculas de 3 átomos de carbono (12 moléculas de 3 PG). En este momento existen 36 átomos de carbono en moléculas orgánicas. 12 moléculas x 3 carbonos = 36 átomos de carbono Tras la fase de reducción, de las 12 moléculas de 3 PG se

obtienen 12 triosas fosforiladas (DHAP y G-3-P). De estas 12 moléculas, 2 (6 carbonos) se utilizarán para sintetizar una molécula de glucosa (6 carbonos), y las 10 restantes (30 carbonos) para regenerar las 6 moléculas de ribulosa 1,5 difosfato (6 moléculas x 5 carbonos = 30 carbonos) sobre las que se fijó el CO2.

62.- La temperatura es un factor que influye en la actividad de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa desviando su actividad hacia la oxidación de la ribulosa. ¿Qué mecanismos han desarrollado las plantas de climas cálidos para evitar las pérdidas por fotorrespiración? Solución: Las plantas de climas cálidos, para contrarrestar el efecto de la fotorrespiración, han desarrollado mecanismos para concentrar y fijar el CO2. Estos mecanismos constituyen el ciclo de Hatch y Slack que se basa en la acción coordinada de dos tipos de células de la hoja. Las primeras son las células del mesófilo, que rodean a las segundas, que forman la túnica de la vaina. Estas, a su vez, circundan a los vasos conductores. El ciclo de Hatch y Slack se puede resumir en los siguientes pasos: Las células del mesófilo reciben el CO2, que penetra por los estomas, y lo incorporan al fosfoenolpiruvato para formar una molécula de 4 carbonos: el oxalacetato. El oxalacetato se reduce a malato, que es transportado a las células de la túnica vascular. Allí sufre una descarboxilación, rindiendo piruvato y CO2, que se incorporará al ciclo de Calvin. El piruvato es devuelto a las células del mesófilo, donde se transforma en fosfoenolpirúvico con gasto de ATP y NADH. Los vegetales que utilizan esta vía se denominan C4, porque incorporan el CO2 en un compuesto de 4 carbonos, a diferencia de los C3 que lo incorporan, directamente, en el 3-fosfoglicerato (3 PG).

63.- ¿De qué forma obtienen la energía los organismos fotosintéticos? ¿Qué diferencias existen entre la fotosíntesis y la quimiosíntesis? Solución: Los organismos quimiosintéticos obtienen la energía de reacciones químicas inorgánicas y exergónicas, en las que se produce una oxidación que desprende energía, aprovechándose en forma de ATP y coenzimas reducidas (NADH). La diferencia entre la fotosíntesis y la quimiosíntesis se encuentra en la forma de obtención de energía. En la fotosíntesis la energía necesaria para reducir el CO2 durante el ciclo de Calvin procede de la luz, mientras que en la quimiosíntesis procede de reacciones redox exergónicas, en las que se oxidan

compuestos inorgánicos. La síntesis de materia orgánica se realiza, en los dos casos, a través del ciclo de Calvin.

64.- ¿Qué características definen a los organismos quimiosintéticos? Solución: Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de características comunes: Son procariontes. Solamente algunas bacterias poseen metabolismo quimiosintético. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y compuestos orgánicos de cuya oxidación obtienen energía. Obtienen la energía de una reacción química específica. Solamente crecen con compuestos específicos de origen inorgánico o producidos por la actividad de otros organismos. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de electrones. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.

65.- Contesta las siguientes cuestiones relacionadas con la fotosíntesis: a) Escribe la ecuación general. b) Indica qué moléculas actúan de dador y cuáles de aceptor de electrones. c) ¿Es directa la reacción de óxido-reducción, tal como se representa en la ecuación general? d) Explica la procedencia del O2 liberado en el proceso. e) ¿La fotosíntesis es un proceso espontáneo o requiere aporte de energía? Solución: a) La ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente: b) La fotosíntesis es un proceso anabólico y redox. El dador de electrones es el H2O en la mayoría de los casos, siendo el aceptor el CO2, que se reduce a moléculas orgánicas. Este proceso no se produce directamente, sino que se desarrolla mediante una ruta metabólica compleja. c) El O2 es un producto resultante de la cesión de hidrógenos del H2O al CO2. Este hecho, requiere la rotura de la molécula de H2O (fotólisis) que cede los H+ al CO2 para su reducción, liberándose el O2 resultante a la atmósfera. d) La fotosíntesis es un proceso anabólico que, por tanto, no se produce espontáneamente y que requiere un aporte de energía externo al sistema, que es proporcionada por la luz.

66.- ¿Qué es un fotosistema? Explica su funcionamiento e indica su localización celular. Solución: Los fotosistemas son conjuntos de pigmentos fotosintéticos que se encuentran localizados en la membrana del tilacoide, y que se caracterizan por presentar un máximo de absorción de la luz a una determinada longitud de onda. Los

fotosistemas están constituidos por dos estructuras: Los pigmentos antena. Son un conjunto de pigmentos (carotenoides, clorofilas) que captan la energía de la luz a diferentes longitudes de onda. El centro de reacción. Está formado por una clorofila a, un aceptor de electrones y un dador de electrones. La clorofila del centro de reacción recibe la energía de la luz absorbida por la antena y es la única molécula capaz de ceder un electrón. En los vegetales superiores existen dos fotosistemas: el fotosistema I (PS I), que presenta un máximo de absorción de luz a 700 nm, y el fotosistema II (PS II), con un máximo de absorción a 680 nm. Cada pigmento de un fotosistema es capaz de captar la energía de la luz a una determinada longitud de onda. Cuando un fotón incide sobre un pigmento, hace pasar a uno de sus electrones a una órbita más alejada, a un nivel energético superior. Se dice que la molécula está excitada. El pigmento puede volver a su estado normal por varios mecanismos: Emisión de luz fluorescente o calor. Transferencia de la energía a otra molécula por resonancia. Cediendo un electrón a otra molécula. Dentro del fotosistema, la energía de excitación se transmite por resonancia, desde el pigmento que absorbe la luz a menor longitud de onda hasta el que la absorbe a mayor. Como el pigmento que absorbe la mayor longitud de onda es la clorofila a del centro de reacción, será la molécula que siempre reciba la energía de cualquier fotón captada por los pigmentos del fotosistema. Por último, la clorofila a excitada, cederá un electrón a la cadena fotosintética.

67.- Fase lumínica de la fotosíntesis: a) Explica la procedencia de la energía necesaria para el desarrollo del ciclo de Calvin. b) Explica las fases en las que se divide en proceso. Solución: a) Tanto el poder reductor en forma de NADPH como la energía libre en forma de ATP proceden de la fase lumínica de la fotosíntesis. Durante el ciclo de Calvin, estas moléculas serán empleadas para fabricar materia orgánica a partir de la reducción de moléculas de CO2. b) La fase oscura de la fotosíntesis se puede resumir en tres fases: 1. Fijación del CO2. La fijación del CO2 consiste en su incorporación a una molécula orgánica. Se produce gracias a una reacción exergónica que consiste en la unión del CO2 a una pentosa, la ribulosa 1,5 difostato, formándose un compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable. Este compuesto se escinde en 2 moléculas de 3- fosfoglicerato. La reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa. 2. Reducción del ácido-3-

fosfoglicérico (3 PG). Esta etapa se realiza en dos fases: Primero se produce la fosforilación del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el NADPH a gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reacción está catalizada por la enzima G-3-P deshidrogenasa. 3. Regeneración de la ribulosa. Las moléculas de G-3-P y de DHAP, formadas en la fase anterior, se transforman en compuestos de 4, 6 y 7 carbonos, mediante los cuales se regeneren las moléculas de ribulosa-5- fosfato, y se forma una molécula de glucosa. Por último, la ribulosa-5- fosfato es fosforilada a ribulosa 1,5 difosfato, con gasto de ATP. De esta forma se cierra el ciclo.

68.- Define fotorrespiración y explica cómo actúa la enzima rubisco (ribulosa1,5 difosfato carboxilasa) en el proceso. Solución: La fotorrespiración es el proceso metabólico por el cual se produce la oxidación de la ribulosa, en presencia de O2. Esta oxidación conduce a la formación de ácido-3-fosfoglicérico y fosfoglicolato. La enzima que realiza la fotorrespiración es la ribulosa 1,5 difostato carboxilasa (rubisco), que presenta dos actividades alternativas: En presencia de CO2 realiza la carboxilación de la ribulosa 1,5 difosfato (fijación del CO2) en el proceso fotosintético normal. Cuando la concentración de O2 es alta, su actividad se desvía hacia la fotorrespiración y cataliza la oxidación de la ribulosa, dando como resultado la formación de 3-fosfoglicerato y fosfoglicolato. La fotorrespiración supone una pérdida en la eficacia de la fotosíntesis.

69.- Define los siguientes términos: a) Organismo quimiolitótrofo. b) Organismo fotolitótrofo. c) Quimiosíntesis. d) Fotosíntesis. Solución: a) Organismo quimiolitótrofo es aquel que es capaz de sintetizar materia orgánica a partir de compuestos inorgánicos, utilizando como fuente de energía la desprendida en reacciones químicas exergónicas. Realizan la quimiosíntesis. b) Organismo fotolitotrofo. Los fotolitotrofos son organismos autótrofos, que utilizan la energía de la luz para fabricar materia orgánica a partir de inorgánica. Realizan la fotosíntesis. c) Quimiosíntesis. La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. d) Fotosíntesis. Es un proceso de nutrición autótrofa.

Consiste en sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía de la luz y liberando oxígeno a la atmósfera.

70.- ¿Qué función realizan los organismos quimiosintéticos en la naturaleza? Señala algún ejemplo. Solución: Los organismos quimiosintéticos desarrollan una función fundamental en la naturaleza, puesto que participan como elementos clave de los ciclos biogeoquímicos. Un ejemplo del papel de una bacteria quimiosintética en un ciclo biogeoquímico es la Nitrosomonas, que participa en el ciclo del nitrógeno, transformando el amoniaco en nitritos en una reacción llamada nitrosación. La importancia dentro del ciclo del nitrógeno radica en que esta bacteria produce el primer paso en la transformación del amoniaco en nitratos, proceso llamado nitrificación. El amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijación del N2 atmosférico que realizan algunas bacterias es transformado por Nitrosomonas en nitritos, que en una reacción posterior, llamada nitratación, se transformarán en nitratos por acción de bacterias del género Nitrobacter. Los nitratos son la forma en que las plantas pueden absorber por sus raíces el nitrógeno, pudiendo incorporarlo a sus proteínas, y de ahí, pasar al resto de la biocenosis del ecosistema.

71.- Define los siguientes términos: Organismo autótrofo. Organismo fotosintético. Organismo quimiosintético. Fotosíntesis. Solución: Los organismos autótrofos son aquellos capaces de producir materia orgánica a partir de materia inorgánica. Dentro de ellos se encuentran los seres fotosintéticos y los quimiosintéticos. Organismos fotosintéticos. Son los seres autótrofos que utilizan la energía de la luz para construir sus moléculas orgánicas. Organismos quimiosintéticos. Son aquellos seres vivos que transforman materia inorgánica en materia orgánica, utilizando la energía liberada en reacciones químicas exergónicas. Fotosíntesis. Es un proceso de nutrición autótrofa. Consiste en sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, utilizando la energía de la luz y liberando oxígeno a la atmósfera. La fotosíntesis tiene lugar en dos fases: La fase luminosa se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, en los cloroplastos. Durante esta fase los pigmentos fotosintéticos captan la energía de la luz, y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (NADPH) y energía libre (ATP). En esta fase se libera oxígeno a la atmósfera procedente

de la rotura de moléculas de agua (fotólisis del agua). La fase oscura es una ruta metabólica cíclica, llamada ciclo de Calvin. Se realiza en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz. Consiste en la reducción de moléculas de CO2 para obtener moléculas orgánicas, utilizando la energía producida en la fase lumínica (NADPH y ATP).

72.- Explica las características de las moléculas implicadas en la captación de la luz durante la fotosíntesis. Solución: Las principales moléculas implicadas en la captación de la luz son los pigmentos fotosintéticos. Los más importantes son: Clorofilas. Son moléculas porfirínicas. Poseen un núcleo tetrapirrólico, con un átomo de magnesio en el centro. En el anillo IV del núcleo tetrapirrólico, el grupo ácido está esterificado con un alcohol de 20 átomos de carbono, el fitol. Son moléculas anfipáticas, correspondiendo el polo hidrófobo al fitol y el polo hidrófilo al núcleo tetrapirrólico. En los vegetales superiores aparecen dos tipos de clorofilas, la clorofila a y la clorofila b, que se diferencian en el radical unido en el anillo II del núcleo de porfirina. La clorofila a presenta un grupo metilo y la clorofila b un formilo. Carotenoides. Son pigmentos liposolubles que pertenecen al grupo de los terpenos o isoprenoides. Son moléculas formadas por la unión de unidades de isopreno (2-metil-1,3-butadieno). Son de color amarillo y anaranjado, y entre ellos destacan los carotenos y sus derivados oxigenados, las xantofilas. Las clorofilas y los carotenoides absorben la energía de la luz debido a que poseen dobles enlaces conjugados. Cada pigmento absorbe luz a una determinada longitud de onda. Los pigmentos aparecen en la membrana del tilacoide agrupados en unas estructuras llamadas fotosistemas (PS), que se intercalan con las moléculas de la cadena fotosintética. Hay dos fotosistemas: el PS I, con un máximo de absorción de 700 nm, y el PS II, con un máximo de 680 nm.

73.- Indica las reacciones del ciclo de Calvin en las que se utilizan el NADPH y el ATP sintetizados durante la fase lumínica. Solución: Las moléculas de NADPH y de ATP que se utilizan en al ciclo de Calvin proceden de la fase lumínica de la fotosíntesis. Estas moléculas son utilizadas en la fase de reducción, que se lleva a cabo en dos etapas: Primero se produce la fosforilación del 3 PG a 1,3 difosfoglicerato, por acción del ATP. Posteriormente, el 1,3 difosfoglicerato es reducido por el NADPH a gliceraldehído-3-P, que se encuentra en equilibrio con la DHAP. Esta reacción está catalizada

por la enzima G-3-P deshidrogenasa. Además, en la fase de regeneración se utilizan moléculas de ATP para fosforilar la ribulosa 5 fosfato a ribulosa 1,5 difosfato, cerrándose el ciclo.

74.- Explica cómo influyen los siguientes factores en el rendimiento de la fotosíntesis: a) Concentración de CO2 b) Concentración de O2. c) Temperatura. Solución: a) Concentración de CO2. La concentración de dióxido de carbono es un factor limitante de la fotosíntesis. Puesto que es un sustrato esencial, su carencia frena la fotosíntesis. A bajas concentraciones la actividad es también baja. b) Concentración de O2. El oxígeno es un producto de la fotosíntesis y actúa como inhibidor de la ruta. Pero su acción más importante se debe a su efecto activador de la fotorrespiración. Así, cuando la relación CO2/O2 es baja, el oxígeno actúa como inhibidor de la rubisco, lo que supone una importante pérdida de rendimiento de la fotosíntesis. c) Temperatura. La temperatura no influye de forma importante en la fotosíntesis. Sin embargo, las temperaturas elevadas desvían la actividad de la rubisco hacia la fotorrespiración. Las plantas tropicales y de climas cálidos se han adaptado a este fenómeno a través de la ruta C4.

75.- Define quimiosíntesis y representa el proceso en un esquema. Solución: La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas redox exergónicas. La quimiosíntesis se desarrolla en dos fases, que pueden esquematizarse del siguiente modo:

76.- Explica la importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos. Solución: La importancia de las bacterias nitrificantes en los ciclos biogeoquímicos radica en su participación dentro del ciclo del nitrógeno. Este grupo de bacterias produce la transformación del amoniaco en nitratos, proceso llamado nitrificación. El amoniaco del suelo procedente de los restos de seres vivos y de la fijación del N2 atmosférico que realizan algunas bacterias, es transformado en nitritos por las bacterias del género Nitrosomonas, en una reacción llamada nitrosación. En una reacción posterior, llamada nitratación, se transformarán en nitratos por acción de bacterias del género

Nitrobacter. Los nitratos son la forma en que las plantas pueden absorber por sus raíces el nitrógeno, pudiendo incorporarlo a sus proteínas, y de ahí, pasar al resto de la biocenosis del ecosistema.

77.- Escribe la ecuación general de la fotosíntesis y analiza las diferencias con la respiración celular. Solución: La fotosíntesis se puede resumir en la siguiente ecuación general: H2O + CO2 (CH2O) + O2 . (CH2O) representa un compuesto orgánico, por ejemplo, la sexta parte de una molécula de glucosa. De la comparación de la ecuación global de la fotosíntesis con la respiración celular puede deducirse que son procesos inversos. La respiración celular es un proceso catabólico en el que se obtiene energía a partir de la oxidación de compuestos orgánicos. Ocurre en presencia de O2 (que actúa como último aceptor de electrones), produciéndose H2O y CO2. (CH2O) + O2 H2O + CO2 En la fotosíntesis se obtiene materia orgánica (CH2O) por la reducción de moléculas de CO2. Este proceso requiere un dador de hidrógenos (electrones) que, generalmente, es el H2O. La rotura de la molécula de agua provoca la liberación de O2 a la atmósfera.

78.- Explica cómo se produce el transporte de electrones desde el H2O hasta el NADP durante la fase lumínica de la fotosíntesis, e indica la ecuación general del proceso. Solución: El transporte de electrones, desde el agua hasta el NADP, se realiza a través de la cadena fotosintética localizada en la membrana del tilacoide. Esta cadena está formada por un conjunto de moléculas transportadoras de electrones, entre las que se encuentran intercalados los fotosistemas I y II. El transporte no es espontáneo. La transferencia de electrones únicamente puede realizarse desde el par que presenta un potencial redox más negativo, hacia el que lo presenta más positivo. Por tanto, debe aplicarse energía que, en este caso, es la energía de la luz captada por los fotosistemas. El transporte de electrones desde el agua hasta el NADP se puede dividir en tres segmentos, que se representan mediante el llamado esquema en Z. 1er segmento: reducción del NADP. El proceso se inicia cuando un fotón incide sobre el fotosistema I (PS I) y produce la excitación de una de sus moléculas. La energía del fotón es transmitida hasta la clorofila a del centro de reacción, que cede un electrón a un aceptor que, a su vez, lo cede a la ferredoxina. Como el potencial de la ferredoxina es muy alto, esta cede espontáneamente

el electrón al NADP, que se reduce a NADPH. 2º segmento: recuperación del electrón cedido por el PS I. Interviene el PS II que presenta un máximo de absorción a 680 nm. La iluminación de este fotosistema provoca su excitación y la emisión de electrones, que viajan por una cadena de transportadores (plastoquinona, complejo citocromo bf y plastocianina), y los terminan por ceder al PS I, rellenando el hueco que se había producido. Pero es ahora el PS II el que presenta el hueco electrónico. 3er segmento: recuperación del electrón perdido por el PSII. Fotólisis del agua. La recuperación de los electrones cedidos por el PSII se produce gracias a la rotura de una molécula de agua (fotólisis del H2O). Como consecuencia de esta rotura se produce la cesión de electrones al PS II, la liberación de H+ al espacio intratilacoide (lumen) y de O2 a la atmósfera.

79.- ¿Cómo se produce la fijación del CO2?, ¿en qué lugar del cloroplasto se produce? ¿Qué enzima cataliza el proceso? Solución: La fijación del CO2 consiste en su incorporación a una molécula orgánica. Se produce gracias a una reacción exergónica, que consiste en la unión del CO2 a una pentosa, la ribulosa 1,5 difostato, formándose un compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable. Este compuesto se escinde en 2 moléculas de 3- fosfoglicerato. La reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa, que es la enzima más abundante de la biosfera, y se localiza en la superficie externa de la membrana del tilacoide. La fijación del CO2, igual que el resto de la fase oscura de la fotosíntesis, se realiza en el estroma del cloroplasto.

80.- ¿Qué factores favorecen la fotorrespiración? Solución: La fotorrespiración se ve favorecida por la luz, la concentración de O2 y la temperatura. Estos factores desvían la actividad del enzima ribulosa 1,5 difosfato hacia la oxidación de la ribulosa y, en consecuencia, disminuyen la eficacia de la fotosíntesis, limitando la producción de biomasa.

81.- La quimiosíntesis: a) Explica el concepto de quimosíntesis. b) Pon un ejemplo de bacteria quimiosintética y describe la reacción mediante la cual obtiene la energía. Solución: a) La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa. Consiste en la obtención de materia orgánica a partir de inorgánica, utilizando como fuente de energía la liberada en reacciones químicas

redox exergónicas. b) Un ejemplo de organismos quimiosintéticos son las bacterias nitrificantes, que utilizan como sustrato compuestos del nitrógeno. Entre ellas se encuentran dos géneros importantes:

82.- Justifica por qué el metabolismo quimiosintético se considera una forma metabólica evolucionada. Solución: Teniendo en cuenta que los primeros seres vivos fueron heterótrofos, podemos pensar que la quimiosíntesis surgió como una adaptación posterior de algunas bacterias a medios inorgánicos específicos. La quimiosíntesis se considera una forma metabólica evolucionada por dos razones: Constituye una forma muy eficaz de independencia del resto de los seres vivos, al depender de compuestos inorgánicos que oxidan en una reacción específica. Son organismos independientes de la luz. Presentan una maquinaria bioquímica tan compleja como la de otras bacterias.

LOS CINCO REINOS

1. REINO MONERAS.

Incluye a todos los seres vivos de organización procariota.

1.1. BACTERIAS.

1.1.1. Bacterias fermentadoras. Anaerobias estrictas como Clotridium y Lactobacilus.

1.1.2. Espiroquetas. Bacterias alargadas con flagelos internos. Treponema.

1.1.3. Fijadoras de nitrógeno. Azotobacter y Rhizobium.

1.1.4. Bacterias quimioautótrofas. Realizan la quimiosíntesis. Nitrobacter y Nitosomonas.

1.1.5. Omnibacterias. Anaerobias facultativas. Enterobacterias como Escherichia y Salmonella.

1.1.6. Actinobacterias. Forman filamentos multicelulares. Mycobacterium y Streptomyces.

1.2. CIANOBACTERIAS.

También conocidas como cianoficeas, poseen pigmentos fotosintetizadores. Realizan fotosíntesis igual que las plantas

superiores. Su actividad fotosintética fue responsables del cambio hacia una atmósfera oxidante hace unos 2.000 millones de años. Son organismos unicelulares, que en algunos casos pueden formar colonias. Son organismos adaptados a todos los medios acuáticos y temperaturas.

2. REINO PROTOCTISTAS.

Formado por organismos eucariotas, unicelulares o pluricelurares sin diferenciación celular ni tejidos.

2.1. ALGAS

Con el nombre de algas se conocen a un gran número de seres vivos, agrupados en doce phyla o Divisiones diferentes, constituidas por seres unicelulares, coloniales, filamentosos o de organización talofítica (falsos tejidos), que realizan fotosínteis. Habitan todo tipo de hábitat marinos y de aguas dulces, algunas pueden vivir en troncos de árboles, rocas, fangos o cualquier sitio húmedo. Constituyen el primer eslabón de la cadena alimentaria de los ecosistemas marinos y dulceacuícolas.

2.2. PROTOZOOS.

Organismos unicelulares heterótrofos, que durante mucho tiempo fueron considerados animales unicelulares. Viven en medios acuáticos o ambientes húmedos. De vida libre se mueven por pseudópodos, flagelos o cilios. Capturan el alimento y responden a estímulos del medio como la luz o la salinidad. Se reproducen por bipartición o por esporulación.

3. REINO FUNGI

Este reino comprende los llamados hongos, seres unicelulares o pluricelulares de nutrición heterótrofa. Los pluricelulares son de organización talofítica, forman hifas o filamentos que se agrupan para formar el micelio. La reproducción se efectúa sexual o asexualmente, siendo esta última más frecuente. Forman esporas que pueden aparecer ascas o basidios, estos últimos agrupados formando las setas.

4. REINO METAFITAS

Este reino comprende las plantas, seres pluricelulares, fotosintetizadores, primordialmente terrestres.

4.1. BRIOFITOS

Constituidos por organismos de organización intermedia entre talofítica y cormofítica, que no se han independizado totalmente del agua pues viven en zonas húmedas. Comprende dos clases diferentes de organismo:

4.1.1. Hepáticas. Tallos en forma laminar.

4.1.2. Musgos. Con raicillas. caulidio y hojitas.

4.2. PTERIDOFITOS

Son verdaderos cormófitos, con raíz tallo y hojas verdaderas. Disponen de vasos conductores. Son los denominados helechos.

4.3. ESPERMATOFITOS.

Son las denominadas fanerógamas o plantas superiores. Con reproducción sexual, forman semillas para la dispersión de las especies.

4.3.1. Gimnospermas. Semillas descubiertas sin la protección de un verdadero fruto. Son plantas leñosas. Coníferas: Pino, abeto, ciprés...

4.3.2. Angiospermas. Semillas protegidas por un fruto. Con vasos conductores evolucionados xilema yfloema. Con gran variadad de hojas, flores y frutos. Las hay leñosas y herbaceas.

5. REINO METAZOOS

son los animales propiamente dichos, caracterizados por ser eucariotas, heterótrofos, pluricelulares que forman tejidos y frecuentemente organos.

5.1. METAZOOS DIBLASTICOS

Durante el desarrollo embrionario solo forman dos hojas embrionarias, ectodermo y endodermo, por lo que son animales muy simples. Son los poríferos o esponjas, celentereos y ctenóforos. Entre el ectodermo y el mesodermo hay un espacio ocupado por la mesoglea.

5.2. METAZOOS TRIBLASTICOS.

Poseen una tercera capa embrionaria llamada mesodermo. Si la boca del animal procede del blastoporose clasifican como protostomas si el blastoporo se convierte en el ano se habla de deuterostomas. Por otra parte atendiendo a la posesión de celoma o no se clasifican en celomados, pseudocelomados o acelomados.

5.2.1. Protostomas acelomados: Son los platelmintos o gusanos planos y los nemertinos. Los platelmintos poseen un tubo digestivo muy simple con una sola abertura. Tenias y céstodos carecen de tubo digestivo. Poseen gónadas, protonefridios y órganos sensoriales. Los nermertinos poseen un tubo digestivo con boca y ano.

5.2.2. Protostomas pseudocelomados: Son los rotíferos, nematodos, quinorrincos, acantocéfalos y gastroticos. Todos eran conocidos antes como asquelmintos. Poseen una cavidad que deriva del blastocele y se denomina pseudoceloma.

5.2.3. Protostomas celomados: Son los anélidos, moluscos y artrópodos. En todos ellos el sistema nervioso se diferencia un área ganglionar cefálica y una cadena ganglionar ventral (hiponeuros).

5.2.4. Deuterostomas: Son los equinodermos y cordados. Estos últimos comprenden urocordados, cefalocordados y vertebrados, caracterizados por un sistema nervioso complejos formado por un cerebro, un cordon nervioso dorsal (epineuros) y nervios periféricos.

PREGUNTAS RESUELTAS. LOS MICROORGANISMOS

1.- ¿Qué características importantes presentan los plásmidos?

2.- ¿Cuáles son las proteínas que codifica el genoma vírico? ¿Cuál es su función?

3.- En relación con los ciclos lítico y lisogénico, explica qué seres vivos los llevan a cabo y cuál es su funcionamiento.

4.- Clasifica los virus siguientes atendiendo a criterios epidemiológicos y explica brevemente cómo se produce su infección: a) Virus herpes. b) Virus del sarampión. c) Virus de la polio. d) Virus de la fiebre amarilla.

5.- ¿Qué proteína antivírica ha creado grandes expectativas en la lucha contra los virus?

6.- Lee el siguiente texto: El virus de inmunodeficiencia humana, VIH, que causa el sida, se caracteriza por su mutabilidad y la complejidad de su comportamiento, por lo que la ciencia no ha podido dar aún con un método simple y universal para combatirlo.

7.- Las encefalopatías subagudas espongiformes transmisibles son causadas por formas acelulares, descritas por Prusiner en 1982. ¿Cómo se denominan los agentes causantes de estas enfermedades? ¿Cómo se propaga la infección?

8.- ¿Qué tipos de estructuras presentan los virus? Explícalas ayudándote de un dibujo.

9.- Comenta la relación que existe entre: a) los virus que infectan a las bacterias, b) el hecho de que determinados virus pasen desapercibidos durante cierto período de tiempo cuando penetran en una célula. c) el tipo de infección que presentan los virus lisogénicos.

10.- La teoría celular fue uno de los grandes avances de la biología del siglo XIX. Teniendo en cuenta la estructura de los virus, analiza la posición de estos en relación con los enunciados de la teoría celular.

11.- ¿Qué tipos de manifestaciones patológicas presenta el virus del sida?

12.- Lee el texto que sigue: El mal de Alzheimer es la demencia más frecuente en la población anciana, representando un 50% de las demencias. Los trabajos científicos están dejando claro que el porcentaje de dementes entre las personas con más de 75 años sobrepasa el 10% en casi todos los países. Según la Asociación de Alzheimer Internacional, la enfermedad puede comenzar a una edad

tan temprana como los 50 años. No tiene cura conocida aún. Muchos equipos médicos están investigando las causas de la enfermedad, y estas aún van en diversas direcciones. Las investigaciones de la Universidad de Cornell de Nueva York relacionan la enfermedad con factores genéticos y beta amiloide, con factores ambientales, con infecciones víricas, con determinados metales, con la exposición a campos electromagnéticos y con una anormal respuesta a la inflamación.

13.- ¿Qué es un plásmido? ¿Por qué se les denominó transposones?

14.- Define retrovirus.

15.- ¿Cómo actúa un virus lisogénico?

16.- Haz un dibujo del virus de Sida. Complétalo escribiendo los nombres de cada una de sus partes.

17.- ¿Qué son formas acelulares? ¿Cuáles son las más conocidas?

18.- Formas de replicación que presentan los virus que contienen ADN.

19.- En el ciclo lítico de un virus se produce una fase de eclipse. ¿Qué está sucediendo durante dicha fase?

20.- ¿Qué papel han desempeñado los virus en la evolución de los seres vivos?

21.- ¿Podrías explicar por qué la única solución posible para combatir el VIH es la prevención? ¿Cuáles son los tratamientos que se utilizan?

22.- ¿Cuáles son los agentes infecciosos conocidos más pequeños? ¿Cómo están formados? ¿Qué tipo de enfermedades producen?

23.- Definición de virus y características.

24.- ¿De qué formas se produce la penetración del ADN o ARN vírico durante el ciclo lítico?

25.- Escribe todo lo que sepas acerca de los virus oncogénicos.

26.- ¿Qué son los protooncogenes y qué relación tienen con los cánceres humanos?

27.- ¿Qué características presentan los microorganismos? ¿A qué reinos pertenecen?

28.- Principales diferencias que presentan los distintos grupos de microorganismos.

29.- ¿En qué consiste la conjugación sexual?

30.- ¿Por qué se caracterizan los hongos?

31.- ¿Por qué se caracterizan las Arqueobacterias?

32.- Principales rasgos de los protoctistas. ¿Cuántos grupos se diferencian dentro de este reino?

33.- ¿Qué tienen en común y en qué se diferencian las paredes celulares de las eubacterias Gram + y las Gram -? Cita algún ejemplo de cada uno de estos grupos.

34.- Señala las características más destacadas de los individuos del reino monera e indica los principales grupos que se diferencian en él.

35.- ¿Qué son las endosporas?

36.- Explica la función de las siguientes bacterias en el ciclo del nitrógeno: Azotobacter. Nitrosomonas. Nitrobacter.

37.- ¿Qué es una toxina? ¿En qué grupos se clasifican las toxinas según sus propiedades químicas? Señala algunos ejemplos.

38.- Las técnicas de cultivo de microorganismos exigen que el trabajo se realice en condiciones asépticas para evitar las posibles contaminaciones. Una condición indispensable es la esterilización de los materiales que se van a utilizar. a) Define esterilización. b) Indica qué método emplearías para esterilizar los siguientes medios: Material de laboratorio de vidrio. Material de laboratorio de vidrio. Cámara de siembra. Suero. Limpieza de las superficies de trabajo.

39.- ¿Cuáles son las funciones generales que realizan los microorganismos en la naturaleza? ¿Sería posible la vida en la Tierra sin microorganismos?

40.- Define enfermedad infecciosa y describe las distintas vías de transmisión de los patógenos.

41.- ¿Qué es un medio de cultivo? ¿Qué características tienen los medios enriquecidos, los selectivos y los inhibidores?

42.- Representa el ciclo del carbono y explica las consecuencias que tiene la acumulación de los productos procedentes de la fermentación en los ambientes acuáticos.

43.- ¿Qué papel realizan las adhesinas en el proceso de la infección bacteriana? ¿Qué es el periodo de incubación?

44.- ¿En qué consiste la inoculación o siembra? ¿Qué técnica de siembra utilizarías para cultivar una bacteria anaerobia?

45.- Representa el ciclo del azufre y explica la función de alguna bacteria que participe en el ciclo.

46.- Define los siguientes términos: Infección. Enfermedad infecciosa. Patogeneidad. Toxicogenicidad.

47.- ¿En qué características de las bacterias se basan las pruebas bioquímicas de identificación? Señala algún ejemplo.

48.- Define el concepto de simbiosis. ¿Cómo realizan las bacterias del género Rhizobium la fijación del N2 atmosférico?

49.- Enuncia los postulados de Koch. ¿Qué experiencias condujeron a Koch a enunciar sus postulados?

50.- Haz una gráfica que represente el crecimiento de una población bacteriana y contesta: ¿Cuántas fases se observan? Explica los acontecimientos que suceden en cada una de ellas.

51.- Explica el papel de los mohos como microorganismos de interés biotecnológico.

52.- ¿De qué manera contribuye la biotecnología a paliar las agresiones que afectan al entorno?

53.- ¿Qué procesos tienen lugar en la maduración de los quesos y de qué depende el que se formen unos u otros productos finales?

54.- Explica el proceso que se sigue en la fabricación del vino.

55.- Define antibiótico. ¿Cuáles son los principales grupos de microorganismos productores de antibióticos?

56.- Explica cómo se pueden obtener sustancias utilizando bacterias mediante ingeniería genética.

57.- Realiza una breve historia de cómo ha utilizado el ser humano los microorganismos desde los primeros tiempos.

58.- ¿Qué se pretende con la aplicación de la ingeniería genética a la ganadería y la acuicultura? ¿En cuál de estos campos se ha obtenido un mayor éxito y por qué? Razona la respuesta.

59.- ¿Qué microorganismos intervienen en la fabricación de los quesos?

60.- ¿Qué diferencia hay entre el pan ácimo y el pan normal?

61.- Cada vez es más frecuente la aparición de cepas bacterianas resistentes a antibióticos, especialmente a aquellos que se vienen usando desde antiguo. ¿Cómo piensas que consiguen las bacterias ser cada vez menos sensibles a los antibióticos? ¿Puede tener esto algo que ver con los constantes consejos médicos de no automedicarse? ¿Por qué?

62.- Explica la frase gran parte de la biotecnología radica en el poder transformador de las enzimas.

63.- ¿Qué tipo de actividades engloba la biotecnología? ¿Con qué otras disciplinas está relacionada?

64.- ¿Qué son las llamadas PSC? ¿De dónde se extraen? ¿Qué sustancias contienen y para qué se utilizan?

65.- ¿Qué bacterias producen la conversión del etanol en ácido acético? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso?

66.- ¿Qué procesos habría que seguir para fabricar una bebida como el whisky?

67.- Describe la importancia de la penicilina.

68.- ¿Cómo se elabora mediante técnicas de ingeniería genética la vacuna de la hepatitis B humana?

69.- ¿Cómo se dividen los microorganismos de interés industrial según los productos resultantes de sus conversiones biológicas?

70.- Define que es un organismo transgénico y explica el proceso de obtención de plantas transgénicas.

71.- La siguiente reacción corresponde a la conversión de un alcohol en un ácido. ¿Qué organismos la llevan a cabo? ¿Cuál es su aplicación desde el punto de vista industrial? CH3-CH2OH + O2 CH3-COOH + H2O.

72.- ¿En qué consiste el malteado?

73.- ¿En qué consiste la metodología semisintética que se está utilizando en el trabajo con los antibióticos?

74.- ¿Qué es la insulina? Existe alguna forma de obtenerla utilizando técnicas de ingeniería genética?

75.- Aplicaciones de la ingeniería genética en el campo de la medicina.

76.- ¿Qué fases principales se distinguen en la obtención del queso?

77.- La fabricación de la cerveza, igual que la del vino, se lleva a cabo gracias a la intervención de las levaduras. ¿Cuál es la levadura más utilizada para realizar estos procesos? Explica los pasos que hay que seguir para la elaboración de la cerveza.

78.- ¿Cuál es la naturaleza química de los antibióticos? ¿Cuál es el principio de toxicidad selectiva?

79.- ¿Qué bacteria se utiliza habitualmente en ingeniería genética como huésped de un plásmido recombinante? ¿Qué fármacos importantes se pueden obtener de esta manera?

80.- Aplicaciones de la ingeniería genética en el campo de la medicina.

81.- ¿Cómo se elabora mediante técnicas de ingeniería genética la vacuna de la hepatitis B humana?

SOLUCIONES

1.- ¿Qué características importantes presentan los plásmidos? Solución: Los plásmidos son capaces de: Aportar toda la información para la conjugación (apareamiento) entre bacterias. En este proceso se puede producir intercambio de plásmidos entre especies o géneros incapaces de intercambiar genes cromosómicos. Conferir resistencia a los antibióticos (penicilina, cloramfenicol,

estreptomicina) y otras sustancias tóxicas para las bacterias. Permitir nuevas fuentes de nutrientes. Transformar la bacteria en patógena.

2.- ¿Cuáles son las proteínas que codifica el genoma vírico? ¿Cuál es su función? Solución: Los virus más simples contienen solo ADN o ARN para codificar de 4 a 8 proteínas, aunque existen virus complejos que pueden codificar entre 100 y 200 proteínas distintas. Dichas proteínas pueden ser: Estructurales, que constituyen la estructura final del virión. Enzimáticas, implicadas en la síntesis de los ácidos nucleicos. Aglutinantes, que interactúan con los receptores celulares y capacitan al virión para propagar la infección.

3.- En relación con los ciclos lítico y lisogénico, explica qué seres vivos los llevan a cabo y cuál es su funcionamiento. Solución: Los virus bacteriófago. En la vía lítica se suceden los siguientes hechos: El virus se une a receptores específicos de la pared de la bacteria y le inyecta su ácido nucleico. La entrada del ácido nucleico del virus interrumpe el funcionamiento normal de la bacteria, que pone a disposición del virus su maquinaria celular. Se empieza a fabricar, con la información contenida en el ácido nucleico del virus, componentes víricos (proteínas de la cabeza y cola y ácidos nucleicos). Los componentes víricos fabricados se ensamblan para dar lugar a nuevos virus (unos 100 por célula infectada). Los nuevos virus provocan la rotura enzimática de la pared bacteriana y su muerte. Los viriones liberados inician la infección de otras bacterias. En la vía lisogénica, la infección se inicia como en el caso de la lisis, pero, una vez que el ácido nucleico del virus penetra en la bacteria, se integra en el cromosoma bacteriano (a este fago integrado se le llama profago) y se replica con él. Así, en forma de profago, puede ser transmitido a los descendientes de esta bacteria lisogénica, como cualquier otro gen en los que la expresión de la información esté reprimida. Ahora bien, el profago puede, de manera espontánea o inducido por diversas causas, activarse e iniciar un ciclo lítico.

4.- Clasifica los virus siguientes atendiendo a criterios epidemiológicos y explica brevemente cómo se produce su infección: a) Virus herpes. b) Virus del sarampión. c) Virus de la polio. d) Virus de la fiebre amarilla. Solución: a) Los virus herpes pertenecen a los virus oncogénicos y se

adquieren por contacto directo y estrecho, por inyección y por mecanismos aún desconocidos. b) El virus del sarampión es un virus respiratorio. Su infección se produce generalmente por inhalación de aerosoles (transmisión respiratoria) o por contacto (transmisión mano-nariz o boca-ojo). c) El virus de la polio pertenece al grupo de los virus entéricos. Se adquiere por ingestión de alimentos y agua (transmisión fecal-oral). d) El virus de la fiebre amarilla pertenece al grupo de virus transmitidos por artrópodos. Parte del ciclo del artrópodo puede ser evadido por algunos virus por transmisión vertical. Esta infección se puede transmitir transováricamente de una generación a otra.

5.- ¿Qué proteína antivírica ha creado grandes expectativas en la lucha contra los virus? Solución: Los humanos y otros mamíferos, una vez infectadas sus células, sintetizan unas proteínas antivíricas denominadas interferones. La presencia de dichos interferones impide la síntesis de proteínas víricas. Esta proteína se ha podido obtener en cantidades significativas gracias a la ingeniería genética. Se ha demostrado su eficacia en algunos tratamientos, pero la aparición de efectos secundarios ha disminuido las expectativas que en 1980 se crearon sobre su utilización. En biotecnología se continúa investigando sobre sus posibles propiedades anticancerosas.

6.- Lee el siguiente texto: El virus de inmunodeficiencia humana, VIH, que causa el sida, se caracteriza por su mutabilidad y la complejidad de su comportamiento, por lo que la ciencia no ha podido dar aún con un método simple y universal para combatirlo. Solución: La terapia que se aplica en la actualidad para tratar a las personas con síndrome de inmunodeficiencia adquirida en los países desarrollados es la combinación de varios métodos que bloquean el desarrollo del VIH. En España, entre los años 1995 y 1998, el descenso de casos de sida se cifra en torno al 45%. El cambio de rumbo que ha experimentado la epidemia se debe, por una parte, a un buen plan de prevención y, de forma muy especial, a las estrategias desarrolladas para evitar la transmisión por el uso compartido de material de inyección entre usuarios de drogas por vía intravenosa; no hay que olvidar que el 64% de los casos de sida se deben a este mecanismo de transmisión y que ocho de cada diez casos de sida en nuestro país tienen relación directa con el consumo de drogas. Existen tres ideas

claves que el Plan Nacional sobre el Sida intenta que estén constantemente en los medios de comunicación: La percepción del riesgo de contraer la infección. Utilización del preservativo en las relaciones sexuales fuera de la pareja estable y seronegativa. Lucha contra la discriminación y la estigmatización que sufren los afectados.

7.- Las encefalopatías subagudas espongiformes transmisibles son causadas por formas acelulares, descritas por Prusiner en 1982. ¿Cómo se denominan los agentes causantes de estas enfermedades? ¿Cómo se propaga la infección? Solución: Prusiner, en 1982, propuso los priones como causantes de ciertas enfermedades degenerativas (hereditarias o contraíbles) de los mamíferos, incluidas las personas (síndrome de Kuru y de Creutzfeldt-Jakob). Describió los priones como pequeñas partículas proteínicas infecciosas. La infección se propaga cuando proteínas infecciosas entran en contacto con las normales situadas en las membranas internas de las neuronas. Se produce entonces una reacción en cadena, en la que las moléculas patológicas atacan a las normales y estas, transformadas en patológicas, a otras normales, etc., extendiendo la infección que invade el cerebro. La acumulación de depósitos de priones, que no son eliminados por el organismo, en las neuronas causa su destrucción. Existen casos de enfermedad de Alzheimer producidos por priones.

8.- ¿Qué tipos de estructuras presentan los virus? Explícalas ayudándote de un dibujo. Solución: Estructura helicoidal. Es el tipo de estructura más simple. Consiste en una hélice de proteínas con el ARN o el ADN protegido dentro de ella. Ejemplo, el virus del mosaico del tabaco. Virus icosaédrico o cuasi-esférico. La cápsida está formada por un icosaedro. Cada una de las 20 caras triangulares está constituida por tres subunidades capsídicas idénticas, haciendo un total de 60 subunidades por cápsida. Ejemplo, el virus de la polio. Existen virus cuya cápsida, ya sea helicoidal o icosaédrica, está envuelta por una cubierta externa adicional, que en muchos casos es un fragmento de la membrana plasmática de la célula huésped. Ejemplo de virus con cápsida poliédrica y envoltura es el productor del herpes labial. Virus complejos. Algunos virus bacterianos, como los fagos ADNbc, que atacan a la bacteria Escherichia coli, presentan viriones de estructura compleja. Estos fagos presentan: Una cabeza icosaédrica. Una cola

con una vaina helicoidal. Una placa basal donde acaba la cola, de la que salen unas cortas espinas de anclaje que le sirven para fijarse a la bacteria.

