ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN SUCESIONAL EN UN … · en un fragmento de bosque seco tropical en...

Publicacioacuten de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales - Proyecto Curricular de Ingenieriacutea Forestalrevistasudistritaleducoojsindexphpcolforindex

Colombia Forestal bull ISSN 0120-0739 bull e-ISSN 2256-201X bull Bogotaacute-Colombia bull Vol 19 No 1 bull pp 23-40[ 23 ]

ANAacuteLISIS DE LA VEGETACIOacuteN SUCESIONAL EN UN FRAGMENTO DE BOSQUE SECO TROPICAL EN TOLUVIEJO-SUCRE (COLOMBIA)

Analysis of sussecional vegetation in a tropical dry forest fragment in Toluviejo-Sucre (Colombia)

Dayana Olascuaga-Vargas1 Jorge Mercado-Goacutemez2 amp Luis Roberto Sanchez-Montantildeo3

Olascuaga-Vargas D Mercado-Goacutemez J amp Saacutenchez-Montantildeo L (2016) Anaacutelisis de la vegetacioacuten sucesional en un fragmento de bosque seco tropical en Toluviejo-Sucre (Colombia) Colombia Forestal 19(1) 23-40

Recepcioacuten 15 de Abril de 2015 Aprobacioacuten 24 de agosto de 2015

1 Universidad de Sucre Carrera 28 No 5-267 Sincelejo Colombia dayanavargas296gmailcom Autor para correspondencia2 Universidad de Sucre Carrera 28 No 5-267 Sincelejo Colombia jorgemercadounisucreeduco 3 Universidad de Pamplona Pamplona Colombia lrsanchezunipamplonaeduco

RESUMENSe realizoacute la caracterizacioacuten estructural y composi-cioacuten floriacutestica de la vegetacioacuten sucesional en un frag-mento de bosque seco tropical en Toluviejo-Sucre (Colombia) Se registraron tres estados de sucesioacuten en los que se determinaron los iacutendices de diversidad y se compararon mediante un anaacutelisis de correspon-dencia sin tendencia Se registraron 138 especies distribuidas en 111 geacuteneros y 42 familias La familia Fabaceae presentoacute mayor riqueza con 21 especies y 18 geacuteneros seguida de Sapindaceae y Rubiaceae El haacutebito mejor representado en teacuterminos de rique-za de especies para el matorral (estado temprano) fueron los arbustos (376) en el borde del bosque (estado intermedio) los aacuterboles (588) y en el bos-que (estado tardiacuteo) aacuterboles (675) El estado inter-medio presenta mayor diversidad de especies que el estado tardiacuteo El estrato temprano presentoacute mayor dominancia debido al alto grado de perturbacioacuten antroacutepica y al proceso de colonizacioacuten de especies Seguacuten el DCA las etapas que muestran mayor si-militud son el EI (estado intermedio) y el ETA (es-tado tardiacuteo) debido a las semejanzas en el clima condiciones edaacuteficas y factores bioacuteticos Este estu-dio aporta conocimientos relevantes para fomentar

proyectos de conservacioacuten de aacutereas asiacute como para planes de manejo de la vegetacioacutenPalabras clave Fabaceae riqueza similitud sucesioacuten

ABSTRACTThe successional vegetation of a fragment of tropi-cal dry forest in Toluviejo-Sucre (Colombia) was analyzed based on its structure and floristic composi-tion Three states of succession were found in which determined diversity index then compared using a detrended correspondence analysis There were 138 species distributed in 111 genera and 42 families The Fabaceae family showed higher richness with 21 species and 18 genera followed by Sapindaceae and Rubiaceae The habit or lifestyle better represented in terms of species richness at the scrub (early stage) were shrubs (376) in the edge of the forest (inter-mediate stage) trees (588) and in the forest (late stage) trees (675) In terms of diversity the interme-diate stage presents highest species diversity than the late stage The early stage showed higher dominance due to the high degree of human disturbance and co-lonization of species According to correspondence analysis (DCA) the states showing the greatest simi-larity are EI and ETA this is due to the similarities in