9.- Comenta la relación que existe entre: a) los virus que infectan a las bacterias, b) el hecho de que determinados virus pasen desapercibidos durante cierto período de tiempo cuando penetran en una célula. c) el tipo de infección que presentan los virus lisogénicos. Solución: a) Los virus que infectan las bacterias reciben el nombre de bacteriófagos. Los bacteriófagos son virus complejos. En ellos se diferencian las siguientes partes: Una cabeza icosaédrica. Una cola formada por una vaina helicoidal. Al final de la cola existe una placa basal de la que parten unas fibras a modo de patas. La placa junto con las fibras sirven para la fijación del virus en la célula hospedadora. b) Una de las etapas del ciclo lítico de un virus (bacteriófago) es la fase de eclipse. En esta fase, el virus, que ha penetrado dentro de la célula hospedadora, pasa desapercibido, no pudiéndose detectar su presencia durante un corto período de tiempo que varía de unos virus a otros. Sin embargo, durante esta fase se lleva a cabo la síntesis del genoma y de las proteínas víricas. En esta etapa, el ácido nucleico vírico interrumpe el normal funcionamiento de la célula hospedadora y dirige su metabolismo hacia la síntesis de nuevos componentes víricos, utilizando para ello todos los recursos de la célula hospedadora. c) Los virus lisogénicos producen la infección latente. Muchos virus, entre ellos algunos bacteriófagos, son lisogénicos. Una vez que penetran dentro de la célula hospedadora, no se multiplican de forma inmediata, produciendo la lisis de dicha célula, sino que entran en un estado de latencia más o menos largo y posponen su reproducción. En estos caso, el ácido nucleico vírico se integra en el ADN de la célula hospedadora, incorporándose a algunos de sus cromosomas. A este estado del virus se le denomina fago atemperado o profago, y la relación que se establece entre el virus y la célula huésped se denomina lisogenia.

10.- La teoría celular fue uno de los grandes avances de la biología del siglo XIX. Teniendo en cuenta la estructura de los virus, analiza la posición de estos en relación con los enunciados de la teoría celular. Solución: La teoría celular puede resumirse en los siguientes puntos: Todos los seres vivos están formados por células. La célula es la

unidad estructural y funcional de los seres vivos, ya que posee la maquinaria necesaria para mantener su propia existencia. Toda célula procede de otra preexistente. Ninguno de estos postulados es aplicable a los virus, ya que los virus no son células; son organismos acelulares y parásitos celulares. Desde esta perspectiva, los virus no encajarían en la definición de ser vivo y, por esta razón, muchos científicos no consideran los virus como seres vivos. Sin embargo, al igual que todos los seres vivos, poseen información genética (ADN o ARN) que les permite reproducirse, aunque solo podrán hacerlo parasitando una célula (parásitos obligados). Para otros muchos científicos, los virus poseen la cualidad esencial de la vida: la información para ser reproducidos, y por esta razón consideran los virus como seres vivos.

11.- ¿Qué tipos de manifestaciones patológicas presenta el virus del sida? Solución: El virus del sida presenta cuatro tipos de manifestaciones patológicas, que son: Deficiencia inmunitaria, ya que ataca a las células del sistema inmunitario: linfocitos T y macrófagos. Tumores, como pueden ser el linfoma o el sarcoma de Kaposi (cáncer de piel). Enflaquecimiento, debido a la pérdida de grasa y musculatura, por disfunción del crecimiento de los tejidos y la pérdida de apetito. Neuropatías, ya que el sida puede afectar al sistema nervioso central, llegando a producir demencia.

12.- Lee el texto que sigue: El mal de Alzheimer es la demencia más frecuente en la población anciana, representando un 50% de las demencias. Los trabajos científicos están dejando claro que el porcentaje de dementes entre las personas con más de 75 años sobrepasa el 10% en casi todos los países. Según la Asociación de Alzheimer Internacional, la enfermedad puede comenzar a una edad tan temprana como los 50 años. No tiene cura conocida aún. Muchos equipos médicos están investigando las causas de la enfermedad, y estas aún van en diversas direcciones. Las investigaciones de la Universidad de Cornell de Nueva York relacionan la enfermedad con factores genéticos y beta amiloide, con factores ambientales, con infecciones víricas, con determinados metales, con la exposición a campos electromagnéticos y con una anormal respuesta a la inflamación. Solución: La enfermedad no tiene cura, pero tiene tratamientos que

se utilizan para paliar la situación. Hay medicamentos que ayudan a desacelerar el deterioro de la acetilcolina, un producto químico necesario para la comunicación entre las células del cerebro. El sentirse cuidado, con amor, con muchísima paciencia y comprensión, es la mejor medicación que podemos suministrar al paciente. La realidad social española actual y próxima es el cambio demográfico que está conduciendo a un importante envejecimiento de la población. El mal de Alzheimer es la demencia más frecuente en la población anciana. Se calcula que en el mundo hay 22 millones de personas que lo sufren. Científicamente, se define como una demencia progresiva y degenerativa del cerebro. ¿Tienes alguna información sobre las causas de esta enfermedad? ¿Crees que existe algún tipo de tratamiento? ¿Cuál debe ser la actitud de las personas que están en contacto con enfermos de Alzheimer?

13.- ¿Qué es un plásmido? ¿Por qué se les denominó transposones? Solución: Los plásmidos son formas acelulares constituidas por moléculas circulares de ADN bicatenario extracromosómico que pueden ser transferidas entre células. Se encuentran en todas las especies bacterianas en número variable, aunque algunos organismos eucariotas, como las levaduras o la mosca del vinagre (Drosophila) también los poseen. Hay normalmente de 2 a 30 copias de cada plásmido por célula. Se les denominó transposones porque, aunque no son necesarios para la vida de la célula, proporcionan rasgos genéticos importantes, ya que son capaces de insertarse en diferentes puntos del cromosoma e inducir la aparición de mutaciones.

14.- Define retrovirus. Solución: Son virus ARN monocatenarios que se replican a través de intermediarios de ADN bicatenario. Tras la entrada del virus en la célula, el ARN del virus se transcribe mediante un enzima vírico, llamado transcriptasa inversa, originándose una molécula de ADN bicatenario. Este ADN penetra en el núcleo celular y se inserta en un cromosoma, recibiendo el nombre de provirus, que se transmite de generación en generación como cualquier carácter heredable. Una vez integrado, el ADN bicatenario se transcribe en los ARN mensajeros, que originan, por un lado, las cápsidas y las transcriptasas inversas y, por otro lado, las cadenas de ARN de los

nuevos virus. A los retrovirus pertenecen virus animales como el sarcoma de Rous o el virus del SIDA.

15.- ¿Cómo actúa un virus lisogénico? Solución: El virus se une a receptores específicos de la pared de la bacteria y le inyecta su ácido nucleico. En la vía lisogénica, una vez que el ácido nucleico del virus penetra en la bacteria, se integra en el cromosoma bacteriano (a este fago integrado se le llama profago) y se replica con él. Así, en forma de profago, puede ser transmitido como cualquier otro gen a los descendientes de esta bacteria lisogénica, en los que la expresión de la información del ácido nucleico del virus está reprimida. Ahora bien, el profago puede, de manera espontánea o inducido por diversas causas, liberarse e iniciar un ciclo lítico.

16.- Haz un dibujo del virus de Sida. Complétalo escribiendo los nombres de cada una de sus partes. Solución: Se trata del virión del VIH. Tiene forma esférica de unos 100 nm de diámetro. Está envuelto por una bicapa fosfolipídica de la que emergen unas protuberancias glucoproteicas. Cada protuberancia está anclada en otra proteína que atraviesa la bicapa. Rodeando el nucleoide o corpúsculo central del virión, se encuentra una envuelta de naturaleza proteica de forma trapezoidal. El nucleoide está constituido por una tercera capa proteica, en cuyo interior se encuentran dos moléculas idénticas de ARN rodeadas por unas fundas de proteínas que llevan adheridas moléculas de transcriptasa inversa.

17.- ¿Qué son formas acelulares? ¿Cuáles son las más conocidas? Solución: Todos los organismos que se integran en los cinco reinos son células o están formados por conjuntos de ellas. Sin embargo, en la naturaleza existen otras formas, llamadas acelulares o subcelulares, que carecen de estructura celular, no pueden alimentarse ni crecer y, aunque son capaces de reproducirse, solo lo hacen dentro de una célula huésped, utilizando sus estructuras vitales. Entre las formas acelulares se encuentran los plásmidos, los viroides y los virus. Los priones son un caso aparte. Están formados por moléculas proteicas de las que no se conoce exactamente su mecanismo reproductor.

18.- Formas de replicación que presentan los virus que contienen ADN. Solución: Una vez que se introducen en el citoplasma de la célula huésped, estos virus pueden replicarse de tres formas: Virus con ADN monocatenario. La cadena única se replica en una doble cadena, que, por un lado, sirve de molde para sintetizar el ADN monocatenario vírico y, por otro, se transcribe en ARNm, que se traduce posteriormente dando lugar a las proteínas víricas. Ejemplo, algunos virus de bacterias. Virus de ADN bicatenario, virulentos. La doble cadena se replica en nuevo ADN vírico y se transcribe en los ARNm. Estos se traducen en las proteínas de la cápsida y en los enzimas que controlan el metabolismo de la célula infectada. Ejemplo, los adenovirus. Virus de ADN bicatenario, atemperados. El ADN vírico se integra en el genoma de la célula huésped. La replicación del genoma está condicionada por una proteína represora que se sintetiza a partir de un ARNm del mismo virus. El ADN vírico se replica conjuntamente con el cromosoma de la célula infectada, por lo que el virus no se multiplica. Este virus atemperado puede retornar al estado virulento por escisión del ADN. Ejemplo, los virus oncogénicos.

19.- En el ciclo lítico de un virus se produce una fase de eclipse. ¿Qué está sucediendo durante dicha fase? Solución: Es un período en el que desaparecen las estructuras del virión. La presencia del virus en la célula no se pone de manifiesto ni al microscopio electrónico ni por su infectividad. Su duración varía con arreglo a cada virus. Sin embargo, es en esta fase donde se llevan a cabo la síntesis del genoma y de las proteínas víricas. Dentro de la célula se produce el desensamblaje del virión, e, inmediatamente, el ADN vírico interacciona con la maquinaria del huésped para transcribir el ARNm vírico, que es traducido en proteínas víricas por los ribosomas, los ARNt y los factores de traducción de la célula huésped. El ADN del virus también se replica. La mayoría de los productos proteicos víricos pertenecen a una de estas tres categorías: Enzimas especiales, necesarios para la replicación vírica. Factores de inhibición, que detienen la síntesis normal del ADN, ARN y proteínas de la célula huésped. Proteínas utilizadas para la construcción de nuevos viriones (producidas en mayor cantidad que los otros dos tipos).

20.- ¿Qué papel han desempeñado los virus en la evolución de los seres vivos? Solución: Hay autores que opinan que los virus han tenido un papel fundamental en la evolución de los seres vivos. Los virus pueden insertarse en el material genético de algunos seres vivos, transportando la información a otros. Esto llevaría a una ampliación de la teoría endosimbionte de Margulis. Se han encontrado multitud de secuencias virales en genomas de distintas especies.

21.- ¿Podrías explicar por qué la única solución posible para combatir el VIH es la prevención? ¿Cuáles son los tratamientos que se utilizan? Solución: Mientras que no exista una vacuna eficaz disponible, y debido a la diversidad genética del VIH, la única solución es la prevención. Al principio de la infección, el sistema inmunitario controla al virus; pero al cabo de un tiempo este acaba por destruirlo. El tratamiento de la infección se puede hacer por dos vías diferentes: Por un lado, hay que prevenir y tratar las enfermedades oportunistas y los cánceres. Por otra, tratar de eliminar el virus con productos como el AZT, que bloquea la multiplicación de los virus en el organismo.

22.- ¿Cuáles son los agentes infecciosos conocidos más pequeños? ¿Cómo están formados? ¿Qué tipo de enfermedades producen? Solución: Los agentes infecciosos más pequeños conocidos son los viroides. Están formados por pequeñas moléculas de ARN monocatenario circular y carecen de recubrimiento proteico. Su replicación depende por completo de los enzimas de la célula huésped. Se supone que actúan interfiriendo los genes nucleares, sin llegar a traducirse en ningún tipo de proteínas. Son parásitos exclusivos de plantas superiores. Se conocen enfermedades viroídicas en la patata, el limonero, el aguacate, el tabaco, el pepino y el cocotero. Producen malformaciones, necrosis, clorosis o moteados de las hojas; agrietamiento y deformaciones de los tallos y los frutos y enanismo general de la planta.

23.- Definición de virus y características. Solución: Desde el punto de vista bioquímico, los virus son pequeñas moléculas de ácido nucleico protegidas dentro de cápsulas proteicas que las capacitan para entrar en las células. Pueden ser observados únicamente al microscopio electrónico, ya que su tamaño va desde

los 20 a los 300 nm. Sus características son las siguientes: Solo pueden multiplicarse en el interior de una célula viva, ya que necesitan sus estructuras sintéticas y productoras de energía. Son parásitos obligados. Presentan un único tipo de ácido nucleico: ADN o ARN, pero nunca ambos a la vez. Presentan una fase de eclipse en su ciclo de multiplicación en la que no pueden ser localizados dentro de la célula huésped.

24.- ¿De qué formas se produce la penetración del ADN o ARN vírico durante el ciclo lítico? Solución: Existen cuatro formas mediante las que el ADN o ARN vírico atraviesan la membrana plasmática hacia el citoplasma. En algunos casos, puede entrar el virión completo o solamente el material genético: Por penetración directa entra el virus completo a través de la membrana plasmática. Mediante endocitosis, el virus, tras ser englobado en una invaginación de la membrana, es liberado en el citoplasma. Por fusión de membranas entre los virus con envoltura. La membrana lipoproteica del virus se integra en la celular, y la partícula se libera en el citoplasma. El virus de la gripe, y otros virus con envoltura, penetran por un mecanismo combinado de endocitosis y fusión de membranas.

25.- Escribe todo lo que sepas acerca de los virus oncogénicos. Solución: Los virus oncogénicos se adquieren por contacto directo y estrecho, por inyección y por mecanismos aún desconocidos. En general, infectan únicamente órganos diana específicos, donde suelen permanecer persistentes y provocar la transformación de la célula huésped en malignas, con la formación de un tumor canceroso. Los virus se diseminan dentro del organismo mediante cinco rutas: De célula a célula. Favoreciendo la fusión de varias células como el sarampión. A través de la sangre o la linfa (polio, paperas, sarampión, hepatitis B, SIDA). Sistema nervioso (herpes zóster). En secreciones de las células infectadas (herpes genital).

26.- ¿Qué son los protooncogenes y qué relación tienen con los cánceres humanos? Solución: Los protooncogenes son células normales que llevan secuencias de ADN similares a las de los virus oncogénicos. La mayoría de los cánceres humanos parecen deberse a la activación de sus protooncogenes. Hay varios procesos para activar los

protooncogenes y convertirlos en oncogenes de cánceres, como el de próstata, pulmón, mama o colon.

27.- ¿Qué características presentan los microorganismos? ¿A qué reinos pertenecen? Solución: Los microorganismos son un grupo muy heterogéneo de organismos que tienen en común las siguientes características: Poseen un tamaño muy pequeño, por lo que solo son visibles con ayuda del microscopio; de ahí su nombre. Tienen un metabolismo muy acelerado. Se multiplican con gran rapidez, debido a su organización tan simple y a la rapidez de su metabolismo. Se difunden con suma facilidad, estando diseminados por todas partes. Atendiendo a su organización, pueden ser tanto procariotas como eucariotas. Atendiendo a los efectos que producen, algunos son inofensivos, otros son beneficiosos e imprescindibles, y algunos son nocivos. A los microorganismos se los incluye en tres de los cinco reinos en que se dividen los seres vivos según Margulis; estos reinos son: el reino monera, que comprende las eubacterias y las arqueobacterias, el reino protoctista, que incluye protozoos y algas unicelulares, y el reino fungi, que incluye los hongos, algunos de los cuales son considerados microorganismos (levaduras, mohos). También son considerados microorganimos los virus, que son seres acelulares no pertenecientes a ninguno de los cinco reinos. Tipos de bacterias según su morfología. Una de las características más fácilmente observables es su morfología, esta fue utilizada en las primeras clasificaciones que se hicieron de las bacterias. Atendiendo a su morfología, dentro de las bacterias se diferencian los siguientes grupos: Cocos: tienen forma esférica. Muchos de ellos se disponen agrupados; según como se agrupen, se diferencian varios tipos: diplococos, cuando se presentan agrupados en parejas, los estafilococos se agrupan en forma arracimada, estreptococos, cuando forman cadenas, y sarcinas, cuando forman masas cúbicas. Bacilos: tienen forma de bastoncillo, es decir, son cilíndricas, rectas y más o menos alargadas. A veces se presentan asociadas formando cadenas. Vibrios: tienen forma de coma es decir son cilíndricas cortas y curvas. Espirilos tienen forma alargada y ondulada, las espiras están poco marcadas. Espiroquetas: son alargadas y en espiral, con las espiras más marcadas que en las anteriores. Además algunas bacterias tienen otros aspectos piriformes, irregulares, etc.

28.- Principales diferencias que presentan los distintos grupos de microorganismos. Solución: Las principales diferencias que presentan los distintos grupos de microorganismos las podemos englobar en dos grupos: estructurales y funcionales. Diferencias estructurales: Estas diferencias están relacionadas con el tipo de organización que presentan. Así, tenemos: Los virus no tienen organización celular, sino que son acelulares. Están formados por: * Un filamento de ácido nucleico, que puede ser ADN o ARN. * Una envoltura protéica, llamada cápsida, que rodea el ácido nucleico. * En algunos, por fuera de la cápsida, otra envoltura similar a la membrana de las células. Los microorganismos pertenecientes al reino monera son unicelulares de organización procariota. Tienen las siguientes características: * Carecen de membrana nuclear y, por consiguiente, de núcleo definido. Por lo tanto, el material genético, que esta formado por una molécula de ADN bicatenaria y circular, se encuentra libre en el citoplasma. * La membrana plasmática presenta pliegues (mesosomas), y en ellos se localizan numerosas enzimas, entre otras las enzimas respiratorias; en algunos en estos pliegues también llevan los pigmentos fotosintéticos. * La mayoría poseen pared celular, y en algunos existen flagelos. * En el citoplasma poseen ribosomas de 70 S, pero carecen de otros orgánulos celulares. Los microorganismos pertenecientes a los reinos protoctistas y hongos son mayoritariamente unicelulares y eucariotas. Aunque en estos reinos hay individuos pluricelulares, como ocurre con muchas algas, solo se considera microorganismos a los individuos unicelulares o pluricelulares microscópicos. Entre los microorganismos del reino protoctistas, algunos carecen de pared celular (protozoos), mientras que otros (algas) poseen pared celular, formada principalmente por celulosa; estos últimos además poseen pigmentos fotosintéticos (clorofila y otros). Los microorganismos del reino hongos tienen pared celular de quitina. Diferencias funcionales: En cuanto al metabolismo: Algunos son autótrofos, pudiendo ser fotosintéticos (sulfobacterias y algas) o quimiosintéticos (bacterias nitrificantes), según que la fuente de energía que utilizan para transformar la materia inorgánica en orgánica sea la luz solar o la energía desprendida de la oxidación de compuestos inorgánicos. Dentro de los fotosintéticos, algunos son fotosintéticos oxigénicos (algas), y otros son fotosintéticos anoxigénicos (sulfobacterias). Otros son

heterótrofos; a este grupo pertenecen los protozoos, los hongos y la mayoría de las bacterias. Dentro de este grupo, según como obtengan los compuestos orgánicos, pueden ser de tres tipos: * Saprófitos: obtienen los compuestos de la materia orgánica muerta sobre la que viven y a la que descomponen mediante fermentaciones. A este grupo pertenecen algunas bacterias y algunos hongos. * Simbiontes: obtienen los compuestos de otros seres sobre los que viven y a los que ocasionan algún beneficio. A este grupo pertenecen algunas bacterias, como las que forman la flora intestinal. * Parásitos: obtienen los compuestos de otros seres sobre los que viven y a los que ocasionan alteraciones más o menos graves. A este grupo pertenecen las bacterias patógenas, algunos protozoos y algunos hongos. En relación con el metabolismo, la mayoría de los microorganismos son aerobios, necesitan oxígeno. Otros son anaerobios, son capaces de vivir sin oxígeno, pudiendo ser estrictos o facultativos. En cuanto a la reproducción, destacamos lo siguiente: La mayoría tienen reproducción asexual, en unos casos por bipartición (bacterias, protozoos, algas), en otros casos por gemación (levaduras), y en otros por esporulación (algunos protozoos, algas, hongos). En las bacterias la bipartición es diferente a la que se da en los demás tipos, es directa, sin procesos de mitosis. La reproducción sexual también se da en algunos casos. Las bacterias no tienen reproducción sexual propiamente, pero sí presentan fenómenos parasexuales. Los virus se diferencian de los demás microorganismos en que no tienen metabolismo propio y, para poder reproducirse, necesitan de la maquinaria de la célula; por ello, son parásitos obligados.

29.- ¿En qué consiste la conjugación sexual? Solución: La conjugación sexual es uno de los procesos parasexuales que se dan en las bacterias, mediante el cual se transfiere material genético entre bacterias que pueden o no ser de la misma especie, produciéndose una recombinación genética. En la conjugación sexual una bacteria donadora transfiere una réplica de su ADN o parte de él a otra bacteria denominada receptora. Esta transferencia se realiza a través de unos finos filamentos proteicos huecos, llamados fimbrias o pili, de la bacteria donadora, que se fijan sobre la bacteria receptora. En la conjugación sexual intervienen dos tipos de bacterias: Las bacterias donadoras son aquellas que además del cromosoma bacteriano poseen pequeñas moléculas de ADN bicatenario y circular

(plásmidos), denominadas episoma o factor F; estas moléculas llevan la información para formar las fimbrias. Las bacterias donadoras pueden ser de dos tipos: F+, si el factor F está libre en el citoplasma, y Hfr, si está integrado en el cromosoma bacteriano. Las bacterias receptoras son aquellas que carecen de factor F o episoma y se las denomina F Si la bacteria donadora es F+, a través de las fimbrias se transfiere una copia del episoma a la bacteria receptora F. De esta manera, la bacteria receptora se convierte en donadora. Si la bacteria donadora es Hfr, el ADN cromosómico, junto con el episoma que lleva integrado, se duplica. Estas bacterias, al transferir el factor F a la bacteria receptora, transfieren un fragmento más o menos grande de la copia de su cromosoma; no se suele transferir toda la copia porque las fimbrias son frágiles y se rompen antes de terminar la transferencia, interrumpiéndose esta. El fragmento de ADN transferido se integra mediante entrecruzamiento en el cromosoma de la bacteria receptora, modificándose su información y apareciendo en ella caracteres de la bacteria Hfr. Si no se produce entrecruzamiento, el fragmento transferido se degrada y la bacteria receptora queda con la misma información.

30.- ¿Por qué se caracterizan los hongos? Solución: Son organismos eucariotas unicelulares o pluricelulares; los pluricelulares no forman verdaderos tejidos, por ello se dice que tienen organización talofita. Las células que los forman tienen paredes celulares rígidas que están constituidas por quitina. En estas células se almacena glucógeno como reserva energética. Las células de los hongos pluricelulares se disponen formando filamentos que pueden ramificarse; a cada uno de estos filamentos se le denomina hifa. Las hifas se entrecruzan de forma laxa, y al conjunto de todas ellas se le denomina micelio, el cual constituye el aparato vegetativo del hongo. Las hifas pueden ser de dos tipos: tabicadas y sifonales o cenocíticas. * Tabicadas: cuando las células de la hifa están separadas por tabiques transversales. * Sifonales: cuando las células de la hifa no están separadas por tabiques. En determinadas circunstancias, los micelios producen unas estructuras reproductoras que tienen formas diversas y que se denominan cuerpos fructíferos o carpóforos. Las setas son estructuras de este tipo. Los carpóforos tienen una estructura análoga al micelio, pero aquí las hifas se disponen entrecruzadas y fuertemente apretadas. En ellos se formarán las esporas. Tienen nutrición heterótrofa; por lo tanto, necesitan

compuestos orgánicos para nutrirse, ya que no los pueden sintetizar. Según como los obtengan, pueden ser: Saprófitos: viven en lugares húmedos, con abundante materia orgánica muerta (hojas, estiércol, paja, madera etc.) sobre la que viven y de donde obtienen los nutrientes orgánicos que necesitan. Simbiontes: son hongos que, para obtener los nutrientes orgánicos que necesitan, se asocian con otros seres vivos a los que proporcionan algún beneficio. Parásitos: algunos hongos obtienen los nutrientes orgánicos de otros seres vivos animales o vegetales sobre los que viven y a los que ocasionan trastornos más o menos graves. En los hongos la reproducción puede ser: sexual y asexual. Esta última, salvo en las levaduras, que es por gemación, es por esporas. Las esporas son células especiales que suelen estar rodeadas por una cubierta resistente; cuando se liberan son diseminadas por el viento, el agua, los animales etc. Si caen en lugares adecuados, germinan, dando lugar a nuevos micelios. Las esporas pueden originarse después de procesos sexuales mediante meiosis (meiosporas), o bien mediante mitosis (mitósporas). Se forman en unas estructuras especiales denominadas esporangios, que son de diferentes tipos: conidios, ascas y basidios. Los hongos son seres muy importantes desde diferentes puntos de vista: En ecología tienen gran importancia, ya que actúan como descomponedores de la materia orgánica. Las levaduras intervienen en muchas fermentaciones que se han utilizado en diversos procesos industriales: fabricación del pan, fabricación de bebidas alcohólicas, etc. Algunos hongos tienen importancia en medicina, porque fabrican sustancias de interés (antibióticos, alucinógeno, etc). Muchos hongos se utilizan en la alimentación humana, debido a que los cuerpos fructíferos (setas) que producen son comestibles (champiñón, níscalo, trufas, etc). Otras, por el contrario, son venenosas (Amanita phalloides, boleto se Satanás etc). Algunos hongos son parásitos de animales y de vegetales a los que producen enfermedades más o menos graves.

31.- ¿Por qué se caracterizan las Arqueobacterias? Solución: Constituyen un grupo heterogéneo al que en la actualidad se considera separado de las bacterias, aunque al igual que ellas tiene organización procariota. Las paredes celulares son de diversos tipos, pero en ningún caso poseen peptidoglicanos, ya que falta el ácido murámico. La membrana plasmática está compuesta por unos lípidos especiales, constituidos por glicerol, que se unen mediante enlaces

éter a alcoholes isoprenoides de cadena larga. Su estructura es similar a la de otras membranas. Tienen algunas características comunes con los eucariotas; entre ellas, destacan las siguientes: tienen algunos genes que transcriben ARNt que poseen intrones como los eucariotas, al igual que en eucariotas la síntesis proteica no la inhibe el cloranfenicol y, por último, el ARN-polimerasa es más parecido al de los eucariotas que al de las bacterias. Tienen formas diversas: esféricas, espirales, bastoncillos, etc. Se reproducen principalmente por división binaria, gemación y fragmentación. Algunas son autótrofas, otras, no, algunas son aerobias, otras, anaerobias. Se desarrollan en condiciones ambientales extremas.

32.- Principales rasgos de los protoctistas. ¿Cuántos grupos se diferencian dentro de este reino? Solución: El nombre de este reino fue propuesto por H.F. Copeland en 1956. Constituye un grupo heterogéneo que tiene organización eucariota. La mayoría de los individuos de este reino es unicelular, aunque también se incluyen seres pluricelulares, como las algas macroscópicas. Algunos son autótrofos (algas), siendo fotosintetizadores oxigénicos, es decir, realizan la fotosíntesis y utilizan como fuente de electrones el H2O; por ello, en este proceso liberan O2. Otros son heterótrofos (protozoos). Todos viven en el agua o en medios húmedos. Algunos son móviles y se desplazan mediante undulipodios (cilios y flagelos) o por pseudópodos. Se pueden reproducir sexual y asexualmente. Margulis y Schwartz incluyen dentro de este reino tres grandes grupos: protozoos, algas y los denominados hongos inferiores. Protozoos Son protoctistas unicelulares, carentes de pared celular y heterótrofos. Viven en el agua o en ambientes húmedos, muchos son de vida libre y algunos son parásitos. Se diferencian cuatro grandes grupos: Flagelados o zoomastiginos: Tienen uno o más flagelos, de ahí el nombre. Algunos son parásitos. En este grupo se incluyen los tripanosomas, como el Tripanosoma gambiense, que es el causante de la enfermedad del sueño. Ciliados: Son de vida libre. Presentan dos tipos de núcleos: un macronúcleo, que regula el metabolismo, y un micronúcleo, que intervine en la reproducción. Poseen cilios, de ahí su nombre. Se dan fenómenos de conjugación sexual. Aquí se incluyen los paramecios. Rizópodos: Se mueven por pseudópodos. Son de vida libre y parásitos. Algunos presentan caparazón calcáreo o silíceo. Aquí se incluyen entre otros las amebas y los foraminíferos. Esporozoos: Son

todos parásitos. Entre los que afectan al hombre están los plamodios, que causan el paludismo, y el Toxoplasma, causante de la toxoplasmosis. Algas Son protoctistas unicelulares y pluricelulares; las células, en general, tienen pared celular. Son autótrofos fotosintéticos, por lo que presentan clorofila; en muchos casos, además, tienen otros pigmentos que pueden enmascarar la clorofila. Viven principalmente en el agua o en un medio húmedo. Algunas son microscópicas, pero otras pueden alcanzar un gran tamaño. Las formas microscópicas viven flotando en el agua y constituyen el fitoplancton. Se diferencian varios grupos: Dinoflagelados o pirrofitos: Son unicelulares marinas, poseen flagelos. Crisofitos: Son unicelulares marinas y de agua dulce, tienen flagelos. Euglenofitos: Son unicelulares de agua dulce, sin pared celular. Bacilariofitas o diatomeas: Son unicelulares de agua dulce o marinas, poseen un caparazón silíceo formado por dos piezas o valvas. Clorofitos o algas verdes: Son uni y pluricelulares, marinas y de agua dulce. Tienen color verde debido a la clorofila. Feofitos o algas pardas: Uni y pluricelulares, en su mayoría marinas, son de color pardo debido al pigmento fucoxantina que enmascara la clorofila. De ellas se obtienen numerosas sustancias de interés industrial y alimentario. Rodofitos o algas rojas: Son uni y pluricelulares, la mayoría marinas. Son de color rojo debido a la ficoeritrina. De ellas se extraen sustancias de interés, como el agar. Hongos inferiores Son protoctistas microscópicos, heterótrofos que viven en lugares húmedos; algunos son parásitos. Se diferencian dos grupos: Mixomicetos: Son los hongos mucilaginosos, presentan formas ameboides unicelulares, sin pared celular, que posteriormente se juntan y forman una masa gelatinosa multicelular y móvil. A partir de ella se desarrolla el cuerpo fructífero, que forma esporas. Oomicetos: Son unicelulares o pluricelulares con hifas cenocíticas. La paredes celulares son celulósicas. Son acuáticos, algunos son saprófitos y otros son parásitos (causante del mildiu de la patata o de la vid).

33.- ¿Qué tienen en común y en qué se diferencian las paredes celulares de las eubacterias Gram + y las Gram -? Cita algún ejemplo de cada uno de estos grupos. Solución: Lo que presentan en común las paredes bacterianas de estos dos grupos de bacterias es que ambas están formadas por mureína, que es un peptidoglicano. Los peptidoglicanos son heterósidos, es decir, son glúcidos complejos en los que se

diferencian dos partes: una parte glucídica y una parte no glucídica (aglicón): La parte glucídica esta formada por largas cadenas de polisacáridos que se disponen en paralelo. Estas cadenas polisacáridas están constituidas por dos clases de unidades: el NAG (N-acetil-glucosamina) y el NAM (N-acetil-murámico), que se disponen alternativamente y se unen mediante enlaces (1-4). La parte no glucídica está formada por tetrapéptidos que se unen a los NAM. Entre los tetrapéptidos de las cadenas adyacentes se pueden establecer enlaces peptídicos que unen transversalmente estas cadenas polisacáridas. Las principales diferencias entre estos dos grupos de eubacterias son las siguientes: Al grupo de bacterias Gram + pertenecen, entre otras: algunas bacterias patógenas (las causantes de la sífilis, la peste bubónica, el tifus, etc), bacterias del ciclo del nitrógeno (Nitrobacter, Azotobacter, Nitrosomonas, Clostridium, etc), las cianobacterias, etc. Al grupo de bacterias Gram - pertenecen, entre otras: algunas patógenas (la causante de la difteria, el botulismo, la tuberculosis, el tétanos, etc), otras de interés industrial, como Lactobacillus y Streptococcus, etc.

34.- Señala las características más destacadas de los individuos del reino monera e indica los principales grupos que se diferencian en él. Solución: Los organismos del reino monera presentan las siguientes características: Son organismos de organización procariotica. Son unicelulares, aunque a veces pueden formar colonias. Sus dimensiones oscilan entre 0,2 y 10 m. Pueden ser inmóviles, aunque frecuentemente se pueden desplazar, bien por deslizamiento o bien por flagelos. El material genético nunca está aislado del citoplasma mediante una membrana, es decir, no poseen un núcleo diferenciado. Este material está formado por una molécula de ADN bicatenaria y circular. En algunos casos existen además otras moléculas pequeñas de ADN circulares denominadas plásmidos. La membrana plasmática presenta intrusiones citoplasmáticas (mesosomas) de formas diversas. En estas intrusiones se localizan numerosas enzimas, entre otras, las enzimas respiratorias. Igualmente, las formas fotosintéticas con frecuencia llevan los pigmentos fotosintéticos en estas membranas. En la mayoría de los individuos existe pared celular. En el citoplasma apenas existen orgánulos, los únicos que aparecen en todos son los ribosomas, que tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Todos se reproducen de forma asexual, generalmente por bipartición. Además, también presentan fenómenos parasexuales

(conjugación, transformación, etc.), que permiten la transferencia de genes y la recombinación genética. La clasificación de este reino es bastante compleja. Según la sistemática Bergey's, que es la más utilizada por los microbiólogos, dentro de este reino se diferencian dos grandes grupos: Las eubacterias. Dentro de ellas se distinguen tres grandes divisiones: Eubacterias con pared celular Gram negativa. A este grupo pertenecen entre otras las bacterias fijadoras del nitrógeno (Rhizobium), las bacterias nitrificantes (Nitrobacter, Nitrosomas), las cianobacterias (Oscillatoria), etc. Eubacterias con pared celular Gram positiva. Aquí se incluyen muchas bacterias patógenas productoras de diversas enfermedades como: tuberculosis, tétanos, botulismo, etc; otras de interés industrial como: Lactobacillus, Streptococcus, etc. Eubacterias sin pared celular. Constituyen el grupo que antes se conocía con el nombre de micoplasmas. Arqueobacterias. Forman un grupo heterogéneo que muchos científicos consideran separadas de las bacterias.

35.- ¿Qué son las endosporas? Solución: Son formas de resistencia que se originan en el interior de algunas bacterias, de ahí el nombre de endospora, como respuesta a condiciones ambientales adversas. Las endosporas están formadas por el ADN bacteriano, una pequeña porción de citoplasma deshidratado y una cubierta gruesa en la que se diferencian tres capas, que de dentro afuera son: el córtex, la cubierta de la espora (es una capa densa, formada por proteínas ricas en cisteína y aminoácidos hidrófobos) y el exosporio, que solo está presente en algunas. Las endosporas protegen al cromosoma bacteriano de las condiciones ambientales adversas y pueden permanecer en vida latente durante mucho tiempo. Son muy resistentes al calor, la sequedad, las radiaciones ultravioleta e ionizantes, y a otros agentes químicos adversos. Cuando las condiciones ambientales se hacen favorables, germinan y dan de nuevo lugar a la bacteria. Las endosporas son típicas de bacterias Gram positivas, aerobias y anaerobias. Entre los principales géneros formadores, de endosporas destacan: Clostridium y Bacillus.

36.- Explica la función de las siguientes bacterias en el ciclo del nitrógeno: Azotobacter. Nitrosomonas. Nitrobacter. Solución: Azotobacter. Participa en la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (N2). Estas bacterias toman directamente el N2 del aire y

lo utilizan para formar sus aminoácidos. El compuesto que se obtiene de la fijación es el amoniaco. La fijación del N2 enriquece el suelo de ión amonio, forma nitrogenada que puede ser utlizada por las plantas, ya que estas no pueden asimilar directamente el N2 atmosférico. De esta forma pueden incorporarse al suelo unos 28 kg de nitrógeno por hectárea y año. Nitrosomonas. Es una bacteria nitrificante que oxida el amoniaco del suelo a nitritos. El proceso recibe el nombre de nitrosación y se produce a través de la siguiente reacción: (NH4)2CO3 + CO2 2HNO2 + CO2 + 3H2O + energía Nitrobacter. Realiza la segunda etapa de la nitrificación: la nitratación. En este proceso los nitritos, que son tóxicos, se oxidan a nitratos, que ya pueden ser tomados por las raíces de las plantas, disueltos en agua. 2KNO2 +O2 2KNO3 + energía

37.- ¿Qué es una toxina? ¿En qué grupos se clasifican las toxinas según sus propiedades químicas? Señala algunos ejemplos. Solución: Las toxinas son moléculas producidas por microorganismos que causan daños concretos en el huésped al que infectan. Estas moléculas son, generalmente, proteínas o lipopolisacáridos. Las toxinas se dividen en función de sus propiedades químicas en dos grupos: Las exotoxinas son proteínas solubles que fabrica y segrega la bacteria al medio en el que vive, por lo que aparecen en los extractos celulares o en los medios de cultivo bacterianos. Normalmente se destruyen fácilmente con el calor. Se distinguen tres tipos: - Enterotoxinas: actúan estimulando anormalmente las células de la mucosa intestinal. Entre ellas se encuentran la toxina del cólera y las producidas por E. Coli. - Citotoxinas: matan enzimáticamente a las células del huésped. Ejemplo la toxina diftérica. - Neurotoxinas: Bloquean la transmisión sináptica de los impulsos nerviosos. Toxina botulínica y tetánica. Las endotoxinas son lipopolisacáridos de la membrana de las bacterias Gram-negativas. Son resistentes al calor. Producen diarreas, fiebre y, en ocasiones, hemorragias internas.

38.- Las técnicas de cultivo de microorganismos exigen que el trabajo se realice en condiciones asépticas para evitar las posibles contaminaciones. Una condición indispensable es la esterilización de los materiales que se van a utilizar. a) Define esterilización. b) Indica qué método emplearías para esterilizar los siguientes medios: Material de laboratorio de vidrio. Material de laboratorio de vidrio. Cámara de siembra. Suero. Limpieza de las superficies de trabajo.

Solución: a) La esterilización es un tratamiento que consigue la eliminación de todos los organismos de un medio. La esterilización puede lograrse con la utilización de diversas técnicas. b) Material de vidrio. La técnica más utilizada es la esterilización por calor húmedo que se lleva a cabo en los autoclaves. Los autoclaves son recipientes en los que se consiguen presiones superiores a la atmosférica y muy altas temperaturas. A temperaturas superiores a 120 se consigue la eliminación de las esporas. También se utiliza calor seco en hornos que alcanzan temperaturas de 140 a 180 durante tiempos muy largos (periodos de una hora y media a dos horas). Cámara de siembra. Son las cámaras que se utilizan en los laboratorios para realizar los trabajos microbiológicos. Mediante lámparas de luz ultravioleta se reduce el número de microorganismos (sobre todo bacterias y esporas de hongos) presentes en el aire. Suero. Para la esterilización de sueros y otros líquidos que no resisten altas temperaturas se utiliza la esterilización por filtración. El líquido se hace pasar a través de un filtro estéril que retiene los microorganismos por el tamaño de sus poros y por adsorción. Superficie de trabajo. Para la eliminación de los microorganismos presentes en las superficies de trabajo se utilizan productos químicos tóxicos y volátiles. Estas sustancias se aplican antes y después de haber trabajado con microorganismos.

39.- ¿Cuáles son las funciones generales que realizan los microorganismos en la naturaleza? ¿Sería posible la vida en la Tierra sin microorganismos? Solución: Los microorganismos presentan una gran variedad de especializaciones fisiológicas que les permiten realizar múltiples transformaciones en la naturaleza. Su papel principal consiste en la intervención en los ciclos biogeoquímicos, donde producen las transformaciones necesarias para el reciclaje de la materia. Además, establecen importantes relaciones ecológicas con otros seres vivos actuando, por ejemplo, como simbiontes o patógenos. Se puede afirmar que debido a sus múltiples e importantes funciones la vida en la Tierra no sería posible sin la presencia de los microorganismos. Las funciones que realizan los microorganismos en la naturaleza se pueden resumir en los siguientes apartados: Los microorganismos autótrofos actúan de productores en los ecosistemas, sintetizando grandes cantidades de materia orgánica que es consumida por los organismos superiores. Los microorganismos heterótrofos se alimentan de compuestos orgánicos solubles y son, a su vez,

alimento para los organismos superiores. Los microorganismos heterótrofos también actúan en el proceso de mineralización de los compuestos orgánicos, al transformarlos en inorgánicos. Participan en la descomposición de las rocas y en la formación del suelo. Transforman compuestos de nitrógeno, azufre y hierro en los ciclos biogeoquímicos. Son los descomponedores en las cadenas tróficas de los ecosistemas. Juegan un importante papel, tanto en la formación recursos geológicos de interés económico (carbón o petróleo) como en su destrucción.

40.- Define enfermedad infecciosa y describe las distintas vías de transmisión de los patógenos. Solución: Las enfermedades infecciosas son aquellas producidas por microorganismos. Estos son transmitidos a los individuos sanos desde los reservorios de la infección, que son ambientes naturales en los que los patógenos realizan parte de su ciclo vital. Los reservorios más importantes son: la propia población humana, poblaciones animales, el agua o el suelo. El paso de una enfermedad desde el reservorio a los humanos se realiza mediante unas vías de transmisión características, como son: a.- Por contacto directo a través de heridas en la piel. Los microorganismos patógenos no pueden penetrar a través de la piel intacta de los animales, por lo que deben aprovechar las roturas que se producen en ella para invadir el cuerpo de estos. Ejemplos de este tipo de infección son: el tétanos, la gangrena gaseosa y la rabia. b.- Transmisión a través del aire. La infección se produce por la absorción en el tracto respiratorio de gotitas u otras sustancias que contengan secreciones respiratorias infectadas. Ejemplos: tos ferina, difteria, neumonía, tuberculosis. c.- Transmisión por vía sexual. Los microorganismos que causan estas enfermedades se transmiten, de las personas infectadas a las sanas, a través de las relaciones sexuales, aunque en algunos casos también se transmiten vía sanguínea (por transfusiones, jeringuillas contaminadas...). Las principales enfermedades de transmisión sexual son: la gonorrea, sífilis, herpes genital, hepatitis B y el SIDA. d.- Por el agua y los alimentos. El agua contaminada con restos fecales, los alimentos almacenados de forma inadecuada, manipulados en condiciones sanitarias deficientes o el cocinado incompleto pueden ser la causa de transmisión de microorganismos patógenos. En algunos casos las enfermedades transmitidas por los alimentos y el agua se deben a la presencia de toxinas, sin que sea necesaria la

presencia del microorganismo. Ejemplos: salmonelosis, botulismo, cólera, hepatitis A. e.- Transmisión por animales. En este caso los animales son utilizados como vectores por algunos microorganismos patógenos para llegar al hospedador definitivo. Los principales vectores son artrópodos como el piojo, la garrapata, ácaros, mosquitos, moscas, pulgas..., que transmiten la enfermedad al picar a un individuo o al contaminar alimentos. Ejemplos: malaria, tifus, peste bubónica...