DOI httpdxdoiorg1014483udistritaljourcolombfor20161a02

Publicacioacuten de la Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales - Proyecto Curricular de Ingenieriacutea Forestalrevistasudistritaleducoojsindexphpcolforindex

Artiacuteculo de investigAcioacuten

Anaacutelisis de la vegetacioacuten sucesional en un fragmento de bosque seco tropical en Toluviejo-Sucre (Colombia)

Olascuaga-Vargas D MercaDO-goacuteMez J amp saacutenchez-MOntantildeO l


INTRODUCCIOacuteN

El bosque seco Tropical (bs-T) es uno de los eco-sistemas con mayor nuacutemero de endemismos gru-pos funcionales y diversidad beta registrada en el neotroacutepico (Garciacutea et al 2014) caracterizados se-guacuten Saacutenchez-Azofeifa et al (2005) por presentar vegetacioacuten dominada por aacuterboles de hoja cadu-ca (por lo menos el 50 de los aacuterboles presentes son de hoja caduca en sequiacutea) temperatura media anual ge 25ordmC el rango de precipitacioacuten anual os-cila entre 700 y 2000 mm y presenta tres o maacutes meses secos al antildeo (precipitacioacuten lt 100 mmmes) En la actualidad estos ecosistemas representan el 42 de los biomas secos del mundo con aproxi-madamente 7 000 000 km2 en su estado original es decir un 67 (Dirzo et al 2001) de bosque el cual se encuentra en alto grado de amenaza pro-ducto de su larga historia de transformacioacuten y de-gradacioacuten antroacutepica (Arango et al 2003) hasta tal punto que solo en Ameacuterica Latina el 66 ha sido destruido (Quesada et al 2009)

En Colombia Etter et al (2008) registraron una extensioacuten 8 882 854 ha de bosque seco de las cuales 367 761 ha se encuentra en el Caribe reflejadas en 202 423 de bosque natural y 165 338 de bosques intervenidos para uso agriacutecola (Garciacutea et al 2014) El departamento de Sucre cuenta con 14 060 ha de bosque en mosaico que pueden encontrarse en diferentes etapas o estados sucesionales (Garciacutea et al 2014) y cuya diversidad vegetal auacuten no ha sido estudiada ya que los estudios realizados en este departamento y en gran parte del Caribe se han enfocado principalmente en anaacutelisis de diversidad de vegetacioacuten (Cuervo et al 1986 Gentry 1995 Carbonoacute amp Garcia 2010 Repizo amp Devia 2008 Garciacutea amp Rivera 2010 Marulanda et al 2003) estudios fitosocioloacutegicos (Patintildeo amp Rangel 2011) y algunas observaciones

climate soil conditions and biotic factors This study provides important information for the conservation of areas as well as plans for vegetation management

Key words Fabaceae richness similitude succession

poblacionales realizadas en Attalea butyracea realizado (Uribe et al 2001) No obstante existen escasos estudios que analicen y caractericen la sucesioacuten presente en los fragmentos de bosque seco tropical en el departamento de Sucre

Estudios referentes al anaacutelisis de la sucesioacuten del bosque seco se puede incluir los de Almazaacuten-Nuntildeez et al (2012) en el suroeste de Meacutexico Hartter et al (2008) en la peniacutensula de Yucataacuten y Kalacska et al (2004) en el noroeste de Costa Rica los cuales enfocan sus esfuerzos en la determinacioacuten de la composicioacuten diversidad y estructura de plantas en diferentes estados de sucesioacuten comparando las etapas tempranas intermedias y tardiacuteas en el proceso de regeneracioacuten e instituyen el concepto de dominancia de especies en los estados maduros es decir encuentran que la estructura de la vegetacioacuten en los estados intermedios es mucho maacutes compleja en comparacioacuten con los tardiacuteos a diferencia de la etapa temprana que se caracteriza por la abundancia de plantas pioneras tiacutepicas (muchos arbustos aacuterboles pequentildeos con hierbas y suelo desnudo en aacutereas abiertas)

En el presente estudio se expone el primer anaacutelisis de los estados de sucesioacuten presentes en un fragmento de bosque en proceso de restauracioacuten en Sucre y tiene como principal objetivo describir la composicioacuten floriacutestica riqueza de especies y similitud entre etapas de sucesioacuten mediante la aplicacioacuten de iacutendices ecoloacutegicos y anaacutelisis multivariados

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Aacuterea de estudio

El muestreo se realizoacute a 1 km del casco urbano de Toluviejo (norte de Colombia) en un remanente




de bs-T ubicado a 190 m de altitud en la viacutea que conduce a San Onofre con un eje de coordena-das geograacuteficas entre los 9deg 28rsquo 357rdquo latitud norte y 75deg 25rsquo 196rdquo longitud oeste (Figura 1) El cli-ma de la regioacuten se caracteriza como tiacutepicamen-te tropical con influencia de los vientos Alisios y una temperatura promedio de 285ordmC (Aguas et al 2008)

Al igual que toda la costa Caribe esta zona se encuentra bajo la influencia de la celda de con-vergencia tropical del norte fenoacutemeno que deter-mina la presencia una estacioacuten seca con duracioacuten aproximada de cuatro meses (abril-julio) la cual registra un 42 de la precipitacioacuten anual y otra estacioacuten lluviosa (agosto-diciembre) con un 55 de precipitacioacuten (Aguas et al 2008)

Evaluacioacuten de la vegetacioacuten

De acuerdo a recorridos preliminares se seleccio-naron tres comunidades vegetales con diferente es-tadiacuteo sucesional los cuales fueron temprano (ETE) intermedio (EI) y tardiacuteo (ETA) En cada comunidad vegetal se establecioacute un transectos tipo RAP (Gen-try 1982) modificado de 50 x 4m La modificacioacuten consistioacute en la recolecta y censado de todos los individuos que tengan DAP le 1cm sobre un lado del transecto mientras que en el otro fueron pro-cesados los individuos con DAP ge 1cm esto con el fin de identificar todos los estratos de crecimiento presentes en la sucesioacuten A todos los individuos censados se les midioacute el DAP y la altura aproxima-da Los estados de sucesioacuten se delimitaron seguacuten

Figura 1 Ubicacioacuten geograacutefica del aacuterea de estudio (Finca la Gaviota) en el municipio de Toluviejo departamento de Sucre Colombia




lo descrito por Arroyo-Mora (2002) quien des-cribe tres estados sucesionales en el bosque seco tropical de Santa Rosa-Costa Rica (200-300 m ele-vacioacuten Tabla 1)

En el proceso de identificacioacuten taxonoacutemica con base en el material de referencia (Gentry 1996) usando el sitio Web (Tropicos-home) se realizaron comparaciones virtuales con colecciones botaacutenicas de referencia del Herbario Nacional Colombiano con la ayuda de expertos botaacutenicos de la Universidad de Sucre Una vez identificaron los ejemplares fueron depositados en el en el Herbario de la Universidad de Sucre bajo la enumeracioacuten de Olascuaga

Anaacutelisis de la informacioacuten

Se evaluoacute la composicioacuten estructura abundan-cia y densidad a nivel de familias y especies para cada transecto y haacutebito de crecimiento determi-nando la conformacioacuten general del bosque con lo que se evidencioacute el cambio en la composicioacuten esto en teacuterminos de familias y especies conforme varia la sucesioacuten

Se realizoacute un anaacutelisis de distribucioacuten de clases seguacuten la altura y el DAP de las plantas esto para crear intervalos o categoriacuteas y asiacute analizar los estratos verticales en el bosque (Rangel amp Velaacutesquez 1997) Tambieacuten se calculoacute el Iacutendice de Valor de Importancia (IVI) para comparar las

submuestras dentro de esta misma subunidad paisajiacutestica definiendo queacute especies son maacutes representativas para este sitio