41.- ¿Qué es un medio de cultivo? ¿Qué características tienen los medios enriquecidos, los selectivos y los inhibidores? Solución: Un medio de cultivo es un preparado que contiene nutrientes para el cultivo (crecimiento) de microorganismos, de células vegetales o de células animales. Los medios de cultivo pueden ser: - Sólidos. Son particularmente idóneos para el cultivo de hongos y bacterias. Se preparan añadiendo a la mezcla de nutrientes líquidos un gelificante, generalmente agar, dando lugar a una mezcla llamada nutriente-agar. - Liquidos. Llamados también caldos de cultivo, se utilizan generalmente para controlar el crecimiento de las poblaciones. Los medios de cultivo, tanto líquidos como sólidos, dependiendo de que contengan determinadas sustancias pueden ser: medios enriquecidos, medios selectivos o medios inhibidores. Se utilizan para destacar o favorecer la presencia de un microorganismo concreto en una población mixta. Los medios enriquecidos contienen ciertas sustancias que favorecen el desarrollo de algún tipo de microorganismo frente a los demás. Esta especie presentará un crecimiento mayor y será dominante en un cultivo mixto. Medios selectivos. Son aquellos a los que se les añade alguna sustancia que inhibe el desarrollo de todos los microorganismos excepto uno o unos pocos. Por ejemplo, un medio al que se le añade penicilina selecciona a las cepas resistentes a ese antibiótico. Medios inhibidores. Contienen un indicador que permite que las colonias de un microorganismo determinado se distingan visiblemente de las demás.

42.- Representa el ciclo del carbono y explica las consecuencias que tiene la acumulación de los productos procedentes de la fermentación en los ambientes acuáticos. Solución: a) Ciclo del carbono. b) En las zonas profundas de los ambientes acuáticos se crean condiciones anaerobias que favorecen

la descomposición de los restos orgánicos por fermentación. Estas fermentaciones producen ácidos orgánicos, CH4, H2 y CO2, que cuando alcanzan una cierta concentración, inhiben la acción de las bacterias anaerobias. En consecuencia, se produce la acumulación de compuestos orgánicos en el fondo y el estancamiento del ciclo. De esta forma se han originado, en ambientes lacustres y pantanosos, los depósitos de carbón, y en los ambientes marinos, los depósitos de petróleo.

43.- ¿Qué papel realizan las adhesinas en el proceso de la infección bacteriana? ¿Qué es el periodo de incubación? Solución: Las adhesinas o factores de adhesión son moléculas de la superficie celular de las bacterias que se unen a receptores específicos de las células del hospedador. Esta unión confiere la patogeneidad al microorganismo al permitirle invadir los tejidos del huésped o colonizar una superficie de su cuerpo. Actúan como adhesinas la cápsula bacteriana, las proteínas de la membrana, los pelos y los flagelos. El periodo de incubación es el tiempo que transcurre desde que un microorganismo coloniza o invade a un huésped hasta que se manifiestan los síntomas de la enfermedad. Durante este periodo, que es fijo para cada especie, la bacteria se divide en el interior del organismo hasta alcanzar un número suficiente que le permite manifestar su patogeneidad.

44.- ¿En qué consiste la inoculación o siembra? ¿Qué técnica de siembra utilizarías para cultivar una bacteria anaerobia? Solución: La inoculación o siembra consiste en la introducción de un pequeño número de microorganismos en un medio de cultivo. Para cultivar una bacteria anaerobia se debe utilizar la técnica de siembra por picadura o en profundidad. Para este tipo de siembra se utiliza un medio nutritivo de agar en tubo de ensayo, que evita que difunda el O2 al cultivo gracias a la mayor profundidad del agar y a la pequeña superficie libre del cultivo en tubo, comparado con el cultivo en placa. La siembra se realiza con una aguja de siembra, previamente esterilizada a la llama del mechero, con la que se toma una muestra y se introduce verticalmente en la zona central del medio de cultivo.

45.- Representa el ciclo del azufre y explica la función de alguna bacteria que participe en el ciclo. Solución: Ciclo del azufre: Una bacteria que participa en el ciclo del

azufre es Thiobacillus, que transforma el sulfuro de hidrógeno (H2S) en ión sulfato. El H2S procede de la reducción de los grupos sulfhídrilo de las proteínas al descomponerse los restos de seres vivos por la acción de numerosas bacterias. De esta forma, Thiobacillus origina una forma de azufre (ión sulfato) que es la única que puede ser asimilada por las plantas. Estas bacterias también son las responsables del descenso del pH del suelo al oxidar azufre elemental en ácido sulfúrico. Este proceso permite que en los suelos básicos puedan solubilizarse muchos minerales insolubles a pH alcalino y hacerse disponibles para las plantas.

46.- Define los siguientes términos: Infección. Enfermedad infecciosa. Patogeneidad. Toxicogenicidad. Solución: Infección. Es la invasión de un organismo vivo por microorganismos que producen la enfermedad mediante su automantenimiento y multiplicación en los tejidos del huésped. Los patógenos pueden entrar a través de heridas o a través de las membranas mucosas que tapizan los tractos digestivo, respiratorio y reproductor, y pueden ser transmitidos por el individuo infectado a otros. Las infecciones pueden llegar a no producir la enfermedad, en este caso se llaman infecciones silenciosas. Enfermedad infecciosa. Es aquella que está producida por microorganismos. Estos son transmitidos a los individuos sanos desde los reservorios de la infección que son ambientes naturales en los que los patógenos realizan parte de su ciclo vital. Los reservorios más importantes son: la propia población humana, poblaciones animales, el agua o el suelo. Patogeneidad: es la capacidad de un microorganismo para producir una enfermedad. Las poblaciones de microorganismos (cepas) que causan la enfermedad se denominan virulentas, frente a las inocuas o no virulentas. Toxicogenicidad. Se llama toxicogenicidad a la capacidad de un microorganismo para producir toxinas. Las toxinas son proteínas o lipopolisacáridos que causan alteraciones concretas en el huésped. La toxicogenicidad va ligada a la patogeneidad.

47.- ¿En qué características de las bacterias se basan las pruebas bioquímicas de identificación? Señala algún ejemplo. Solución: Las pruebas bioquímicas se basan en la gran diversidad metabólica que presentan las bacterias. Cada grupo taxonómico dispone de un genotipo característico y, por tanto, de un equipo enzimático, que le permite utilizar y transformar sustratos

específicos, sobre los que no actúan otras especies. En estas diferencias metábolicas se fundamentan las pruebas bioquímicas Entre las pruebas más utilizadas se encuentran: Prueba de la catalasa. Se basa en la detección de la enzima catalasa en las bacterias. Las bacterias se cultivan en un medio con agua oxigenada al 3%, y es positiva cuando se producen burbujas de O2, procedentes de la transformación del agua oxigenada en H2O y oxígeno molecular. Así se diferencian el género Staphylococcus (catalasa +) del género Streptococcus (catalasa -). Prueba del agar manitol. Sirve para identificar bacterias capaces de fermentar el manitol. Se prepara un cultivo con manitol como única fuente de azúcar, donde se cultivan las bacterias. La prueba será positiva si el medio toma color amarillo. Así se identifican bacterias patógenas de la especie Staphylococcus aureus.

48.- Define el concepto de simbiosis. ¿Cómo realizan las bacterias del género Rhizobium la fijación del N2 atmosférico? Solución: La simbiosis es un tipo de relación entre individuos de distinta especie (relación interespecífica) en la que ambos organismos obtienen un beneficio. Las bacterias del género Rhizobium establecen relaciones simbióticas formando nódulos en las raíces de las plantas leguminosas. Estas bacterias son capaces de fijar grandes cantidades de nitrógeno atmosférico, transformándolo en amoniaco y nitratos, que circulan a través del xilema hacia los órganos aéreos de la planta. De esta forma, la leguminosa consigue una fuente de nitrógeno permanente, ya que las plantas no pueden fijar el N2 atmosférico. Además, parte del nitrógeno fijado difunde desde las raíces al suelo, enriqueciéndolo de nitratos y aumentando su fertilidad. La formación de los nódulos se pude resumir en los siguientes pasos: 1. Los Rhizobium se multiplican en el suelo próximo a las raíces, penetran en los pelos radicales y proliferan por el cilindro central. 2. Las células del periciclo se dividen. 3. Se produce la nudosidad joven. 4. La nudosidad se desarrolla en la raíz. 5. En la vejez, la nudosidad muere cuando la raíz deja de ser funcional.

49.- Enuncia los postulados de Koch. ¿Qué experiencias condujeron a Koch a enunciar sus postulados? Solución: Los postulados de Koch son cuatro: Primero: el microorganismo patógeno debe encontrarse siempre en los individuos que presenten la enfermedad y no estar presente en los

sanos. Segundo: el microorganismo debe aislarse del huésped enfermo y cultivarse en cultivo puro fuera de su cuerpo. Tercero: la enfermedad debe reproducirse cuando se inocula el cultivo en un huésped susceptible sano. Cuarto: el microorganismo debe ser aislado de nuevo a partir del hospedador infectado experimentalmente y cultivado en el laboratorio, después de lo cual debe ser el mismo que el organismo original. Las experiencias que condujeron a Koch a enunciar sus postulados fueron, entre otras, las investigaciones sobre el ántrax o carbunco. Esta es una enfermedad infecciosa que afecta a vacas y ovejas y que pude ser transmitida al hombre. Koch observó que la sangre de todos los animales enfermos que analizó contenían grandes cantidades de bacilos. Posteriormente, para demostrar que los bacilos eran los causantes de la enfermedad inoculó a ratones de laboratorio con sangre de animales enfermos, comprobando que los ratones contraían la enfermedad y morían. A su vez, la sangre de los ratones infectados e inyectada en otros sanos provocaba la enfermedad (1er postulado). En segundo lugar consiguió aislar y cultivar la bacteria del ántrax en condiciones de laboratorio (2º postulado). Las bacterias de los cultivos al ser inoculadas en animales sanos reproducían la enfermedad, por lo que tenían el mismo efecto que las extraídas de animales infectados (3er postulado). De los animales infectados experimentalmente, aisló y cultivó el microorganismo, comprobando que era el mismo que el original (4º postulado).

50.- Haz una gráfica que represente el crecimiento de una población bacteriana y contesta: ¿Cuántas fases se observan? Explica los acontecimientos que suceden en cada una de ellas. Solución: En la gráfica se representa el crecimiento de una población bacteriana en un medio de cultivo. Se distinguen cuatro fases: Fase de latencia. Durante esta fase el aumento del número de células es muy pequeño. Esto es debido a que las bacterias deben adaptarse al medio de cultivo que es distinto a su hábitat natural. También puede suceder que las bacterias se encuentren en fase de espora y que no comiencen la división hasta que las condiciones sean favorables. Fase exponencial. Se produce un crecimiento exponencial de la población bacteriana, ya que no existe ningún factor que limite su crecimiento. La población se duplica en cada generación. Fase estacionaria. Durante esta fase la población se mantiene estable, ya que el porcentaje de nuevas células se compensa con las muertes. Si no se

suministra nada al cultivo, la cantidad de nutrientes irá disminuyendo, por lo que el sustrato proporcionará menos energía de la que necesita la población para continuar creciendo. Fase de muerte. En esta fase la mayoría de las bacterias mueren y la población decrece rápidamente. Esto es debido a que la cantidad de nutrientes del medio y la concentración de O2 disminuyen drásticamente, además se acumulan sustancias tóxicas procedentes del metabolismo que pueden provocar variaciones en el pH que inhiben la actividad enzimática.

51.- Explica el papel de los mohos como microorganismos de interés biotecnológico. Solución: Los mohos son hongos que sitúan sus esporas en el extremo de finos filamentos llamados hifas. Son aerobios estrictos. En condiciones industriales sus micelios se cultivan en tanques, en donde forman masas sumergidas, por lo que no producen esporas sexuales ni asexuales. No son capaces de fijar el nitrógeno gaseoso. Producen, junto a las levaduras, fermentaciones que proporcionan bebidas (sake), productos alimenticios (quesos especiales), ácidos orgánicos (cítrico, láctico), antibióticos (penicilina) o enzimas (amilasas, pectinasas, proteasas).

52.- ¿De qué manera contribuye la biotecnología a paliar las agresiones que afectan al entorno? Solución: En la actualidad se están empleando microorganismos para el tratamiento y utilización de residuos de origen biológico o resultado de procesos agrícolas. A la aplicación de los microorganismos en este campo se la conoce con el nombre de biorremediación. Por ejemplo, ciertas algas pueden desarrollarse comensalmente en un medio con bacterias capaces, a su vez, de oxidar los residuos. El resultado es la liberación de O2 y sustratos de materia orgánica rica en proteínas, que pueden utilizarse como piensos para peces y animales de granjas. Los procesos para los que básicamente se utilizan de manera conjunta algas y bacterias son: 1. Los que tienen como finalidad la oxidación de residuos. 2. Los que se destinan a la producción de algas y al reciclado de nutrientes.

53.- ¿Qué procesos tienen lugar en la maduración de los quesos y de qué depende el que se formen unos u otros productos finales? Solución: La maduración de los quesos es muy compleja y variable, y

depende del tipo de queso que se pretenda fabricar. En su desarrollo se hidrolizan progresivamente las proteínas a péptidos solubles y, finalmente, a aminoácidos libres. Estos aminoácidos pueden descomponerse en ácidos grasos, aminas y amoniaco. En los quesos blandos madurados, todas las proteínas se transforman en compuestos solubles, mientras que en los quesos duros solo se transforma del 20 al 30%. También se produce una importante hidrólisis de las grasas presentes en la leche.

54.- Explica el proceso que se sigue en la fabricación del vino. Solución: La fabricación del vino consiste en la fermentación alcohólica de los azúcares solubles presentes en el zumo de uvas, es decir, de glucosa y fructosa, para dar alcohol etílico y CO2. Después de la vendimia, las uvas se prensan en grandes cubas para extraer su zumo o mosto. Las levaduras que se encuentran normalmente sobre la piel de las uvas, Saccharomyces cerevisiae y otros géneros, son las que realizan espontáneamente la fermentación del mosto. La fermentación dura unos pocos días. Durante este tiempo hay que controlar la velocidad mediante la temperatura, ya que, si esta aumenta mucho, puede llegar a destruir las levaduras. Una vez finalizada la fermentación, el vino se aclara y estabiliza, saliendo al mercado como vino joven, o envejece durante algunos años en barricas apropiadas. En algunos vinos se produce espontáneamente una segunda fermentación, por la acción de las bacterias del ácido láctico que disminuyen la acidez del vino.

55.- Define antibiótico. ¿Cuáles son los principales grupos de microorganismos productores de antibióticos? Solución: Son sustancias antimicrobianas fabricadas y excretadas por microorganismos. Pueden definirse como metabolitos secundarios de bajo peso molecular, que inhiben el crecimiento de microorganismos en cantidades muy pequeñas. Son selectivamente tóxicos. Por ello, se utilizan con fines profilácticos o terapeúticos. Solo hay tres grupos principales de microorganismos productores de antibióticos: los mohos, las eubacterias y los actinomicetes. De entre ellos, únicamente unos pocos géneros son capaces de producir antibióticos.

56.- Explica cómo se pueden obtener sustancias utilizando bacterias mediante ingeniería genética.

Solución: Mediante ingeniería genética se pueden obtener sustancias a partir de la información incorporada a las células bacterianas. Para ello, se les introducen plásmidos recombinantes que portan el gen que codifica el producto a sintetizar. Una vez en el interior de la célula, los plásmidos se autorreplican, al tiempo que las bacterias crecen y se dividen. Así se obtendrá una población de células idénticas (clon) que contendrá plásmidos recombinantes o, lo que es lo mismo, el gen habrá sido sometido a clonación.

57.- Realiza una breve historia de cómo ha utilizado el ser humano los microorganismos desde los primeros tiempos. Solución: El vino aparece ya citado en el Génesis. Antes del año 6000 a. de C., las civilizaciones sumeria y babilónica ya conocían la capacidad de las levaduras para producir alcohol en forma de cerveza. Hacia el año 4000 a. de C., los egipcios descubrieron que el CO2 liberado por la levadura de cerveza fermentaba el pan. Estos procesos se transmitían culturalmente, ya que su causa se desconocía. Anton von Leeuwenhoek detectó por primera vez en 1680 la presencia de levaduras en la cerveza en fermentación. Sus descubrimientos actualizarían la teoría de la generación espontánea, que se mantuvo hasta la segunda mitad del siglo XIX. Pasteur demostró finalmente que la vida microscópica procedía siempre de vida preexistente, así como que los microorganismos eran los causantes de las fermentaciones.

58.- ¿Qué se pretende con la aplicación de la ingeniería genética a la ganadería y la acuicultura? ¿En cuál de estos campos se ha obtenido un mayor éxito y por qué? Razona la respuesta. Solución: Con la ingeniería genética se pretende evitar ciertas patologías y aumentar la producción de carne o leche, sin los riesgos que implica un engorde artificial con hormonas. Los mayores éxitos se han obtenido en acuicultura, ya que resulta mucho más fácil manipular genéticamente peces debido a la fecundación externa y a que sus huevos, por su tamaño, permiten fácilmente la microinyección de fragmentos de ADN reconstituidos. Así, se han obtenido variedades transgénicas de peces comerciales, como el salmón atlántico, la lubina o la carpa.

59.- ¿Qué microorganismos intervienen en la fabricación de los quesos?

Solución: La maduración de los quesos frescos (50-80% de agua), la realizan enzimas de los mohos Penicillium y levaduras que crecen en su superficie. Los quesos semiduros son más consistentes (45% de agua), pueden estar poco madurados o muy madurados, para lo que muchos se recubren con salmuera, que aporta una flora de bacterias y levaduras a su superficie. La maduración de los quesos duros (menos del 40% de agua) la llevan a cabo las bacterias lácticas que se desarrollan en toda la masa. Cuando mueren los microorganismos, se rompen sus células y se liberan los enzimas hidrolíticos madurantes. Los quesos enmohecidos (semiduros o duros) son el resultado de inyectar en la cuajada las esporas del moho transformante (Penicillium roquefort), que germinan cuando se pincha la cuajada para dejar entrar el aire. Estos mohos producen los compuestos responsables del aroma y sabor propios de cada tipo: Cabrales, Roquefort, Azul, etc. Otra clase de quesos duros, como el de Gruyère, presenta grandes agujeros, que se deben a la acción de bacterias productoras de ácido propiónico (Propionibacterium shermaníi). Estas bacterias confieren sabor al queso y liberan el CO2, que, al escaparse, produce los agujeros y las burbujas típicos.

60.- ¿Qué diferencia hay entre el pan ácimo y el pan normal? Solución: Los panes ácimos eran los primeros panes, y consistían simplemente en una masa de harina y agua que no fermentaba. El pan normal se obtiene mezclando harina de cereales y agua y añadiendo la levadura Saccharomyces cerevisiae. Los enzimas de la harina convierten parte del almidón en glucosa, que fermenta rápidamente y produce CO2. Las burbujas de CO2 quedan atrapadas en el seno de la masa, lo que provoca un aumento de volumen. El alcohol que se produce durante la fermentación se destruye cuando se cuece el pan para inactivar la levadura y eliminar el agua.

61.- Cada vez es más frecuente la aparición de cepas bacterianas resistentes a antibióticos, especialmente a aquellos que se vienen usando desde antiguo. ¿Cómo piensas que consiguen las bacterias ser cada vez menos sensibles a los antibióticos? ¿Puede tener esto algo que ver con los constantes consejos médicos de no automedicarse? ¿Por qué? Solución: La aparición de cepas bacterianas que presentan resistencia a un determinado antibiótico se debe al desarrollo de cepas mutantes. El uso de los antibióticos provoca que las cepas resistentes

se desarrollen más frecuentemente, por lo que es conveniente no abusar de ellos; de ahí la importancia de no automedicarse. La mayoría de los microorganismos, por no decir todos, son capaces de desarrollar resistencia a la acción de los antibióticos. El desarrollo de cepas resistentes a los antibióticos es un grave problema médico. Para evitar su aparición, debe tenerse en cuenta lo siguiente: Evitar el empleo irreflexivo de antibióticos cuando no sea de verdadera necesidad. Restringir la aplicación tópica de los antibióticos, que se usan frecuentemente en infecciones generalizadas. Administrar dosis adecuadas del antibiótico específico para dominar rápidamente la infección. Aplicar un antibiótico diferente cuando el microorganismo se muestra resistente al utilizado en primer lugar.

62.- Explica la frase gran parte de la biotecnología radica en el poder transformador de las enzimas. Solución: Los enzimas son proteínas cuya fuente tradicional eran los vegetales y los animales, pero desde hace tiempo está aumentando su obtención a partir de microorganismos y actúan para fabricar el producto deseado, o son ellos mismos las sustancias de interés que se obtienen como producto de la fermentación. La producción de enzimas es un proceso muy importante en la industria química y en el sector alimentario. Las técnicas genéticas permiten seleccionar organismos superproductores de enzimas en condiciones controladas con nutrientes adecuados. Algunos de sus usos industriales son: Fabricación de detergentes biológicos. Industria alimentaria para bebés. Industria cervecera. Industria del cuero. Industria papelera.

63.- ¿Qué tipo de actividades engloba la biotecnología? ¿Con qué otras disciplinas está relacionada? Solución: La biotecnología engloba todas las actividades que tienen en común el aprovechamiento de las células de todos los organismos para producir sustancias útiles a la humanidad. La OCDE la define como la aplicación de procedimientos científicos y técnicas a la transformación de ciertas materias por agentes biológicos para producir bienes y servicios. Estos agentes biológicos son esencialmente microorganismos, células vegetales o animales, y enzimas. Antes de que se supiera de la existencia de microorganismos, el hombre los utilizaba para fabricar cerveza, vino, pan, queso, etc. La biotecnología está relacionada con disciplinas

tales como la microbiología, la biología molecular y celular, la bioquímica, la genética, la inmunología, la química, la ingeniería industrial y la informática.

64.- ¿Qué son las llamadas PSC? ¿De dónde se extraen? ¿Qué sustancias contienen y para qué se utilizan? Solución: Las PSC son proteínas de una sola célula. Se extraen a partir de cianobacterias, levaduras, microalgas y hongos. Los productos de las PSC se utilizan tanto en la alimentación humana como en la animal, dado que aportan además cantidades significativas de glúcidos, vitaminas y minerales. Las espirulinas (cianobacterias) son especialmente ricas en aminoácidos esenciales y ácidos grasos poliinsaturados. En la actualidad se comercializan como un suplemento dietético en la llamada alimentación natural. La levadura seca es rica en proteínas y vitaminas del grupo B. Se utiliza como alimento para los animales de granja y como suplemento dietético en la alimentación humana. Las microalgas tienen un alto valor nutritivo; la proteína extraída de las algas es digerible hasta un 80% por los rumiantes. Se utiliza en la alimentación humana y animal. Los mohos (Fusarium graminearum) contienen una micoproteína (Quorn) que es un alimento para el consumo humano tan nutritivo como la carne, por su contenido en proteína y fibra.

65.- ¿Qué bacterias producen la conversión del etanol en ácido acético? ¿Cómo se lleva a cabo dicho proceso? Solución: Las bacterias que llevan a cabo la transformación de etanol en ácido acético son eubacterias Gram negativas flageladas de los géneros Gluconobacter y Acetobacter. Gluconobacter solo es capaz de oxidar el etanol a acético, mientras que Acetobacter es además capaz de oxidar el ácido acético que produce, para dar dióxido de carbono y agua. Para que se produzca la transformación, las bacterias forman una fina película gelatinosa sobre la superficie del vino, alcohol destilado o sidra.

66.- ¿Qué procesos habría que seguir para fabricar una bebida como el whisky? Solución: Los procesos que habría que seguir para la fabricación del whisky son similares a los de la fabricación de la cerveza. La cerveza se elabora a partir de cereales que contienen almidón en sus granos. Las levaduras solo son capaces de fermentar monosacáridos de seis

carbonos, por lo que es necesario que en primer lugar se produzca la hidrólisis del almidón. El cereal más empleado es la cebada, aunque también se utilizan el maíz y el arroz. Al germinar, sus semillas producen amilasas que rompen los enlaces del almidón, convirtiéndolo en glucosa. Por lo tanto, estas semillas han de ser malteadas (se humedecen, se dejan germinar y se secan). A continuación, se muele la cebada malteada con agua para liberar las amilasas. El extracto acuoso se separa del triturado sólido de los granos, se le añade el lúpulo y se cuece. El lúpulo dará el sabor a la cerveza e impedirá el crecimiento de bacterias. Al hervir la mezcla se desnaturalizan las amilasas. A esta mezcla se le añaden las levaduras, que producirán la fermentación entre los cinco y diez días siguientes. Después de la fermentación, se separa la levadura y se deja madurar la cerveza un tiempo determinado. Tras la pasteurización y filtración, ya podría ser bebida. En el caso del whisky, al ser una bebida con mayor graduación, tienen que producirse fermentaciones posteriores, para que su contenido en alcohol sea mayor.

67.- Describe la importancia de la penicilina. Solución: La penicilina fue el primer antibiótico descubierto y el más conocido. En realidad, hay varias penicilinas en función del medio donde se cultiva el Penicillium que la sintetiza. Debido a su eficacia sobre una gran cantidad de bacterias Gram positivas, su aplicación terapeútica permitió la rápida y completa curación de la mayoría de las infecciones producidas por estafilococos, como faringitis estreptocócicas y neumonías neumocócicas, así como endocarditis bacterianas y meningitis meningocócicas.

68.- ¿Cómo se elabora mediante técnicas de ingeniería genética la vacuna de la hepatitis B humana? Solución: La ingeniería genética ha permitido obtener vacunas sin tener que utilizar virus vivos. La primera vacuna obtenida por esta técnica ha sido la de la hepatitis B humana. La vacuna se elabora transfiriendo un gen de un antígeno concreto de la superficie del virus a una levadura en donde este gen se expresa. Multiplicando la levadura en un fermentador se pueden fabricar grandes cantidades del antígeno puro, que, una vez aislado y purificado, se utiliza directamente como vacuna.

69.- ¿Cómo se dividen los microorganismos de interés industrial según los productos resultantes de sus conversiones biológicas? Solución: Las bacterias, levaduras y mohos son utilizados en unos tipos muy importantes de reacciones de interés industrial, que son las fermentaciones. Dichos microorganismos se clasifican en: a) Homofermentativos: cuando el resultado de su actuación es un único producto final. b) Heterofermentativos: como resultado de la fermentación se originan dos o más productos de interés.

70.- Define que es un organismo transgénico y explica el proceso de obtención de plantas transgénicas. Solución: Organismo transgénico es aquel que se desarrolla a partir de una célula en la que se ha introducido ADN procedente de otro ser vivo. Para poder obtener plantas transgénicas se realizan las siguientes operaciones: 1. Transformación. Se clona el gen deseado en un plásmido. El más utilizado es el Ti perteneciente a Agrobacterium tumefaciens, una bacteria que provoca agallas en las plantas. La infección lleva consigo la inserción del plásmido en el material genético de la célula vegetal. La cadena del plásmido contiene genes que inducen la producción de los tumores. Una vez eliminados estos genes e insertados los deseados, se provoca la infección y las células integran sin problemas la secuencia del plásmido que ya no es patógeno y que, en cambio, lleva la información que se le insertó por medio de la tecnología del ADN recombinante. 2. Regeneración. Las células del tejido transformado se cultivan in vitro hasta dar lugar a una nueva planta. Si todo ha salido bien, la nueva planta contiene el ADN insertado de forma estable y lo transmite a sus descendientes.

71.- La siguiente reacción corresponde a la conversión de un alcohol en un ácido. ¿Qué organismos la llevan a cabo? ¿Cuál es su aplicación desde el punto de vista industrial? CH3-CH2OH + O2 CH3-COOH + H2O. Solución: Esta reacción representa la transformación incompleta de etanol en ácido acético y agua. La llevan a cabo las bacterias del ácido acético. Dichas bacterias son eubacterias de los géneros Gluconobacter y Acetobacter, son bacilos Gram negativos flagelados. Gluconobacter solo es capaz de oxidar el etanol a acético, mientras que Acetobacter es además capaz de oxidar el ácido acético que produce, para dar dióxido de carbono y agua. Las bacterias del ácido

acético también se utilizan en la conversión de la glucosa en ácido glucónico o en la transformación de polialcoholes en azúcares.

72.- ¿En qué consiste el malteado? Solución: El malteado es una técnica que se utiliza para la fabricación de bebidas alcohólicas, como la cerveza, utilizando un cereal que puede ser la cebada, el maíz o el arroz. Consiste en humedecer el grano y dejarlo germinar antes de secarlo para utilizarlo en forma de malta. En el estado de malta, el almidón aún se encuentra inalterado, por lo que es necesario moler la cebada malteada con agua para liberar las amilasas que degradarán el almidón a glucosa. De esta manera podrán actuar las levaduras que producirán la fermentación.

73.- ¿En qué consiste la metodología semisintética que se está utilizando en el trabajo con los antibióticos? Solución: La metodología semisintética consiste en la adición de nuevas cadenas laterales a las moléculas producidas naturalmente en las fermentaciones. Con ello se logra mejorar la estabilidad de la sustancia, aumentar su potencia de acción, suprimir la posible toxicidad y aumentar el espectro de patógenos sensibles al antibiótico. Muchas bacterias que han adquirido resistencia a la penicilina son sensibles a las nuevas penicilinas semisintéticas.

74.- ¿Qué es la insulina? Existe alguna forma de obtenerla utilizando técnicas de ingeniería genética? Solución: La insulina es una proteína que permite que las células asimilen los glúcidos que circulan por la sangre tras ingerir alimentos. La insulina que se ha venido utilizando en la terapia de la diabetes melitus se extraía del páncreas de ganado vacuno o porcino. Esta insulina era algo diferente en su secuencia de aminoácidos de la insulina humana y, aunque controlaba básicamente la sintomatología diabética, presentaba efectos secundarios como el deterioro del riñón y de la retina. En otros casos producía reacciones alérgicas. Además, algunas personas tenían prejuicios en inyectarse insulina de origen animal. En la actualidad, las aplicaciones biotecnológicas de la ingeniería genética han permitido la modificación de bacterias para que fabriquen insulina, exactamente de la misma composición que la humana, mediante la introducción del gen correspondiente de las personas. La insulina fue la primera sustancia elaborada por estas técnicas en 1982.

75.- Aplicaciones de la ingeniería genética en el campo de la medicina. Solución: Obtención de animales transgénicos que suministren medicamentos (proteínas humanas) u órganos para transplantes (xenotransplantes). En cuanto a la producción de proteínas humanas, los trabajos están yendo en la línea de capacitar a las células de las mamas para que produzcan únicamente la proteína que se pretende y poderla extraer de la leche. En cuanto a los xenotransplantes, se han conseguido éxitos en el caso de transplantes de tejidos, e incluso transplantes de órganos.

76.- ¿Qué fases principales se distinguen en la obtención del queso? Solución: La obtención del queso comprende dos fases principales, que son: la formación de la cuajada y la maduración. La formación de la cuajada se realiza al incorporar a la leche un cultivo de bacterias, dejando incubar la mezcla un cierto tiempo. A continuación, se añade un enzima proteolítico (renina) para coagular las proteínas, lo que conlleva el que la leche se cuaje. Se separa el líquido resultante (suero) de la cuajada y, tras prensarla para expulsar el agua, se envuelve en una tela seca. La renina en la actualidad se sustituye por las bacterias lácticas, que son suficientes para cuajar la leche. La maduración de la cuajada se lleva a cabo por la acción de bacterias y mohos. Algunos quesos frescos no llegan a completar este proceso.

77.- La fabricación de la cerveza, igual que la del vino, se lleva a cabo gracias a la intervención de las levaduras. ¿Cuál es la levadura más utilizada para realizar estos procesos? Explica los pasos que hay que seguir para la elaboración de la cerveza. Solución: La más importante y la primera levadura utilizada en estos procesos es Saccharomyces cerevisiae. La cerveza se elabora a partir de cereales que contienen almidón en sus granos. Las levaduras solo son capaces de fermentar monosacáridos de seis carbonos, por lo que es necesario que en primer lugar se produzca la hidrólisis del almidón. El cereal más empleado es la cebada, aunque también se utilizan el maíz y el arroz. Al germinar sus semillas producen amilasas que rompen los enlaces del almidón, convirtiéndolo en glucosa. Por lo tanto, estas semillas han de ser malteadas (se humedecen, se dejan germinar y se secan). A continuación, se muele la cebada malteada con agua para liberar las amilasas. El extracto acuoso se separa del triturado sólido de los granos, se le añade el lúpulo y se cuece. El lúpulo dará el sabor a la cerveza e impedirá el crecimiento de

bacterias. Al hervir la mezcla se desnaturalizan las amilasas. A esta mezcla se añaden las levaduras, que producirán la fermentación entre los cinco y diez días siguientes. Después de la fermentación, se separa la levadura y se deja madurar la cerveza un tiempo determinado. Tras la pasteurización y filtración, ya podría ser bebida.

78.- ¿Cuál es la naturaleza química de los antibióticos? ¿Cuál es el principio de toxicidad selectiva? Solución: La naturaleza química de los antibióticos es muy variada. Químicamente pueden ser glucósidos, polipéptidos o compuestos aromáticos complejos. Algunos son capaces de bloquear casi todas las fases del ciclo vital de una bacteria, otros solamente un proceso concreto. Solo unos pocos tienen actividad antifúngica. A pesar de la diversidad de estructuras químicas y de acción, todos cumplen el principio de toxicidad selectiva, formulado por P. Ehrlich a principios de siglo. Según él, un agente quimioterapeútico eficaz no debe afectar a los tejidos humanos, y sí ser tóxico para el agente infectante.

79.- ¿Qué bacteria se utiliza habitualmente en ingeniería genética como huésped de un plásmido recombinante? ¿Qué fármacos importantes se pueden obtener de esta manera? Solución: La eubacteria que se utiliza habitualmente como huésped del plásmido es Escherichia coli. Los fármacos más importantes obtenidos de esta manera que se utilizan en medicina son: la insulina y la hormona del crecimiento humanas, la eritropoyetina, la uroquinasa, determinadas vacunas como la de la hepatitis B, los interferones alfa y beta, algunas proteínas plasmáticas y los anticuerpos monoclonales.

80.- Aplicaciones de la ingeniería genética en el campo de la medicina. Solución: Obtención de animales transgénicos que suministren medicamentos (proteínas humanas) u órganos para transplantes (xenotransplantes). En cuanto a la producción de proteínas humanas, los trabajos están yendo en la línea de capacitar a las células de las mamas para que produzcan únicamente la proteína que se pretende y poderla extraer de la leche. En cuanto a los xenotransplantes, se han conseguido éxitos en el caso de transplantes de tejidos, e incluso transplantes de órganos.

81.- ¿Cómo se elabora mediante técnicas de ingeniería genética la vacuna de la hepatitis B humana? Solución: La ingeniería genética ha permitido obtener vacunas sin tener que utilizar virus vivos. La primera vacuna obtenida por esta técnica ha sido la de la hepatitis B humana. La vacuna se elabora transfiriendo un gen de un antígeno concreto de la superficie del virus a una levadura en donde este gen se expresa. Multiplicando la levadura en un fermentador se pueden fabricar grandes cantidades del antígeno puro, que, una vez aislado y purificado, se utiliza directamente como vacuna.

GENÉTICA

La Genética es la ciencia que estudia la herencia de los caracteres biológicos. La Genética clásica o Genética formal parte de los caracteres observables (fenotipo), comprueba su transmisión por herencia a los descendientes y así deduce el genotipo, es decir, el gen o genes que determinan dichos caracteres y por otro lado, estudia las leyes reguladoras de la transmisión de estos genes.

CONCEPTOS BÁSICOS DE GENÉTICA.

* FENOTIPO: Conjunto de caracteres observables de un organismo. El fenotipo es el resultado de la interacción entre el genotipo y la acción ambiental.

* GENOTIPO: Conjunto de genes presentes en un organismo.

* GEN: Segmento de ADN que contiene información necesaria para la síntesis de una proteína y, por lo general, determina un carácter heredable.

* CARÁCTER HEREDABLE: Cada una de las particularidades morfológicas o fisiológicas de un ser vivo resultado de la actividad de sus genes, o mejor aún de las proteínas codificadas por sus genes.

~ Carácter cualitativo: Es aquel que solo presenta dos alternativas fácilmente observables (blanco o negro), reguladas por un mismo gen que presenta dos alelos, los cuales se representan con dos letras una mayúscula (A) y otra minúscula (a).

~ Carácter cuantitativo: Es aquel que tiene diferentes gradaciones entre dos valores extremos (blanco, gris claro, gris, gris oscuro,

negro). Dependen de varios genes que contribuyen en distinta proporción y que se denominan poligenes.

* ALELOS: Son las distintas formas alternativas que puede presentar un gen como consecuencia de las modificaciones producidas mediante mutaciones. Así el gen A pude presentar dos o más formas alternativas A1, A2 .. An constituyendo Así una serie alélica. Los alelos son por tanto genes que ocupan el mismo locus.

* LOCUS: Lugar físico que ocupa un gen en un cromosoma. El plural de locus es loci.

* GENES HOMÓLOGOS: Son los genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homólogos. Son por tanto alelos del mismo gen.

* CROMOSOMAS HOMÓLOGOS: Conjunto de cromosomas que poseen los mismos loci. Si un organismo posee parejas de cromosomas homólogos se denomina diploide. En estos individuos los cromosomas homólogos se unen en el momento de la fecundación, pues los gametos poseen solo cada uno de los cromosomas homólogos y por tal razón se dicen que son haploides. Los cromosomas homólogos por tanto, poseen los mismos genes, aunque pueden presentar diferentes alelos, situados en los mismos loci.

* HAPLOIDE: Célula u organismo que posee un único alelo de cada gen, situado en un cromosoma.

* DIPLOIDE: Célula u organismo que posee dos alelos, iguales (Homocigto) o diferentes (Heterocigoto), de cada gen, situados en los mismos loci de cromosomas homólogos.

* HOMOCIGOTO: Individuo diploide que posee dos alelos iguales de un gen que determina un carácter cualitativo determinado (AA o aa). Antiguamente conocidos como razas puras.

* HETEROCIGOTO: Individuo diploide que posee dos alelos diferentes de un gen que determina un carácter cualitativo determinado (Aa). Se denomina también híbridos.

* HERENCIA DOMINANTE: Se da cuando en un heterocigótico solo se manifiesta el fenotípicamente uno de los alelos, el cual recibe el

nombre de alelo dominante, mientras que el que no se manifiesta recibe el nombre de alelo recesivo.

* HERENCIA INTERMEDIA. Se da cuando los dos alelos se manifiestan mediante un fenotipo intermedio entre las de los fenotipos de los homocigotos. Ambos alelos son codominantes.

1. HERENCIA DE UN SOLO CARÁCTER CUALITATIVO.

1.1. HERENCIA DOMINANTE.

El carácter cualitativo, con dos posibles fenotipos, viene determinado por un gen con dos alelos, uno dominante y otro recesivo. Los individuos homocigóticos para el alelo dominante y los hererocigóticos poseen el mismo fenotipo, mientras que los homocigotos para el alelo recesivo poseen el otro un fenotipo posible.

Ejemplo: El carácter color de la semilla del guisante presenta dos fenotipos, amarillo y verde. El gen que determina este carácter posee dos alelos, uno dominante (A) y otro recesivo (a). Los homocigotos dominantes (AA) y los heterocigotos (Aa) son de fenotipo amarillo, mientras que los homocigotos recesivos (Aa) son de fenotipo verde.

Las leyes que rigen la herencia de estos caracteres fueros descritas por Mendel.

1º Ley, ley de uniformidad: Al cruzar dos variedades homocigotas, de fenotipos diferentes para un determinado carácter, se obtiene una generación F1 uniforme, genotipicamente heterocigótica y con el mismo fenotipo que el parental dominante.

P: AA (amarillo) x aa (verde)

¯

gametos: A a

¯

F1: Aa (amarillo)

(100%)

2ª Ley, ley de segregación: Al cruzarse entre sí dos heterocigotos de la generación F1, los alelos se separan y reparten, es decir se segregan en los gametos, apareciendo los dos posibles fenotipos en la generación F2, en la proporción 3:1.

F1: Aa (amarillo) x Aa (amarillo)

¯

gametos: A a A a

¯

F2: AA (amarillo) Aa (amarillo) aa (verde)

(25%) (50%) (25%)

* Retrocruzamiento o cruzamiento prueba.

Se utiliza en los casos de herencia dominante para averiguar si un individuo que presenta el fenotipo dominante para un determinado carácter, posee un genotipo homocigoto o heterocigoto para el par de alelos del gen que determina dicho carácter.

El retrocruzamiento consiste en cruzar al individuo problema con un individuo homocigoto recesivo, que posee el fenotipo recesivo. El resultado de este cruzamiento puede ser:

a) Todos los individuos de la descendencia (F1) presentan el mismo fenotipo dominante. En este caso el individuo problema es homocigoto.

Individuo Problema Homocigoto Recesivo

Amarillo (AA) X Verde (aa)

¯ ¯

Gametos: A ------------------------------ a

¯

F1: Aa (Amarillo)

(100%)

b) La mitad de los individuos de la descendencia (F1) es de fenotipo dominante y la otra mitad es de fenotipo recesivo. Es este caso el individuo problema es heterocigoto.

Individuo Problema Homocigoto Recesivo

Amarillo (Aa) X Verde (aa)

¯ ¯

Gametos: A a ------------------------------ a

¯

F1: Aa (Amarillo) aa (Verde)

(50%) (50%)

1.2. HERENCIA INTERMEDIA: CODOMINANCIA.

La herencia intermedia se produce cuando los dos alelos son equipotentes, de manera que los individuos heterocigotos presentan un fenotipo intermedio, mezcla de los fenotipos de los individuos homocigotos.

Este tipo de herencia es frecuente en caracteres tales como el color de las flores, tal y como ocurre en el Dondiego de noche (Mirabilis jalapa), cuya variedad de flores rojas es homocigota (RR) y la variedad de flores blancas es también homocigota (rr). En este caso no podemos hablar de alelos dominantes pues los individuos heterocigotos (Rr) presentan un color rosa .

P: RR (rojo) x rr (blanco)

¯

gametos: R r

¯

F1: Rr (rosa)

(100%)

F1: Rr (rosa) x Rr (rosa)

¯

gametos: R r R r ¯

F2: RR (rojo) Rr (rosa) rr (rojo)

(25%) (50%) (25%)

2. HERENCIA DE DOS CARACTERES CUALITATIVOS.

Los dos genes responsables de estos caracteres pueden presentarse en pares de cromosomas homólogos distintos o bien en el mismo par.

2.1. LOS DOS GENES SE LOCALIZAN EN PARES DE CROMOSOMAS HOMÓLOGOS DISTINTOS.

Se van a considerar dos caracteres de la planta del guisante tales como el color de la semilla y la formade la semilla.

* Color de la semilla: El fenotipo amarillo (AA o Aa) es dominante sobre el fenotipo verde (aa).

* Forma de la semilla: El fenotipo liso (LL o Ll) es dominante sobre el fenotipo rugoso (ll).

Los alelos A, a y los alelos L, l están situados en loci de parejas de cromosomas homólogos distintos. Al realizar los cruces que permitieron definir las dos primeras leyes de la herencia se obtiene los siguientes resultados.

1ª generación filial (F1): Al cruzar dos plantas con fenotipos dominantes y fenotipos recesivos, homocigotas para ambos genes, el resultado es una descendencia uniforme, genotipicamente heterocigota y con el fenotipo dominante.

P: AA/LL (amarillo/liso) x aa/ll (verde/rugoso)

¯

gametos: AL al

¯

F1: Aa/Ll (amarillo/liso)

(100%)

2ª generación filial (F2): Las plantas de la generación F1 pueden formar cuatro tipos de gametos diferentes respecto a estos genes: AL, Al, aL y al, debido a que durante la meiosis los cromosomas homólogos se reparten aleatoriamente y recordemos que estos genes ocupan cromosomas homólogos diferentes. De manera que al cruzar dos plantas de la F1 se pueden formar 9 posibles genotipos y 4 fenotipos diferentes.

AL

Al

aL

al

AL

AALL

AALl

AaLL

AaLl

Al

AALl

AAll

AaLl

Aall

aL

AaLL

AaLl

aaLL

aaLl

al

AaLl

Aall

aaLl

aall

Los genotipos y fenotipos posibles Así como sus frecuencias de aparición serán:

Genotipos

Frecuencia

Fenotipos

Frecuencia

AALL

AALl

AaLL

AaLl

1/16

2/16

2/16

4/16

Amarillo/Liso

9/16

AAll

Aall

1/16

2/16

Amarillo/Rugoso

3/16

aaLL

aaLl

1/16

2/16

Verde/Liso

3/16

aall

1/16

Verde/Rugoso

1/16

Las conclusiones obtenidas tras este cruzamiento se pueden expresar bajo la forma de una nueva ley.