Para calcular la diversidad especiacutefica alfa se determinaron los iacutendices de Shannon-Wiener y Simpson (Moreno 2001) y una vez estimada la diversidad a los datos se les realizoacute una prueba de normalidad para determinar si estos presentaban una distribucioacuten normal y poder realizar el ANOVA Posterior al anaacutelisis de la diversidad alfa se estimoacute la diversidad beta por medio del iacutendice de similitud de Jaccard el cual solo fue realizado a nivel de geacuteneros ya que en el proceso de identificacioacuten taxonoacutemica no fue posible llevar a todos los taxones a nivel de especies Asiacute mismo y con el fin de determinar cuaacuteles geacuteneros diferenciaban o generaban similitud entre los puntos muestreados se llevoacute a cabo un anaacutelisis de correspondencia sin tendencia (DCA) el cual puede generar agrupaciones de taxones con base en la diversidad observada a traveacutes de los diferentes estados sucesionales (ICP 2006) Todos los anaacutelisis de diversidad y estadiacutesticos fueron realizados utilizando el programa PAST 217 (Hammer et al 2001)

RESULTADOS

Riqueza Un total de 42 familias 111 geacuteneros y 138 especies fueron identificadas en los tres estados

Tabla 1 Descripcioacuten de los tres estados de sucesioacuten del bosque tropical del sector Santa Rosa (200-300 m de altitud) Adaptado de Arroyo-Mora (2002)

Estado sucesional Dosel Descripcioacuten

Temprano 1 capa altura media de 6 mAlto porcentaje de aacuterboles de hoja caduca Muchos arbustos pequentildeos aacuterboles con pastos y suelo desnudo en aacutereas abiertas

Intermedio 2 capas altura media de 10 mCapa superior del dosel compuesto por especies de hoja caduca de raacutepi-do crecimiento Segunda capa compuesta por lianas y especies toleran-tes a la sombra Presencia de especies de hoja caduca y hoja perenne

Tardiacuteo 2 capas altura media de 30 m

Dosel dominante es de 30 m Regeneracioacuten de especies tolerantes a la sombra Pequentildea fraccioacuten de luz llega al suelo Dosel superior presenta superposicioacuten de las copas de los aacuterboles de especies de hoja perenne formando una capa casi continua




sucesionales evaluados (Tabla 2) De estos 138 ta-xones 53 fueron identificados hasta geacutenero debi-do a dos razones principales carencia de material feacutertil y coleccioacuten de referencia para la zona que

permitieran realizar identificacioacuten por comparacio-nes Referente a las familias Fabaceae fue la que presentoacute mayor riqueza con 21 especies y 18 geacutene-ros seguida de Sapindaceae y Rubiaceae (Tabla 3)

Tabla 2 Iacutendice de Valor de importancia (IVI) de las especies reportadas en el remanente de bs-T ubicado en Toluviejo-Colombia Estadiacuteo temprano (ETE) Estadiacuteo intermedio (EI) Estadiacuteo tardiacuteo (ETA) 1 Especies uacutenicas del matorral 2

Especies uacutenicas del borde de bosque 3 Especies uacutenicas del bosque 4 Especies encontradas en bosque y borde de bosque 5 Especies encontradas en borde de bosque y matorral 6 Especies encontradas en toda la sucesioacuten 7 Especies encontradas en matorral y bosque Especies no nativas del bs-T

Familia EspecieIVI

ETE EI ETAAcanthaceae Justicia sp4 41 74Acanthaceae Justicia bracteosa Leonard4 78 59Acanthaceae Aphelandra alberth-smithii Leonard4 80 45Acanthaceae Ruellia macrophyllaVahl3 23Anacardiaceae Astronium graveolens Jacq5 95 16 Anacardiaceae Anacardium occidentale L1 49 Anacardiaceae Astronium fraxinifolium Schott2 35 Apocynaceae Tabernaemontana amygdalifolia Jacq6 122 70 91Apocynaceae Tabernaemontana grandiflora (Jacq) Miers6 165 82 70Apocynaceae Aspidosperma curranii Standl3 60Apocynaceae Rauvolfia viridis Willd ex Roem amp Schult1 96 Apocynaceae Thevetia ahouai (L) A DC1 26 Apocynaceae Asclepias curassavica L1 12 Apocynaceae Tabernaemontana cymosa Jacq2 20 Apocynaceae Mandevilla sp2 07 Araceae Philodendron krugii Engl2 26 Araliaceae Aralia excelsa (Griseb) J Wen2 07 Asteraceae Verbesina sp1 43 Asteraceae Acmella sp1 56 Bignoniaceae Tabebuia rosea (Bertol) DC3 128Bignoniaceae Fridericia chica (Bonpl) LG Lohmann4 40 76Bignoniaceae Memora cladotricha Sandwith4 80 07Bignoniaceae Clytostoma pterocalyx Sprague ex Urb3 06Bignoniaceae Tecoma stans (L) Juss ex Kunth1 94 Bignoniaceae Crescentia cujete L1 261 Bignoniaceae Fridericia conjugata (Vell) LG Lohmann2 27 Bignoniaceae Fridericia sp2 20 Bixaceae Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud2 12 Boraginaceae Cordia collococca L4 16 25Boraginaceae Tournefortia sp1 72 Boraginaceae Heliotropium indicum (L) Druce1 87 Boraginaceae Cordia toqueve Aubl2 18 Bromeliaceae Aechmea sp2 07




Familia EspecieIVI

ETE EI ETABurseraceae Bursera simaruba (L) Sarg4 206 154Burseraceae Protium sp2 18 Capparaceae Capparidastrum frondosum (Jacq) Cornejo amp Iltis4 196 126Capparaceae Capparis indica (L) Druce6 14 28 06Capparaceae Morisonia americana L2 20 Capparaceae Capparis amplissima Lam2 31 Caricaceae Carica quercifolia (A St-Hil) Hieron3 19Combretaceae Terminalia catappa L2 20 Combretaceae Terminalia amazonia (JF Gmel) Exell2 07 Convolvulaceae Turbina abutiloides (Kunth) OacuteDonell2 20 Costaceae Costus sp2 07 Cucurbitaceae Momordica charantia L5 22 07 Cucurbitaceae Rytidostylis carthaginensis (Jacq) Kuntze5 11 13 Elaeocarpaceae Sloanea sp13 06Elaeocarpaceae Sloanea sp23 05Euphorbiaceae Acalypha sp3 161Euphorbiaceae Hura crepitans L3 42Euphorbiaceae Acalypha macrostachya Jacq3 33Euphorbiaceae Sapium glandulosum (L) Morong3 23Euphorbiaceae Dalechampia scandens L3 05Euphorbiaceae Cnidoscolus urens (L) Arthur1 145 Euphorbiaceae Garcia nutans Vahl2 15 Fabaceae Acacia sp3 60Fabaceae Mucuna mutisiana (Kunth) DC4 20 44Fabaceae Desmanthus virgatus L Willd4 13 38Fabaceae Inga sp3 26Fabaceae Albizia sp3 23Fabaceae Leucaena bolivarensis Britton amp Killip3 17Fabaceae Mucuna sp4 26 16Fabaceae Bauhinia glabra Jacq4 07 15Fabaceae Bauhinia aculeata L3 11Fabaceae Nissolia fruticosa Jacq4 13 11Fabaceae Crotalaria sp3 06Fabaceae Gliricidia sepium (Jacq) Kunth ex Walp1 263 Fabaceae Indigofera jamaicensis Spreng1 12 Fabaceae Desmodium sp1 22 Fabaceae Enterolobium cyclocarpum (Jacq) Griseb2 131 Fabaceae Caesalpinia sp2 279 Fabaceae Bauhinia guianensis Aubl2 26 Fabaceae Vigna sp2 90 Fabaceae Machaerium arboreum (Jacq) Benth2 20 Fabaceae Mimosa pigra L2 07

FabaceaeCentrosema sagitatum (Humb amp Bonpl ex Willd) Brandegee2 26

Lamiaceae Ocimum campechiamum Mill5 22 13 Lecythidaceae Lecythis minor Jacq5 94 238 Malpighiaceae Stigmaphyllon sp3 05