3ª Ley, ley de independencia de los caracteres. Los caracteres cuyos genes se sitúan sobre cromosomas homólogos distintos, se heredan de forma independiente unos de otros, combinandose al azar en la descendencia.

2.2 HERENCIA DE LOS GENES LIGADOS. LIGAMIENTO

La ley independencia de los caracteres se cumple cuando la herencia es dominante y solo en el caso de que los genes estén es cromosomas homólogos diferentes. Cuando los genes se localizan sobre la misma pareja de homólogos se dicen que están ligados y la herencia de estos es diferente. Según la distancia existente entre los loci de ambos genes se consideran dos tipos de ligamiento:

2.2.1 Ligamiento absoluto.

Cuando la distancia entre ambos loci es tan pequeña que no es posible el sobrecruzamiento en la meiosis de manera que ambos genes se heredan siempre juntos.

Un ejemplo son los caracteres color y forma del grano de maíz. El fenotipo rojo (RR o Rr) domina sobre el incoloro (rr) y el fenotipo redondo (BB o Bb) domina sobre el achatado (bb).

P: RR/BB (rojo/redondo) X rr/bb (incoloro/achatado

¯

gametos: RB rb

¯

F1: Rr/Bb (rojo/ redondo)

(100%)

F1: Rr/Bb (rojo/redondo) X Rr/Bb (rojo/redondo)

¯

gametos: RB rb RB rb

¯

F2: RRBB (rojo/redondo) RrBb (rojo/redondo) rrbb (incoloro/achatado)

(25%) (50%) (25%)

2.2.2. Ligamiento relativo

Se habla de ligamiento relativo, cuando la distancia entre los loci de ambos genes es tal que permite el sobrecruzamiento y por tanto la recombinación de estos genes. En este caso los genes durante la meiosis se segregan como si estuviesen en cromosomas homólogos diferentes , de manera que la herencia de estos genes sigue la tercera ley. Sin embargo, como el proceso de recombinación entre estos no siempre ocurre en todos los gametos, las frecuencias de los fenotipos obtenidas difieren de las esperadas.

La suma de las frecuencias observadas de los fenotipos originados por recombinación nos da como resultado la llamada tasa de recombinación expresada en tanto por ciento. Cada 1 por ciento de esta tasa equivale a una unidad de distancia sobre el cromosoma, que se denomina centimorgan. Así una tasa de recombinación entre dos genes del 17,5%, equivale a una distancia en el cromosoma de 17,5 centimorgans. El estudio de las tasas de recombinación entre diferentes genes ligados permite realizar mapas cromosómicos sobre los que se sitúan los genes a sus correspondientes distancias relativas.

3. HERENCIA MENDELIANA Y TEORIA CROMOSOMICA DE LA HERENCIA.

La teoría genética de la herencia tuvo su origen en los trabajos de Gregor Mendel, expuestos por primera vez en 1985. La brillantez del genio de Mendel se muestra en el hecho de que descubrió que los caracteres no son heredables como tales, ya que solo se transmiten los factores hereditarios, sin que Mendel supiera la verdadera naturaleza de estos que hoy conocemos como genes.

Mendel trabajo con siete caracteres cualitatitos de la planta del guisante y cuyos genes se encontraban en pares de cromosomas

homólogos diferentes lo cual fue clave para la formulación de la tercera ley o ley de segregación de los caracteres. En realidad Mendel no propuso ninguna de sus conocidas "Leyes de Mendel" ya que sus trabajos carecieron de transcendencia en su época, hasta el año 1900 cuando los científicos H. de Vries, C. Correns y H. Tschermack, redescubrieron de forma simultanea los trabajos de Mendel y fue Correns quien enuncio las tres leyes de la herencia que hoy se conocen como leyes de Mendel.

Ya hemos dicho que Mendel tuvo la habilidad (quizá la suerte) de elegir caracteres cuyos genes estaban localizados en cromosomas homólogos diferentes. De hecho algunos científicos que repitieron sus experimentos con otros caracteres comprobaron como la tercera ley no siempre se cumplía. No fue hasta principios de siglo, cuando Thomas H. Morgan elaboró la teoría cromosómica de la herencia, según la cual los factores hereditarios, ya conocidos entonces como genes, se encontraban en los cromosomas y que por tanto los gene que ocupan el mismo cromosoma podían ser heredados de forma conjunta no cumpliéndose así la tercera ley de Mendel. A estas conclusiones llegó después de numerosos experimentos realizados con la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster) que se convirtió a partir de entonces en el material idóneo para la investigación genética.

Más tarde se comprobó que incluso los genes situados en el mismo cromosoma podían en determinadas circunstancias heredarse de forma independiente, debido al sobrecruzamiento que es causa de la recombinación genética.

4. HERENCIA DEL SEXO

Se habla de seres con sexo cuando los individuos son capaces de dar o recibir material genético. La sexualidad es por tanto la facultad que presentan algunos seres vivos de poder intercambiar material genético. En la mayoría de los organismos, la sexualidad esta relacionada con la reproducción, por lo que se habla de reproducción sexual, excepto las bacterias y protozoos que la sexualidad se realiza a través de la conjugación.

La mayoría de organismos con reproducción sexual solo hay dos sexos, que pueden localizarse en el mismo individuo -animales hermafroditas y plantas monoicas-, o en individuos separados -animales macho y hembra o plantas dioicas-.

Los individuos machos y hembras manifiestan externamente un conjunto de caracteres sexuales primarios tales como presencia de gónadas y de órganos copuladores, y unos caracteres secundarios, tales como vellosidad, mamas, pigmentación etc. Ambos tipos de caracteres constituyen los fenotipos de ambos sexos.

El sexo es por tanto un carácter complejo en cuya expresión fenotípica interviene numerosos genes y factores ambientales. Vamos a considerar a algunas posibles formas en que puede determinarse el sexo:

a) Sexo debido a un solo par de genes: Un ejemplo lo constituye la avispa Bracon hebetor,. Las hembras son diploides y heterocigotas par una serie alélica de nueve alelos de un determinado gen, y los machos son haploides u homocigotos.

b) Sexo debido a los cromosomas sexuales: En muchas especies hay dos tipos de cromosomas, los autosomas -iguales en machos que en hembras- y los heterocromosomas o cromosomas sexuales que difieren entre machos y hembras. Hay dos tipos de heterocromosomas el cromosoma X y el cromosoma Y. La pareja XX determina el sexo monogamético -solo pueden formar una clase de gametos respecto al sexo- y la pareja XY determina el sexo heterogamético -forman dos clases de gametos unos con el cromosoma X y otros con el Y-.

- Machos heterogameticos y hembras homogaméticas, se dan en muchas especies, como la especie humana.

- Machos homogaméticos y hembras heterogaméticas, se da en algunas especies de aves y mariposas.

La herencia de los cromosomas sexuales asegura que haya un 50% de individuos de cada sexo.

_ XY x _ XX

¯

gametos X Y X

¯

_ XY _ XX

(50%) (50%)

c) Sexo debido a la haplodiploidía: Se da en la abejas. La reina diploide es fecundada por los zánganos haploides. El esperma se almacena en un receptáculo de manera que algunos huevos haploides son fecundados y dan origen a individuos diploides que son las obreras estériles (solo una se convierte en reina al alimentarse de jalea real), mientras que otros huevos no son fecundados y se desarrollan por partenogénesis dando lugar a los zánganos que son machos con la mitad de cromosomas que las hembras (los espermatozoides se forman por mitosis).

d) Sexo debido al equilibrio genético: Este caso se da en la mosca del vinagre Drosophila melanogaster. La determinación del sexo se debe al equilibrio genético entre autosomas (A) y cromosomas sexuales. Si X/A = 1 se trata de hembras, pero si X/A = 0,5 entonces se trata de machos.

5. HERENCIA LIGADA AL SEXO EN LA ESPECIE HUMANA

Los cromosomas X e Y de la especie humana presentan un segmento homólogo donde se localizan genes que regulan los mismos caracteres y un segmento diferencial, con genes exclusivos de cromosoma X y genes exclusivos del cromosoma Y. Los caracteres determinados por los genes del segmento homólogo no están totalmente ligados al sexo, sin embargo los caracteres cuyos genes se localizan en el segmento diferencial están ligados al sexo (se heredan junto al sexo). Este es el caso del daltonismo, la hemofilia o la ceguera nocturna.

* Daltonismo: Incapacidad de distinguir ciertos colores. Carácter regulado por un alelo recesivo cuyo locus esta en el segmento diferencial del cromosoma X.

Hembras: XX visión normal Machos: XY visión normal.

XdX portadora de visión normal XdY daltónico.

XdXd daltónica.

* Hemofilia: Incapacidad de coagular la sangre por ausencia del factor VIII o el factor IX de coagulación. Carácter debido a un alelo recesivo situado en el segmento diferencial del cromosoma X.

Hembras: XX normal Machos: XY normal.

XdX portadora normal XdY hemofílico.

XdXd letal.

6. HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS Y DEL FACTOR Rh.

- Herencia de los grupos A, B, AB y 0: Los diferentes grupos sanguíneos se deben a la presencia de proteínas antigénicas en la membrana de los eritrocitos. Este carácter esta regulado por una serie alélica de tres alelos A, B y O, de un mismo gen. Los alelos A y B codifican las proteínas responsables de los grupos sanguíneos A y B respectivamente. mientras que el alelo O no codifica ninguna proteína y por tanto es responsable del grupo sanguíneo O. Por otra parte los alelos A y B son codominantes y los individuos que presentan ambos alelos poseen el grupo sanguíneo AB.

Genotipo

AA, AO

BB, BO

AB

OO

Fenotipo

A

B

AB

O

- Herencia del factor Rh: El factor Rh es un carácter regulado por un gen con dos alelos RH y rh, siendo RH dominante. El alelo RH codifica una proteína antigénica de la membrana de los eritrocitos mientras que el alelo rh no sintetiza esta proteína.

Genotipo

RH RH

RH rh

rh rh

Fenotipo

Rh+

Rh+

Rh-

7. MUTACIONES Y EVOLUCION

Concepto de mutación como mecanismo fundamental para modificar la información genética de los individuos y su relación con la selección natural y artificial, señalando ejemplos concretos en los que puede ponerse de manifiesto.

Los genes de un locus determinado pueden presentar variantes denominados alelos. En una población grande pueden existir varios alelos para cada locus, aunque solo puede haber dos en cada individuo. Cada alelo surge por mutación de un gen preexistente , y puede diferir del mismo en uno o varios puntos de la secuencia de nucleótidos.

La diversidad hereditaria, reflejada en la existencia de múltiples alelos en una población, constituye claramente un prerrequisito para el cambio evolutivo. Si todos los individuos de una población son homocigóticos para el mismo alelo de de un locus determinado, no podrá darse evolución en dicho locus, hasta que no surga un nuevo alelo por mutación.

Si por el contrario, existen dos o más alelos en una población, la frecuencia de uno de ellos puede incrementarse a expensas de las de las demas como consecuencia de la selección natural.

La selección natural actuará en favor o en contra del gen mutado según esta mutación tenga efecto beneficioso o perjudicial sobre el

caracter. La mutación induce la formación de nuevos alelos y la selección actua eliminando los alelos menos aptos:Son acciones antagónicos y existe un equilibrio entre ellas.

Experimentos realizados en laboratorio con Drosophila serrata, han demostrado que las poblaciones con mayor diversidad genética presentan un ritmo de evolución superior que las poblaciones de la misma especie con menor diversidad genética.

LA EVOLUCION puede describirse como " un cambio progresivo de las frecuencias génicas de una población"

Y por otra parte, según la Ley de HARDY- WEIMBERG: " Si el apareamiento es aleatorio, si no ocurren mutaciones, y si la población es grande, las frecuencias génicas de la población se mantienen constantes de generación en generación"

Por todo lo descrito con anterioridad, es evidente que las mutaciones son determinantes en el proceso evolutivo.

En cualquier caso, las frecuencias génicas cambiaran, ya que aumentará o disminuirá la frecuencia del gen mutado, pero de manera diferente si los cambios de los caracteres producidos son dominantes o recesivos.

a) Una mutación nueva con efecto dominante influirá en el caracter inmediatamente, y enseguida tendrá lugar la selección a favor o en contra de la mutación.

b) Si la mutación tiene efecto recesivo en un organismo diploide, no influirá en los caracteres inmediatamente y la selección natural tampoco actuará de inmediato en la mutación.

El papel evolutivo de las mutaciones varia según sea la magnitud de la influencia que una determinada mutación ejerce sobre un determinado caracter.

Una mutación grande, que afecte de gran manera a un caracter vital, será demasiado perjudicial y por lo general será letal.

Pero una mutación pequeña que tenga un efecto menor sobre un caracter, puede persistir más facilmente. Las alteraciones evolutivas se producen de hecho casi exclusivamente a traves de muchos

cambios pequeños en los caracteres y no a traves de cambios grandes y aislados.

Parece claro, que la mayoria de la diversidad genética existente en las poblaciones, no surge en cada generación por mutaciones nuevas, sino por la reorganizacion mediante recombinación de la mutaciones acumuladas con anterioridad.

Aunque la mutación sea la causa última de la diversidad genética, constituye un suceso relativamente raro, que supone unicamente algunas gotas de laelos nuevos en el enorme depósito de diversidad genética almacenada

7.1 SELECCION NATURAL.

Ejemplo de la importancia de los hibridos: anemia falciforme. La persistencia de alelos localmente desventajosos, sólo puede explicarse postulando mecanismos que mantengan activamente la diversidad, a pesar de las fuerzas selectivas que tienden a eliminarla.

Uno de dichos mecamismos es la superioridad de los heterocigotos. En el caso de la anemia drepanocítica, enfermedad humana preponderante en Africa tropical, existe un alelo que da lugar a una forma variante de hemoglobina, caracterizada por la sustitución del aminoácido valina por Ac. glutámico, que tiene efectos catastróficos: hace que las moléculas de hemoglobina formen largos filamentos en el interior de los glóbulos rojos, y de ello resulta que que las células se colapsan y adoptan la configuración de hoz, dando lugar a una forma grave de anemia que generalmente es fatal antes de alcanzar la edad reproductora.

Dado que el alelo drepanocítico es obviamente desventajoso ¿por qué persiste en la población humana de Africa tropical con una frecuencia tan elevada del 30% ? La razón estriba en que los individuos heterocigotos para el carácter falciforme se hallan protegidos frente a la forma más letal de paludismo, mientras que los homocigotos normales no lo están.El heterocigoto resulta, por tanto, claramente superior a los dos homocigotos: Se halla protegido frente al paludismo, y no padece la anemia falciforme. En consecuencia, los heterocigotos sobreviven y se reproducen preferentemente, y el

alelo que determina la hemoglobina defectuosa se mantiene en la población con una frecuencia elevada.

7.2 SELECCION ARTIFICIAL.

Ejemplo de la importancia de la DIVERSIDAD GENETICA:

La selección artificial en beneficio del ser humano ha suministrado otro indicio de la magnitud de la diversidad genética en las poblaciones naturales . En este tipo de selección se elige como progenitores de la generación siguiente a aquellos individuos de la población que presentan la máxima expresión de un caracter determinado desde el punto de vista comercial. Si la población seleccionada cambia a lo largo de las generaciones en el sentido de la selección practicada, queda patente que las plantas originales poseian un reservorio de diversidad genética respecto al cracter seleccionado.

Los cambios obtenidos por selección artificial son a menudo enormes. En un grupo de gallinas, la producción de huevos se incrementó desde 125 huevos por gallina y año en 1933 hasta 249 huevos por gallina y año en 1965.

El hecho de que la selección artificial tenga éxito casi siempre que se intenta, indica que en las poblaciones existe diversidad genética practicamente para todas las características del organismo.

7.3. GENES LETALES

La manifestación de algunos genes ( LETALES) da como resultado la muerte del individuo, sea en el periodo prenatal o postnatal antes de alcanzar la edad reproductora.

1.- Los individuos con un alelo letal dominante, mueren antes de que tengan descendencia: El mutante letal dominante es eliminado de la población en la misma generación en que se originó.

2.- Los genes letales recesivos solo son mortales en el homocigoto y puden ser de dos clases:

a) No tienen efecto fenotípico en el heterocigoto.

b) Produce un fenotipo distinto en heterocigosis.

Ej: La cantidad de clorofila en el Antirrhinum, está controlada por un gen parcialmnte recesivo que muestra un efecto letal en homocigosis (cc) y un efecto fenotípico reconocible( verde pálido) en el heterocigto (Cc).

PREGUNTAS DE SELECTIVIDAD SOBRE GENÉTICA

1. Concepto de ligamiento.

2. Concepto de genes letales. Ejemplo.

3. Significado biológico del sobrecruzamiento. ¿En qué momento tiene lugar?.

4. ¿Qué diferencia existe entre herencia del sexo y herencia ligada al sexo?.

5. Señala las diferencias que existen entre los conceptos:

a) genotipo y fenotipo b) den dominante y gen recesivo.

b) generación F1 Y F2 C) homocigótico y heterocigótico.

d) Autosomas y heterocromosomas.

6. Concepto e importancia biológica de la recombinación genética.

7. ¿Qué es una serie alélica?. Citar algún ejemplo.

8. Concepto de retrocruzamiento. ¿En que casos se utiliza?.

9. Concepto de ligamiento y recombinación.

10. Mutaciones: a) concepto y b) significado evolutivo.

11. Mutaciones cromosómicas: a) Concepto y tipos. b) diferencias con las mutaciones génicas.

12. Explica los conceptos: a) gen letal. b) trisomía. c)alelos codominantes. d) cromosomas homólogos.

13. Daltonismo: Concepto y tipo de herencia

PREGUNTAS RESUELTAS. GENÉTICA

1.- ¿Cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas? Razona la respuesta. a) Cuando un ser vivo tiene reproducción sexual, los hijos heredan todos los genes del padre, y las hijas, los de la madre. b) Al cruzar guisantes de semillas lisas con guisantes de semillas rugosas se obtienen guisantes de semillas rugosas.

2.- ¿Qué son individuos homocigóticos y heterocigóticos?

3.- Enuncia las tres leyes de Mendel.

4.- Científicos de la Universidad de Carolina del Norte (EE UU) han publicado un estudio que desvela una de las posibles causas genéticas del autismo. Analizaron el ADN de 75 familias en las que al menos existían dos miembros con esta enfermedad y encontraron semejanzas llamativas en una región concreta del ADN: el cromosoma 13. Relaciona esta noticia con la importancia de la confección del mapa genético humano.

5.- Imaginemos un gen letal recesivo l frente a su alelo normal L. a) Cuál es el genotipo que produce la muerte en esta especie? b) ¿Se mantendrá en la población el gen letal recesivo? ¿Cuál será el genotipo de los individuos que los llevan?

6.- En la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), los machos son XY, y las hembras, XX, y se dispone de un gran número de mutantes con distintos números de cromosomas. La determinación del sexo se produce por la relación existente entre el número de cromosomas X y el número de juegos de autosomas (A). Si la relación es de 0,5, el individuo es un macho, y si es 1, el individuo es una hembra. Por debajo de 0,5, el individuo es un supermacho, y por encima de 1, una superhembra. a) Indica qué sexo presentarán las siguientes moscas: 1. AAX 2. AAXXY 3. AAAXX 4. AAXXX. b) ¿Tiene alguna función el cromosoma Y en la determinación del sexo?

7.- Los gatos caseros machos pueden ser negros o amarillos, mientras que las hembras pueden ser negras, amarillas o moriscas (mezcla de amarillo y negro). Sabiendo que este carácter depende de una pareja alélica ligada al cromosoma X, determina la posible descendencia entre una gata amarilla y un gato negro.

8.- Explica el significado de la siguiente frase: Es el gen y no la característica como tal lo que el ser vivo recibe de sus antecesores.

9.- ¿Cuántos tipos de gametos genéticamente diferentes pueden producirse en un individuo heterocigótico para cuatro pares de alelos?

10.- Define locus, genotipo, recesivo.

11.- ¿Por qué la tercera ley de Mendel se plantea siempre en casos de dihibridismo?

12.- ¿Qué observaciones sirvieron de base para proponer la hipótesis de que los genes estaban en los cromosomas?

13.- ¿Obedece el alelismo múltiple a las reglas de la transmisión de la herencia establecidas por Mendel? ¿Cómo aparecen las series alélicas?

14.- Explica la determinación del sexo en la especie humana. ¿De qué gameto depende el sexo de la descendencia?

15.- En cierta especie, cuya determinación del sexo es XX-XY, una hembra lleva en uno de sus cromosomas X un gen letal recesivo (l) que impide el desarrollo del embrión, y en el otro el alelo dominante (L). ¿Cuál será la proporción de sexos de la descendencia entre esta hembra y un macho normal?

16.- ¿Podemos afirmar que una malformación congénita es una característica que se ha heredado de los padres? ¿Por qué se llama congénita?

17.- Mendel cruzó líneas puras de guisantes de semilla lisa y amarilla con guisantes de semilla rugosa y verde. ¿Qué resultados obtuvo en la primera y segunda generación filial?

18.- ¿Reciben los mismos genes todos los descendientes de un cruzamiento entre heterocigotos? Razona la respuesta.

19.- ¿En qué consiste el retrocruzamiento o cruzamiento prueba?

20.- Una mujer enana, cuya madre era normal, se casa con un hombre normal. En el supuesto de que este matrimonio tuviera cinco hijos y sabiendo que el enanismo es dominante, indica y razona cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas. a) Si ninguno de los hermanos mayores es enano, es casi seguro que el último que nazca lo será. b)

Toda la descendencia será enana. c) Toda la descendencia será normal. d) Cada niño que nazca tiene un 50% de probabilidad de ser enano.

21.- Los experimentos de Mendel demuestran que los factores hereditarios de caracteres no antagónicos se heredan independientemente. Por otro lado, estos factores (genes) están en los cromosomas. ¿Es esto compatible?

22.- En una especie animal, el gen A produce color frente a su alelo a que provoca albinismo al bloquear la síntesis de melanina. Otra pareja alélica (B,b) determina el color, el alelo dominante B produce color gris, mientras que el recesivo b determina la aparición de color amarillo. Se cruzaron una hembra de color gris y con un macho albino, ambos homocigóticos y se obtuvieron los siguientes resultados en la F1 y en la F2 : a) ¿Qué tipo de fenómeno genético se expresa en el cruzamiento? b) ¿Por qué la F2 no se ajusta a la segregación mendeliana 9:3:3:1?

23.- Define los siguientes términos: a) Cromosomas sexuales y cromosomas autosómicos. b) Sexo heterogamético y sexo homogamético.

24.- El color de los ojos de la mosca Drosophila depende de un gen ligado al cromosoma X. El color rojo (XR) es dominante frente al alelo Xw que produce color blanco. a) ¿Qué descendencia se obtendrá del cruzamiento de una hembra de ojos blancos con un macho de ojos rojos? ¿Podrán aparecer hembras de ojos blancos? Justifica la respuesta. b) ¿En qué generación se obtendrán hembras de ojos blancos?

25.- Explica brevemente la diferencia entre la genética clásica o mendeliana y la genética molecular.

26.- El diseño experimental de Mendel consistió en lo siguiente: Sembraba semillas de guisantes y obtenía plantas (P), cuyas características observaba. A partir de las semillas que lograba, podía conseguir una primera generación (F1) de guisantes que podía comparar con la P; así, sucesivamente, obtenía las generaciones F2, F3, etc. Podía obtener también semillas conseguidas por cruzamiento de dos plantas de guisantes cuyas características eran conocidas. Las semillas obtenidas de este cruce eran sembradas y sus flores, según

fuesen autofecundadas o cruzadas con otra variedad de guisantes, darían lugar a otras semillas con unas características que podían conocerse tras ser sembradas y observar las plantas resultantes. ¿A qué conclusiones puedes llegar?

27.- Concepto de alelo. Alelos dominantes, recesivos y equipotentes.

28.- Indica los distintos tipos de herencia.

29.- El color rojo de la pulpa del tomate depende de un factor dominante sobre un alelo amarillo. El tamaño normal de la planta se debe a un gen dominante sobre su alelo para el tamaño pequeño. Al cruzar una planta roja-normal con una amarilla-normal se obtuvieron 30 rojas-normales, 31 amarillas-normales, 10 rojas-enanas y 9 amarillas-enanas. Utilizando los genotipos precisos, realizar los cruces que permitan obtener una descendencia con los fenotipos descritos.

30.- ¿Qué contradicción hay entre la tercera ley de Mendel y la teoría cromosómica de la herencia? ¿Es una contradicción total o parcial? ¿Por qué?

31.- El color de los granos del trigo se debe a la acción de dos parejas alélicas R1r1 y R2r2. Los alelos R1 y R2 añaden color rojo al fenotipo, mientras que los alelos r1 y r2 no producen color. Se conocen cinco fenotipos: Rojo (R1 R1 R2 R2) ; rojo medio (producido por la presencia de 3 alelos R y 1 r) ; rojo claro (2 R y 2 r); rojo muy claro (1 R y 3 r); blanco (r1 r1 r2 r2). a) ¿De qué tipo de herencia se trata?

32.- Ecbalium es una cucurbitácea cuya determinación del sexo depende de tres genes. El A1 provoca plantas con flores masculinas; el A2 determina la aparición de plantas hermafroditas; y el A3, plantas con flores femeninas. La relación es dominancia es la siguiente: A1 > A2 > A3. a) Indica el sexo de las siguientes plantas: A1A2; A2A3; A3A3; A1A3 b) ¿De qué tipo de determinación del sexo se trata? ¿Podríamos distinguir el sexo de la planta estudiando su cariotipo?

33.- Según Mendel el valor y la utilidad de cualquier experimento están determinados por la idoneidad del material elegido para la finalidad a la que es destinado. Explica la relación de esta aseveración con los experimentos que él realizó.

34.- ¿Se puede afirmar que, a efectos de la evolución, la heterocigosis es más ventajosa que la homocigosis? Razona la respuesta.

35.- ¿En qué consiste el tablero de Punnett?

36.- En drosophila, el color ébano del cuerpo es producido por un gen recesivo e y el color del cuerpo gris (tipo común) por su alelo dominante e+. Las alas vestigiales son determinadas por el gen recesivo vg, y las de tamaño normal (tipo común), por su alelo dominante vg+. Si se cruzan moscas dihíbridas de tipo común y producen 256 descendientes, ¿cuántos de estos se espera que haya de cada clase fenotípica?

37.- ¿A qué se llama consejo genético?

38.- El sistema de grupos sanguíneos AB0 viene determinado por una serie alélica de tres genes: A, B y 0; en la que los alelos A y B son codominantes entre sí, y ambos dominan sobre el 0. Un hombre desea divorciarse de su esposa por infidelidad. Su primer y segundo hijo los considera legítimos, y tienen grupos sanguíneos 0 y AB, respectivamente. El tercer hijo es un varón que considera ilegítimo porque es de grupo sanguíneo B. ¿Puede aprovecharse esta información para apoyar la demanda del hombre?

39.- El número diploide de la abeja que produce la miel es 2n 16. ¿Cuántos cromosomas se encontrarán en las células somáticas del zángano (macho)? Justifica la respuesta.

SOLUCIONES

2.- ¿Qué son individuos homocigóticos y heterocigóticos? Solución: La homocigosis y heterocigosis únicamente se puede dar en especies diploides, que tienen sus cromosomas formando parejas homólogas. Un individuo homocigótico para un gen dado es aquel que tiene en cada cromosoma homólogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo AA o aa, y por ello produce un solo tipo de gameto. También se le considera raza pura para el gen en cuestión. Un individuo heterocigótico para un gen dado es aquel que tiene en cada cromosoma homólogo un alelo distinto, por ejemplo Aa, dando lugar a dos tipos de gametos.

3.- Enuncia las tres leyes de Mendel. Solución: 1ª ley: Uniformidad de los híbridos de la primera generación filial. Al cruzar dos variedades puras para un mismo carácter, los descendientes son todos híbridos e iguales. 2ª ley: Segregación independiente en la segunda generación filial. Los caracteres que están juntos en los híbridos, se separan, sin mezclarse ni contaminarse, y aparecen en la segunda generación filial, aunque sus padres (de la F1) no lo manifestaran. 3ª ley: La transmisión independiente de los caracteres. En la transmisión de dos o más caracteres, cada carácter se transmite a la segunda generación filial independientemente de cualquier otro carácter, y siempre de acuerdo con la primera y segunda ley. típico de un retrocruzamiento.

4.- Científicos de la Universidad de Carolina del Norte (EE UU) han publicado un estudio que desvela una de las posibles causas genéticas del autismo. Analizaron el ADN de 75 familias en las que al menos existían dos miembros con esta enfermedad y encontraron semejanzas llamativas en una región concreta del ADN: el cromosoma 13. Relaciona esta noticia con la importancia de la confección del mapa genético humano. Solución: La disposición lineal de los genes ha permitido a la genética formal confeccionar mapas genéticos. Dicha disposición tiene como base la estructura molecular del ADN. El Proyecto Genoma Humano pretende conocer la función y la localización de los genes que posee cada ser humano, su finalidad es conseguir un mapa de los cromosomas en el que se indique dónde comienza y acaba cada gen y para qué sirve. Este estudio permitirá conocer el cómo y el porqué de las enfermedades hereditarias.

5.- Imaginemos un gen letal recesivo l frente a su alelo normal L. a) Cuál es el genotipo que produce la muerte en esta especie? b) ¿Se mantendrá en la población el gen letal recesivo? ¿Cuál será el genotipo de los individuos que los llevan? Solución: a) El genotipo será ll, ya que es un alelo recesivo y únicamente puede manifestarse en homocigosis.b) Al ser un gen letal recesivo que provoca la muerte en homocigosis solamente puede mantenerse en la población enmascarado en individuos heterocigóticos (Ll). Estos son los que transmitirán el gen a la descendencia.

6.- En la mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), los machos son XY, y las hembras, XX, y se dispone de un gran número de mutantes con distintos números de cromosomas. La determinación del sexo se produce por la relación existente entre el número de cromosomas X y el número de juegos de autosomas (A). Si la relación es de 0,5, el individuo es un macho, y si es 1, el individuo es una hembra. Por debajo de 0,5, el individuo es un supermacho, y por encima de 1, una superhembra. a) Indica qué sexo presentarán las siguientes moscas: 1. AAX 2. AAXXY 3. AAAXX 4. AAXXX. b) ¿Tiene alguna función el cromosoma Y en la determinación del sexo? Solución: a) 1. Macho. Nº de cromosomas X/ nº de autosomas 1/2 0,5. 2. Hembra. Nº de cromosomas X/ nº de autosomas 2/2 1. 3. Intersexo. 2/3 0,67. 4. Superhembra. 3/2 1,5. b) En el caso 2 del apartado anterior, la relación entre autosomas y cromosomas sexuales es 1, y el individuo es una hembra. La presencia del cromosoma Y no influye en la determinación del sexo; su presencia determina la fertilidad de los machos.

7.- Los gatos caseros machos pueden ser negros o amarillos, mientras que las hembras pueden ser negras, amarillas o moriscas (mezcla de amarillo y negro). Sabiendo que este carácter depende de una pareja alélica ligada al cromosoma X, determina la posible descendencia entre una gata amarilla y un gato negro. Solución: La mitad de la descendencia serán hembras, todas ellas de fenotipo morisco, y la otra mitad serán todos machos amarillos.

8.- Explica el significado de la siguiente frase: Es el gen y no la característica como tal lo que el ser vivo recibe de sus antecesores. Solución: Hay que hacer una distinción clara entre lo genético y lo hereditario, ya que no son sinónimos. Los genes están presentes en las células de cada individuo, pero unos se expresarán en un momento dado y otros no. Habrá genes que no se expresen a lo largo de la vida de un individuo y, sin embargo, se transmiten a sus descendientes.

9.- ¿Cuántos tipos de gametos genéticamente diferentes pueden producirse en un individuo heterocigótico para cuatro pares de alelos? Solución: Al tratarse de un individuo heterocigótico para cuatro pares de alelos, le denominamos AaBbCcDd. Para cada gen y de acuerdo

con la ley de la segregación, se formarán dos tipos de gametos distintos, A o a, B o b, etc. Como el individuo tiene cuatro genes, se formarán: 2 x 2 x 2 x 2 24 16 tipos de gametos genéticamente diferentes.

10.- Define locus, genotipo, recesivo. Solución: Locus. Lugar o punto del cromosoma donde se localiza un gen determinado. Genotipo. Conjunto de genes que un individuo ha recibido de sus progenitores. Recesivo. Alelo que queda oculto y solo se manifiesta cuando no está presente el alelo dominante.

11.- ¿Por qué la tercera ley de Mendel se plantea siempre en casos de dihibridismo? Solución: Porque la tercera ley de Mendel, llamada ley de la herencia independiente de los caracteres, expresa el hecho de que cada uno de los caracteres hereditarios se transmite a la descendencia con absoluta independencia de los demás, a diferencia de la segunda ley que hace referencia a que los genes que forman la pareja de alelos gozan de independencia. En este sentido, las experiencias realizadas por Mendel consistieron en cruzar plantas de guisantes de dos razas puras, una de las cuales tiene sus semillas de color amarillo y su superficie lisa, y la otra, con semillas de color verde y superficie rugosa. Los resultados obtenidos son individuos de 4 fenotipos diferentes: Amarillas - lisas Amarillas - rugosas.Verdes - lisas. Verdes - rugosas. Y la proporción numérica de los fenotipos resultantes es de 9:3:3:1

12.- ¿Qué observaciones sirvieron de base para proponer la hipótesis de que los genes estaban en los cromosomas? Solución: Al estudiar los cromosomas se observó que existía un paralelismo entre el comportamiento de estos durante la meiosis y la separación de los factores genéticos mendelianos en la formación de los gametos: los genes se separan en los gametos y se unen en parejas en la fecundación, los cromosomas también. Como consecuencia de esta comparación, Sutton y Boveri propusieron en 1902 que los genes se encuentran en los cromosomas.

13.- ¿Obedece el alelismo múltiple a las reglas de la transmisión de la herencia establecidas por Mendel? ¿Cómo aparecen las series alélicas? Solución: El alelismo múltiple se rige por las leyes mendelianas considerando los alelos dos a dos. El hecho de que en una población

existan más de dos formas alternativas para un gen no modifica las leyes de Mendel, ya que un individuo diploide solamente porta, como máximo, dos alternativas de ese gen (2 alelos). La aparición de una serie alélica se debe a numerosas mutaciones que ha sufrido un gen dando lugar a la aparición de varios alelos distintos. Se considera que estos genes son inestables.

14.- Explica la determinación del sexo en la especie humana. ¿De qué gameto depende el sexo de la descendencia? Solución: En la especie humana, la determinación del sexo es cromosómica. El hombre posee 46 cromosomas, de los que 44 son autosomas y 2 son los heterocromosomas o cromosomas sexuales, en los que se sitúan la mayoría de los genes que determinan el sexo. Las mujeres poseen dos cromosomas X en sus células, conformando el sexo homogamético (XX); mientras que los varones poseen un cromosoma X y otro Y, por lo que constituyen sexo heterogamético (XY). En las gónadas, testículos y ovarios, se producen los gametos haploides. En los ovarios se forman óvulos con 23 cromosomas, todos ellos con un juego de autosomas y un cromosoma X. En los testículos se producen espermatozoides, también con 23 cromosomas; la mitad de ellos llevarán el cromosoma X y la otra mitad el cromosoma Y. Por tanto, es el espermatozoide el que determina el sexo del nuevo individuo.

15.- En cierta especie, cuya determinación del sexo es XX-XY, una hembra lleva en uno de sus cromosomas X un gen letal recesivo (l) que impide el desarrollo del embrión, y en el otro el alelo dominante (L). ¿Cuál será la proporción de sexos de la descendencia entre esta hembra y un macho normal? Solución: La proporción de sexo será de 2/3 de hembras por 1/3 de machos, debido a que los machos con el gen letal no nacen.

16.- ¿Podemos afirmar que una malformación congénita es una característica que se ha heredado de los padres? ¿Por qué se llama congénita? Solución: Una malformación congénita puede haberse originado por la aparición de una sustancia nociva durante el desarrollo fetal, sin que haya sido heredada de los padres. Se llama congénita porque el individuo la posee desde el momento del nacimiento.

17.- Mendel cruzó líneas puras de guisantes de semilla lisa y amarilla con guisantes de semilla rugosa y verde. ¿Qué resultados obtuvo en la primera y segunda generación filial? Solución: Los híbridos de la 1ª generación filial (F1) eran todos iguales, presentando el fenotipo de uno de los padres, amarillo y liso (caracteres dominantes), con lo que demostró que también se cumplía su primera ley cuando se consideraba la transmisión de dos caracteres al mismo tiempo (dihibridismo). En la 2ª generación filial (F2) aparecen los siguientes fenotipos: amarillo-liso, amarillo-rugoso, verde-liso y verde-rugoso, en la proporción 9:3:3:1, respectivamente. El hecho de aparecer combinaciones fenotípicas nuevas (amarillo-rugoso y verde-liso) en las proporciones indicadas, que no existían en la generación paterna, demuestra la herencia independiente de los dos caracteres.

18.- ¿Reciben los mismos genes todos los descendientes de un cruzamiento entre heterocigotos? Razona la respuesta. Solución: Pongamos un ejemplo: se cruzan dos individuos heterocigóticos para un carácter P Aa x Aa. Las combinaciones a que dan lugar la combinación de los gametos procedentes de los dos padres son: F1 AA, Aa, Aa, aa. Por tanto, recibirán distintos tipos de genes.

19.- ¿En qué consiste el retrocruzamiento o cruzamiento prueba? Solución: Se utiliza en los casos de herencia dominante para averiguar si un individuo es híbrido o de raza pura. Consiste en cruzar al individuo problema con un individuo homocigótico recesivo. Si aparecen individuos homocigóticos recesivos, el individuo problema es híbrido. Para el caso de la forma de la semilla del guisante (L,l), los dos posibles resultados son: 1. En la descendencia, todas las semillas son lisas, luego el individuo problema es LL. LL ll. 100% Ll. 2. En la descendencia, el 50% de las semillas son lisas, y el 50% son rugosas, el individuo problema es Ll. LL ll. 50% Ll ; 50% ll

20.- Una mujer enana, cuya madre era normal, se casa con un hombre normal. En el supuesto de que este matrimonio tuviera cinco hijos y sabiendo que el enanismo es dominante, indica y razona cuáles de las siguientes afirmaciones son correctas. a) Si ninguno de los hermanos mayores es enano, es casi seguro que el último que nazca lo será. b) Toda la descendencia será enana. c) Toda la descendencia será

normal. d) Cada niño que nazca tiene un 50% de probabilidad de ser enano. Solución: Denominamos A al alelo dominante que condiciona enanismo, y a, al alelo recesivo normal. La mujer enana tiene que haber recibido de su madre, que es normal, y, por tanto, aa, el alelo normal, por lo que será heterocigótica Aa. Si el marido es normal, será homocigótico aa. Con esta información, vamos a ver si las afirmaciones son o no correctas. a) Es incorrecta. El hecho de que ninguno de los hermanos mayores sea enano no influye para que el último lo sea. Cada uno de los hijos del matrimonio Aa x aa tiene la misma probabilidad de ser enano Aa o normal aa. Para cada uno de los hijos se va a dar la formación de los gametos como sucesos independientes, por ello, la probabilidad de que el último que nazca sea enano es 1/2, como para cualquier otro hermano, sin que condicione el genotipo de sus hermanos mayores. b) Es incorrecta. En el cruzamiento Aa x aa, la madre dará lugar a gametos (óvulos) A o a con igual probabilidad (50%) y el padre dará siempre gametos a, por lo que los zigotos Aa (enano) y aa (normal) se formarán con igual probabilidad. c) Es incorrecta. Por el mismo razonamiento que en b. d) Es correcta. Por el mismo razonamiento que en b.

21.- Los experimentos de Mendel demuestran que los factores hereditarios de caracteres no antagónicos se heredan independientemente. Por otro lado, estos factores (genes) están en los cromosomas. ¿Es esto compatible? Solución: Morgan en 1910 trabajando con Drosophila melanogaster observó que había ciertos caracteres de estas moscas que tendían a heredarse juntos. La pregunta que se hizo fue la siguiente: si los genes estaban en los cromosomas, todos los genes de un mismo cromosoma debían heredarse juntos; lo que entraba en contradicción con la 3ª Ley de Mendel en la que dos caracteres no antagónicos (color y forma de las semillas) se heredaban independientemente. Más adelante se observó que, durante la división meiótica, los cromosomas se entrecruzaban, intercambiándose fragmentos, esto es, grupos de genes (recombinación genética), lo que explicaba el que dos genes estuvieran en un mismo cromosoma y, a pesar de ello, muchas veces se heredaran independientemente. Dos genes que estén muy juntos en un cromosoma tenderán a heredarse juntos, ya que es muy difícil que el cromosoma se entrecruce justo por el punto intermedio. A estos genes se les denominan genes ligados.

22.- En una especie animal, el gen A produce color frente a su alelo a que provoca albinismo al bloquear la síntesis de melanina. Otra pareja alélica (B,b) determina el color, el alelo dominante B produce color gris, mientras que el recesivo b determina la aparición de color amarillo. Se cruzaron una hembra de color gris y con un macho albino, ambos homocigóticos y se obtuvieron los siguientes resultados en la F1 y en la F2 : a) ¿Qué tipo de fenómeno genético se expresa en el cruzamiento? b) ¿Por qué la F2 no se ajusta a la segregación mendeliana 9:3:3:1? Solución: a) Es un caso se epistasia, donde un gen llamado epistático enmascara la acción de otro, el hipostático. En este caso, el alelo a (epistático), al inhibir la síntesis de melanina, no permite la aparición de color, enmascarando la acción de la pareja alélica B,b. b) No se ajusta a la proporción 9:3:3:1 porque cualquier individuo que lleve el alelo epistático a será albino, independientemente de la pareja alélica B,b. En la F2 aparecen 4 individuos de cada 16 con el gen a, obteniéndose la proporción 9:3:4.

23.- Define los siguientes términos: a) Cromosomas sexuales y cromosomas autosómicos. b) Sexo heterogamético y sexo homogamético. Solución: a) Los cromosomas sexuales o heterocromosomas son la pareja de cromosomas que determinan el sexo de un individuo, y en ellos se localizan la mayoría de los genes de determinación sexual. El resto de los cromosomas son los cromosomas autosómicos o autosomas. b) Sexo homogamético es el sexo que posee dos cromosomas sexuales iguales (XX, ZZ). Dependiendo de las especies puede ser macho o hembra. Se llama homogamético porque todos los gametos que produce son iguales; llevarán el mismo cromosoma sexual. Sexo heterogamético es el que porta dos cromosomas sexuales distintos (XY, ZW). Se llama heterogamético porque producirá la mitad de los gametos con un cromosoma sexual (X,Z) y la otra mitad con el otro (Y,W).

24.- El color de los ojos de la mosca Drosophila depende de un gen ligado al cromosoma X. El color rojo (XR) es dominante frente al alelo Xw que produce color blanco. a) ¿Qué descendencia se obtendrá del cruzamiento de una hembra de ojos blancos con un macho de ojos rojos? ¿Podrán aparecer hembras de ojos blancos? Justifica la respuesta. b) ¿En qué generación se obtendrán hembras de ojos

blancos? Solución: a) En el cruzamiento, en la F1 no pueden aparecer hembras de ojos blancos, ya que reciben el cromosoma X del parental macho, que porta para el color de los ojos el alelo dominante XR. b) Cruzamos dos individuos de la F1: En la F2, uno de cada cuatro descendientes serán hembras de ojos blancos.

25.- Explica brevemente la diferencia entre la genética clásica o mendeliana y la genética molecular. Solución: La genética clásica parte de los caracteres observables, es decir, del fenotipo; comprueba su transmisión por herencia a los descendientes y, a partir de ahí, deduce el genotipo, es decir, el gen o los genes que determinan dichos caracteres. Por otra parte, estudia las leyes que rigen la transmisión de los caracteres, realizando cruzamientos entre variedades distintas. La genética molecular utiliza una metodología distinta que consiste en aislar fragmentos de ADN, localizar en ellos los genes que se quieren estudiar, establecer la secuencia de bases y estudiar las proteínas que controlan la expresión de dichos genes. En esta ocasión se parte del genotipo y se deduce el fenotipo.