Familia EspecieIVI

ETE EI ETAMalpighiaceae Bunchosia pseudonitida Cuatrec1 188 Malvaceae Cavanillesia platanifolia (Bonpl) Kunth4 132 180Malvaceae Malvaviscus sp3 55Malvaceae Malvaviscus concinnus Kunth4 59 25Malvaceae Triumfetta sp3 18Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam6 263 186 18Malvaceae Guazuma tomentosa Kunth4 09 13Malvaceae Guazuma sp5 37 14 Malvaceae Sida acuta Burm f1 172 Meliaceae Cedrela sp3 23Meliaceae Trichilia sp2 09 Moraceae Brosimum alicastrum Sw4 794 959Moraceae Sorocea sp2 16 Moraceae Maclura tinctoria (L) D Don ex Steud2 15 Muntingiaceae Muntingia calabura L3 53Myrtaceae Eugenia sp2 18 Ochnaceae Ouratea sp2 15 Olacaceae Aptandra sp4 40 27Piperaceae Piper sp6 11 16 52Piperaceae Piper marginatum Jacq6 22 27 44Poaceae Bothriochloa sp1 89 Poaceae Brachiaria decumbens Stapf 1 146 Polygonaceae Coccoloba sp2 09 Primulaceae Clavija mezii Pittier4 85 36Ranunculaceae Clematis haenkeana C Presl4 13 05Rhamnaceae Gouania sp2 07 Rhamnaceae sp5 18 07 Rubiaceae Amaioua corymbosa Kunth4 238 462Rubiaceae Chomelia spinosa Jacq6 39 14 17Rubiaceae Hippotis brevipes Spruce ex K Schum4 36 17Rubiaceae Hillia sp4 07 11Rubiaceae Morinda citrifolia L1 146 Rubiaceae Chomelia sp21 84 Rubiaceae Chiococca belizensis Lundell2 14 Rubiaceae Psychotria sp2 07 Rubiaceae Chomelia sp12 07 Sapindaceae Melicoccus bijugatus Jacq4 43 136Sapindaceae Melicoccus bijugatus kitan4 23 75

SapindaceaeDilodendron costaricense (Radlk) AH Gentry amp Steyerm4 14 12

Sapindaceae Thinouia sp4 26 11Sapindaceae Cardiospermum grandiflorum Sw3 11Sapindaceae Matayba scrobiculata Radlk3 07Sapindaceae Serjania sp37 72 06Sapindaceae Paullinia sp4 13 05Sapindaceae Allophylus loretensis Standl Ex JF Macbr3 05Sapindaceae Serjania communis Cambess4 13 05




Familia EspecieIVI

ETE EI ETASapindaceae Allophylus sp1 24 Sapindaceae Serjania sp24 13 05Sapindaceae Cardiospermum sp2 13 Sapindaceae Serjania sp14 13 05Sapotaceae Chrysophyllum sp3 06Sapotaceae Chrysophyllum aff argenteum Jacq2 14 Sapotaceae Pouteria sp12 07 Sapotaceae Pouteria sp22 07 Smilacaceae Smilax aff officinalis Kunth5 98 46 Urticaceae Urera baccifera (L) Gaudich ex Wedd4 12 270Urticaceae Cecropia peltata L4 31 104Urticaceae Pouzolzia occidentalis (Liebm) Wedd4 20 06Violaceae Hybanthus sp1 56

Tabla 3 Familias con mayor nuacutemero de especies y geacuteneros en cada estado de sucesioacuten

ETE EI ETA

Familia Especies Geacuteneros Especies Geacuteneros Especies Geacuteneros

Fabaceae 3 142 3 142 12 571 10 476 11 523 9 428Sapindaceae 2 142 2 142 9 642 6 428 12 857 9 642Rubiaceae 3 333 2 222 7 777 6 666 4 444 4 444Apocynaceae 5 625 5 625 4 50 3 375 3 375 3 375Bignoniaceae 2 25 2 25 4 50 2 25 4 50 4 50Malvaceae 3 375 2 25 5 625 3 375 6 75 4 50Euphorbiaceae 1 142 1 142 1 142 1 142 5 714 4 571Capparaceae 1 25 1 25 4 100 3 75 2 50 2 50

A nivel de geacuteneros Brosimum fue el maacutes dominante en toda la sucesioacuten seguido de Astronium Capparidastrum Tabernaemontana Melicoccus y Amaioua los cuales presentaron un mayor nuacutemero de individuos en por lo menos una de las etapas sucesionales Los geacuteneros restantes estaacuten representados algunos por sola una especie (809) dos (136) tres (36) y cuatro especies (09) (Figura 2)

Las formas de crecimiento encontradas con mayor frecuencia en los diferentes estados sucesionales fueron en el matorral (estadiacuteo temprano) los arbustos (376) y las hierbas (312) en el bosque (estadiacuteo tardiacuteo) los aacuterboles (675) y arbustos (188) y en el borde del

bosque (estadiacuteo intermedio) los aacuterboles (588) arbustos (196) y lianas (154) (Figura 3)

Estructura En teacuterminos generales la mayoriacutea de los taxones registrados poseen alturas inferiores a 6 m (719) los que sobresalen presentan entre 14 y 20 m de altura (Tabla 4) el ETA presenta los individuos de mayor porte mientras que el ETE se caracteriza por presentar individuos en estados juveniles cuya altura no excede los 35 m en cuanto al DAP solo el 3 supera los 10 cm y el 97 restante se encuentra por debajo

Iacutendice de valor importancia Las especies con mayor IVI (tabla 2) para el estadiacuteo temprano fueron Astronium graveolens Guazuma ulmifolia y Gliricida sepium En la etapa intermedia estuvieron




Figura 3 Nuacutemero promedio de individuos en cada haacutebito de crecimiento reportado por cada estado de sucesioacuten Estadiacuteo temprano (ETE) estadiacuteo intermedio (EI) estadiacuteo tardiacuteo (ETA)

Figura 2 Nuacutemero de especies reportadas por geacutenero en remanente de bosque seco tropical en sucesioacuten (Toluviejo-Colombia)

Tabla 4 Distribucioacuten de individuos y especies por clases diameacutetricas de un remanente de bosque tropical seco en sucesioacuten (Toluviejo-Colombia)

Centro de Clase de DAP (cm)

Centro de Clase de Altura (m)

0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858




Brosimum alicastrum Caesalpinia sp y Lecythis minor Por uacuteltimo en el estadiacuteo tardiacuteo se encuentran B alicastrum Urera baccifera Acalypha sp y Bursera simaruba

Diversidad alfa Al realizar la comparacioacuten entre la diversidad en los tres estados de sucesioacuten por medio del ANOVA con un intervalo de confianza del 955 se establecioacute que existen diferencias significativas (p=007863) entre el nuacutemero de especies de cada punto muestreado confirmando la hipoacutetesis que se teniacutea que los tres sitios poseen desigualdad en su composicioacuten floriacutestica y en su estructura Seguacuten el estimador Shannon-Wiener se encontroacute que el EI posee mayor diversidad seguido del ETA y el ETE Por otro lado el iacutendice de Simpson arroja resultados en los que se evidencia mayor dominancia de especies en el ETE seguido del ETA y por uacuteltimo el EI (Tabla 5)

Diversidad beta De acuerdo al iacutendice de similitud de Jaccard a nivel geacuteneros (Figura 4) se encontroacute que los estratos que maacutes se asemejan en su composicioacuten son EI y ETA los cuales comparten 34 especies (Tabla 2) mientras estos dos estadiacuteos con el ET presentan menos relacioacuten

Anaacutelisis de correspondencia sin tendencia (DCA) El 85 de la variacioacuten encontrada en los datos es explicada en los dos primeros axis con un 76 en el axis 1 y 6 en el axis 2 (el porcentaje restante se explican en los axis 3 y 4) Sobre el axis 1 se observan 6 agrupaciones que representan los diferentes estados sucesionales y las especies que son compartidas entre cada sucesioacuten (Figura 5) El primer grupo estaacute conformado por los taxones que se distribuyen uacutenicamente en el bosque en donde es posible distinguir a Tabebuia rosea Acalypha sp Aspidosperma curranii Acalypha macrostachya Muntingia calabura y Malvaviscus sp Asiacute mismo

Figura 4 Agrupamiento de similitud por geacuteneros para los sitios muestreados Matorral (ETE) Borde (EI) y bosque (ETA)