26.- El diseño experimental de Mendel consistió en lo siguiente: Sembraba semillas de guisantes y obtenía plantas (P), cuyas características observaba. A partir de las semillas que lograba, podía conseguir una primera generación (F1) de guisantes que podía comparar con la P; así, sucesivamente, obtenía las generaciones F2, F3, etc. Podía obtener también semillas conseguidas por cruzamiento de dos plantas de guisantes cuyas características eran conocidas. Las semillas obtenidas de este cruce eran sembradas y sus flores, según fuesen autofecundadas o cruzadas con otra variedad de guisantes, darían lugar a otras semillas con unas características que podían conocerse tras ser sembradas y observar las plantas resultantes. ¿A qué conclusiones puedes llegar? Solución: Mendel desarrolló de una manera ejemplar el método científico. Fundamentalmente, los experimentos de Mendel se reducían a sembrar guisantes y obtener sucesivas generaciones a partir de una semilla y a cruzar dos plantas distintas y a observar su descendencia. Estos experimentos implican el manejo de gran número de plantas, llevar un registro meticuloso de los tiempos de siembra, realizar la fecundación artificial en el tiempo adecuado,

observar las características de cada planta y obtener una conclusión de tipo estadístico de los resultados. Esta metodología fue empleada por primera vez por Mendel en la investigación biológica.

27.- Concepto de alelo. Alelos dominantes, recesivos y equipotentes. Solución: Se denomina alelo de un gen a cada una de las alternativas que puede tener dicho gen. Por ejemplo, el gen que regula el color de la flor en el dondiego de noche presenta dos alelos, uno determina el color blanco y el otro determina el color rojo. En los organismos diploides, cada carácter está regido por un par de genes (o par de alelos) localizados en la misma región del respectivo cromosoma homólogo. En ellos puede ocurrir que los dos alelos del par sean el mismo; se dice que ese individuo es homocigótico respecto ese carácter. Si los dos alelos son diferentes, entonces el individuo será heterocigótico o híbrido. Si un individuo heterocigótico manifiesta el carácter de uno solo de los alelos, se dice que el alelo es dominante sobre el que no lo expresa, que llamaremos recesivo. Dos alelos son equipotentes o codominantes si se manifiesta con igual fuerza su carácter en el híbrido, entonces el fenotipo producido es intermedio. En el ejemplo anterior, los dondiegos híbridos con ambos alelos, rojo y blanco, tienen fenotipo de color rosa, pues los alelos son codominantes.

28.- Indica los distintos tipos de herencia. Solución: En las especies diploides, la dotación cromosómica de las células está constituida por dos guarniciones cromosómicas (2n cromosomas), es decir, dos series de cromosomas. Una serie (n cromosomas) es de procedencia paterna, y la otra, materna. Cada cromosoma tiene un homólogo y ambos homólogos poseen los mismos genes. Esto quiere decir que, en las especies diploides, cada carácter viene determinado por una pareja de genes (par de alelos). Los alelos de un gen pueden presentar relaciones de dominancia, recesividad y codominancia; según el tipo de relación distinguimos dos tipos de herencia: Herencia dominante es aquella en la que los individuos heterocigóticos solo manifiestan el carácter del alelo dominante, mientras que el alelo recesivo no se expresa. Herencia intermedia es aquella en la que los dos alelos son codominantes, y los individuos heterocigóticos manifiestan un carácter intermedio entre los dos alelos.

29.- El color rojo de la pulpa del tomate depende de un factor dominante sobre un alelo amarillo. El tamaño normal de la planta se debe a un gen dominante sobre su alelo para el tamaño pequeño. Al cruzar una planta roja-normal con una amarilla-normal se obtuvieron 30 rojas-normales, 31 amarillas-normales, 10 rojas-enanas y 9 amarillas-enanas. Utilizando los genotipos precisos, realizar los cruces que permitan obtener una descendencia con los fenotipos descritos. Solución: Se trata de un caso de herencia simultánea de dos caracteres distintos, es decir, de dos pares de alelos (dihibridismo). Llamemos A al alelo dominante que da color rojo, y a, al alelo recesivo que da color amarillo. Asimismo llamaremos B al alelo dominante que da tamaño normal, y b, al alelo recesivo que da planta enana. De acuerdo con esto y con la información de los fenotipos que nos da el problema, el genotipo de las plantas que se cruzan y de su descendencia será: Luego el cruce que nos permite obtener dicha descendencia es:

30.- ¿Qué contradicción hay entre la tercera ley de Mendel y la teoría cromosómica de la herencia? ¿Es una contradicción total o parcial? ¿Por qué? Solución: Morgan en 1910 trabajando con Drosophila melanogaster observó que había ciertos caracteres de estas moscas que tendían a heredarse juntos. La pregunta que se hizo fue la siguiente: si los genes estaban en los cromosomas, todos los genes de un mismo cromosoma debían heredarse juntos; lo que entraba en contradicción con la 3ª ley de Mendel en la que dos caracteres no antagónicos (color y forma de las semillas) se heredaban independientemente. Más adelante se observó que, durante la división meiótica, los cromosomas se entrecruzaban, intercambiándose fragmentos, esto es, grupos de genes (recombinación genética), lo que explicaba el que dos genes estuvieran en un mismo cromosoma y, a pesar de ello, muchas veces se heredaran independientemente. Dos genes que estén muy juntos en un cromosoma tenderán a heredarse juntos, ya que es muy difícil que el cromosoma se entrecruce justo por el punto intermedio. A estos genes se les denominan genes ligados.

31.- El color de los granos del trigo se debe a la acción de dos parejas alélicas R1r1 y R2r2. Los alelos R1 y R2 añaden color rojo al fenotipo, mientras que los alelos r1 y r2 no producen color. Se conocen cinco fenotipos: Rojo (R1 R1 R2 R2) ; rojo medio (producido por la presencia

de 3 alelos R y 1 r) ; rojo claro (2 R y 2 r); rojo muy claro (1 R y 3 r); blanco (r1 r1 r2 r2). a) ¿De qué tipo de herencia se trata? Solución: a) El caso estudiado es una herencia poligénica. El carácter que manifiesta un individuo es producido por la suma de la acción de varios genes situados en loci distintos.

32.- Ecbalium es una cucurbitácea cuya determinación del sexo depende de tres genes. El A1 provoca plantas con flores masculinas; el A2 determina la aparición de plantas hermafroditas; y el A3, plantas con flores femeninas. La relación es dominancia es la siguiente: A1 > A2 > A3. a) Indica el sexo de las siguientes plantas: A1A2; A2A3; A3A3; A1A3 b) ¿De qué tipo de determinación del sexo se trata? ¿Podríamos distinguir el sexo de la planta estudiando su cariotipo? Solución: a) A1A2 Flores masculinas. A2A3 Hermafroditas. A3A3 Flores femeninas. A1A3 Flores masculinas. b) Es una determinación del sexo de tipo génico, por tanto, la dotación cromosómica es la misma en todos los casos. El sexo está determinado por la presencia de los distintos alelos A y no por cromosomas sexuales. El estudio del cariotipo no permitiría conocer el sexo de la planta.

33.- Según Mendel el valor y la utilidad de cualquier experimento están determinados por la idoneidad del material elegido para la finalidad a la que es destinado. Explica la relación de esta aseveración con los experimentos que él realizó. Solución: La elección de la especie Pisum sativum para sus experimentos fue premeditada, puesto que era fácil de obtener, de cultivar y, además, las distintas variedades presentaban características muy acusadas. Como resultado de la observación seleccionó siete caracteres: CARÁCTER EXPRESIÓN: 1. Forma de la semilla Lisa o rugosa. 2. Color de la semilla Amarilla o verde. 3. Posición de la flor Axial o terminal. 4. Color de la flor Roja o blanca. 5. Forma de la vaina Ancha o estrecha. 6. Color de la vaina Verde o amarilla. 7. Longitud del tallo Alto o enano. Una de las decisiones esenciales en el éxito de Mendel fue ignorar otras características de la planta del guisante, porque el carácter no se encontraba suficientemente definido en dos formas de manifestación.

34.- ¿Se puede afirmar que, a efectos de la evolución, la heterocigosis es más ventajosa que la homocigosis? Razona la respuesta. Solución: La heterocigosis consiste en que un individuo tiene, para un

gen dado, dos alelos distintos, mientras que en la homocigosis el individuo presenta el mismo alelo en los dos cromosomas homólogos. A nivel poblacional, la homocigosis implica que los individuos son iguales respecto al carácter o los caracteres considerados, mientras que la heterocigosis implica la existencia de distintos alelos en la población y, por tanto, la existencia de variabilidad genética que da lugar a individuos de fenotipo diferente. Ante los cambios que se produzcan en el ambiente, una población homocigótica muy adaptada a las condiciones anteriores corre un riesgo de extinción. En cambio, la población heterocigótica, al poseer variabilidad genética, tendrá una mayor oportunidad de adaptarse a dichos cambios. Luego se puede afirmar que, a efectos de la evolución, la heterocigosis es más ventajosa que la homocigosis.

35.- ¿En qué consiste el tablero de Punnett? Solución: Es un método gráfico propuesto por Punnett muy útil para hallar los genotipos de los descendientes de la F1. En la línea horizontal superior se colocan los cuatro tipos de gametos de un sexo y en la columna de la izquierda, los cuatro de otro sexo, y como una tabla de doble entrada se anotan, en las casillas, las letras de los gametos que coincidan en cada caso. El genotipo de cada individuo será representado mediante cuatro letras, dos por cada carácter.

36.- En drosophila, el color ébano del cuerpo es producido por un gen recesivo e y el color del cuerpo gris (tipo común) por su alelo dominante e+. Las alas vestigiales son determinadas por el gen recesivo vg, y las de tamaño normal (tipo común), por su alelo dominante vg+. Si se cruzan moscas dihíbridas de tipo común y producen 256 descendientes, ¿cuántos de estos se espera que haya de cada clase fenotípica? Solución: Las moscas dihíbridas de tipo común tendrán un fenotipo normal, cuerpo de color gris y alas de tamaño normal, y un genotipo e+evg+vg. De acuerdo con la 2ª y 3ª leyes de Mendel, el resultado del cruzamiento de los dihíbridos de la generación F1, con dominancia para ambos caracteres, debe dar lugar a una F2 con las siguientes proporciones fenotípicas: 9/16:3/16:3/16:1/16. Así pues, el número de individuos esperados de cada clase fenotípica se obtendrá multiplicando la proporción de cada clase por el número total de descendientes (por ejemplo, 9/16 x 256 144). (_ significa que puede estar presente uno cualquiera de los dos alelos del gen.)

37.- ¿A qué se llama consejo genético? Solución: Al conjunto de recomendaciones derivadas del estudio de un caso concreto, ofreciendo distintas posibilidades sobre la descendencia de una pareja que tenga la probabilidad de tener hijos con alguna anomalía. Es la evaluación de la probabilidad de que se de un fenotipo concreto.

38.- El sistema de grupos sanguíneos AB0 viene determinado por una serie alélica de tres genes: A, B y 0; en la que los alelos A y B son codominantes entre sí, y ambos dominan sobre el 0. Un hombre desea divorciarse de su esposa por infidelidad. Su primer y segundo hijo los considera legítimos, y tienen grupos sanguíneos 0 y AB, respectivamente. El tercer hijo es un varón que considera ilegítimo porque es de grupo sanguíneo B. ¿Puede aprovecharse esta información para apoyar la demanda del hombre? Solución: Debido a que el primer hijo tiene genotipo 00 ya que presenta grupo sanguíneo 0, cada uno de los padres tiene que ser portador del alelo recesivo 0. El segundo hijo AB indica que uno de los padres tendrá genotipo A0 y el otro B0. Del cruzamiento de estos dos genotipos se pueden obtener cualquiera de los cuatro grupos sanguíneos, incluyendo el B; por tanto, la información que aportan los grupos sanguíneos AB0 no es válida para apoyar la demanda del hombre.

39.- El número diploide de la abeja que produce la miel es 2n 16. ¿Cuántos cromosomas se encontrarán en las células somáticas del zángano (macho)? Justifica la respuesta. Solución: La determinación genética del sexo de la abeja melífera es por el mecanismo de haplo- diploidía, que es un tipo de determinación del sexo génica-cromosómica. Las hembras son diploides (2n), ya que proceden de huevos fecundados, mientras los machos son haploides, pues surgen de huevos sin fecundar (partenogénesis). Por tanto, el número de cromosomas que tendrá una célula somática de un macho es de ocho cromosomas (n 8).

PROBLEMAS DE GENÉTICA. NO RESUELTOS

UN CARÁCTER CON DOMINANCIA

1 Sabemos que el color gris de las semillas de los guisantes es dominante sobre el blanco. En los siguientes cruces experimentales, cuyos genotipos eran desconocidos al principio, se obtuvieron los resultados que se recogen en el cuadro siguiente: 1/ gris x blanco: 82 grises, 78 blancos. 2/ gris x gris: 118 grises, 39 blancos. 3/ gris x gris: 90 grises, 0 blancos. 4/ gris x blanco: 74 grises, 0 blancos. 5/ blanco x blanco: 0 grises, 50 blancos. Empleando los símbolos correspondientes (gris=G y blanco=g) determinar los genotipos más probables para cada progenitor en los cinco casos propuestos.

2 Un cobaya de pelo blanco, cuyos padres son de pelo negro, se cruza con otro de pelo negro, cuyos padres son de pelo negro uno de ellos y blanco el otro. ¿Cómo serán los genotipos de los cobayas que se cruzan y de su descendencia?

3 Un varón de ojos azules se casa con una mujer de ojos pardos. La madre de la mujer era de ojos azules, el padre de ojos pardos y tenía un hermano de ojos azules. Del matrimonio nació un hijo con ojos pardos. Razona cómo será el genotipo de todos ellos, sabiendo que el color pardo domina sobre el color azul.

4 El color gris del cuerpo de la mosca Drosophila domina sobre el color negro. Una mosca de cuerpo gris se cruza con otra de cuerpo también gris, la cual a su vez tenía uno de sus padres con cuerpo negro. Del cruzamiento se obtiene una descendencia de moscas todas grises. Razonar cómo serán los genotipos de las dos moscas que se cruzan y de la posible descendencia.

5 En cierta especie de plantas el color azul de la flor, (A), domina sobre el color blanco (a) ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce de plantas de flores azules con plantas de flores blancas, ambas homocigóticas?

6 Supongamos que en la especie vacuna el pelo colorado domina sobre el berrendo en negro (blanco y negro). Un toro de pelo colorado, se cruza con una vaca de pelo también colorado, pero cuyo

padre era berrendo. Del cruzamiento se obtiene un ternero berrendo y otro colorado. Razonar cómo serán los genotipos del toro, de la vaca y de los dos terneros.

7 En la especie vacuna, la falta de cuernos F, es dominante sobre la presencia f. Un toro sin cuernos se cruza con tres vacas: 1/ Con la vaca A que tiene cuernos se obtiene un ternero sin cuernos. 2/ Con la vaca B que también tiene cuernos se produce un ternero con cuernos. 3/ Con la vaca C que no tiene cuernos se produce un ternero con cuernos. Cuáles son los genotipos del toro y de las tres vacas y qué descendencia cabría esperar de estos cruzamientos.

8 Supongamos que existen plantas con dos variedades para sus frutos: unos dulces y otros amargos, de tal manera que el sabor dulce domina sobre el amargo. Una planta de fruto dulce se cruza con otra de fruto también dulce y se obtiene una descendencia de plantas todas de fruto dulce. Una de estas plantas obtenida se cruza ahora con otra de frutos amargos y se obtienen la mitad de las plantas con frutos dulces y la otra mitad con frutos amargos. Razonar estos cruzamientos indicando cuáles son los genotipos de todas las plantas.

9 La cresta en guisante de las gallinas domina sobre la cresta sencilla. Un gallo de cresta en guisante se cruza con dos gallinas. Con una de ellas que tiene cresta también en guisante todos los polluelos que nacen presentan cresta también en guisante. Con la otra gallina que tiene cresta sencilla, también los polluelos que nacen tienen cresta en guisante. La gallina con cresta en guisante se cruza ahora con un gallo de cresta sencilla y da también todos los polluelos de cresta en guisante. Explicar los cruzamientos razonando los genotipos de los dos gallos, de las dos gallinas y de los polluelos.

10 En la especie ovina, la oreja peluda domina sobre la oreja desnuda. Un carnero con orejas peludas se cruza con dos ovejas. Con una de las ovejas que tiene las orejas desnudas se obtiene un cordero de orejas peludas. Con la otra oveja también con orejas desnudas se obtiene un cordero con orejas desnudas. Cuáles son los genotipos del carnero, de las ovejas y de los corderos que se obtienen.

11 Ciertos tipos de miopía en la especie humana dependen de un gen dominante (A); el gen para la vista normal es recesivo (a). ¿Cómo

podrán ser los hijos de un varón normal y de una mujer miope, heterocigótica?

12 En la especie humana el pelo en pico depende de un gen dominante (P); el gen que determina el pelo recto es recesivo (p). ¿Cómo podrán ser los hijos de un varón de pelo en pico, homocigótico, y de una mujer de pelo recto, homocigótica?

13 En la especie humana el poder plegar la lengua depende de un gen dominante (L); el gen que determina no poder hacerlo (lengua recta) es recesivo (l). Sabiendo que Juan puede plegar la lengua, Ana no puede hacerlo y el padre de Juan tampoco ¿Qué probabilidades tienen Juan y Ana de tener un hijo que pueda plegar la lengua?

14 Si una planta homocigótica de tallo alto (AA) se cruza con una homocigótica de tallo enano (aa), sabiendo que el tallo alto es dominante sobre el tallo enano, ¿Cómo serán los genotipos y fenotipos de la F1 y de la F2?

15 Al cruzar dos moscas negras se obtiene una descendencia formada por 216 moscas negras y 72 blancas. Representando por NN el color negro y por nn el color blanco, razónese el cruzamiento y cuál será el genotipo de las moscas que se cruzan y de la descendencia obtenida. Sólo si las dos moscas negras son híbridas (Nn) pueden tener descendientes de color blanco

16 El pelo rizado en los perros domina sobre el pelo liso. Una pareja de pelo rizado tuvo un cachorro de pelo también rizado y del que se quiere saber si es heterocigótico. ¿Con qué tipo de hembras tendrá que cruzarse? Razónese dicho cruzamiento.

17 Un ratón A de pelo blanco se cruza con uno de pelo negro y toda la descendencia obtenida es de pelo blanco. Otro ratón B también de pelo blanco se cruza también con uno de pelo negro y se obtiene una descendencia formada por 5 ratones de pelo blanco y 5 de pelo negro. ¿Cuál de los ratones A o B será homocigótico y cuál heterocigótico? Razona la respuesta.

18 Un varón de ojos azules se casa con una mujer de ojos pardos. La madre de la mujer era de ojos azules, el padre de ojos pardos y tenía un hermano de ojos azules. Del matrimonio nació un hijo con

ojos pardos. Razonar cómo será el genotipo de todos ellos, sabiendo que el color pardo domina sobre el color azul.

19 En la mosca del vinagre, la longitud de las alas puede ser normal o vestigial, siendo el carácter vestigial recesivo respecto del normal. Al cruzar dos razas puras con las alternativas para este carácter, ¿qué proporciones genotípicas y fenotípicas aparecerían en F1, F2 y F3.

20 Un niño compró en una pajarería una pareja de canarios moñudos. Durante varias temporadas crió con ellos y obtuvo 25 canarios moñudos y 12 normales. Y al cruzar estos hijos moñudos con los otros hijos no moñudos, obtuvo una descendencia, aproximada, de mitad moñudos y mitad normales. Explicar al niño los genotipos de todos sus pájaros. (El carácter “moñudo” es dominante).

21 En los ratones el color gris del pelo es dominante sobre el color blanco. Si cruzamos una hembra de pelo gris con un macho de pelo blanco, sabiendo que son razas puras, ¿qué color tendrá el pelo de la prole?

22 En el guisante el tallo alto es dominante sobre el tallo enano. ¿Cuál será el aspecto de la descendencia del cruzamiento entre una planta de tallo alto y otra de tallo enano, sabiendo que son razas puras? ¿Qué aspecto presentarán las plantas que resulten de la autofecundación de una planta descendiente de las cruzadas anteriormente?

23 El genotipo de una planta de guisante, respecto al tamaño de tallo, es Tt. Si esta planta se autofecunda, ¿cuál será el genotipo y el fenotipo de su descendencia?

24 Un hombre de ojos azules, cuyos progenitores eran de ojos pardos, se casa con una mujer de ojos pardos, cuyo padre era de ojos azules y cuya madre era de ojos pardos. Dicha pareja engendra un hijo de ojos azules. ¿Cuál es el genotipo de los individuos nombrados?

25 El pelo rizado de los perros domina sobre el pelo liso. Una pareja de pelo rizado tuvo un cachorro de pelo rizado. Se quiere saber si ese cachorro es raza pura, ¿con qué tipo de hembra habrá que cruzarlo?

26 El color azul de los ojos en el hombre es recesivo respecto al negro. Un hombre de ojos negros y una mujer de ojos azules han tenido tres hijos, dos de ojos negros y uno de ojos azules. ¿Sabrías decir el genotipo de sus padres?

27 El albinismo es un defecto de pigmentación controlado por un gen recesivo. ¿Cuál es la probabilidad de que dos padres albinos tengan un descendiente normalmente pigmentado? Razona la respuesta.

28 Basándose en los conocimientos de genética predecir los resultados de los siguientes cruzamientos en guisantes: a) Una variedad alta (dominante homocigótica) cruzada con otra enana; b) Autofecundación de la progenie del cruzamiento anterior; c) La progenie de a) cruzada con el progenitor original alto; d) La progenie de a) cruzada con el progenitor original enano.

29 El color negro de la piel de los hámsteres depende de un gen dominante B y el color blanco de un gen recesivo b. Si una hembra negra tiene descendientes de piel blanca: a) Cuál debe ser su genotipo? b) ¿Qué genotipo y fenotipo podría haber tenido el macho?

30 Dos hembras negras de ratón se cruzan con el mismo macho pardo. En varias camadas, la hembra 1 produjo 9 hijos negros y 7 pardos. La hembra 2 produjo 57 negros. ¿Qué se puede deducir sobre la herencia de los colores negro y pardo en el ratón? ¿Es posible deducir el genotipo del ratón y de las hembras 1 y 2 del problema? En caso afirmativo, di cuáles son.

31 El color azul de los ojos en las personas se debe a un gen recesivo respecto a su alelo para color pardo. Los padres de un varón de ojos azules tienen ambos los ojos pardos. ¿Cuáles son sus genotipos? El hijo de ojos azules se casó con una mujer de ojos pardos, cuya madre era de ojos azules y cuyo padre era de ojos pardos. Se piden los genotipos de los padres de la mujer, de los esposos y de su hijo.

32 El gen para talla normal en las plantas de guisante es dominante sobre el gen enanismo. El cruce entre plantas de porte alto con otras enanas produce 86 plantas de porte alto y 81 enanas. ¿Cuál será el genotipo probable de la planta de porte alto? ¿Cómo se denomina este tipo de cruce?

33 Una pareja de animales de laboratorio de pelo negro tienen un descendiente de pelo blanco. Este se cruza con una hembra de pelo negro cuyos progenitores eran uno de pelo negro y otro de pelo blanco. Indica cuál es el genotipo de todos ellos y cuál será el de los posibles descendientes. El carácter blanco es recesivo.

34 En el hombre el color pardo de los ojos “A” domina sobre el color azul “a”. Una pareja en la que el hombre tiene los ojos pardos y la mujer ojos azules tienen dos hijos, uno de ellos de ojos pardos y otro de ojos azules. Averiguar: a. El genotipo del padre. b. La probabilidad de que el tercer hijo sea de ojos azules.

35 La acondroplasia es una anomalía determinada por un gen autosómico que da lugar a un tipo de enanismo en la especie humana. Dos enanos acondroplásicos tienen dos hijos, uno acondroplásico y otro normal. a. La acondroplasia, ¿es un carácter dominante o recesivo? ¿Por qué? b. ¿Cuál es el genotipo de cada uno de los progenitores? ¿Por qué? c. ¿Cuál es la probabilidad de que el próximo descendiente de la pareja sea normal? ¿Y de qué sea acondroplásico? Hacer un esquema del cruzamiento.

36 El albinismo es un carácter recesivo con respecto a la pigmentación normal. ¿Cuál sería la descendencia de un hombre albino en los siguientes casos?: a. Si se casa con una mujer sin antecedentes familiares de albinismo. b. Si se casa con una mujer normal cuya madre era albina. c. Si se casa con una prima hermana de pigmentación normal pero cuyos abuelos comunes eran albinos.

37 El gen R que rige el pelo rizado domina sobre el gen recesivo (r) del pelo liso. Una mujer con el pelo rizado se casa con un varón con el pelo liso y tienen una hija con el pelo rizado. El padre de la mujer tenía el pelo liso, el de la madre no lo recuerdan, pero sí saben que la abuela materna lo tenía liso y el abuelo materno lo tenía rizado, aunque el de la madre de éste era liso. ¿Cuál es el genotipo de todos ellos?

38 Una vaca de pelo retinto (rojizo), cuyos padres son de pelo negro, se cruza con un toro de pelo negro, cuyos padres tienen pelo negro, uno de ellos, y pelo retinto el otro. a. ¿Cuál es el genotipo de los animales que se cruzan? b. ¿Y el fenotipo de la descendencia?

39 Una pareja de ratones de pelo negro tiene un descendiente de pelo blanco. Este se cruza con una hembra de pelo negro, cuyos progenitores eran uno de pelo negro y otro de pelo blanco, pero nunca tuvieron descendencia de pelo blanco. Indica el genotipo de todos ellos y el de sus descendientes (el alelo blanco es recesivo).

40 La ausencia de molares en la especie humana se debe a un gen autosómico dominante. Del matrimonio de dos primos carnales sin molares, y cuyos abuelos comunes eran normales, nacen 5 hijos/as. Se desea saber la probabilidad de los siguientes sucesos: a) que todos los hijos/as sean sin molares b) que 3 hijos/as tengan molares y 2 no c) que los 2 hijos/as mayores no tengan molares y los 2 pequeños/as sí. d) si los 4 primeros son normales, cuál es la probabilidad de que el quinto/a también lo sea?

UN CARÁCTER, CODOMINANCIA O INTERMEDIO

41 En el color de las flores del "dondiego de noche" se ha detectado un tipo de "codominancia", de modo que el color rojo es equipotente del color blanco. Si el resultado de un cruce entre dos plantas fue de: 15 blancas, 18 rojas, 32 color rosa, ¿Cómo serán los genotipos de las plantas progenitoras?

42 La forma de los rábanos puede ser alargada, redondeada y ovalada. Cruzando plantas alargadas con redondas se obtienen todas las plantas ovales. Cruzando alargadas con ovales se obtienen 159 plantas alargadas y 159 plantas ovales. Cruzando ovales con redondas se obtuvieron 203 ovales y 203 redondas. Razonar los tres cruzamientos indicando cómo son los genotipos de todas las plantas.

43 En cierta especie de plantas los colores de las flores pueden ser rojos, blancos o rosas. Se sabe que este carácter está determinado por dos genes alelos, rojo (CR) y blanco (CB), codominantes. ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce entre plantas de flores rosas?

44 En cierta especie de plantas los colores de las flores pueden ser rojos, blancos o rosas. Se sabe que este carácter está determinado por dos genes alelos, rojo (CR) y blanco (CB)

codominantes. ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce entre plantas de flores rosas con plantas de flores rojas?

45 En cierta especie de plantas los colores de las flores pueden ser rojos, blancos o rosas. Se sabe que este carácter está determinado por dos genes alelos, rojo (CR) y blanco (CB) codominantes. ¿Cómo podrán ser los descendientes del cruce entre plantas de flores rosas con plantas de flores blancas?

46 Una mariposa de alas grises se cruza con una de alas negras y se obtiene un descendencia formada por 116 mariposas de alas negras y 115 mariposas de alas grises. Si la mariposa de alas grises se cruza con una de alas blancas se obtienen 93 mariposas de alas blancas y 94 mariposas de alas grises. Razona ambos cruzamientos indicando cómo son los genotipos de las mariposas que se cruzan y de la descendencia. Los caracteres blanco (B) y negro (N) son codominantes.

47 Se cruzan dos plantas de flores color naranja y se obtiene una descendencia formada por 30 plantas de flores rojas, 60 de flores naranja y 30 de flores amarillas. ¿Qué descendencia se obtendrá al cruzar las plantas de flores naranjas obtenidas, con las rojas y con las amarillas también obtenidas? Razona los tres cruzamientos. Los caracteres rojo (R) y amarillo (A) son codominantes.

48 ¿Qué probabilidad hay de obtener dondiegos de flores blancas en el cruce entre dos dondiegos de flores rosas?

49 El cruzamiento entre dos gallinas andaluzas, una blanca y otra negra, produce de color azul grisáceo una F1. La F2 produce fenotipos de color negro, azul grisáceo y blanco, en número de 37 ,78 y 35 respectivamente. La F3 del cruce negra con negra de la F2 produce 126 gallinas negras. Igualmente ocurre con el cruce entre blancas, que producen 160 gallinas blancas. Si cruzamos un gallo azul grisáceo con una gallina blanca y con otra negra, obtenemos gallinas negras, azul grisáceas y blancas en número de 169, 341 y 172. Explicar el tipo de herencia.

50 Al realizar un cruzamiento entre una mariposa de alas grises con otra de alas negras se obtuvo una descendencia formada por 93 mariposas de alas negras y 93 mariposas de alas grises. La mariposa de alas grises se cruzó con otra que presenta alas blancas,

obteniéndose una descendencia formada por 35 mariposas blancas y 35 mariposas grises. Averiguar los genotipos, tanto de las mariposas que se cruzan como de los descendientes. Razonar la respuesta.

51 Las cobayas de pelaje color amarillo son homocigotos (CACA}, el color crema se debe a un genotipo heterocigótico (CACB), y el blanco es debido al genotipo homocigótico (CBCB) ¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas se obtienen de un cruzamiento entre dos cobayas de color crema?

52 Un perro de pelo negro, cuyo padre era de pelo blanco, se cruza con una perra de pelo gris, cuya madre era negra. Sabiendo que el color negro del pelaje domina sobre el blanco en los machos, y que en las hembras negro y blanco presentan herencia intermedia, explicar cómo serán los genotipos de los perros que se cruzan y tipos de hijos que pueden tener respecto del carácter considerado.

53 Dos plantas de dondiego (Mirabilis jalapa) son homocigóticas para el color de las flores. Una de ellas produce flores de color blanco marfil y la otra, flores rojas. Señale los genotipos y fenotipos de los dondiegos originados del cruce de ambas plantas, sabiendo que “B” es el gen responsable del color marfil, “R” es el gen que condiciona el color rojo y que los genes R y B son equipotentes (herencia intermedia).

54 Un dondiego de flores rojas y hojas grandes se cruza con otro de flores blancas y hojas pequeñas. Calcula los fenotipos de la F2 y sus porcentajes, teniendo en cuenta que estos dos caracteres se rigen por el mecanismo de la equipotencia o herencia intermedia.

55 Los genes alelos P y p rigen el desarrollo de las plumas de las gallinas. El genotipo PP determina gallinas con las plumas muy rizadas, el pp normalmente rizadas y el Pp medianamente rizadas. Cuando se cruzan una gallina con plumas normales y un gallo de plumas muy rizadas, ¿qué fracción de la F2 se espera que tenga las plumas medianamente rizadas?

56 Una raza de gallinas, denominada andaluza, presenta plumajes de tres colores negro, blanco y azul. El azul resulta de la combinación híbrida de los genes negro y blanco. Averiguar los fenotipos y los genotipos de la descendencia de estos tres cruzamientos: a. Plumaje

azul x plumaje negro. b. Plumaje azul x plumaje azul c. Plumaje azul x plumaje blanco

57 Se cruzan dos plantas de flores color naranja y se obtiene una descendencia formada por 30 plantas de flores rojas, 60 de flores naranja y 30 de flores amarillas. ¿Qué descendencia se obtendrá al cruzar las plantas de flores naranjas obtenidas, con las rojas y con las amarillas también obtenidas? Razonar los tres cruzamientos.

58 Se puso a aparear un individuo de color amarillo intenso con otros dos, uno de fenotipo amarillo intenso y otro rosa. El individuo amarillo intenso deja 16 descendientes que son: 4 amarillo intenso, 8 rosa, 4 amarillo pálido. Suponiendo que sólo uno de los otros dos individuos actuó como padre, ¿cuál será su fenotipo ? ¿ Qué genotipos presentan el padre, la madre y los descendientes?

DOS CARACTERES CON DOMINANCIA

59 Parece ser que el rasgo o carácter "pelo corto" de los conejos viene determinado por el alelo dominante (C), mientras que el pelo largo lo determina el recesivo (c). Por otra parte, el pelo negro resulta de la acción del alelo dominante (N) en tanto que el color canela lo determina el alelo recesivo (n). 1/ En los cruces dihíbridos entre conejos "corto-negro" x "corto-canela", ¿qué proporciones genotípicas y fenotípicas pueden esperarse en su descendencia? 2/ Determinar asimismo, las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas para la progenie de un cruce del tipo CcNn x Ccnn.

60 El carácter "alto" (M) en los guisantes de jardín es dominante sobre el tipo "corto" (m), y el de "semilla lisa" (L) sobre el "semilla rugosa". Se sabe también que estos dos pares de alelos se transmiten independientemente. 1/ ¿Qué proporción fenotípica cabría esperar entre la descendencia de la segunda generación (F2) procedente sólo de cruces F1 "altas-semilla lisa" x "altas-semilla lisa" habiendo sido el cruce progenitor (P) MMLL x mmll? 2/ ¿Podríamos decir que cambiarían las proporciones de la F2 en cuanto a fenotipos, si las plantas de la F1 derivasen del cruce entre las variedades (P) MMll x mmLL?. 3/ Encontrar los resultados que cabría esperar, en cuanto a

fenotipos, al cruzar las plantas F1 del apartado 1 con plantas del tipo "cortas-semilla rugosa.

61 Suponiendo que dos pares de alelos (A,a y B,b) se trasmitieran de forma independiente (siendo los primeros dominantes sobre los segundos respectivamente), ¿cuál será la probabilidad de obtener los siguientes resultados? 1/ Un gameto Ab partiendo de un individuo AABb. 2/ Un gameto AB a partir de un individuo AaBb. 3/ Un zigoto AABB partiendo del cruce aabb x AABB. 4/ Un zigoto AABB a partir del cruce AaBb x AaBb. 5/ Un fenotipo AB a partir de un cruce aabb x AABB. 6/ Un fenotipo AB partiendo del cruce AaBb x AaBb. 7/ El fenotipo Ab si partimos del cruce AaBB x AaBb.

62 El cabello oscuro en el hombre es dominante sobre el cabello rojo. El color pardo de los ojos domina sobre el azul. Un hombre de ojos pardos y cabello oscuro se caso con una mujer también de cabello oscuro, pero de ojos azules. Tuvieron dos hijos, uno de ojos pardos y pelo rojo y otro de ojos azules y pelo oscuro. Dense los genotipos de los padres y de los dos hijos razonando la respuesta.

63 La aniridia (ceguera) en el hombre se debe a un factor dominante. La jaqueca es debida a otro gen también dominante. Un hombre que padecía aniridia y cuya madre no era ciega, se casó con una mujer que sufría jaqueca, pero cuyo padre no la sufría. ¿Qué proporción de sus hijos sufrirán ambos males?

64 En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo (A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel tiene otros dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-lisos (AA,BB) con plantas de guisantes verdes-rugosos (aa,bb). De estos cruces se obtienen 1000 guisantes. ¿Qué resultados son previsibles?

65 En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo (A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel tiene otros dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-lisos (Aa,Bb) con plantas de guisantes verdes-lisos (aa,Bb). De estos cruces se obtienen 884 Kg de guisantes. ¿Qué resultados son previsibles?

66 En los guisantes, el gen para el color de la piel tiene dos alelos: amarillo (A) y verde (a). El gen que determina la textura de la piel

tiene otros dos: piel lisa (B) y rugosa (b). Se cruzan plantas de guisantes amarillos-lisos (Aa,Bb) con plantas de guisantes amarillos-lisos (Aa,Bb). De estos cruces se obtienen plantas que dan 220 Kg de guisantes ¿Cuántos kilogramos de cada clase se obtendrán?

67 En el cruce de Drosophila melanogaster de alas curvadas y quetas en forma de maza dihíbridas consigo mismas se obtuvieron 590 con alas curvadas y quetas en maza, 180 con alas curvadas y quetas normales, 160 con alas normales y quetas en maza y 60 normales para ambos caracteres. ¿Se puede aceptar la hipótesis de que estos caracteres se heredan independientemente?

68 Se cruzan tomates rojos híbridos y de tamaño normal homocigóticos con la variedad amarilla enana. ¿Qué proporción de los tomates rojos que salen en la F2 serán enanos? (Los alelos dominantes son color rojo y tamaño normal).

69 El color rojo de la pulpa del tomate depende de la presencia de un factor R dominante sobre su alelo r para el amarillo. El tamaño normal de la planta se debe a un gen N dominante sobre el tamaño enano n. Se cruza una planta de pulpa roja y tamaño normal, con otra amarilla y normal y se obtienen: 30 plantas rojas normales, 31 amarillas normales, 9 rojas enanas y 10 amarillas enanas. Cuáles son los genotipos de las plantas que se cruzan. Comprobar el resultado realizando el cruzamiento.

70 En el guisante el carácter de semilla lisa es dominante sobre el carácter de semilla rugosa. ¿Cómo será la descendencia de un cruzamiento entre razas puras de plantas con tallo alto y semilla lisa, con plantas de tallo enano y semilla rugosa? ¿Cuál será el genotipo y el fenotipo de las plantas que resulten de la autofecundación de la descendencia del cruzamiento anterior? ¿Cuál será el aspecto de la descendencia del siguiente cruzamiento TtLl x TtLl, en el guisante? ¿Qué genotipo y fenotipo presentará la descendencia del cruzamiento de dos plantas de guisante cuyos genotipos son TtLl y ttLl?

71 En la mosca del vinagre el color gris del cuerpo es dominante sobre el color negro y alas normales es dominante sobre alas vestigiales (poco desarrolladas). ¿Cómo será la descendencia del cruzamiento entre una hembra de alas normales y cuerpo negro y un

macho con alas vestigiales y cuerpo gris? Sabemos que el padre de la hembra tenía las alas vestigiales y la madre del macho tenía el cuerpo negro.

72 El pelo largo de los gatos persas es recesivo sobre el pelo corto de los gatos siameses, pero el color negro de los primeros es dominante con respecto al color rojizo de los segundos. Si un ejemplar persa puro de pelo largo y negro se cruza con un siamés puro, de pelo corto y rojizo, ¿qué aspecto tendrán los individuos de la F1? ¿Si dos de estos animales de la F1 se cruzan, qué probabilidades habrá de obtener en la F2 un gato de pelo largo y rojizo?

73 La aniridia (un tipo de ceguera en el hombre) se debe a un factor dominante. La jaqueca es debida a otro gen dominante. Un hombre que padecía de aniridia y cuya madre no era ciega, se casó con una mujer que sufría de jaqueca, pero cuyo padre no la padecía. ¿Qué proporción de sus hijos sufrirá ambos males?

74 En la mosca del vinagre el alelo para ojo rojo es dominante sobre el alelo para ojo púrpura. El cuerpo gris es dominante sobre el cuerpo negro. Se ha cruzado una hembra de ojos rojos y cuerpo gris con un macho de cuerpo negro y ojos púrpura. En la descendencia aparecieron 72 moscas de ojos rojos y cuerpo gris, 22 moscas de ojos púrpura y cuerpo negro, 3 con ojos rojos y cuerpo negro y, dos con ojos púrpura y cuerpo gris. Explica los resultados obtenidos.

75 En una especie animal, el pelo oscuro y el color marrón de los ojos son caracteres dominantes sobre el pelo dorado y los ojos azules. Un macho de pelo oscuro y ojos de color marrón se cruzó con una hembra de pelo dorado y ojos de color azul. La descendencia fue de dos crías, una con ojos marrones y pelo dorado, y otra de ojos azules y pelo oscuro. ¿Cuáles son los genotipos de los padres y de las crías?

76 El color de la pulpa del tomate depende de la presencia del factor R, dominante sobre su alelo r, para el amarillo. El enanismo se debe a un gen recesivo d. Se dispone de una variedad homocigótica de pulpa amarilla y tamaño normal, y de otra enana y de pulpa roja. ¿Se podría obtener una variedad homocigótica de pulpa roja y tamaño normal? ¿Y una de pulpa amarilla y enana? ¿Cuál se obtendría antes?

77 Se cruzan tomates rojos híbridos y de tamaño normal homocigóticos con la variedad amarilla enana. ¿Qué proporción de los tomates rojos que salen en la F2 serán enanos? (Los alelos dominantes son los de color rojo y tamaño normal).

78 En el cruce de Drosophila melanogaster de la variedad de alas curvadas y quetas en forma de maza dihíbridas consigo mismas se obtuvieron 590 moscas con alas curvadas y quetas en maza, 180 con alas curvadas y quetas normales, 160 con alas normales y quetas en maza y 60 normales para ambos caracteres. ¿Se puede aceptar la hipótesis de que estos caracteres se heredan independientemente?

79 En el guisante, los caracteres tallo largo y flor roja dominan sobre tallo enano y flor blanca. ¿Cuál será la proporción de plantas doble homocigóticas que cabe esperar en la F2 obtenida a partir de un cruzamiento entre dos líneas puras, una de tallo largo y flor blanca con otra de tallo enano y flor roja? Indicar el genotipo de todas las plantas homocigóticas que pueden aparecer en la F2. Razonar la respuesta.

80 La miopía es debida a un gen dominante, al igual que el fenotipo Rh+. Una mujer de visión normal y Rh+, hija de un hombre Rh-, tiene descendencia con un varón miope heterocigoto y Rh-. Establézcanse los previsibles genotipos y fenotipos de los hijos de la pareja.

81 Dos condiciones anormales en el hombre, que son las cataratas y la fragilidad de huesos son debidas a alelos dominantes. Un hombre con cataratas y huesos normales cuyo padre tenía ojos normales, se casó con una mujer sin cataratas pero con huesos frágiles, cuyo padre tenía huesos normales. ¿Cuál es la probabilidad de: a. Tener un hijo completamente normal? b. ¿Que tenga cataratas y huesos normales? c. ¿Que tenga ojos normales y huesos frágiles? d. ¿Que padezca ambas enfermedades?

82 Se cruza un ratón de pelo largo y de color gris con otro también de pelo largo pero de color blanco, ¿existe alguna posibilidad de que nazcan ratones con el pelo corto y de color gris? ¿Y con el pelo corto y de color blanco? Si es así, ¿cuándo? (Pelo largo, L, domina sobre pelo corto, l; y pelo gris, B, sobre pelo blanco b).

83 El fruto de las sandías puede ser liso o a rayas y alargado o achatado. Una planta de una variedad homocigótica de fruto liso y alargado se cruzo con otra, también homocigótica, de fruto a rayas y achatado. Las plantas de la F1 tenían el fruto liso y achatado. En la F2 se obtuvieron nueve plantas de fruto liso y achatado, tres de fruto rayado y achatado, tres de fruto liso y alargado, y una de fruto rayado y alargado. Indica: a. Los pares de alelos que intervienen en esta herencia. b. ¿Cuáles son los alelos dominantes y por qué? c. Los genotipos de la F1 y de la F2.

84 Un hombre de cabello rizado y con dificultad para ver a distancia (miopía) se casa con una mujer también de pelo rizado y de visión normal. Tuvieron dos hijos: uno de pelo rizado y miope y otro de pelo liso y visión normal. Sabiendo que los rasgos pelo rizado y miopía son dominantes, responder: a. ¿Cuál sería el genotipo de los progenitores? b. ¿Cuál sería el genotipo de los hijos? Indicar todas las posibilidades. c. Si esta pareja tuviera un tercer hijo, ¿podría éste ser de pelo rizado y visión normal? Razona la respuesta.

85 En cierta especie animal, el pelo gris es dominante sobre el pelo blanco y el pelo rizado sobre el liso. Se cruza un individuo de pelo blanco y liso con otro de pelo gris y rizado, que tiene un padre de pelo blanco y una madre de pelo liso. a. ¿Pueden tener hijos de pelo gris y liso? En caso afirmativo, ¿en qué porcentaje? b. ¿Pueden tener hijos de pelo blanco y rizado? En caso afirmativo, ¿en qué porcentaje?

DOS CARACTERES, CODOMINANCIA O INTERMEDIA

86 Una planta de jardín presenta dos variedades: una de flores rojas y hojas alargadas y otra de flores blancas y hojas pequeñas. El carácter color de las flores sigue una herencia intermedia, y el carácter tamaño de la hoja presenta dominancia del carácter alargado. Si se cruzan ambas variedades, ¿Qué proporciones genotípicas y fenotípicas aparecerán en la F2? ¿Qué proporción de las flores rojas y hojas alargadas de la F2 serán homocigóticas?

87 Una planta de jardín presenta dos variedades: una de flores rojas y hojas alargadas y otra de flores blancas y hojas pequeñas. El carácter color de las flores sigue una herencia intermedia, y el carácter tamaño de la hoja presenta dominancia para la variedad alargada. Si se cruzan ambas variedades, ¿qué proporciones genotípicas y fenotípicas aparecerán en la F2? ¿Qué proporción de las plantas de la F2 con flores rojas y hojas alargadas serán homocigóticas?

88 En el ganado Shorthon, el color de la piel está codificado por los alelos codominantes R y W. El genotipo RR produce color rojo. El otro homocigoto produce blanco y el heterocigoto produce roano (mezcla de rojo y blanco). La presencia de cuernos es producida por un genotipo homocigoto recesivo pp y la descornada por el alelo dominante P. ¿Qué proporción fenotípica se espera en la descendencia si vacas

89 En las plantas del género Antirhinum, las flores rojas y las blancas presentan herencia intermedia. Lo mismo ocurre con las hojas estrechas y las hojas anchas Suponiendo que las parejas alélicas correspondientes segregan de forma independiente, indica las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas en: a. La autofecundación de una planta de flores rosas y hojas de anchura intermedia. b. El cruzamiento entre una planta igual a la anterior y otra de flores blancas y hojas estrechas.

SERIES ALÉLICAS

90 Un varón cuya sangre es tipo B, Rh positivo, se casa con una mujer tipo A y Rh positivo. Su primer hijo es tipo O y Rh negativo. Indicar el genotipo de cada cónyuge y la probable distribución génica de los posibles hijos.

91 Una mujer cuya sangre es tipo AB y Rh negativo se casa con un varón tipo B y Rh positivo. Su primer hijo es tipo A y Rh negativo. Indicar el gentotipo del marido y la probable distribución génica de los futuros hijos.

92 Los grupos sanguíneos en la especie humana están determinados por tres genes alelos: IA, que determina el grupo A, IB, que determina el grupo B e i, que determina el grupo O. Los genes IA e IB son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i que es recesivo. ¿Cómo podrán ser los hijos de un hombre de grupo O y de una mujer de grupo AB?

93 Los grupos sanguíneos en la especie humana están determinados por tres genes alelos: IA, que determina el grupo A, IB, que determina el grupo B e i, que determina el grupo O. Los genes IA e IB son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i que es recesivo. ¿Cómo podrán ser los hijos de un hombre de grupo AB y de una mujer de grupo AB?

94 Los grupos sanguíneos en la especie humana están determinados por tres genes alelos: IA, que determina el grupo A, IB, que determina el grupo B e i, que determina el grupo O. Los genes IA e IB son codominantes y ambos son dominantes respecto al gen i que es recesivo. ¿Cómo podrán ser los hijos de un hombre de grupo A, cuya madre era del grupo O, y de una mujer de grupo B, cuyo padre era del grupo O? Haz un esquema de cruzamiento bien hecho

95 En el visón el color de pelo es negro, platino (azul grisáceo) o zafiro (azul muy claro). El color del pelaje se debe a tres posibles alelos de un gen: N, que determina el color negro; P, responsable del color platino; y Z, que determina (N>P>Z). En los cruzamiento que se detallan se obtuvieron los siguientes resultados en F1: a/ negro x zafiro: Todos negros. b/ negro x zafiro: 1/2 negros + 1/2 zafiros c/ negro x zafiro: 1/2 negros + 1/2 platino d/ zafiro x zafiro: Todos zafiro e/ platino x zafiro: 1/2 platino + 1/2 zafiro. ¿Qué hipótesis explicaría mejor estos resultados?

96 Un criador de zorros de pelaje plateado encontró en su granja un zorro de pelaje platino. Al cruzar este zorro platino con sus zorros plateados la descendencia fue siempre 1/2 platino + 1/2 plateado. Al cruzar zorros platino entre sí, obtuvo zorros platino y plateado en las proporciones 2/3 y 1/3 respectivamente. Indica cuántos alelos del gen que controla el color del pelo hay en la granja del criador de zorros, sus relaciones y los genotipos de los individuos.

97 Supongamos que en las gallinas la producción de carne entre los 500 y los 1.100 gramos se debe a dos pares de factores A1A1A2A2 que contribuyen cada uno de ellos con 150 gramos. Cruzando un gallo de 1.100 gramos con una gallina de 650 gramos, ¿cuáles serán los genotipos y fenotipos de la descendencia?

98 Supongamos que en los melones la diferencia del peso del fruto entre un tipo de 1.500 gramos y otro de 2.500 gramos se debe a dos pares de factores A1A1A2A2 que contribuyen cada uno de ellos con 250 gramos de peso al fruto. Indicar en el siguiente cruzamiento cuál será la amplitud de variación en el peso del fruto de la descendencia: A1a1A2a2 x A1a1A2A2 .

99 Un hombre con grupo sanguíneo A y una mujer con grupo sanguíneo B tienen un hijo de grupo sanguíneo O. ¿Cuáles son los genotipos de esas tres personas? ¿Qué otros genotipos, y con qué frecuencias, se pueden esperar en los hijos de esta pareja?

100 En las especie humana, una familia está constituida por un padre que pertenece al grupo sanguíneo A y la madre al grupo O. Si un hijo del matrimonio pertenece al grupo O, ¿cuál es el genotipo del padre? ¿Qué otros genotipos presentarían los posibles hermanos del hijo considerado en este matrimonio y con qué probabilidad aparecería cada uno de ellos?

101 Una mujer de grupo sanguíneo B, que tiene un hijo de grupo sanguíneo A, acusa a un hombre del grupo AB de ser el padre de su hijo. ¿Es fundada esta acusación?

102 Si un hombre de grupo sanguíneo AB se casa con una mujer de grupo A, cuyo padre era de grupo 0. ¿ Qué grupos sanguíneos se puede esperar entre sus hijos y con qué frecuencia ?.

103 Un hombre de grupo sanguíneo A y una mujer de grupo sanguíneo B tienen cuatro hijos, de los cuales, uno pertenece al grupo AB, otro al 0, otro al B, y otro al A. Señalar razonadamente el genotipo de los padres.

104 La herencia del color de la piel en las reses, está determinado por una serie de alelos múltiples, con la siguiente jerarquía de dominancia: S > sh > sc > s. El alelo “S” determina una banda de color blanco alrededor del cuerpo que se denomina cinturón holandés. El

alelo “sh” produce manchas tipo Hereford, el color sólido es el resultado del alelo “sc” y las manchas tipo Holstein, están producidas, están producidas por el alelo “s”. Machos con cinturón holandés, homocigóticos son cruzados con hembras tipo Holstein. Las hembras de la F1 son cruzadas con machos tipo Hereford de genotipo “sh sc”. Predecir las frecuencias genotípicas y fenotípicas de la descendencia.

105 Una serie de alelos múltiples gobierna la intensidad de la pigmentación en el ratón. D= color completo, d= color diluído y dl= es letal en homocigosis. El orden de dominancia es : D > d > dl. Un ratón de color completo portador del gen letal es apareado con un individuo de color diluido también portador del gen letal. La F1 es cruzada con el padre diluido: ¿Qué proporción fenotípica puede esperarse de la descendencia viable? ¿Qué porcentaje de la descendencia con color completo es portadora del gen letal? ¿Qué porcentaje de la descendencia con color diluido lleva el gen letal?

106 El color de la concha de un molusco está controlado por una serie alélica que determina los siguientes fenotipos: marrón, rosa, amarillo intenso y amarillo pálido. Se hicieron cruzamientos entre varias razas puras, obteniendo la siguiente descendencia:

107 El sistema de grupos sanguíneos AB0, está determinado por tres alelos A, B, 0. Indicar las proporciones fenotípicas que se espera en la descendencia de los cruzamientos siguientes: a/ AA x AB. b/ AA x B0. c/ AA x A0. d/ A0 x A0. e/ A0 x AB

108 En una clínica se mezclan por error 4 recién nacidos. Los grupos sanguíneos de estos niños son: 0, A, B, AB. Los grupos sanguíneos de las cuatro parejas de padres son: a) AB x 0. b) A x 0. c) A x AB. d) 0 x 0. Indicar qué niño corresponde a cada pareja

109 María y Julia tuvieron ambas su bebé en el mismo hospital y en el mismo momento María se llevó a casa una niña, a la que llamó Irene. Julia se llevó un niño, al que bautizó con el nombre de Gonzalo Sin embargo, esta última señora estaba segura de que había dado a luz a una niña, por lo que demandó al hospital Las pruebas sanguíneas revelaron que el mando de Julia era del grupo 0. Julia era del tipo AB y María y su esposo tenían el grupo B. Irene es del grupo A y Gonzalo es del grupo O. ¿Hubo realmente un cambio de bebés?

110 Un marido acusa a su esposa de infidelidad y pide la custodia de sus dos primeros hijos, mientras que rechaza al tercero afirmando que no es suyo. El primer hijo es del grupo sanguíneo O, el segundo, del grupo B, y el tercero, del grupo AB El marido es del grupo sanguíneo O, y la mujer, del grupo B ¿Crees que la acusación del hombre esta fundada? Razona la respuesta.

111 El color del plumaje de los patos silvestres depende de una serie alélica formada por tres alelos A+, A y a. La jerarquía de dominancia es A+ > A > a. Determinar las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas en la F1 de los siguientes cruzamientos: a)A+A+ x A+A b) A+A+ x A+a c) A+A x A+a d) A+a x Aa e)Aa x aa

112 En un hospital se produjo un apagón de luz durante media hora debido a una fuerte tormenta en el momento en que estaban dando a luz dos señoras (Pérez y Fernández), ambas del grupo sanguíneo AB. Las dos tuvieron un niño, siendo uno del grupo sanguíneo AB y el otro del grupo A. Debido al apagón se produjeron unos instantes de confusión en la maternidad de manera que no se sabía cuál de los niños pertenecía a cuál de las madres. El problema, afortunadamente, se solucionó al conocer que el grupo sanguíneo del señor Pérez era O y el del señor Fernández A. ¿Como se solucionó el problema?

MULTIPLES CARACTERES

113 Se cree que el color del tallo de la planta de tomate viene regido al menos por un gen tal que en la forma A- produce un pigmento antociánico (tallo morado). El tallo es verde cuando aparece el gen bajo la forma recesiva aa por sintetizar entonces el tal pigmento. Por otro lado, el borde de la hoja de la planta, bajo la influencia del alelo dominante E, suele presentar profundos entrantes; mientras que el gen recesivo ee determina hojas de borde liso o entero. Y en tercer lugar, el alelo dominante D determina un fruto de forma biloculada, pero el gen recesivo dd produce fruto pluriloculado. Pues bien, si consideramos como progenitores (P) el cruce entre las dos "razas puras" siguientes: (P) tallo morado, hoja lisa, fruto biloculado x tallo verde, hoja corta, fruto pluriloculado, ¿qué proporción fenotípica puede predecirse para la F2?

114 El fruto de las sandías puede ser verde liso o a rayas, y alargado o achatado. Una planta de una variedad homocigótica de fruto liso y alargado, se cruzó con otra también homocigótica de fruto a rayas y achatado. Las plantas de la F1 tenían el fruto liso y achatado. En la F2 se obtuvieron nueve plantas de fruto rayado y achatado, tres de fruto liso y alargado, y una de fruto rayado y alargado. Indicar: Cuántos pares de factores intervienen en esta herencia. Cuáles son los factores dominantes y por qué. Realizar el cruzamiento expresando los genotipos de la F1 y F2.

115 Los pollos con alas y patas recortadas reciben el nombre de trepadores. El apareamiento de este tipo de pollos con aves normales da lugar a una descendencia equilibrada entre pollos normales y trepadores. El apareamiento de pollos trepadores entre sí produce una descendencia formada por dos pollos trepadores y uno normal. El cruzamiento entre pollos normales da lugar a una progenie uniforme formada exclusivamente por aves normales. Explicar el fenómeno de forma razonada.

116 ¿Cuántos tipos de gametos genéticamente distintos pueden producirse en un individuo heterocigótico para cuatro pares de alelos? Razonar la respuesta.

117 Enumerar los distintos gametos producidos por los siguientes genotipos: AABBCc, aaBbCc, AaBbccDd, AABbCcddEefF

LIGADA AL SEXO

118 Existe en la especie humana un gen ligado al sexo cuyo alelo recesivo (d) es responsable del daltonismo o ceguera para los colores rojo y verde. De la información obtenida en el "pedigri" de que disponemos tratar de deducir las cuestiones siguientes (además de escribir todos los genotipos de la F1).: Padre normal, madre portadora, hijo normal, hija portadora, hijo daltónico: 1/ En el supuesto de que la mujer II-2 se casase con un hombre normal para este carácter, ¿cuál es la probabilidad de que el primer hijo sea daltónico? 2/ Y suponiendo que el primer hijo de este matrimonio fuese daltónico, calcular la probabilidad de que el segundo también

lo sea. 3/ Vamos a suponer que la madre de la mujer I-1 era fenotípicamente normal, ¿cuál sería entonces el fenotipo del padre? 4/ Pero si la madre era daltónica, ¿cuál tendría que ser en tal caso el fenotipo del padre?

119 Un varón daltónico y Rh negativo se casa con una mujer normal Rh positivo pero cuyo padre era también daltónico y Rh negativo. Indicar la posible distribución de la descendencia.

120 Un hombre normal se casa con una mujer daltónica. Indicar la distribución genotípica y fenotípica de los posibles hijos.

121 Un hombre hemofílico se casa con una mujer sana pero hija de padre hemofílico. ¿Qué probabilidad tendrán sus descendientes de padecer esta enfermedad? Razonarlo.

122 El daltonismo o ceguera para los colores, depende de un gen recesivo situado en el cromosoma X. Un hombre y una mujer, ambos de visión normal tienen: 1/ Un hijo ciego para los colores que tiene una hija de visión normal. 2/ Una hija de visión normal que tiene un hijo ciego para los colores y el otro normal. 3/ Otra hija de visión normal que tiene hijos todos normales. ¿Cuáles son los genotipos de abuelos, hijos y nietos?

123 Ciertos caracteres, como la enfermedad de la hemofilia, están determinados por un gen recesivo ligado al cromosoma X. ¿Cómo podrán ser los descendientes de un hombre normal (XHY) y una mujer portadora (XHXh)?

124 Ciertos caracteres, como el daltonismo, están determinados por un gen recesivo (d) ligado al cromosoma X. ¿Cómo podrán ser los descendientes de un hombre daltónico y una mujer normal no portadora?

125 Ciertos caracteres, como el daltonismo, están determinados por un gen recesivo (d) ligado al cromosoma X. ¿Cómo podrán ser los descendientes de un hombre daltónico y una mujer no daltónica, hija de un hombre daltónico?

126 Qué proporción genotípica cabe esperar en un matrimonio entre un hombre daltónico y una mujer portadora? ¿Qué proporción de daltónicos cabe esperar en la familia si tiene ocho hijos? El daltonismo se debe a un gen recesivo ligado al sexo.

127 Al cruzar una gallina normal con un gallo paticorto salieron todos los gallitos normales y todas las gallinitas paticortas. Posteriormente se realiza la F2 y se obtiene que la mitad de los gallos y la mitad de las gallinas salen paticortas. El carácter “paticorto" se debe a un gen recesivo ligado al sexo (situado en el cromosoma X).

128 Un perro de pelo negro, cuyo padre era de pelo blanco, se cruza con una perra de pelo gris, cuya madre era negra. Sabiendo que el pelaje negro domina sobre el blanco en los machos, y que en las hembras, negro y blanco presentan herencia intermedia, explica cómo serán los genotipos de los perros que se cruzan y qué tipos de hijos pueden tener respecto del carácter considerado.

129 Una mujer lleva en uno de sus cromosomas X un gen letal recesivo l y en el otro el dominante normal L. ¿Cuál es la proporción de sexos en la descendencia de esta mujer con un hombre normal?

130 El albinismo en el hombre se debe a un factor recesivo. Un varón normal se casó con una mujer albina. El primer hijo que tuvieron era albino. ¿Cuál es la probabilidad de que el segundo hijo también lo sea?

131 En el hombre la ausencia de una fisura en el iris es debida a un gen recesivo localizado en el cromosoma X. Un matrimonio normal tiene una hija afectada por este mal. El marido quiere divorciarse de su esposa alegando infidelidad. Se le llama a usted como experto en genética a declarar en el juicio para que explique por qué el nacimiento de esa niña puede indicar infidelidad, y si realmente ha existido. Presente su testimonio.

132 El daltonismo en el hombre es una enfermedad debida a un gen recesivo localizado en el cromosoma X. Una mujer normal cuyos padres son normales se casa con un varón daltónico. De este matrimonio nacen dos varones, uno normal y otro daltónico, y una mujer que es daltónica. Indica el genotipo de cada una de las personas que se nombran. ¿De quién heredan los hijos daltónicos ese carácter?

133 Un varón de ojos pardos y daltónico se casa con una mujer de ojos pardos y que tiene una visión normal de los colores. El matrimonio ha tenido 4 hijos: dos mujeres con ojos azules y visión normal, un primer varón con ojos azules y daltónico y un segundo

varón con ojos pardos y daltónico. ¿Cuál es el genotipo de las personas nombradas? ¿Puede este matrimonio tener una hija con ojos azules y daltónica? ¿Puede tener un hijo de ojos azules y visión normal de los colores?

134 En el hombre se conocen alrededor de 150 caracteres hereditarios ligados al sexo. Un ejemplo de herencia humana ligada al sexo es la hemofilia, enfermedad grave causada por genes recesivos ligados al sexo. Si una mujer normal, cuyo padre sufre de hemofilia, se casa con un hombre normal, ¿cuáles son los genotipos esperados en la descendencia y cuál es la probabilidad de que los descendientes de este matrimonio sean hemofílicos?

135 La hemofilia en el hombre depende de un alelo recesivo de un gen ligado al sexo. Una mujer no hemofílica cuyo padre sí lo era se casa con un hombre normal. ¿Qué probabilidad hay de que los dos hijos sean hemofílicos? ¿Y las hijas?

136 El albinismo lo produce un gen recesivo, frente al normal de color moreno. La hemofilia está producida por gen recesivo ligado al cromosoma X. Un hombre albino y sano se casa con una mujer morena, cuyo padre era hemofílico y cuya madre era albina. ¿Qué descendencia cabe esperar en cuanto al fenotipo y al genotipo? ¿En qué proporción?

137 ¿Qué proporción genotípica cabe esperar en un matrimonio entre un hombre daltónico y una mujer portadora? ¿Qué proporción de daltónicos cabe esperar si la familia tiene ocho hijos?

138 ¿Cuáles serán las proporciones genotípicas y fenotípicas de la F2 en el cruce entre una hembra de Drosophila melanogaster de variedad "amarilla" (carácter ligado al sexo) y un macho normal?

139 Imagínate que estás en una oficina de consulta genética y que una chica viene a consultarte lo siguiente: Su hermano tiene hemofilia, pero sus padres son normales. Ella desea casarse con un chico que tiene un tío con hemofilia y quiere conocer la probabilidad de tener hijos varones hemofílicos. ¿Qué le contestarías?

140 Se sabe que un gen holándrico en el hombre determina el crecimiento de largos vellos en los pabellones auriculares. Cuando un hombre con este rasgo se casa con una mujer normal, a) ¿Qué

porcentaje de sus hijos varones se espera que presenten el rasgo?; b) ¿Qué proporción de hijas?

141 ¿Es posible que dos genes vayan sobre el mismo cromosoma X, uno sea ligado al sexo y el otro no?

142 Se sabe que la hemofilia está provocada por un gen recesivo ligado al sexo. Una mujer que tiene un hermano hemofílico, y cuyo marido es normal, acude a una consulta de genética. a. ¿Qué porcentaje de sus hijos varones heredará la enfermedad? b. Si el marido de la mujer es hemofílico, ¿cambiarán los porcentajes para sus hijos?

143 El daltonismo depende de un gen recesivo ligado al sexo. Juan es daltónico y sus padres tenían visión normal. Se casa con María, que tiene visión normal. Su hijo, Jaime, es daltónico. a. Explicar cómo son los genotipos de Juan, María, Jaime, el padre de Juan y la madre de Juan. b. ¿Qué otra descendencia podrían tener Juan y María?

144 Representar esquemáticamente los diferentes gametos que producen una mujer que sea portadora de una enfermedad ligada al cromosoma X (se supone que es una enfermedad recesiva) y un varón sano, y contestar a las siguientes cuestiones: a. ¿Las hijas de estas dos personas sufrirán la enfermedad? b. Si se diera el caso de que alguna de las hijas se casara con un varón que padeciera la enfermedad de la madre, ¿podrían tener algún hijo, niño o niña, con esta enfermedad?

145 La hemofilia es una enfermedad hereditaria controlada por un gen (h) recesivo ligado al cromosoma X, mientras que el albinismo esta determinado por un gen (a) recesivo ligado a un autosoma. Un hombre normal, respecto a la hemofilia pero albino, se casa con una mujer morena, de madre albina y de padre hemofílico. ¿Cuáles serán los genotipos y los fenotipos de los cónyuges? ¿Y los de los hijos? ¿Con qué frecuencia se presentan?

146 El daltonismo depende de un gen recesivo ligado al sexo. Un hombre y una mujer de visión normal tienen tres hijos: un varón daltónico que tiene una hija de visión normal; una hija de visión normal que tiene dos hijos, uno daltónico y otro de visión normal, y una tercera hija de visión normal que tiene todos los hijos de visión

normal. Realizar todos los cruzamientos. ¿Cuáles son los genotipos de abuelos, hijos y nietos? Razonar las respuestas.

147 Representar esquemáticamente los diferentes gametos que producen una mujer que sea portadora de una enfermedad ligada al cromosoma X (se supone que es una enfermedad recesiva) y un varón sano, y contestar a las siguientes cuestiones: a. ¿Las hijas de estas dos personas sufrirán la enfermedad? b. Si se diera el caso de que alguna de las hijas se casara con un varón que padeciera la enfermedad de la madre, ¿podrían tener algún hijo, niño o niña, con esta enfermedad?

148 El daltonismo esta regido por un gen (d) recesivo frente a su alelo (D) que provoca visión normal, y se encuentra ligado al cromosoma X. El color de los ojos está controlado por una pareja alélica en la que el color azul se debe a un gen {a) recesivo frente al que produce color pardo (A). Una mujer de ojos pardos, cuyo padre era daltónico y cuya madre tenía los ojos azules se casa con un hombre de ojos azules y visión normal. Determinar los genotipos del hombre y la mujer, los tipos de gametos y los fenotipos de sus hijos, indicando la probabilidad en cada sexo.

149 En D. melanogaster las alas vestigiales v son recesivas respecto al carácter normal, alas largas V y el gen para este carácter no se halla en el cromosoma sexual. En el mismo insecto el color blanco de los ojos es producido por un gen recesivo situado en el cromosoma X, respecto del color rojo dominante. Si una hembra homocigótica de ojos blancos y alas largas se cruza con un macho de ojos rojos y alas largas, descendiente de otro con alas cortas, ¿cómo será la descendencia?

150 En un mamífero el número de cromosomas es 2n = 48: ¿Cuántos autosomas tendrá unespermatozoide? ¿Y cuántos cromosomas sexuales? ¿Cuántos autosomas tendrá una célula somática? ¿Y cuántos cromosomas sexuales? Razonar las respuestas.

151 El color rojo de los ojos de Drosophila es dominante. Se realizó un cruzamiento en el que ambos parentales tenían los ojos rojos y se observó que la descendencia era fenotípicamente uniforme, con ojos rojos. De esta descendencia se tomaron una serie de moscas, cada una de las cuales se cruzó con una mosca de ojos púrpura. La mitad

de los cruzamientos produjo sólo moscas de ojos rojos y la otra mitad produjo el 50% de moscas con ojos rojos y el otro 50% de moscas con ojos púrpura. a. Indicar los genotipos de la descendencia del primer cruzamiento. b. Indicar los genotipos de la descendencia del segundo cruzamiento.

152 En la hemofilia: a. ¿Cuáles serán las proporciones genotípicas que podríamos esperar de la descendencia de una mujer fenotípicamente normal, cuyo padre era hemofílico y cuyo marido es normal? b. ¿Qué circunstancias tienen que darse para que un padre y su hijo varón sean hemofílicos?

INFLUIDA POR EL SEXO

153 Un hombre calvo cuyo padre no lo era, se casó con una mujer normal cuya madre era calva. Sabiendo que la calvicie es dominante en los hombres y recesiva en las mujeres, explicar cómo serán los genotipos del marido y de la mujer, y tipos de hijos que podrán tener respector del carácter en cuestión.

154 Un perro de pelo negro, cuyo padre era de pelo blanco, se cruza con una perra de pelo gris, cuya madre era negra. Sabiendo que el color negro del pelaje domina sobre el blanco en los machos, y que en las hembras negro y blanco presentan herencia intermedia, explicar cómo serán los genotipos de los perros que se cruzan y tipos de hijos que pueden tener respecto del carácter considerado.

155 Indica el genotipo de un hombre calvo cuyo padre no era calvo, el de su esposa que no es calva, pero cuya madre sí lo era, y el de sus futuros hijos. La calvicie es un carácter hereditario influido por el sexo, dominante en los hombres y recesivo en las mujeres.

156 Indica el genotipo de un hombre calvo cuyo padre no era calvo, el de su esposa que no es calva, pero cuya madre sí lo era, y el de sus hijos futuros.

LIGAMIENTO

157 En los cobayos existen dos mutantes dominantes (que manifiestan cierta ligación): el carácter llamado "pulgar" (que parece significar un retorno atávico) y el pelaje "rugoso" (P y R respectivamente). Al cruzar cobayos dihíbridos, "pulgar" y "rugoso" con cobayas "normales", la descendencia resultó ser de 4 fenotipos y con un total de 352 individuos: 103 normales, 95 con pelaje rugoso y "pulgar", 79 con pelaje rugoso y 75 con "pulgar". Considerando que entre los caracteres mutantes (pulgar y rugoso) de los progenitores existe ligazón idéntica, determinar: 1/ Los genotipos de los progenitores (mutantes y normales). 2/ El valor de recombinación (%) entre P y R.

158 Al cruzar la raza de ratas amarillentas homocigóticas con la de negras homocigóticas, toda la primera generación (F1) resulta ser gris. En un caso concreto de apareamiento entre individuos de la F1 se obtuvo la descendencia total (F2) así: 28 grises, 10 amarillentas, 8 negras y 2 color crema. 1/ Usando los símbolos genéticos apropiados indicar los genotipos de cada color. 2/ Qué tipo de herencia (transmisión hereditaria) parece regir en líneas generales para el presente caso? 3/ De las 48 ratas de la F2, ¿cuántas podíamos esperar que fueran de color crema? ¿Y cuántas serían por su parte homocigóticas?

159 Al cruzar gallinas de raza pura de plumas normalmente coloreadas y rizadas con gallos también de pura raza de plumas blancas y lisas se obtuvieron todos los descendientes blancos y rizados. Al cruzar las gallinas de la F1 con un macho de plumas coloreadas y lisas, se obtuvieron 18 individuos blancos y rizados, 63 de color y rizados, 63 blancos y lisos y 13 de color y lisos. Sabiendo que el color normal del plumaje se debe a un alelo recesivo b frente al alelo normal B que produce plumas blancas, y que el aspecto liso de las plumas se debe a un alelo recesivo l frente al dominante L que produce plumas rizadas. Indicar: El tipo de herencia que rige estos caracteres. Los tipos de cruzamientos que se producen. En qué tipo de cromosas se localizan y su distancia.

160 Si el color y la forma de la semilla del guisante no se heredaran independientemente, sino ligados, ¿cómo sería la F2 en el cruce entre una variedad amarilla y lisa con una verde y rugosa?

161 En el ser humano, la presencia de uno de los antígenos Rh de la superficie de los eritrocitos y la forma ovalada de estos (eliptocitosis) son causadas por la existencia de sendos alelos dominantes situados en la misma pareja autosómica. Un hombre con eliptocitosis, cuya madre tenía glóbulos rojos normales y un genotipo homocigótico Rh positivo, y cuyo padre era Rh negativo y heterocigótico para la eliptocitosis, se casa con una mujer normal y Rh negativa. a. ¿Cual es la probabilidad de que su primer hijo sea Rh negativo y tenga eliptocitosis? b. Si su primer hijo es Rh positivo, ¿cual es la probabilidad de que tenga eliptocitosis? ¿Y si es el segundo hijo?

EPISTASIA

162 Se cruzan dos variedades del guisante de jardín Lathyrus odoratus, ambas de flores blancas, que producen una F1 de flores moradas solamente. El cruce al azar entre las plantas de la F1 dio un total de 96 plantas (F2): 43 de ellas con flores blancas y 53 con flores moradas. Determinar: 1/ ¿A qué proporción fenotípica se aproxima la F2? 2/ ¿Cuáles serán los genotipos probables de los progenitores?

163 En las ratas C es un gen necesario para la formación del color. Su alelo recesivo c produce albinismo. R origina color negro, mientras que su alelo recesivo r da color crema. Si se cruza una rata homocigótica de color negro con otra albina de genotipo ccrr ¿cuál será la coloración de la F1 y de la F2?

164 En el pollo las plumas sedosas están determinadas por un gen cuyo efecto era recesivo respecto al que rige plumas normales. a) Si de un cruzamiento entre individuos heterozigóticos para dicho gen se criasen 98 aves, ¿Cuántos cabría esperar que fueran sedosos y cuántos normales? b) Si se tuviese un pollo de plumas normales, cuál, sería el camino más rápido para determinar si es homozigótico o heterocigótico?

LETALES

165 Se sabe que un par de alelos codominantes determina el color de las hojas cotiledóneas en el frijol de soja. El VV produce verde oscuro, Vv fenotipo verde pálido. El vv es letal y las semillas no alcanzan la madurez. Si se polinizan plantas verde oscuro con plantas verde pálido y se cruza al azar F1 para producir F2. ¿Qué proporciones fenotípicas y genotípicas se espera en la F2?

166 La talasemia es una enfermedad hereditaria de la sangre del hombre que produce anemia. La anemia severa es encontrada en MM y un tipo benigno en los genotipos MN. Los individuos normales tienen un genotipo NN. Si todos los MM mueren antes de la madurez sexual ¿que proporción de adultos en la F1, entre matrimonios talasémicos leves con normales puede encontrarse normal?

167 En los conejos la anomalía Pelger implica una segmentación anormal del núcleo de los leucocitos. Los individuos que sufren Pelger son heterocigotos Pp, los normales son homocigotos PP y los de genotipo pp padecen deformaciones esqueléticas y en general mueren antes del nacimiento. ¿Si pelgers se aparean entre sí, que proporción fenotípica se espera en la F2?

168 La idiocia amaurótica infantil (enfermedad de Tay Sachs) es una anormalidad hereditaria recesiva que causa la muerte en los primeros años e vida sólo cuando es homocigota(ii). La condición dominante en este locus produce un fenotipo normal (I-). Los de dos anormalmente cortos (braquifalangia) se cree que se deben a un genotipo heterocigoto por un gen mortal (BBL), el homocigoto (BB) es normal, y el otro (BLBL) es letal. ¿Cuáles son las probabilidades fenotípicas entre los niños adolescentes de padres que son tanto braquifalángicos como heterocigotos para la idiocia amaurótica infantil?

169 En las gallinas existe un gen letal (l) recesivo ligado al cromosoma X. Si un macho heterocigoto, para ese gen letal, se cruza con una gallina normal, ¿cuál será la proporción de machos y hembras obtenida entre sus descendientes?

170 Los pollos con alas y patas recortadas reciben el nombre de trepadores. El apareamiento de este tipo de pollos con aves normales da lugar a una descendencia equilibrada entre pollos normales y trepadores. El apareamiento de pollos trepadores entre sí produce una descendencia formada por dos pollos trepadores y uno normal. El cruzamiento entre pollos normales da lugar a una progenie uniforme formada exclusivamente por aves normales. Explicar el fenómeno de forma razonada.

171 La enfermedad de Tay-Sachs es una enfermedad hereditaria recesiva que causa la muerte en los primeros años de vida cuando se encuentra en condición homocigótica. Se piensa que los dedos anormalmente cortos, braquifalangia,se deben al genotipo heterocigótico para un gen letal, siendo normal el individuo BB. ¿ Cuáles son los fenotipos esperados entre niños adolescentes hijos de padres braquifalángicos y heterocigóticos para la enfermedad de Tay-Sachs?

172 En las plantas, la determinación del sexo es similar a la del hombre. Se sabe que un gen ligado “l” es letal en las hembras homocigóticas. Cuando se encuentra en los machos de lugar a manchas de color amarillo-verde. El alelo dominante “L” produce color verde oscuro normal. Del cruce entre hembras heterocigóticas y machos amarillo-verde, predecir las proporciones fenotípicas esperadas en la descendencia.

173 La ausencia de patas en las reses se debe a un gen letal recesivo. Del apareamiento entre un toro y una vaca, ambos híbridos, ¿qué proporciones genotípicas se esperan en la F2 adulta? Los becerros amputados mueren al nacer.

174 Una mujer lleva en uno de sus cromosomas X un gen letal recesivo l y en el otro el dominante normal L. ¿Cuál es la proporción de sexos en la descendencia de esta mujer con un hombre normal?

175 En la mosca del vinagre el color blanco de los ojos es producido por un gen recesivo situado en el cromosoma X, respecto del color rojo dominante. Las alas vestigiales v, son recesivas respecto de las alas largas V, y este carácter no se halla ligado al sexo. Realizamos el cruzamiento de un macho de alas vestigiales y ojos rojos con una hembra de alas largas heterocigótica y ojos rojos portadores del gen

blanco. Supongamos además que en el mismo cromosoma X en que va el gen ojos blancos, va también ligado un gen letal l, recesivo. Sobre un total de 150 descendientes de la pareja que se cruza, razonar qué proporción de hembras y de machos habrá con alas normales y con alas vestigiales. ¿Y respecto al color?

176 En los ratones de campo existe un gen que determina el color pelo amarillo y que es dominante sobre el que determina el color normal o de tipo salvaje. El tamaño de la cola está determinada por una pareja alélica, de tal manera que el gen dominante determina tamaño de cola corta mientras que el recesivo determina tamaño normal o de tipo salvaje. Ambas parejas de genes se transmiten a la descendencia independientemente la una de la otra. Aquellos embriones que son homocigotos para uno o para los dos genes dominantes mueren antes de nacer. ¿En qué proporción y cómo serán los fenotipos de la descendencia de un cruzamiento entre un macho de color amarillo y cola corta con una hembra de las mismas características?

177 No es fácil encontrar pelos en los perros calvos mejicanos. En los cruces entre perros calvos mejicanos y perros normales se obtienen camadas con la mitad de los animales calvos y la otra mitad normales. Por otro lado, en los cruces entre perros calvos mejicanos, 2/3 de la camada son calvos y 1/3 con pelo. Además de estos supervivientes, normalmente aparecen también perros muertos. Estos son calvos y presentan la misma frecuencia que los que tienen pelo. Da una explicación y representa los genotipos de los diferentes tipos de animales.

GEN. POBLACIONES

178 En la población francesa los individuos de fenotipo recesivo Rh- se hallan en la proporción del 16%. ¿Qué proporción de individuos Rh+ homocigóticos y heterocigóticos habrá según la Ley de Hardy-Weinberg?

179 En la población humana de un determinado territorio, los individuos de genotipo dominante homocigótico para el color marrón

de los ojos (M), se hallan en la proporción del 9%. Según la Ley de Hardy-Weinberg ¿qué proporción de individuos con ojos marrones heterocigóticos y con ojos azules habrá en dicha población?

PREGUNTAS RESUELTAS. INMUNOLOGÍA

1.- Enumerar los principales mecanismos defensivos externos que presenta el organismo.

2.- Señala las cuatro características que consideres más importantes del sistema inmune.

3.- ¿Qué son los antígenos?

4.- Funciones que desempeñan los diferentes tipos de linfocitos T.

5.- ¿Cómo actúan los complejos CMH-péptido en la respuesta inmune?

6.- ¿Qué dice la teoría de la selección clonal?

7.- a) ¿Qué es la respuesta inflamatoria y cuál es su finalidad? b) ¿A qué se debe la respuesta inflamatoria y qué ocurre en ella?

8.- Diferencia entre respuesta inmune y reacción inmune.

9.- a) ¿Qué relación existe entre el epítopo y el paratopo? b) ¿Qué diferencia hay entre antígeno y determinante antigénico?

10.- ¿Por qué se caracterizan los linfocitos NK?

11.- ¿En qué consiste el procesado del antígeno?

12.- ¿Qué es el complemento?

13.- ¿Por qué se produce la fiebre en la respuesta inflamatoria?

14.- Principales componentes del sistema inmune.

15.- ¿Qué tipo de células se originan a partir de los linfocitos B cuando se activan?

16.- Explica cómo se activan los linfocitos B.

17.- ¿Es cierto que el uso prolongado de antibióticos puede producir infecciones vaginales?

18.- ¿Cuáles son los principales órganos en los que se concentra el sistema inmune?

19.- ¿A qué se denomina reacción antígeno-anticuerpo? Enumera las más importantes.

20.- ¿Qué son los macrófagos? ¿Qué papel desempeñan en la respuesta inmune?

21.- ¿Qué función desempeñan las células presentadoras del antígeno?

22.- ¿Qué se entiende por inmunidad? ¿De cuántos tipos puede ser?

23.- Principales diferencias entre las respuesta inmune primaria y la secundaria.

24.- ¿Qué son los anticuerpos y cuál es su estructura?

25.- Principales células que intervienen en la respuesta inmune y papel que desempeñan.

26.- ¿Qué es el complejo principal de histocompatibilidad?

27.- ¿Qué es la opsonización?

28.- a) ¿Qué relación existe entre el epítopo y el paratopo? b) ¿Qué diferencia hay entre antígeno y determinante antigénico?

29.- ¿En qué consiste el procesado del antígeno?

30.- ¿Cuáles son las diferencias entre una infección aguda y una infección crónica?

31.- ¿Qué es la vacunación? ¿Qué tipos de vacunas se utilizan en la actualidad?

32.- Define el concepto de enfermedad autoinmune y explica las causas que la originan.

33.- Un individuo tratado con penicilina muestra síntomas de reacción alérgica. ¿Qué consecuencias podría tener un segundo contacto con el antibiótico?

34.- Explica los tipos de inmunoterapias contra el cáncer.

35.- ¿Cuál es la base inmunológica del rechazo a los trasplantes?

36.- Indica a qué tipo de infección corresponden la malaria y el sarampión. Justifica la respuesta.

37.- La vacunación es un método de inmunización artificial que proporciona inmunidad permanente frente a la enfermedad. Explica en qué característica de la respuesta inmune se sustenta este hecho.

38.- ¿Qué es una enfermedad autoinmune? Explica los tratamientos que se utilizan contra estas enfermedades y los inconvenientes que presentan.

39.- Explica qué es un mediador alérgico y describe el proceso que desencadena su liberación durante la reacción alérgica.

40.- Sistema inmune y sida: a) Señala los tejidos y las células diana del virus VIH. b) ¿Tiene alguna consecuencia la alta tasa de mutación del virus VIH? c) ¿Qué efectos produce en un individuo infectado la destrucción de los linfocitos colaboradores (T4)?

41.- ¿Qué son los anticuerpos monoclonales? ¿Qué utilidad tienen en el tratamiento del cáncer?

42.- Describe cómo actúan de forma concertada los distintos componentes del sistema immune.

43.- Define el concepto de inmunización y describe sus tipos.

44.- Explica las causas que originan las enfermedades autoinmunes y describe tres ejemplos de este tipo de enfermedad.

45.- Define el concepto de reacción alérgica. ¿Qué fases se distinguen en una reacción alérgica?

46.- Inmunidad y cáncer: a) ¿Qué características presentan las células cancerosas? b) ¿Qué tipos de genes sufren mutaciones en la transformación de una célula normal en cancerosa? c) ¿De qué mecanismos disponen las células para controlar estas mutaciones?

47.- ¿Cómo se evitan los rechazos tras un trasplante? ¿En qué tipos de trasplante no se producen rechazos?

48.- Explica los tipos de infecciones y describe sus características.

49.- Muchas personas vacunadas contra el virus de la gripe vuelven a sufrir la enfermedad. ¿Podrías explicarlo?

50.- ¿Cuál es la base molecular de las enfermedades autoinmunes?

51.- Describe las vías de entrada de los alérgenos en el organismo y las manifestaciones alérgicas que se producen en cada caso.

52.- ¿Qué son las inmunodeficiencias? Explica sus tipos, indicando algún ejemplo.

53.- Define el concepto de trasplante y explica sus tipos.

54.- Indica el lugar de acción de los distintos componentes del sistema inmune y señala cuál de ellos actuará en los siguientes casos: a) Infección producida por un neumococo localizado en el espacio extracelular. b) Paperas. c) Gripe. d) Tuberculosis

55.- Indica las diferencias entre la inmunización pasiva y la inmunización activa.

56.- El síndrome del aceite tóxico fue producido por la ingestión de aceite de colza adulterado que contenía sustancias tóxicas llamadas anilinas. En algunos casos se ha observado que la intoxicación ha producido enfermedades autoinmunes. ¿Podrías dar una explicación a este hecho?

57.- Define los conceptos de reacción de hipersensibilidad, alergia y alérgeno.

58.- ¿De qué formas destruye el virus VIH las células del sistema inmune?

59.- Explica la técnica de obtención de anticuerpos monoclonales.

60.- ¿Cuáles son las diferencias entre una infección aguda y una infección crónica?

SOLUCIONES

1.- Enumerar los principales mecanismos defensivos externos que presenta el organismo. Solución: Los mecanismos defensivos externos del organismo, constituyen la primera barrera defensiva. Estos mecanismos son

inespecíficos, es decir actúan sobre todo tipo de gérmenes, formando barreras mecánicas y químicas que impiden su entrada en el organismo. Los principales mecanismos externos son: La piel recubre externamente el cuerpo; en condiciones normales es impermeable a los microorganismos e impide su entrada dentro del cuerpo. Estos solo pueden entrar cuando se altera mediante heridas, quemaduras, etc. Los gérmenes no suelen sobrevivir mucho tiempo en la piel gracias a las secreciones sebáceas y sudoríparas, que proporcionan un pH ácido no adecuado para estos organismos. La descamación continua también contribuye a eliminar los gérmenes que se puedan instalar en la piel. Las mucosas que revisten las aberturas naturales del organismo (vías respiratorias), gracias a las secreciones de mucus que se producen en ellas, atrapan a los gérmenes impidiendo su entrada en el organismo; estas secreciones, junto con los gérmenes, posteriormente serán expulsadas por diferentes mecanismos: tos, estornudo, movimiento de cilios, etc. Los fluidos secretados en distintas partes del organismo tienen sustancias bactericidas: lisoenzima de las lágrimas, saliva y secreciones nasales o el HCl del jugo gástrico, etc., que actúan contra los gérmenes destruyéndolos e impidiendo su penetración. La flora bacteriana autóctona, que se desarrolla en distintas partes del organismo (intestino, vagina, piel, etc) como comensal o en simbiosis, inhibe el desarrollo de gérmenes patógenos, por liberación de sustancias bactericidas o por competencia por los nutrientes.

2.- Señala las cuatro características que consideres más importantes del sistema inmune. Solución: Las cuatro características más importantes del sistema inmune son: Especificidad. El sistema inmune responde específicamente contra cada tipo de antígeno. Esta respuesta es de dos tipos: celular, la realizan los linfocitos T, y humoral, la llevan a cabo los linfocitos B. Diversidad. Los linfocitos del sistema inmune son capaces de reconocer una gran diversidad de antígenos. Se calcula que el sistema inmune de los mamíferos es capaz de reconocer unos 109 epítopos distintos. Memoria inmunológica. Después del primer contacto con el antígeno, algunos linfocitos B y T, se transforman en células con memoria. Estas pueden perdurar durante un tiempo variable, y guardan el recuerdo molecular del antígeno, lo que permite una inminente e intensa respuesta en el caso de que se produzca una nueva invasión por parte de dicho

antígeno. Autotolerancia. El sistema inmune tiene capacidad para diferenciar lo propio de lo extraño, esto le permite atacar y destruir a las sustancias extrañas (gérmenes, toxinas, etc.) que pueden penetrar del exterior, pero no a las moléculas propias, salvo que se produzca alguna alteración como ocurre en las enfermedades autoinmunes.

3.- ¿Qué son los antígenos? Solución: Etimológicamente la palabra antígeno significa que engendra a su contrario. Un antígeno es cualquier sustancia extraña a un organismo que, al ser introducida dentro del mismo, provoca en él una respuesta inmunitaria, estimulando la producción de anticuerpos que reaccionarán específicamente contra dicho antígeno. Los antígenos suelen ser moléculas grandes como las proteínas, ciertos polisacáridos complejos y también algunos heterolípidos. También pueden ser antígenos ciertas moléculas sintéticas. Igualmente hay ciertas moléculas pequeñas que por sí solas no tienen carácter antigénico, pero al unirse a proteínas del organismo donde son introducidas adquieren esta capacidad; a estas moléculas se las llama haptenos. Las moléculas antigénicas pueden estar libres o pueden estar formando parte de ciertas estructuras biológicas: glicocáliz, pared y cápsula bacteriana, cápsida, envoltura vírica, membrana plasmática, etcétera. La capacidad antigénica reside en ciertas partes del antígeno, denominadas determinantes antigénicos, por donde se une al anticuerpo. Estos son pequeños fragmentos de la molécula del antígeno situados en la superficie de este, como, por ejemplo, algunos aminoácidos en una cadena peptídica o algunos monosacáridos en un polisacárido. En la superficie de los antígenos puede haber más de un determinante antigénico; según el número que tengan los antígenos pueden ser: monovalentes, divalentes, trivalentes o polivalentes.

4.- Funciones que desempeñan los diferentes tipos de linfocitos T. Solución: Los linfocitos T maduran en el timo y son los responsables de la respuesta inmune celular. Dentro de ellos se diferencian tres tipos: Linfocitos T colaboradores o auxiliares. Estos son los linfocitos que actúan en primer lugar, reconocen los antígenos que exponen en su membrana los macrófagos y otras células presentadoras de antígeno. Esto provoca que produzcan y liberen una gran cantidad de linfocinas que producen tres efectos: Promueven la proliferación y

diferenciación de los linfocitos T citotóxicos. Activan a los macrófagos de la sangre aumentando su poder fagocítico. Activan a los linfocitos B para que liberen anticuerpos. Linfocitos T citotóxicos o citolíticos. Reconocen y atacan a las células extrañas portadoras del antígeno y también a las células propias que hayan sido infectadas por virus u otros microorganismos y que contengan dicho antígeno. Tienen la capacidad de unirse a las células diana y perforan con enzimas hidrolíticos sus membranas, provocando la muerte de la célula con lo que frenan la infección. También se fijan a células cancerosas y a células de órganos transplantados, a las que destruyen, ya que no identifican a sus proteínas como propias. Linfocitos T supresores. Se encargan de detener la acción de los linfocitos T colaboradores cuando el antígeno ha sido destruido.

5.- ¿Cómo actúan los complejos CMH-péptido en la respuesta inmune? Solución: Los complejos antigénicos CMH-péptido se presentan en las membranas de las células presentadoras del antígeno (macrófago). Se forman al unirse a las proteínas CMH los péptidos resultantes del procesado del antígeno, que tiene lugar en el interior de estas células presentadoras. Estos complejos CMH-péptidos intervienen regulando la respuesta inmune. Cuando un macrófago presenta en su membrana complejos CMH-péptido, se desplaza a los ganglios linfáticos y allí se activan los linfocitos para producir la respuesta inmunitaria. El proceso ocurre de la siguiente forma. Cuando los linfocitos T colaboradores reconocen los complejos CMH-péptido sobre los macrófagos, se activan y segregan moléculas de interleucina que activan a su vez a los linfocitos B. Una vez activados estos, se dividen, y algunos se transforman en células plasmáticas y otros en células con memoria. Las células plasmáticas liberan grandes cantidades de anticuerpos. Estos circulan por la sangre y se unen a los antígenos complementarios y los neutralizan directamente o facilitan su destrucción por las proteínas del complemento o por las células limpiadoras. La interleucina activa también a los linfocitos T citotóxicos que actúan atacando y destruyendo a las células extrañas portadoras del antígeno específico y también a las células propias que hayan sido infectadas y contengan dicho antígeno; estos linfocitos presentan en su superficie unos receptores mediante los cuales se unen específicamente a los antígenos de la membrana de las células, e inyectan dentro de dichas células enzimas hidrolíticos que provocan su destrucción.

6.- ¿Qué dice la teoría de la selección clonal? Solución: La teoría de la selección clonal fue propuesta por Burnet. Según esta teoría los linfocitos B producen anticuerpos y los sitúan en su superficie, en donde actúan como receptores. Cada linfocito B está equipado genéticamente para sintetizar un solo tipo de anticuerpo diferente, por lo tanto cada uno puede reconocer a un antígeno distinto. En cada individuo habrá una gran diversidad de linfocitos diferentes, cada uno de los cuales llevará en su superficie un tipo de receptor específico. Cuando un linfocito B encuentra un antígeno que sea complementario con sus receptores de membrana (anticuerpos), esta célula se divide rápidamente dando un clon de células que, al ser idénticas, tendrán el mismo receptor antigénico en sus membranas. Estas células posteriormente se diferencian, dando células plasmáticas y células con memoria. Las células plasmáticas producirán gran cantidad de anticuerpos, idénticos a los que había en la membrana de la célula B original. Estos, una vez libres, reconocen y se unen a los antígenos. Las células con memoria portarán el mismo anticuerpo y permanecerán indefinidamente en la circulación. Según esta teoría los anticuerpos ya están preformados antes de la presencia del antígeno; la llegada de este lo que hace es seleccionar, de entre una gran diversidad de células B, aquellas cuyos receptores sean complementarios con ellos y estimulen su proliferación.

7.- a) ¿Qué es la respuesta inflamatoria y cuál es su finalidad? b) ¿A qué se debe la respuesta inflamatoria y qué ocurre en ella? Solución: a) La respuesta inflamatoria o inflamación es una respuesta inespecífica local que se produce cuando microbios patógenos logran atravesar la primera barrera defensiva, penetrando dentro del organismo a través de alguna herida. Constituye la primera respuesta de los tejidos infectados frente a los microbios invasores; en esta respuesta intervienen principalmente dos tipos de células que tienen capacidad fagocitaria: los neutrófilos y los macrófagos. Estas células fagocitarán a los gérmenes invasores y muchas de ellas morirán en el proceso. La finalidad de la respuesta inflamatoria es la de aislar y destruir a los gérmenes invasores patógenos y restaurar las zonas dañadas. b) La respuesta inflamatoria se produce debido a la acción de unas sustancias químicas denominadas mediadores de inflamación. Estos mediadores son liberados principalmente por las células epiteliales y conectivas (mastocitos o células cebadas) de los tejidos dañados. Algunos de los mediadores más importantes son:

histamina y bradiquinina, leucotrienos, prostaglandinas, etc. Estos mediadores producen un aumento del flujo sanguíneo a la zona lesionada, debido a que provocan una dilatación de las arteriolas (histamina). Esto da lugar a una relajación de los capilares, lo que hace que aumente su permeabilidad facilitando la salida de los fagocitos (diapédesis), que los abandonan y son atraídos quimiotácticamente por los mediadores (leucotrieno), acumulándose en grandes cantidades en la zona lesionada, para destruir a los gérmenes patógenos. Todo ello produce una hinchazón, enrojecimiento (rubor) y subida de la temperatura local.

8.- Diferencia entre respuesta inmune y reacción inmune. Solución: La respuesta inmune es el conjunto de fenómenos mediante los cuales un antígeno provoca la formación de células (respuesta celular) o de anticuerpos (respuesta humoral) capaces de responder específicamente contra él para neutralizarle. La reacción inmune es la reacción que se produce entre estas células y moléculas específicas (anticuerpos), originadas como productos finales de la respuesta celular y humoral respectivamente, cuando entran en contacto con el antígeno que provocó su aparición.

9.- a) ¿Qué relación existe entre el epítopo y el paratopo? b) ¿Qué diferencia hay entre antígeno y determinante antigénico? Solución: a) Se denomina epítopo o determinante antigénico a la región del antígeno por donde este se une al anticuerpo, y que se corresponde con un pequeño fragmento de la molécula antigénica situado en la superficie de esta. Los antígenos pueden presentar en su superficie uno o varios epítopos. Según el número de ellos se denominan: mono, di, tri o polivalentes. Si tienen más de uno, pueden unirse a más de un anticuerpo. Se denomina paratopo a la región del anticuerpo por donde se une al antígeno. Cada anticuerpo tiene dos regiones de este tipo. El epítopo y el paratopo son, por lo tanto, regiones del antígeno y del anticuerpo entre las que hay una configuración espacial complementaria, similar al de una llave y su cerradura, entre estas regiones el antígeno y el anticuerpo se unen mediante enlaces débiles que pueden ser: enlaces de hidrógeno, fuerzas electrostáticas, hidrofóbicas, etc. b) Los antígenos son macromoléculas completas de distintos tipos (proteínas, glucoproteínas, heterolípidos, polisácaridos, etc.) que son extrañas al organismo. Pueden estar libres o formando parte de estructuras

biológicas (membranas, paredes, cápsidas, etc). Los determinantes antigénicos son pequeños fragmentos superficiales de las moléculas antigénicas, como por ejemplo algunos aminoácidos en el caso de una proteína. En estas zonas es donde reside la capacidad antigénica del antígeno. En cada antígeno puede haber varios determinantes antigénicos.

10.- ¿Por qué se caracterizan los linfocitos NK? Solución: A los linfocitos NK se les denomina así porque su nombre proviene del inglés Natural Killers; también se les llama linfocitos asesinos naturales. Son linfocitos grandes granulares que se forman en la médula y se encuentran en la sangre y tejidos linfoides. Constituyen la primera línea de defensa contra los microorganismos intracelulares, actúan antes de que aparezcan los linfocitos T citolíticos y no requieren de la intervención de los macrófagos. Mediante receptores específicos, reconocen las glucoproteínas de elevado peso molecular que aparecen en las células infectadas por virus y, tras la unión con las células infectadas, segregan moléculas citolíticas que lisan dichas células. También lisan células tumorales que escapan a la acción de los linfocitos T citolíticos, frenando su expansión. Por ello se les considera responsables de la inmunidad natural contra el cáncer.

11.- ¿En qué consiste el procesado del antígeno? Solución: El procesado del antígeno es el proceso que sufre el antígeno en el interior de sus células presentadoras, y cuya finalidad es preparar a dicho antígeno para presentarlo unido a proteínas propias en la membrana de dichas células, a los linfocitos T y activarlos. El proceso ocurre de la siguiente manera: la célula presentadora del antígeno (macrófago) capta mediante endocitosis al antígeno en su citoplasma; por acción de las enzimas hidrolíticas de los lisosomas, se digieren parcialmente las proteínas antigénicas y se transforman en péptidos más sencillos. Estos péptidos se unen a las proteínas específicas de cada individuo que forman el complejo principal de histocompatibilidad, dando lugar al complejo antigénico CMH-péptido. Este emigrará y quedará expuesto en la membrana para ser reconocido por los receptores antigénicos de los linfocitos T.

12.- ¿Qué es el complemento? Solución: El complemento son una serie de proteínas enzimáticas

(alrededor de 30) del tipo de las globulinas, que están presentes en el plasma sanguíneo; inicialmente son inactivas, pero ante la presencia de ciertos factores se activan de forma secuencial, e intervienen con rapidez en la defensa del individuo. Estas proteínas interactúan con otras moléculas del sistema inmunitario en los mecanismos defensivos de inflamación y respuesta humoral. Fueron descubiertas en 1900 por bacteriólogo belga J. Bordet. Se las dio este nombre por la ayuda que prestan a los anticuerpos, ya que complementan y potencian la acción de estos en su lucha contra las infecciones. El sistema de complemento amplifica la respuesta inmunológica frente a los microorganismos patógenos mediante una cascada de enzimas proteolíticos solubles que se van activando secuencialmente. Los componentes del sistema del complemento se sintetizan en su mayoría en el hígado, pero también se pueden formar algunas en otras células: macrófagos, tejidos dañados, etc.

13.- ¿Por qué se produce la fiebre en la respuesta inflamatoria? Solución: La respuesta inflamatoria con frecuencia suele ir acompañada de fiebre, es decir de un aumento de la temperatura corporal. El origen de la fiebre se debe a la presencia de una serie de proteínas que liberan las bacterias; estas actúan sobre los macrófagos y los estimulan para que liberen una sustancia pirógena, la interleuquina 1 (IL-1) que por vía sanguínea será llevada hasta el centro regulador de la temperatura corporal localizado en el hipotálamo, y modifica su función termostática, ajustándola a un valor superior, lo que provoca un aumento de la temperatura corporal. El aumento de la temperatura corporal, es decir, la fiebre, tiene efectos beneficiosos para el organismo frente a los microbios; principalmente tiene dos efectos: Aumenta la actividad de los fagocitos como consecuencia, aumentará su capacidad para destruir gérmenes. Dificulta el desarrollo de las bacterias por dos causas: primera porque, al estar la temperatura por encima de la temperatura óptima de crecimiento, las bacterias crecerán más lentamente, y segunda porque al aumentar la temperatura disminuye la concentración de hierro en sangre, y este elemento es necesario para el crecimiento bacteriano.

14.- Principales componentes del sistema inmune. Solución: En los vertebrados, especialmente en aves y mamíferos, el sistema inmune o inmunitario está perfectamente desarrollado,

constituye uno de los sistemas más complejos que presentan los animales. El sistema inmune está formado principalmente por dos componentes: células y moléculas solubles. Células. Estas son las responsables de la respuesta celular. Las células que forman el sistema inmune son principalmente los leucocitos o glóbulos blancos: Estos son de varios tipos y realizan distintas funciones. De todos ellos los más importantes son los linfocitos. Estos se producen en la médula ósea y según donde maduren se diferencian dos tipos: los linfocitos T que maduran y se diferencian en el timo, y los linfocitos B, que maduran y se diferencian en la propia médula. Moléculas solubles. Son las responsables de la respuesta humoral. Estas moléculas son principalmente proteínas globulares que se denominan inmunoglobulinas o anticuerpos. Además pueden existir otras moléculas tales como: linfocinas, complemento, interferón, etc. Estos componentes (linfocitos y anticuerpos) llegan a la mayor parte de los tejidos transportados por la sangre, que abandonan a través de los capilares. Posteriormente retornan de nuevo a la sangre a través del sistema linfático que desemboca en el sistema sanguíneo.

15.- ¿Qué tipo de células se originan a partir de los linfocitos B cuando se activan? Solución: La activación de los linfocitos B ocurre cuando sus anticuerpos de membrana contactan con el antígeno, en este proceso también intervienen los linfocitos T colaboradores. Al activarse los linfocitos B se dividen sucesivamente y dan lugar a dos grupos de células: las células plasmáticas y los linfocitos B con memoria. Las células plasmáticas son células grandes en las que se ha desarrollado mucho el retículo endoplasmático rugoso, ya que se han especializado en sintetizar y liberar al exterior una enorme cantidad de anticuerpos (inmunoglobulinas) específicos contra el antígeno que se unió al linfocito B. Estas células tienen una vida corta de tan solo unos pocos días. Las células con memoria constituyen el segundo grupo de células que se forman cuando se activan los linfocitos B. También producen anticuerpos. Estas células son muy longevas, continúan en circulación durante mucho tiempo, a veces durante toda la vida. Lo más característico de estas células es que guardan un recuerdo molecular del antígeno, y si se produce un segundo contacto con dicho antígeno responden inmediatamente.

16.- Explica cómo se activan los linfocitos B. Solución: La activación de los linfocitos B no solo depende de su exposición a los antígenos complementarios a los anticuerpos que llevan en su superficie, sino también de su interacción con los linfocitos T auxiliares. Los linfocitos B, al igual que los macrófagos, pueden procesar los antígenos y presentarlos en su superficie. Una vez que los anticuerpos que hay en la membrana de un linfocito B inactivo se han unido con el antígeno, algunos de estos antígenos son transferidos a las moléculas CMH de Clase II que hay en la superficie de dichas células B y los exponen. Cuando un linfocito T auxiliar activo se encuentra con una célula B que lleva expuesta en su superficie este antígeno, se une a él mediante receptores específicos. Esta unión provoca que los linfocitos T auxiliares liberen unas proteínas llamadas interleucinas. Estas proteínas actúan estimulando la activación, proliferación y diferenciación de las linfocitos B y también de las células T citotóxicas. Al activarse los linfocitos B se dividen sucesivamente y dan lugar a dos grupos de células: las células plasmáticas y los linfocitos B con memoria. Las células plasmáticas son células de vida corta que sintetizan y liberan al exterior gran cantidad de anticuerpos, para lo que han desarrollado mucho el retículo endoplasmático rugoso. Las células con memoria son células que viven mucho tiempo, a veces toda la vida del organismo al que pertenecen, y guardan un recuerdo molecular del antígeno. a) La lactancia materna es aconsejable durante los primeros meses de vida porque, mediante ella, la madre proporciona inmunidad al bebé hasta que se ponga en funcionamiento su sistema inmunológico. La inmunidad que presentará el bebé será inmunidad natural adquirida de forma pasiva. Esta inmunidad es natural porque se adquiere sin ser provocada, el lactante recibe a través de la leche materna los anticuerpos, y es pasiva porque los anticuerpos son producidos por otro organismo diferente a aquel al que proporcionan inmunidad, su acción es poco duradera porque el individuo inmunizado (bebé) no genera nuevos anticuerpos b) Otro ejemplo de inmunidad natural adquirida de forma pasiva es el que se puede producir por el paso de anticuerpos de la madre al hijo a través de la placenta. Existen varios ejemplos de este tipo de inmunidad; podemos citar el caso de la varicela, que no es padecida por los niños hasta los tres o cuatro años de edad, debido a que nacen con una resistencia natural a la infección que les transmite la madre por vía placentaria.

17.- ¿Es cierto que el uso prolongado de antibióticos puede producir infecciones vaginales? Solución: La afirmación sí es cierta y se debe a que el uso prolongado de los antibióticos puede destruir la flora bacteriana autóctona que se desarrolla en una determinada parte del organismo, en este caso la vagina, la cual inhibe el desarrollo de gérmenes patógenos, bien por liberación de sustancias bactericidas o bien por competencia con ellos por los nutrientes. En este caso las bacterias comensales de la mucosa vaginal metabolizan el glucógeno que segregan las células epiteliales y como consecuencia producen ácido láctico que crea un pH ácido que evita la proliferación de los gérmenes patógenos. Si se utilizan de forma prolongada antibióticos se puede alterar esta flora bacteriana vaginal y como consecuencia se pueden producir infecciones causadas principalmente por bacterias (Clostridium) u hongos (Candida).

18.- ¿Cuáles son los principales órganos en los que se concentra el sistema inmune? Solución: Los órganos en los que se localiza el sistema inmune son aquellos en los que se producen maduran y diferencian los linfocitos, puesto que estas células constituyen el principal componente del sistema inmune. A estos órganos se les denomina órganos linfáticos y pueden ser de dos tipos: primarios y secundarios. Órganos linfáticos primarios. Son aquellos en los que maduran los linfocitos. En los mamíferos son la médula ósea y el timo. En las aves aparece también la bolsa de Fabricio. La médula ósea se localiza en el interior del tejido óseo esponjoso, ocupando las cavidades que deja la sustancia ósea intercelular. Este tejido óseo, y por lo tanto la médula ósea, se encuentra en el interior de huesos planos, en los huesos cortos y en las epífisis de los huesos largos. En la médula ósea es donde maduran los linfocitos B. El timo es una glándula situada detrás del esternón, que en el adulto está algo atrofiada. En ella maduran los linfocitos T, por eso se denomina así. Bolsa de Fabricio es una estructura exclusiva de las aves, está relacionada con la cloaca. En ella maduran los linfocitos B. Órganos linfáticos secundarios. Son aquellos en los que los linfocitos interaccionan con los antígenos produciéndose la respuesta inmune. Estos órganos son: los ganglios linfáticos, el bazo, el apéndice, las placas de Peyer, las amígdalas, etc. De todos ellos los más importantes son los dos primeros. Los ganglios linfáticos son órganos que se localizan en el trayecto de los vasos linfáticos, y en

ellos confluyen varios vasos linfáticos. Abunda especialmente en axilas, ingles, cuello, etc. Filtran la linfa gracias a la acción de los macrófagos que hay en su interior, y en ellos los linfocitos B y T procedentes de los órganos linfáticos primarios se ponen en contacto con el antígeno, produciéndose la respuesta inmunitaria. El bazo se localiza en la parte superior izquierda del abdomen; en él se filtra la sangre eliminándose células sanguíneas y otras sustancias, e igualmente se ponen en contacto los linfocitos B y T con los antígenos.

19.- ¿A qué se denomina reacción antígeno-anticuerpo? Enumera las más importantes. Solución: Los anticuerpos que producen los linfocitos B como respuesta ante la presencia de un antígeno, reaccionan específicamente con dichos antígenos dando lugar a las denominadas reacciones antígeno-anticuerpo. Mediante estas reacciones, los anticuerpos se unen con los antígenos por medio de enlaces débiles (fuerzas de Van der Waals, enlaces de hidrógeno, fuerzas electrostáticas, hidrofóbicas, etc.) que se establecen entre el determinante antigénico y el paratopo (extremo terminal de las porciones variables de las cadenas H y L) del anticuerpo formándose el complejo antígeno- anticuerpo. Estas reacciones tienen por finalidad neutralizar y destruir a los antígenos. Las principales reacciones antígeno-anticuerpo son: Reacción de neutralización. En este caso los anticuerpos se unen con los antígenos (toxinas bacterianas, virus, etc.) y los neutralizan, impidiendo que se unan con las membranas celulares. Reacción de precipitación. En este caso los anticuerpos se unen con los antígenos, que son moléculas libres y solubles y forman grandes complejos tridimensionales, que son insolubles y precipitan, anulándose su actividad. Reacción de aglutinación. En este caso los anticuerpos, que se denominan aglutininas, se unen a antígenos denominados aglutinógenos, que se encuentran en la superficie de células, bacterias, virus, etc. Como consecuencia, las células, bacterias o virus se aglomeran unas con otras y eso facilita su destrucción mediante los macrófagos. Reacción de opsonización. Es el proceso en el que la unión de los anticuerpos con los antígenos facilita la eliminación de estos por fagocitosis.

20.- ¿Qué son los macrófagos? ¿Qué papel desempeñan en la respuesta inmune?

Solución: Los macrófagos son células grandes que tienen una gran capacidad fagocítica inespecífica. Están presentes en todos los tejidos en los que reciben distintos nombres: histiocitos (tejido conjuntivo), células de Kupffer (hígado), células de microglía (tejido nervioso), células de Langerhans (piel), etc. El conjunto de todos los macrófagos constituye lo que se denomina sistema retículo endotelial. Son monocitos, es decir, un tipo de leucocitos que emigran del torrente sanguíneo, atraviesan las paredes de los capilares y pasan a los diferentes tejidos y órganos; allí aumentan su tamaño y la capacidad fagocítica y se convierten en macrófagos. Los macrófagos intervienen en distintas fases de la respuesta inmune: Intervienen en el reconocimiento del antígeno, ya que poseen receptores en la membrana que les permite unirse a ellos e ingerirlos por fagocitosis. En su interior los fragmentan en péptidos antígenicos (procesado del antígeno), y posteriormente los sitúan en su membrana (presentación del antígeno). Activación de los linfocitos T. Los macrófagos, además de presentar el antígeno en su superficie, segregan una sustancia, la interleuquina 1. Estos dos estímulos provocan la activación de los linfocitos T auxiliares, iniciándose la respuesta inmune. Eliminación del antígeno. Los macrófagos, además, fagocitan células muertas, material intercelular y partículas inertes.

21.- ¿Qué función desempeñan las células presentadoras del antígeno? Solución: Las células presentadoras del antígeno son una serie de células entre las que se encuentran: los macrófagos, las células dendríticas, que abundan mucho en ganglios linfáticos y bazo, y las células de Langerhans, que se localizan en la epidermis. Estas células lo que hacen es presentar moléculas del antígeno unidas a moléculas propias de su membrana a los linfocitos T, y de esa forma los activan. El proceso ocurre de la siguiente forma. Estas células captan mediante endocitosis las moléculas del antígeno; una vez en el citoplasma, las enzimas hidrolíticas de los lisosomas fragmentan las proteínas del antígeno y las transforman en péptidos más sencillos; éstos se unen a las proteínas del complejo principal de histocompatibilidad (CMH), que los llevan a la membrana de estas células, y allí quedan expuestos extracelularmente en forma de complejos CMH-péptido.

22.- ¿Qué se entiende por inmunidad? ¿De cuántos tipos puede ser? Solución: Se entiende por inmunidad el estado de resistencia que presentan un organismos frente a la infección causada por la invasión de macromoléculas extrañas y gérmenes patógenos. En términos más actuales se dice que un organismo es inmune ante un determinado antígeno cuando es capaz de anularlo o desactivarlo sin presentar reacción patológica. La inmunidad puede ser de dos tipos: 1) Innata: Es la resistencia que poseen algunos organismos a padecer ciertas enfermedades, debido a su propia naturaleza. Esta inmunidad es congénita y, por consiguiente, se nace con ella. Esta inmunidad no es específica. La inmunidad innata puede ser de varios tipos: De especie: Cuando la presentan todos los individuos de una especie. De raza: Cuando la presentan solo determinados grupos de una especie. De individuo: Si la presenta solamente un individuo. 2) Adquirida: Cuando la resistencia no nace con el individuo sino que se adquiere en algún momento de la vida del individuo, como consecuencia de la formación de anticuerpos. Esta inmunidad es específica para el antígeno causante de ella. Su duración es variable: puede ser muy prolongada como en la rubéola, o muy corta como en la gripe. Esta inmunidad puede ser de dos tipos: natural, cuando la inmunidad se adquiere sin ser provocada de forma natural, y artificial, cuando se adquiere provocándola mediante técnicas artificiales.

23.- Principales diferencias entre las respuesta inmune primaria y la secundaria. Solución: 1) La respuesta inmune primaria es la que se produce en el organismo después del primer contacto con el antígeno. La respuesta secundaria, por el contrario, es la que se desencadena después de que el organismo entra de nuevo en contacto con un antígeno que ya desencadenó en él una respuesta primaria. 2) En la respuesta primaria, tras un período de latencia de 1 ó 2 semanas se empiezan a formar anticuerpos que aparecen en la sangre y cuya concentración aumenta de forma exponencial hasta alcanzar un máximo a partir del cual comienza a decrecer hasta su desaparición del plasma. En la respuesta secundaria el período de latencia es mucho más corto, es decir, la respuesta es más rápida y por lo tanto el tiempo que el organismo tarda en comenzar a producir los anticuerpos es mucho menor. Además, en la respuesta secundaria la cantidad de anticuerpos que se producen es mucho mayor que en la respuesta primaria y su duración en el plasma sanguíneo también es bastante

mayor, pudiendo persistir durante varios años. Por lo tanto podemos decir que la respuesta inmune secundaria es más rápida, más intensa y más duradera que la respuesta primaria. La respuesta inmune secundaria, se produce gracias a la existencia de células con memoria, estas células son estirpes de linfocitos B y T que, después de la activación debida al primer contacto con el antígeno, se transforman en células de larga duración que guardan el recuerdo molecular del antígeno. Esto permite una rápida e intensa respuesta en el caso de que se produzca un nuevo contacto con dicho antígeno. 3) En la respuesta inmune primaria los anticuerpos que se producen son las inmunoglobulinas M (IgM), mientras que en la respuesta secundaria los anticuerpos que se sintetizan son las inmunoglobulinas G (IgG) y A (IgA).

24.- ¿Qué son los anticuerpos y cuál es su estructura? Solución: Los anticuerpos o inmunoglobulinas (Ig) son macromoléculas proteicas que produce el organismo cuando detecta la presencia de un antígeno. Son sintetizados por los linfocitos B después de que han entrado en contacto con los antígenos. Una vez producidos pueden quedar adheridos a la membrana plasmática de estos linfocitos B, actuando como receptores de antígenos, o son segregados fuera de la célula como anticuerpos circulantes. Los anticuerpos reaccionan específicamente con los antígenos que provocan su aparición para neutralizarlos y destruirlos. Fueron descubiertos en 1890 por Von Behring y S. Kitasato. Están presentes en la sangre, diferentes secreciones (saliva, leche), líquidos tisulares y en la membrana de algunas células como los linfocitos B. Los mamíferos pueden fabricar millones de anticuerpos diferentes debido a que se forman reuniendo segmentos génicos muy separados, que se unen aleatoriamente para expresarse cuando ha terminado la reordenación. Los anticuerpos (Ig), también denominados inmunoglobulinas o gammaglobulinas, son glucoproteínas que tienen un peso molecular elevado y tiene forma de Y. En ellas se diferencian dos partes: la parte proteica y la parte glucídica. Parte proteica: Está constituida por 4 cadenas polipeptídicas: dos largas idénticas, llamadas cadenas pesadas o cadenas H, y dos más cortas también idénticas, llamadas cadenas ligeras o cadenas L. En todas las cadenas, tanto en las H (pesadas) como en las L (ligeras), se diferencian dos regiones: una región constante, cuya secuencia de aminoácidos es característica de cada

clase de anticuerpo; y una región variable, cuya secuencia de aminoácidos es característica de cada anticuerpo. Las cadenas se unen entre sí mediante enlaces por puentes disulfuro. Las dos cadenas H se unen entre sí mediante 2 puentes disulfuro, y cada una de las cadenas cortas se unen con una cadena larga mediante un puente disulfuro, adoptanto en conjunto la forma de una Y. Parte glucídica: Son dos moléculas de glúcidos que se unen, cada una de ellas, mediante enlaces covalentes a una de las cadenas H. Su función no está clara. En los anticuerpos se pueden diferenciar tres fragmentos moleculares: Dos fragmentos cortos e iguales, que constituyen los brazos de la Y. Están formados cada uno de ellos por una de las cadenas L y la porción N-terminal de una de las cadenas H. A estos fragmentos se les denomina subunidades Fab. Los extremos de estas subunidades están formados por las regiones variables de las cadenas peptídicas, y por aquí es por donde se unen al antígeno; por consiguiente cada anticuerpo tendrá dos puntos de unión con el antígeno. Un fragmento largo, que constituye el pie de la Y. Este fragmento está formado por los extremos C-terminales de las cadenas H. A este fragmento se le denomina subunidad Fc. Este fragmento es constante en cada clase de anticuerpo.

25.- Principales células que intervienen en la respuesta inmune y papel que desempeñan. Solución: Las principales células que intervienen en la respuesta inmune son: los macrófagos, los linfocitos T y los linfocitos B. Los macrófagos son células grandes que tienen una gran capacidad fagocitaria, son monocitos que han emigrado del torrente sanguíneo a los tejidos. Una de las funciones es la de actuar como células presentadoras del antígeno. Reconocen el antígeno, ya que poseen receptores en la membrana que les permite unirse a ellos e ingerirlos por fagocitosis, en su interior los fragmentan (procesado del antígeno) y posteriormente los sitúan en su membrana (presentación del antígeno). Los macrófagos además segregan una sustancia, la interleuquina 1, que contribuye a la activación de los linfocitos T auxiliares. Los linfocitos T no producen anticuerpos; son los responsables de la inmunidad celular específica, destruyen parásitos, agentes patógenos intracelulares, células extrañas, células infectadas, etc., y colaboran en la respuesta humoral. Se diferencian tres tipos de linfocitos T: Linfocitos T colaboradores o auxiliares. Reconocen los antígenos que presentan los macrófagos y otras

células presentadoras del antígeno. Esto hace que produzcan y liberen una gran cantidad de linfocinas que producen tres efectos: * Activan la proliferación y diferenciación de los linfocitos T citotóxicos. * Activan a los macrófagos aumentando su poder fagocítico. * Activan a los linfocitos B para que liberen anticuerpos. Linfocitos T citotóxico. Atacan y destruyen a las células extrañas y a las células propias que hayan sido infectadas por virus u otros microorganismos; también se fijan a células cancerosas y las destruyen, etc. Linfocitos T supresores. Detienen la acción de los linfocitos T colaboradores cuando el antígeno ha sido destruido. Los linfocitos B son los responsables de la inmunidad humoral, puesto que ante la presencia de un antígeno producen anticuerpos.

26.- ¿Qué es el complejo principal de histocompatibilidad? Solución: Al complejo principal de histocompatibilidad también se le denomina complejo mayor de histocompatibilidad y, de forma abreviada, CMH. Esta formado por una serie glucoproteínas transmembrana que están presentes en casi todas las células eucariotas. Estas proteínas son específicas de cada individuo y no hay dos individuos, excepto los gemelos idénticos, que tengan el mismo complejo mayor de histocompatibilidad. Por consiguiente estas moléculas permiten reconocer a las células del propio cuerpo. Las moléculas CMH tienen como función unirse a los péptidos resultantes de la digestión parcial del antígeno, que tiene lugar en las células presentadoras. Una vez unidas a ellos emigran a la superficie de la membrana y presentan estos péptidos a los linfocitos T. La parte proteica de las moléculas que forman este complejo está codificada por un conjunto de genes, denominado complejo mayor de histocompatibilidad. Este complejo consta al menos de 20 genes, que son muy polimorfos, es decir, cada uno de ellos presentan numerosos alelos, por ello el número de combinaciones diferentes posibles es enorme. Se han identificado dos tipos de moléculas CMH, llamadas Clase I y Clase II. El rasgo más característico de su estructura molecular es la presencia de un surco en la superficie exterior. En las de la Clase I es algo más pequeño que en las de la Clase II. Las moléculas Clase I se encuentran en todas las células nucleadas del organismo y son necesarias para el reconocimiento de dichas células por parte de los linfocitos T. Las moléculas Clase II solo están presentes en las células del sistema inmunitario y las identifica como tales.

27.- ¿Qué es la opsonización? Solución: La opsonización es el proceso mediante el cual se fijan a la superficie de los microorganismos y de las partículas antigénicas unas moléculas denominadas opsoninas, con lo cual estos quedan marcados u opsonizados. Las opsoninas más importantes son los anticuerpos y algunos componentes del complemento. La opsonización estimula y favorece la acción de los macrófagos favoreciendo la fagocitosis de microorganismos y partículas antigénicas. Así pueden ser atacadas bacterias patógenas cuya pared resiste a la acción fagocitaria. El proceso consiste básicamente en que los anticuerpos se unen, por las regiones variables de los mismos, a los determinantes antigénicos que se localizan en la superficie de los microorganismos, de modo que estos quedan opsonizados, es decir, recubiertos de anticuerpos (opsoninas). Las regiones constantes de los anticuerpos se unen a receptores de la membrana que poseen los fagocitos (macrófagos y neutrófilos). Esta unión entre los receptores y los anticuerpos facilita la fagocitosis; además estimula la secreción de sustancias por parte de los fagocitos, que contribuyen a destruir al microorganismo opsonizado.

28.- a) ¿Qué relación existe entre el epítopo y el paratopo? b) ¿Qué diferencia hay entre antígeno y determinante antigénico? Solución: a) Se denomina epítopo o determinante antigénico a la región del antígeno por donde este se une al anticuerpo, y que se corresponde con un pequeño fragmento de la molécula antigénica situado en la superficie de esta. Los antígenos pueden presentar en su superficie uno o varios epítopos. Según el número de ellos se denominan: mono, di, tri o polivalentes. Si tienen más de uno, pueden unirse a más de un anticuerpo. Se denomina paratopo a la región del anticuerpo por donde se une al antígeno. Cada anticuerpo tiene dos regiones de este tipo. El epítopo y el paratopo son, por lo tanto, regiones del antígeno y del anticuerpo entre las que hay una configuración espacial complementaria, similar al de una llave y su cerradura, entre estas regiones el antígeno y el anticuerpo se unen mediante enlaces débiles que pueden ser: enlaces de hidrógeno, fuerzas electrostáticas, hidrofóbicas, etc. b) Los antígenos son macromoléculas completas de distintos tipos (proteínas, glucoproteínas, heterolípidos, polisácaridos, etc.) que son extrañas al organismo. Pueden estar libres o formando parte de estructuras biológicas (membranas, paredes, cápsidas, etc). Los determinantes

antigénicos son pequeños fragmentos superficiales de las moléculas antigénicas, como por ejemplo algunos aminoácidos en el caso de una proteína. En estas zonas es donde reside la capacidad antigénica del antígeno. En cada antígeno puede haber varios determinantes antigénicos.

29.- ¿En qué consiste el procesado del antígeno? Solución: El procesado del antígeno es el proceso que sufre el antígeno en el interior de sus células presentadoras, y cuya finalidad es preparar a dicho antígeno para presentarlo unido a proteínas propias en la membrana de dichas células, a los linfocitos T y activarlos. El proceso ocurre de la siguiente manera: la célula presentadora del antígeno (macrófago) capta mediante endocitosis al antígeno en su citoplasma; por acción de las enzimas hidrolíticas de los lisosomas, se digieren parcialmente las proteínas antigénicas y se transforman en péptidos más sencillos. Estos péptidos se unen a las proteínas específicas de cada individuo que forman el complejo principal de histocompatibilidad, dando lugar al complejo antigénico CMH-péptido. Este emigrará y quedará expuesto en la membrana para ser reconocido por los receptores antigénicos de los linfocitos T.

30.- ¿Cuáles son las diferencias entre una infección aguda y una infección crónica? Solución: Las diferencias entre las infecciones crónicas y agudas son las siguientes: Infección aguda. El microorganismo se multiplica rápidamente en el interior del huésped. Produce un daño inmediato que puede causar la muerte. El sistema inmunológico localiza, controla y elimina el patógeno. El organismo queda inmunizado frente a nuevas infecciones del mismo patógeno. Infección crónica. El patógeno se multiplica de forma controlada, estableciéndose un equilibrio entre el huésped y el parásito. El sistema inmune no localiza al microorganismo, por lo que no se produce respuesta inmune ni su eliminación.

31.- ¿Qué es la vacunación? ¿Qué tipos de vacunas se utilizan en la actualidad? Solución: La vacunación es un tipo de inmunidad artificial activa que consiste en introducir preparados antigénicos (gérmenes atenuados, muertos o sus toxinas) para que provoquen una respuesta inmune primaria en el organismo, con la liberación de anticuerpos, pero sin

sufrir la enfermedad. Para producir su efecto requieren varios días, y provocan una inmunidad permanente. Al administrar la vacuna se induce una respuesta inmune primaria. En ella, la producción de anticuerpos es lenta y en baja cantidad, con un periodo de decrecimiento rápido. Sin embargo, después del primer contacto con el antígeno atenuado en el organismo quedan linfocitos B y T como células memoria que recuerdan el antígeno. La existencia de la memoria inmunológica, tiene como consecuencia que, cuando el organismo entre en contacto con el antígeno, se provoque una respuesta inmune secundaria. En este caso la producción de anticuerpos es rápida y en grandes cantidades, teniendo además un periodo de decrecimiento lento. El individuo está inmunizado. En la actualidad se utilizan cuatro tipos de vacunas, que se ingieren o se inyectan en pequeñas dosis: 1. Formas no peligrosas o atenuadas del microorganismo patógeno. La mayor parte de las vacunas contra enfermedades víricas se obtiene de cepas cultivadas durante mucho tiempo en laboratorio. Las mutaciones que se producen en las sucesivas replicaciones del patógeno parecen ser las responsables de la atenuación. Ejemplos: sarampión, paperas, tuberculosis. 2. Microorganismos muertos mediante compuestos químicos. La atenuación se consigue con la utilización de compuestos químicos como la formalina. Entre ellas, destacan: la vacuna de la gripe tipo A, la de la rabia o la de la tos ferina. 3. Toxinas bacterianas modificadas químicamente o toxoides. En este caso se utilizan toxinas inactivadas, o no tóxicas, de una toxina bacteriana (toxoides). Los toxoides conservan la capacidad de estimular la producción de anticuerpos que neutralizan la forma activa de la toxina. Ejemplos: la vacuna antitetánica y la antidiftérica. 4. Utilización de antígenos purificados. Se utiliza un fragmento del antígeno que, aislado y purificado, es capaz de producir una respuesta inmune. Estos fragmentos pueden ser, por ejemplo, proteínas de la cubierta de un virus. Así se ha obtenido la vacuna antihepatitis B.

32.- Define el concepto de enfermedad autoinmune y explica las causas que la originan. Solución: Las enfermedades autoinmunes son aquellas en las que el organismo sufre un desorden inmunitario en el que la respuesta inmune va dirigida contra el propio cuerpo. En estas ocasiones falla el reconocimiento de lo propio frente a lo extraño, reaccionando los mecanismos de defensa contra el propio organismo que los alberga.

Debido a factores ambientales o a una predisposición genética, los linfocitos B o T, o ambos a la vez, reaccionan destruyendo las células del cuerpo, bien por acción de los anticuerpos, bien directamente por los linfocitos T. Aunque el origen de estas enfermedades no se conoce con total seguridad, se ha comprobado que en algunas ocasiones la enfermedad autoinmune se origina después de una infección banal. Este hecho ha llevado a sospechar que el parecido entre los antígenos de superficie de algunas células (autoantígenos) y los de bacterias y virus sea la causa que desencadena la respuesta autoinmune.

33.- Un individuo tratado con penicilina muestra síntomas de reacción alérgica. ¿Qué consecuencias podría tener un segundo contacto con el antibiótico? Solución: Suministrar un tratamiento de penicilina a un individuo previamente sensibilizado al antibiótico puede desencadenar un fenómeno extremo de alergia denominado choque anafiláctico. El choque anafiláctico produce una disfunción en una serie de órganos alejados del lugar de entrada del alérgeno, que al ser transportado por la sangre alcanza los mastocitos distribuidos por todo el organismo. El contacto entre el alérgeno y los mastocitos provoca graves síntomas alérgicos, como son: Contracción de los bronquios y bronquiolos, que produce asfixia. Además, se produce hinchazón de la lengua, labios, paladar y faringe, que dificulta la respiración. Dilatación brusca de los capilares que provoca bajada de tensión brusca, la cual afecta al cerebro, originando mareos y vómitos, y al corazón, pudiendo provocar ataque cardíaco. La consecuencia puede ser la muerte del individuo siempre que no sea tratado con rapidez con una inyección de adrenalina.

34.- Explica los tipos de inmunoterapias contra el cáncer. Solución: Se pueden distinguir tres tipos de inmunoterapias contra el cáncer: Inmunoterapia pasiva. Consiste en la utilización de anticuerpos específicos contra los antígenos presentes en la superficie de las células tumorales. De esta forma, quedan marcadas para que sean eliminadas por las células del sistema inmune o se destruyan por apoptosis. Los anticuerpos también neutralizan las moléculas que el tumor necesita para crecer, y degradan el tejido conectivo que da soporte al tumor y a los capilares que le nutren. Inmunoterapia ativa. Se basa en la utilización de vacunas

antitumorales, con ellas se pretende conseguir que linfocitos T u otras células del sistema inmune se activen, identifiquen y destruyan las células tumorales. Inmunoterapia adoptiva. Consiste en estimular la respuesta de poblaciones de linfocitos T, exponiéndolos en el laboratorio a células cancerosas o a los antígenos producidos por estas. Posteriormente, son reinyectados en los pacientes de los que se extrajeron.

35.- ¿Cuál es la base inmunológica del rechazo a los trasplantes? Solución: Los rechazos a los trasplantes se producen cuando el receptor no reconoce el tejido trasplantado como propio y desencadena una respuesta inmune contra él. El fenómeno se debe a los antígenos CMH o sistema de incompatibilidad, presentes en todos los tejidos. Cuando los antígenos CMH del tejido injertado son diferentes a los del receptor, el sistema inmune los reconoce como extraños y desencadena la respuesta inmunológica, tanto humoral como celular, que destruye el injerto.

36.- Indica a qué tipo de infección corresponden la malaria y el sarampión. Justifica la respuesta. Solución: El sarampión es una enfermedad de origen vírico que causa una infección aguda. En condiciones normales el sistema inmune controla y elimina el virus, y el organismo queda inmunizado frente a nuevas infecciones. La malaria o paludismo es una enfermedad producida por protozoos del género Plasmodium. Es una infección de tipo crónico en la que el patógeno queda en el organismo escondido en el interior de los glóbulos rojos, fuera de la acción del sistema inmune. Provoca accesos de fiebre cada dos o tres días que se van espaciando en el tiempo. Si el individuo no es tratado adecuadamente termina por sufrir graves deterioros en sus órganos (hígado, páncreas, riñones, etc.), que causarán su muerte a largo plazo.

37.- La vacunación es un método de inmunización artificial que proporciona inmunidad permanente frente a la enfermedad. Explica en qué característica de la respuesta inmune se sustenta este hecho. Solución: La característica de la respuesta inmunológica en la que se basa la inmunidad proporcionada por las vacunas es la memoria inmunológica. La vacunación es un tipo de inmunidad artificial activa que consiste en introducir preparados antigénicos (gérmenes

atenuados, muertos o sus toxinas), para que provoquen una respuesta inmune primaria en el organismo, con la liberación de anticuerpos, pero sin sufrir la enfermedad. Para producir su efecto requieren varios días, y provocan una inmunidad permanente. Al administrar la vacuna se induce una respuesta inmune primaria. En ella, la producción de anticuerpos es lenta y en baja cantidad, con un periodo de decrecimiento rápido. Sin embargo, después del primer contacto con el antígeno atenuado en el organismo quedan linfocitos B y T como células memoria que recuerdan el antígeno. La existencia de la memoria inmunológica tiene como consecuencia que, cuando el organismo entre en contacto con el antígeno, se provoque una respuesta inmune secundaria que permite controlar la infección. En este caso, la producción de anticuerpos es rápida y en grandes cantidades, teniendo además un periodo de decrecimiento lento. El individuo queda permanentemente inmunizado.

38.- ¿Qué es una enfermedad autoinmune? Explica los tratamientos que se utilizan contra estas enfermedades y los inconvenientes que presentan. Solución: Las enfermedades autoinmunes son aquellas en las que el organismo sufre un desorden inmunitario donde la respuesta inmune va dirigida contra el propio cuerpo. En estas ocasiones falla el reconocimiento de lo propio frente a lo extraño, reaccionando los mecanismos de defensa contra el propio organismo que los alberga. Debido a factores ambientales o a una predisposición genética, los linfocitos B o T, o ambos a la vez, reaccionan destruyendo las células del cuerpo, bien por acción de los anticuerpos, bien directamente por los linfocitos T. Los tratamientos utilizados en las enfermedades autoinmunes se basan en la utilización de inmunodepresores y antiinflamatorios. Estos compuestos anulan o reducen la actividad del sistema inmunológico. El inconveniente de estos tratamientos se encuentra en que el organismo queda desprotegido frente a patógenos.

39.- Explica qué es un mediador alérgico y describe el proceso que desencadena su liberación durante la reacción alérgica. Solución: Los mediadores alérgicos son compuestos liberados por los mastocitos que producen muchos de los síntomas de la reacción alérgica. Entre ellos destacan la histamina y las prostaglandinas. Los síntomas que desencadena la histamina son: contracción bronquial,

aumento de la permeabilidad de los capilares, dilatación de los vasos sanguíneos, estimulación de las terminaciones nerviosas, hipersecreción de moco en las vías respiratorias y conjuntivitis. Las prostaglandinas, por su parte, provocan contracción bronquial. La liberación de los mediadores alérgicos se produce tras el segundo y posteriores contactos de un individuo con el alérgeno. Entonces se dice que está sensibilizado. En el primer contacto entre el alérgeno y el sistema inmune de un individuo no se producen síntomas de la enfermedad. Es un proceso típico de activación de la respuesta inmune que comienza cuando los macrófagos capturan y presentan un alérgeno, provocando la activación de los linfocitos T y B. Estos últimos se transforman en células plasmáticas que sintetizan anticuerpos específicos contra el alérgeno: las inmunoglobulinas E. Las inmunoglobulinas E se anclan, posteriormente, en las membranas de los mastocitos o células cebadas, presentes en los tejidos y los basófilos que circulan por los vasos sanguíneos. En los contactos posteriores las moléculas de alérgeno se unen a las IgE ancladas en la superficie de los mastocitos. Esta unión induce la liberación de mediadores alérgicos (histamina y prostagladinas), que provocan la aparición de los síntomas alérgicos.

40.- Sistema inmune y sida: a) Señala los tejidos y las células diana del virus VIH. b) ¿Tiene alguna consecuencia la alta tasa de mutación del virus VIH? c) ¿Qué efectos produce en un individuo infectado la destrucción de los linfocitos colaboradores (T4)? Solución: a) El virus del sida (VIH) infecta células de diversos tejidos, entre los que destacan los del linfoide, el nervioso y el epitelial. En el tejido linfoide se encuentran sus principales células diana, los linfocitos colaboradores o T4, pero también infecta a linfocitos B, macrófagos, monocitos, linfocitos NK y células dendríticas. En el tejido nervioso ataca a las células de microglía, lo que influye de forma indirecta en la funcionalidad de las neuronas. En el tejido epitelial infecta, entre otras, células de la mucosa intestinal.b) La alta tasa de mutación del virus del sida provoca la aparición de nuevas variantes en las constantes replicaciones que se suceden en la fase de latencia del virus. Estas nuevas variantes son más eficaces en la destrucción de los linfocitos T, lo que agrava la patogeneidad del virus. c) Los linfocitos colaboradores o T4 son células del sistema inmunitario que actúan activando la respuesta inmune. Cuando reconocen un antígeno, sintetizan moléculas (linfoquinas), que

estimulan la acción de otras células que participan en la respuesta inmune: estimulan a los macrófagos y otros fagocitos, activan la proliferación y fabricación de anticuerpos por parte de los linfocitos B y estimulan la proliferación de los linfocitos T citotóxicos. Por tanto, los linfocitos T4 activan toda la respuesta inmune. El virus del sida, al infectar y destruir los linfocitos T4, desactiva la respuesta inmune, tanto celular como humoral. La depresión del sistema inmunitario es aprovechada por microorganismos patógenos para producir infecciones y causar enfermedades, que, en condiciones normales, serían controladas con facilidad. Estas enfermedades provocadas por patógenos oportunistas son las que causan el deterioro del individuo y pueden producir la muerte. Entre las enfermedades asociadas al sida se encuentran: la tuberculosis, las neumonías, el sarcoma de Kaposi, etc.

41.- ¿Qué son los anticuerpos monoclonales? ¿Qué utilidad tienen en el tratamiento del cáncer? Solución: Los anticuerpos monoclonales son anticuerpos específicos sintetizados por células idénticas que derivan de una única célula madre (clon). Esta célula madre híbrida (hibridoma) se obtiene por la unión de una célula productora de anticuerpos (linfocito B) con una célula de un tumor maligno del tejido linfoide, que tiene capacidad de dividirse rápidamente. El hibridoma conserva la capacidad de división y fabrica abundante cantidad de anticuerpos. Los anticuerpos monoclonales se utilizan para identificar un antígeno particular entre una mezcla de muchos antígenos, con el objetivo de identificar grupos sanguíneos o lograr vacunas muy específicas y efectivas. Una de las aplicaciones de los anticuerpos monoclonales es su utilización en el diagnóstico y el tratamiento del cáncer. Las células cancerosas liberan a la sangre proteínas llamadas marcadores tumorales, que, tras su identificación, permiten fabricar anticuerpos monoclonales específicos contra ellos. Estos anticuerpos se utilizan de sondas para detectar la presencia de cánceres, al reconocer específicamente los antígenos tumorales. Los anticuerpos monoclonales también pueden utilizarse como balas mágicas que se dirigen directamente al tumor. Si se une al anticuerpo monoclonal específico una sustancia anticancerígena (fármacos habituales de la quimioterapia, toxinas naturales, isótopos radiactivos...), y se inyecta en el organismo del paciente, estos se dirigirán y unirán a las células cancerosas, ya que

son capaces de reconocer sus antígenos. Una vez unido, el fármaco penetra en la célula y provoca su destrucción.

42.- Describe cómo actúan de forma concertada los distintos componentes del sistema immune. Solución: Los componentes del sistema inmune actúan de forma concertada y están especializados en la lucha contra los patógenos en función de sus lugares de acción: Las proteínas del complemento y los anticuerpos atacan bacterias localizadas en los espacios extracelulares. Los linfocitos T coadyuvantes atacan a bacterias que han infectado el interior de las células utilizando endosomas, como es el caso de la lepra o la tuberculosis. Los linfocitos T asesinos actúan contra los virus que penetran en el citosol o en el núcleo celular, al destruir directa o indirectamente (por acción de macrófagos y otros fagocitos) las células infectadas. Además, estos linfocitos liberan citoquinas que, al penetrar en las células infectadas, bloquean la replicación de los virus.

43.- Define el concepto de inmunización y describe sus tipos. Solución: La inmunización es la inducción de inmunidad artificial frente a una enfermedad. Se distinguen dos tipos: Inmunización pasiva. Consiste en conferir protección frente a una enfermedad inyectando preparados con anticuerpos específicos (sueros) para los antígenos del patógeno. Los sueros tienen efecto a las pocas horas de su administración, pero, a diferencia de las vacunas, su protección no dura más allá de unos pocos meses, mientras los anticuerpos están presentes en el plasma del individuo. Inmunización activa. La inmunización activa se basa en la utilización de vacunas, que son preparados de antígenos atenuados que producen inmunidad específica al provocar en el individuo una respuesta inmune primaria. A diferencia de los sueros, requieren varios días para producir resistencia.

44.- Explica las causas que originan las enfermedades autoinmunes y describe tres ejemplos de este tipo de enfermedad. Solución: Las enfermedades autoinmunes se producen por una reacción de los mecanismos de defensa contra el propio organismo que los alberga. Debido a factores ambientales o a una predisposición genética, los linfocitos B o T, o ambos a la vez, reaccionan destruyendo las células del cuerpo, bien por acción de los

anticuerpos, bien directamente por los linfocitos T. Aunque el origen de estas enfermedades no se conoce con total seguridad, se ha comprobado que en algunas ocasiones la enfermedad autoinmune se origina después de una infección banal. Este hecho ha llevado a sospechar que el parecido entre los antígenos de superficie de algunas células (autoantígenos) y los de bacterias y virus sea la causa que desencadena la respuesta autoinmune. Entre las enfermedades autoinmunes más conocidas están: Anemia hemolítica, que se origina por un ataque de los anticuerpos a los glóbulos rojos. Miastenia gravis, en la que una proteína de las células musculares es atacada por los anticuerpos, lo que origina la destrucción de las conexiones neuromusculares. Esclerosis múltiple. En las primeras fases de la enfermedad, los linfocitos T atacan las vainas de mielina de las fibras nerviosas en la sustancia blanca del sistema nervioso central (médula y cerebro). En una fase posterior, los macrófagos actúan mediante sustancias necrosantes o arrancando fragmentos de mielina. La enfermedad provoca la invalidez del paciente.

45.- Define el concepto de reacción alérgica. ¿Qué fases se distinguen en una reacción alérgica? Solución: Reacción alérgica. Es una reacción exagerada del sistema inmune que provoca importantes cambios en los tejidos. Se produce cuando un antígeno se presenta en grandes cantidades o si el estado de las inmunidades humoral y celular es elevado. El estado de hipersensibilidad se origina cuando un individuo ha tenido un primer contacto con un antígeno, entonces la memoria inmune le capacita para una respuesta más intensa ante un nuevo contacto. Las reacciones alérgicas son provocadas por los alérgenos, que son sustancias antigénicas que en determinados individuos desencadenan el estado de hipersensibilidad, mientras que para otros son totalmente inofensivos. Entre las sustancias que actúan como alérgenos están: el polen de las plantas, antibióticos, ácaros del polvo... En la reacción alérgica se distinguen tres fases: 1. Sensibilización. Es el primer contacto entre el alérgeno y el sistema inmune de un individuo, y no se producen síntomas de la enfermedad. Es un proceso típico de activación de la respuesta inmune que comienza cuando los macrófagos capturan y presentan un alérgeno, provocando la activación de los linfocitos T y B. Estos últimos se transforman en células plasmáticas que sintetizan anticuerpos específicos contra el alérgeno: las inmunoglobulinas E.

Las inmunoglobulinas E se anclan, posteriormente, en las membranas de los mastocitos o células cebadas, presentes en los tejidos y los basófilos que circulan por los vasos sanguíneos. 2. Activación de los mastocitos. En los sucesivos contactos con el organismo las moléculas de alérgeno se unen a las IgE ancladas en la superficie de los mastocitos. Esta unión provoca la liberación de mediadores alérgicos, como la histamina y las prostagladinas, que son las responsables de los síntomas alérgicos. 3. Reacción tardía o actividad inmunitaria prolongada. Las sustancias liberadas por los mastocitos atraen hacia ese lugar leucocitos (eosinófilos y basófilos) y otras células inmunitarias (linfocitos T y monocitos). Estas células liberan sustancias que intensifican los síntomas de la fase B y pueden llegar a lesionar el tejido atacado.

46.- Inmunidad y cáncer: a) ¿Qué características presentan las células cancerosas? b) ¿Qué tipos de genes sufren mutaciones en la transformación de una célula normal en cancerosa? c) ¿De qué mecanismos disponen las células para controlar estas mutaciones? Solución: a) En los organismos pluricelulares la proliferación celular está regulada por factores internos, como el control que ejercen unas células de un tejido sobre otras (inhibición por contacto). De este modo, cada tejido mantiene un tamaño y una forma adecuados a las necesidades del organismo. Las células cancerosas sufren un conjunto de transformaciones que hacen que se reproduzcan de forma indiscriminada. Esto es debido a que no reaccionan a los controles externos que debían regular su proliferación (pérdida de la inhibición por contacto), y siguen sus propias instrucciones de división. Además, son capaces de emigrar a otros órganos donde pueden desarrollar un tumor. b) La mayoría de los cánceres son producidos por agentes ambientales que provocan mutaciones en el ADN. Estas mutaciones afectan a dos tipos de genes que tienen como función controlar el ciclo celular: Protooncogenes: son genes que producen proteínas que estimulan la división celular (factores de crecimiento). La mutación los convierte en oncogenes, que producen gran cantidad de factores de crecimiento o formas muy activas de esa proteína. Genes supresores de tumores: son inhibidores de la división celular. Una mutación puede desactivarlos, dejando de producirse la proteína supresora de la división, lo que desencadena la división celular. c) Las células tienen mecanismos para controlar las mutaciones que las convierten en tumorales. Cuando algún sistema

de control se desregula, las células activan la muerte celular programada, apoptosis, y se autoelimina, sin que el tejido sufra el más mínimo impacto. Por otra parte, se ha comprobado que el sistema inmune es capaz de intervenir en la prevención del cáncer, al destruir en ocasiones tumores comunes.

47.- ¿Cómo se evitan los rechazos tras un trasplante? ¿En qué tipos de trasplante no se producen rechazos? Solución: En una operación de trasplante se puede limitar o evitar el rechazo utilizando fármacos inmunosupresores inespecíficos, que reducen la respuesta inmune. Estos fármacos suelen ser antimitóticos que actúan sobre las poblaciones de linfocitos. El inconveniente que presentan estos tratamientos es que hacen a los pacientes susceptibles a las infecciones oportunistas y, en ocasiones, a la aparición de algunos tipos de cánceres. Los trasplantes en los que no se produce rechazo son aquellos en los que los antígenos de histocompatibilidad del donante y del receptor son iguales. Así, se esperará que no se produzca rechazo en los autotrasplantes, en los que se reimplanta el tejido en el mismo sujeto, y en los isotrasplantes, que se realizan entre individuos genéticamente idénticos.

48.- Explica los tipos de infecciones y describe sus características. Solución: Se distinguen dos tipos de infecciones: Infecciones agudas. Son aquellas en las que el microorganismo infectante se multiplica rápidamente en el interior del organismo, produciendo un daño que puede, incluso, causar la muerte del individuo. En condiciones normales el sistema inmune controla y elimina la infección; además, el organismo queda inmunizado frente a nuevas infecciones del patógeno. Ejemplos de infecciones agudas son el sarampión o la gripe. Infecciones crónicas. El patógeno se reproduce controladamente, estableciéndose un equilibrio entre el huésped y el parásito. El patógeno queda localizado en lugares donde no es detectado por el sistema inmune, por lo que no se produce ni respuesta inmune ni la eliminación del patógeno. Puede causar la muerte a largo plazo. Es el caso de enfermedades como la malaria o la hepatitis B.

49.- Muchas personas vacunadas contra el virus de la gripe vuelven a sufrir la enfermedad. ¿Podrías explicarlo? Solución: La vacunación se basa en dos características del sistema

inmunológico: la especificidad antígeno-anticuerpo y la memoria inmunológica. En la vacunación, mediante la utilización de antígenos atenuados se pretende producir una respuesta inmune primaria a través del reconocimiento específico del antígeno. La respuesta inmune primaria produce pocos anticuerpos y de forma lenta, pero genera memoria inmunológica contra el antígeno. En posteriores contactos con este se producirá una respuesta inmune secundaria, más masiva y rápida que la primaria y, por tanto, no se sufrirá la enfermedad. El hecho de que personas vacunadas contra la gripe vuelvan a sufrir la enfermedad se debe a la alta tasa de mutación de este virus. Los determinantes antigénicos del virus de la gripe mutan con gran facilidad, sin que el cambio afecte a la viabilidad del virus. Estos nuevos antígenos no pueden ser reconocidos por el sistema inmunológico, y el individuo sufre la enfermedad.

50.- ¿Cuál es la base molecular de las enfermedades autoinmunes? Solución: La base molecular de las enfermedades autoinmunes se encuentra en el parecido entre los autoantígenos celulares y los antígenos extraños de algunos microorganismos. Durante la fase de presentación del antígeno a los linfocitos T, este sólo puede reconocerlo cuando se presenta unido a una molécula proteica del sistema de histocompatibilidad (HLA). En situaciones normales, el HLA presenta un fragmento de un péptido del patógeno que es reconocido y atacado por el sistema inmune mediante una respuesta inmunológica. En algunos casos, el antígeno que se presenta junto con la molécula HLA pueden ser semejante a un autoantígeno producido por el propio organismo. El reconocimiento de estas moléculas miméticas desencadena el ataque de los linfocitos T contra los tejidos del propio cuerpo que presentan esos autoantígenos, desencadenando una respuesta autoinmune.

51.- Describe las vías de entrada de los alérgenos en el organismo y las manifestaciones alérgicas que se producen en cada caso. Solución: Los alérgenos pueden penetrar en el organismo por distintas vías: Vía respiratoria. Las moléculas de alérgeno son inhaladas y se introducen a través del aparato respiratorio. El caso más típico es la fiebre del heno (rinitis alérgica), causada por polen, pelos de animales o deyecciones de ácaros del polvo. La sintomatología es la típica de una enfermedad alérgica, con estornudos, lagrimeo, respiración silbante y entrecortada, y picor. Las

manifestaciones alérgicas desaparecen, en un primer momento, para volver a manifestarse más intensamente pocas horas después. Esto es debido a la invasión del epitelio respiratorio por células de la fase tardía. Pueden llegar a producir asma y sinusitis. Vía cutánea. El contacto de un alérgeno con la piel provoca las llamadas alergias cutáneas. Estas se manifiestan con eritema (enrojecimiento) e hinchazón (pápulas y habones). Vía digestiva. Las alérgias alimentarias son originadas por proteínas presentes en alimentos como la leche, huevos o mariscos. En sus formas más leves se manifiestan con erupciones cutáneas. En casos más severos, el alérgeno, al contactar con las inmunoglobulinas E del intestino, provoca diarreas y vómitos. Posteriormente, al penetrar y difundir hacia otras zonas del organismo, como los pulmones o la piel, pueden producir reacciones adicionales como asma y urticaria. En los casos más graves provocan el choque anafiláctico.

52.- ¿Qué son las inmunodeficiencias? Explica sus tipos, indicando algún ejemplo. Solución: Las inmunodeficiencias son enfermedades graves, a menudo mortales, causadas por defectos en algún componente del sistema inmune. Se dividen en dos grupos: a) Inmunodeficiencias congénitas o primarias. Son anomalías congénitas en los linfocitos B o T, o en ambos, que causan una mayor predisposición a la infección. Se manifiestan por infecciones recurrentes originadas por bacterias encapsuladas, como neumococos, estafilococos o meningococos, que producen desde otitis o sinusitis, hasta meningitis o infecciones generalizadas. Ejemplo: la agammaglobulinemia es una enfermedad genética ligada al cromosoma X que provoca deficiencias en los linfocitos B. Su consecuencia es la ausencia de anticuerpos en la sangre, lo que provoca infecciones crónicas del aparato respiratorio. b) Inmunodeficiencias adquiridas o secundarias. Se desarrollan por la acción de factores externos al individuo como: infecciones en las células del sistema inmunitario, utilización de fármacos inmunosupresores o malnutrición. Ejemplo: el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (sida), que está causado por la infección del virus VIH. Este virus infecta principalmente a los linfocitos T auxiliares y a los macrófagos. La consecuencia de la infección es la disminución del número de células inmunitarias, lo que deja al individuo desprotegido frente a enfermedades producidas por microorganismos oportunistas, que, en condiciones normales,

raramente producen infección. Entre estas enfermedades destacan: tuberculosis, neumonía, enfermedades víricas causadas por herpesvirus, toxoplasmosis y algunos cánceres como el sarcoma de Kaposi.

53.- Define el concepto de trasplante y explica sus tipos. Solución: Se define como trasplante o injerto el desprendimiento parcial o extirpación de un tejido u órganos de un individuo (el donante) y su implantación en el cuerpo del mismo o diferente organismo (el receptor). Se distinguen cuatro tipos de trasplantes: a) Autotrasplante. Es el caso en el que es tejido se reimplanta en el mismo individuo. b) Isotrasplante. Es el trasplante realizado entre individuos genéticamente idénticos, como es el caso de los gemelos homocigóticos o animales de laboratorio de una misma cepa. Este tipo de trasplantes no produce rechazo, debido a que los genomas del donante y del receptor son idénticos y, por tanto, sus antígenos son los mismos. c) Alotrasplante. Es el trasplante entre miembros de una misma especie que presentan una constitución genética diferente. Los alotrasplantes pueden producir rechazo a causa de la diferencia entre los antígenos del donante y del receptor. d) Xenotrasplantes. Son trasplantes que se realzan entre individuos de diferente especie, como puede ser de cerdo a humano.

54.- Indica el lugar de acción de los distintos componentes del sistema inmune y señala cuál de ellos actuará en los siguientes casos: a) Infección producida por un neumococo localizado en el espacio extracelular. b) Paperas. c) Gripe. d) Tuberculosis Solución: 1- Los componentes del sistema inmunológico están especializados en la lucha contra los patógenos en función de sus lugares de acción: Las proteínas del complemento y los anticuerpos atacan bacterias en los espacios extracelulares. Los linfocitos T coadyuvantes actúan sobre bacterias que infectan el interior de las células. Los linfocitos T asesinos degradan virus que infectan el citosol o el núcleo celular, al destruir las células infectadas. 2- a) Proteínas del complemento producidas por los macrófagos y anticuerpos fabricados por los linfocitos B. b) Linfocitos T asesinos. c) Linfocitos T asesinos. d) Linfocitos T coadyuvantes.

55.- Indica las diferencias entre la inmunización pasiva y la inmunización activa.

Solución: En la inmunización pasiva se inyectan anticuerpos específicos (sueros) contra el patógeno causante de la enfermedad. Por tanto, el organismo no participa en la elaboración de los anticuerpos. El efecto de los sueros es inmediato, unas pocas horas, y su duración es de unos pocos meses, mientras los anticuerpos se encuentran en el plasma sanguíneo del individuo. En la inmunización pasiva el individuo no desarrolla una respuesta inmune, por tanto, no genera memoria inmunológica que confiera inmunidad permanente frente a la enfermedad. En la inmunización activa se utilizan vacunas, que son preparados de antígenos atenuados (provocan respuesta inmune pero no producen la enfermedad) que provocan en el organismo una respuesta inmune primaria. La repuesta inmune genera memoria inmunológica frente al antígeno, que produce inmunidad permanente frente a la enfermedad. Las vacunas requieren varios días para producir su efecto.

56.- El síndrome del aceite tóxico fue producido por la ingestión de aceite de colza adulterado que contenía sustancias tóxicas llamadas anilinas. En algunos casos se ha observado que la intoxicación ha producido enfermedades autoinmunes. ¿Podrías dar una explicación a este hecho? Solución: La base molecular de las enfermedades autoinmunes se encuentra en el parecido entre los autoantígenos celulares y los antígenos extraños de algunos microorganismos, de forma que los anticuerpos producidos contra los antígenos extraños atacan también a los antígenos de superficie de algunas células del organismo. En el caso del síndrome del aceite tóxico, el sistema inmune reconoce los derivados de la anilina como elementos extraños y genera anticuerpos contra ellos. Se piensa que estas sustancias son muy parecidas a algunas moléculas del cuerpo humano y, por tanto, los anticuerpos generados contra ellas reaccionan también contra las moléculas normales, causando la enfermedad autoinmune.

57.- Define los conceptos de reacción de hipersensibilidad, alergia y alérgeno. Solución: Reacción de hipersensibildad. Es una reacción exagerada del sistema inmune que provoca importantes cambios en los tejidos. Se produce cuando un antígeno se presenta en grandes cantidades o si el estado de las inmunidades humoral y celular es elevado. El

estado de hipersensibilidad se origina cuando un individuo ha tenido un primer contacto con un antígeno, entonces la memoria inmune le capacita para una respuesta más intensa ante un nuevo contacto. Alergia. Es sinónimo de reacción o estado de hipersensibilidad. Alérgeno. Son las sustancias antigénicas que provocan una reacción alérgica en determinados individuos, mientras que para otros son totalmente inofensivos. Entre las sustancias que actúan como alérgenos están: el polen de las plantas, antibióticos, ácaros del polvo...

58.- ¿De qué formas destruye el virus VIH las células del sistema inmune? Solución: La destrucción de las células del sistema inmune por el VIH puede producirse por una acción directa debida a la infección y replicación del virus en el interior celular. Sin embargo, se ha comprobado que la disminución del número de células inmunitarias (sobre todo linfocitos) por acción del VIH puede producirse también de forma indirecta. Entre los mecanismos de destrucción indirecta se encuentran: Anergia. Consiste en la inhibición de los linfocitos T debida a la fijación de glucoproteínas víricas sobre los receptores CD4 de linfocitos no infectados. Estos linfocitos quedan inhibidos funcionalmente y, además, son destruidos por el sistema inmune. Presencia de superantígenos víricos. Los superantígenos son péptidos del VIH que son capaces de unirse a todos los tipos de células T. Esta unión activa indiscriminadamente todos los linfocitos, no realizándose la selección clonal de los específicos para el antígeno. Además, las células marcadas por el superantígeno son más susceptibles a la infección y, en aquellas que estaban infectadas, se facilita la replicación. Apoptosis. La unión de una glucoproteína del VIH al receptor CD4 de los linfocitos no infectados puede producir muerte celular programada o apoptosis. Formación de sincitios. El VIH promueve la unión en una única masa citoplasmática plurinucleada (sincitio) de linfocitos T infectados y sin infectar. Los sincitios no son funcionales y se presentan en la fase de la enfermedad en la que se manifiestan síntomas clínicos. Las investigaciones más recientes señalan la destrucción directa como la causa principal de la muerte de las células inmunitarias y del colapso del sistema.

59.- Explica la técnica de obtención de anticuerpos monoclonales. Solución: La técnica básica para la obtención de anticuerpos monoclonales consiste en utilizar las características de dos tipos de células: los linfocitos B activados, que son capaces de producir un tipo de anticuerpo específico contra una determinada sustancia (antígeno), y las células cancerosas, que tienen la capacidad de dividirse indefinidamente en condiciones de laboratorio. De la fusión de estos tipos celulares se obtienen hibridomas (células híbridas) que conservan las propiedades de las dos. La técnica se puede resumir en los siguientes pasos: 1. Se inyecta una cierta cantidad de antígeno a un ratón. A los pocos días, se le extirpa el bazo y sus células B, algunas de las cuales producirán anticuerpos contra el antígeno inyectado. 2. Los linfocitos B se funden con células cancerosas (normalmente de mieloma de ratón). La fusión se consigue utilizando determinados virus o sustancias químicas, como el polietilenglicol. De la fusión resultan células híbridas (hibridomas), de los que una pequeña fracción fabricará el anticuerpo deseado. 3. Cada hibridoma se cultiva por separado, con la finalidad de obtener grandes clones. 4. Los clones son tratados con el antígeno de interés para detectar aquel que sintetiza el anticuerpo deseado. El clon puede ser utilizado para producir grandes cantidades de anticuerpos, o bien congelado hasta que se requiera su utilización.

60.- ¿Cuáles son las diferencias entre una infección aguda y una infección crónica? Solución: Las diferencias entre las infecciones crónicas y agudas son las siguientes: Infección aguda. El microorganismo se multiplica rápidamente en el interior del huésped. Produce un daño inmediato que puede causar la muerte. El sistema inmunológico localiza, controla y elimina el patógeno. El organismo queda inmunizado frente a nuevas infecciones del mismo patógeno. Infección crónica. El patógeno se multiplica de forma controlada, estableciéndose un equilibrio entre el huésped y el parásito. El sistema inmune no localiza al microorganismo, por lo que no se produce respuesta inmune ni su eliminación. La vacunación es un método de inmunización artificial que proporciona inmunidad permanente frente a la enfermedad. Explica en qué característica de la respuesta inmune se sustenta este hecho. La característica de la respuesta inmunológica en la que se basa la inmunidad proporcionada por las vacunas es la memoria

inmunológica. La vacunación es un tipo de inmunidad artificial activa que consiste en introducir preparados antigénicos (gérmenes atenuados, muertos o sus toxinas), para que provoquen una respuesta inmune primaria en el organismo, con la liberación de anticuerpos, pero sin sufrir la enfermedad. Para producir su efecto requieren varios días, y provocan una inmunidad permanente. Al administrar la vacuna se induce una respuesta inmune primaria. En ella, la producción de anticuerpos es lenta y en baja cantidad, con un periodo de decrecimiento rápido. Sin embargo, después del primer contacto con el antígeno atenuado en el organismo quedan linfocitos B y T como células memoria que recuerdan el antígeno. La existencia de la memoria inmunológica tiene como consecuencia que, cuando el organismo entre en contacto con el antígeno, se provoque una respuesta inmune secundaria que permite controlar la infección. En este caso, la producción de anticuerpos es rápida y en grandes cantidades, teniendo además un periodo de decrecimiento lento. El individuo queda permanentemente inmunizado.

PREGUNTAS TIPO SELECTIVIDAD. NO RESUELTAS

1.- BLOQUE 1

2.- Naturaleza química y función de los nucleótidos de interés biológico.

3.- ¿Qué modelos de estructuras se encontrarían en una proteína globular de una sola cadena, rica en cisteína? Razonar la respuesta.

4.- Propiedades fisicoquímicas del agua que explican su importancia en los seres vivos.

5.- Mecanismo de la acción enzimática.

6.- Las vitaminas hidrosolubles como coenzimas.

7.- Nucleótidos de interés biológico: Funciones que desempeñan en los seres vivos.

8.- Características generales de las vitaminas liposolubles. Explicar brevemente la acción de cada una de ellas.

9.- Papel biológico de las sales minerales.

10.- ¿Qué es un lípido saponificable? Citar los principales grupos de lípidos saponificables e indicar su papel biológico.

11.- Diferenciar los siguientes tipos enlaces y formular un ejemplo de cada uno de ellos. a) Ester b) Peptídico c) O- glucosídico

12.- Vitaminas Hidrosolubles. Su papel como coenzimas.

13.- Diferenciar entre epímero y enantiomorfo en azúcares. Citar ejemplos.

14.- Acidos grasos. Concepto de ácido graso esencial: Citar ejemplos de interés biológico.

15.- Cromoproteínas: Características, tipos e importancia biológica.

16.- Analogías y diferencias entre almidón, celulosa y glucógeno.

17.- Indicar la composición química, estructural y papel biológico de dos polisacáridos: a) Estructurales. b) Energéticos.

18.- Vitaminas: a) Citar tres vitaminas que formen parte de coenzimas. b) Indicar en cada caso de qué coenzima forman parte. c) ¿Cuál es la función enzimática de cada una de las vitaminas enumeradas en el apartado a)?

19.- Sabiendo que la maltosa está formada por dos moléculas de -D-glucopiranosa mediante enlaces (->4): a) Construir la molécula de maltosa. b) ¿Qué nombre recibe el enlace (1->4)? c) ¿Queda en la maltosa algún -OH hemiacetálico libre? ¿Cuál? d) ¿Posee la maltosa capacidad reductora? Justificar la respuesta.

20.- Aminoácidos: a) Estructura general de un aminoácido. b) Propiedades. c) Concepto de aminoácido esencial. Citar tres ejemplos.

21.- Importancia del agua en los seres vivos. a) Citar cuatro propiedades. b) Papel biológico de cada una de las propiedades enumeradas en el apartado a).

22.- Citar las funciones biológicas de las siguientes proteínas: a) Glucoproteínas. b) Cromoproteínas. c) Histonas. d) Actina y miosina.

23.- En los ácidos nucléicos: a) ¿Cómo se denomina el componente constituido por la unión de una molécula de Ac. fosfórico y un

nucleósido? ¿Mediante qué tipo de enlace se unen? b) ¿Cuáles son los componentes del nucleósido y mediante que tipo de enlace se unen? c) ¿Cuáles son las bases nitrogenadas derivadas de la purina y la pirimidina? d) ¿Qué bases nitrogenadas entran en la composición del ARN?

24.- Indicar, razonando la respuesta, la función energética y/o estructural de los siguientes compuestos. a) alanina b) colágeno c) glucosa d) lignina e) triglicérido.

25.- Razonar y explicar si son correctas estas proposiciones: a) El enlace ester es típico de los lípidos. b) Los aceites vegetales contienen mayor % de ácidos grasos no saturados. c) los esteroides son ésteres del ciclo pentano-perhidrofenantreno o esterano. d) Los ácidos grasos esenciales son aquellos que su falta ocasiona la muerte en el ser vivo.

26.- Explicar el significado de los siguientes símbolos relativos a monosacáridos: a) D y L b) (+) y (-) y c) Citar ejemplos de cada apartado.

27.- Conceptos de elemento biogénico y oligoelemento. Citar ejemplos.

28.- Estructura general y clasificación de los aminoácidos proteicos. Citar algún ejemplo de cada grupo.

29.- La concentración de cloruro sódico en la sangre es de 0,9 g/00m. Explicar qué ocurriria si se colocara hematíes humanos en: a) Agua destilada. b) Una solución salina ( 3 g/100ml) c) Una solución salina (9 g/100ml) d) Una solución salina (9 g/ litro)

30.- Desnaturalización de las proteínas. Contestar, razonando las respuestas a las dsiguientes cuestiones. a) Concepto. b) ¿Qué factores desnaturalizan las proteínas? c) ¿Qué tipo de enlaces se ronpen durante el proceso? d) ¿Puede ser reversible?

BLOQUE 2

32.- Estructura del ADN.

33.- Aparición de formas prebióticas.

34.- Origen de la vida: a) Características de la atmósfera prebiótica. b) ¿La aparición de los seres vivos modificó de alguna forma la atmósfera prebiótica? Razonar la respuesta.

35.- Responder a las siguientes cuestiones: a) ¿Dónde se encuentra el ADN bicatenario lineal?, ¿ y el circular? b) ¿Por qué el ARN mensajero no tiene estructura de doble hélice? c) ¿Cómo se realiza y qué nombre recibe el enlace entre dos nucleótidos?

36.- Lisosomas: Tipos e importancia biológica de cada uno de ellos.

37.- Estructura y función de los centriolos. Su relación con cilios y flagelos.

38.- Acidos nucleícos. Diferencias entre ADN y ARN a) De composición b) Estructurales. c) Funcionales. d) De localización.

39.- Tipos de ARN. Características principales y función de cada uno de ellos.

40.- Enumerar y describir las etapas que pueden distinguirse en la asimilación fotosintética del CO2 (ciclo de Calvin).

41.- Razonar el balance energético de la oxidación de una molécula de acetil-CoA en el ciclo de Krebs.

42.- Enumerar y describir las etapas que pueden distinguirse en la denominada fase lumínica de la fotosíntesis.

43.- Indicar los procesos bioquímicos o fisiológicos con los que están relacionados los siguientes orgánulos o estructuras celulares. a) Cloroplastos. b) Centriolos. c) Ribosomas. d) Pared celular en vegetales. e) Lisosomas. f) Núcleo.

44.- Explica la localización celular y el mecanismo de la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación.

45.- Glucólisis: Importancia biológica y balance energético.

46.- Mitosis: Diferencias en el proceso entre una célula vegetal y otra animal.

47.- Definir anabolismo y catabolismo. Señalar las relaciones existentes entre ellos. Citar dos ejemplos de cada clase.

48.- Enumerar y describir, brevemente, los procesos biológicos que tienen lugar en el hialoplasma de una célula eucarionte.

49.- Razonar el mayor rendimiento energético del catabolismo aerobio de la glucosa frente a su degradación exclusivamente anaerobia.

50.- Localización celular de los siguientes procesos: a) Glucólisis. b) Fosforilación oxidativa. c) Síntesis de proteínas. d) Ciclo de Calvin. e) Digestión celular.

51.- Estructura y función de la membrana plasmática.

52.- Mitocondrias: Importancia en la célula. Señalar en un esquema los procesos bioquímicos que tienen lugar en éste orgánulo.

53.- Razonar el papel central del ciclo de Krebs en el matabolismo aerobio.

54.- Estructura de la pared celular en los vegetales. Importancia y significación biológica.

55.- Definir y distinguir entre eucromatina, heterocromatina y cromosoma

56.- Explicar qué son: a) Cromátidas. b) Cromatina. c) Heterocromosomas. d) Centrómero.

57.- Ribosomas: a) Estructura. b) Función biológica. c) Relación con el retículo endoplasmático rugoso. d) Relación con el nucleólo.

58.- Entre las células procariotas y eucariotas: a) Citar cuatro analogías. b) Citar cuatro diferencias.

59.- Fotosíntesis: a) ¿Cómo, cuándo y donde se produce la descomposición del agua en el proceso de la fotosíntesis? b) ¿Cuáles son las consecuencias de la descomposición del agua en la fotosíntesis.

60.- Membrana plasmática: a) Composición química. b) Citar cuatro funciones.

61.- Fibra de cromatina: a) Composición química. b) Localización celular. c) Constitución del nucleosoma.

62.- Fermentaciones: a) Concepto. b) ¿En qué condiciones tienen lugar? c) ¿Cuál es el papel del ácido pirúvico en las fermentaciones?

63.- Indicar qué orgánulos, en una célula eucariota,son: a) Comunes a las células animales y vegetales b) Específicos de las células animales c) Específicos de células vegetales

64.- Cromosomas: a) ¿Qué son los cromosomas homólogos? b) ¿Qué diferencia existe entre un cromosoma metafásico y uno anafásico? c) Diferencia entre autosomas y heterocromosomas con retación a su función biológica.

65.- Contestar brevemente a las siguientes preguntas: a) ¿Cual es la fuente de electrones de la fase luminosa de la fotosíntesis? b) ¿De donde procede el oxígeno desprendido.? c) ¿Qué función desempeña el ATP y el NADP en la fase oscura de la fotosíntesis? d) ¿De donde procede el ATP producido en la fotosíntesis? e) ¿Qué fuente de Energía utilizan las células quimiosintéticas para la biosíntesis de sus moléculas?

66.- Nucleo interfásico: a) ¿qué estructuras presenta? b) Procesos biosintéticos que tienen lugar durante el periódo interfásico.

67.- Aparato de Golgi. a) Estructura b) Función biológica. c) Relación con el reticulo endoplasmático.

68.- Responder a las siguientes cuestiones: a) ¿Dónde se encuentra el ADN bicatenario lineal?, ¿ y el circular? b) ¿Por qué el ARN mensajero no tiene estructura de doble hélice? c) ¿Cómo se realiza y qué nombre recibe el enlace entre dos nucleótidos?

69.- Nombrar las funciomes que realizan los siguientes orgánulos celulares. a) Lisosomas b) Reticulo endoplasmático. c) Aparato de Golgi d) ¿Qué relación funcional existe entre ellos?

70.- Forforilación oxidativa y fotofosforilación: a) Conceptos b) Localización celular d) Analogias y diferencias.

71.- Características del código genético.

72.- Definición de: a) Cromatina b) cromosoma c) Cromátida d) Cromosoma homólogo

73.- Acidos nucleícos. Diferencias entre ADN y ARN a) De composición b) Estructurales. c) Funcionales. d) De localización.

BLOQUE 3

75.- En una especie con 2n = 20 cromosomas, siendo la determinación del sexo de tipo XX (hembra) y XY (Macho): a) ¿Cuantos autosomas y cromosomas sexuales tiene una célula somática? b) ¿Y un polocito o corpusculo polar? c) ¿Y una espermatogonia? d) ¿Y un óvulo? e) ¿Cual y por qué es el sexo homogamético?

76.- Explicar los siguientes conceptos: a) Gen letal b) Trisomía c) Alelos codominantes d) Cromosomas homó_ogos

77.- ¿Son cromosómica y genéticamente idénticas todas las células de un mismo individuo? Razonar la respuesta.

78.- Concepto de retrocruzamiento. ¿En qué casos se utiliza?

79.- Respecto al número de cromosomas, ¿cómo serán los gametos, el cigoto y el individuo adulto de los organismos? a) Haplontes. b) Diplontes.

80.- Concepto de ligamiento. ¿En qué caso la herencia de dos pares de caracteres cuyos loci se encuentran sobre el mismo cromosoma coincidirá con la segregación mendeliana clásica.

81.- Concepto de genes letales. Proponer un ejemplo que permita poner de manifiesto la acción de un gen letal recesivo.

82.- Significado biológico del sobrecruzamiento¿En qué momento tiene lugar?

83.- ¿Cuántos tipos de gametos genéticamente diferentes pueden producirse en un individuo heterocigótico para cuatro pares de alelos? Razonar la respuesta.

84.- ¿Qué diferencias existen entre herencia del sexo y la herencia ligada al sexo? Exponer mediante un ejemplo real o imaginario la herencia de un carácter ligado al sexo?

85.- Señalar las diferencias principales que existen entre las siguientes parejas de conceptos: a) Genotipo y fenotipo. b) Gen dominante y recesivo. c) Generación F1 y F2. c) Homocigótico y heterocigótico. d) Autosoma y heterocromosoma.

86.- ¿Cómo pueden diferenciarse dos individuos, uno homocigótico de otro heterocigótico, que presenten el mismo fenotipo? Razónese la respuesta.

87.- Concepto e importancia biológica de la recombinación génica.

88.- ¿Qué es una serie alélica? Indicar algún ejemplo.

89.- ¿Donde hay más ADN: En una espermátida o en un espermatozoide? Razonar la respuesta.

90.- Concepto de ligamiento y recombinación.

91.- Importancia y mecanismo de la autoduplicación del ADN.

92.- Mutaciones: a) Concepto. b) Significado evolutivo.

93.- Transcripción genética: a) Concepto. b) Características generales del proceso.

94.- Mutaciones cromosómicas: a) Concepto y tipos de mutaciones cromosómicas. b) Diferencia entre mutaciones cromosómicas y genómicas.

95.- En una especie con 2n=8, donde la detrminación del sexo es de tipo: XX ( ) y XY ( ) , indicar: a) ¿Cuantos autosomas y heterocromosomas tiene una célula somática de la piel? b) ¿Cuántos autosomas y hetrocromosomas tiene un óvulo? c) ¿Cuántos autosomas y heterocromosomas tiene un espermatocito de primer orden? d) ¿Cuántos autosomas y heterocromosomas tiene un ovocito de 2ª orden?

96.- En las células somáticas de determinados ortópteros, las hembras poseen dos cromosomas X y los machos un solo cromosoma sexual X. a) ¿de qué sexo será un individuo que posee en sus células somáticas 25 cromosomas? b) Cuántos autosomas tendrá en sus células somáticas? c) ¿Cuantos en sus células seuales? d) ¿Existiran individuos con las células sexuales sin ningún cromosoma sexual? Razonar la respuesta.

BLOQUE 4

98.- Características biológicas de los virus.

99.- Ciclo lítico de un virus: a) Describir de forma resumida sus fases. b) Comparar con el ciclo lisogénico