Tabla 5 Iacutendices de diversidad de tres estados de sucesioacuten en un fragmento Bs-t en Toluviejo-Sucre (Colombia) ETE (estado temprano) EI (estado intermedio) ETA (estado tardiacuteo)

ETE EI ETASimpson 09482 09735 09605

Shannon 326 4068 3678




son notables en este grupo algunos taxones como B alicastrum Amaioua corymbosa Fridericia chica Capparidastrum frondosum Mucuna mutisiana Melicoccus bijugatus Urera baccifera Justicia sp y Cecropia sp no obstante estos tambieacuten hacen parte del segundo grupo conformado por aquellas especies que estaacuten presentes en el bosque y el borde pero se encuentran mejor representadas en el bosque En el segundo grupo tambieacuten se incluyen a Justicia bracteosa Desmanthus virgatus Bursera simaruba Cordia collococca Cavanillesia platanifolia Guazuma tomentosa Dilodendron costaricense Pouzolzia occidentalis Serjania communis Thinouia sp Hillia sp y Paullinia sp por su parte Aphelandra alberth-smithii Memora cladotricha Malvaviscus concinnus Clavija mezii Hippotis brevipes tienen mayor representacioacuten en el borde y constituyen el tercer grupo

En el cuarto grupo se encuentran las especies tiacutepicas del borde del bosque dentro de las cuales se pueden distinguir Tabernaemontana cymosa

Philodendron krugii Fridericia conjugata Turbina abutiloides Cordia toqueve Bauhinia guianensis Centrosema sagitatum Caesalpinia sp Fridericia sp Vigna sp

El quinto grupo incluye a las especies que normalmente se establecen entre el borde del bosque y el matorral algunos de ellos son A graveolens Momordica charantia Ocimum campechiamum Smilax aff officinalis y Guazuma sp

El sexto grupo estaacute conformado por los taxones tiacutepicos del matorral dentro de las cuales sobresalen Rauvolfia viridis Thevetia ahouai Bunchosia pseudonitida Cresentia cujete Cnidoscolus urens Heliotropium indicum Sida acuta Acmella sp y Verbesina sp

Finalmente en el seacuteptimo grupo se asocian las especies que poseen una distribucioacuten sobre toda la sucesioacuten del bosque Tabernaemontana amygdalifolia Stemmadenia grandiflora Piper marginatum Capparis indica G ulmifolia y Chomelia spinosa

Figura 5 DCA para los geacuteneros encontrados en las etapas sucesionales de un fragmento de Bs-T de Toluviejo-Sucre (Colombia) geacuteneros representativos del bosque taxones tiacutepicos en el bosque aunque con elementos en el borde geacuteneros representativos del borde aunque con taxones en el bosque geacuteneros tiacutepicos del borde geacuteneros tiacutepicos del matorral aunque con elementos en el borde geacuteneros del matorral geacuteneros con distribucioacuten en toda la sucesioacuten




DISCUSIOacuteN

La diversidad observada en el remanente de bos-que seco de Montes de Mariacutea en el municipio de Toluviejo (norte de Colombia) muestra una diver-sidad similar a la detallada en otras localidades que poseen bs-T en el Caribe colombiano las cuales se encuentran en los departamentos de Atlaacutentico y Boliacutevar (Rodriacuteguez et al 2012) en el Magdalena (Marulanda et al 2003) en la llanura Caribe y el valle seco interandino del riacuteo Magdalena (Mendo-za 1999) en la isla de Vieja Providencia y Santa Catalina (Ruiacutez amp Fandintildeo 2009)

Al igual que en los estudios mencionados sobre los ecosistemas secos para Toluviejo la familia Fabaceae presentoacute la mayor cantidades de especies y abundancia Este grupo taxonoacutemico es considerado como el maacutes importante en este ecosistema (Linares-Palomino et al 2011 Pennington et al 2009) debido a las adaptaciones fisioloacutegicas y estructurales como son la presencia de hojas compuestas foliolos pequentildeos presencia de espinas o aguijones haacutebitos de crecimiento y formas de vida (Ceroni 2003) y su capacidad de asociarse con microorganismos fijadores de nitroacutegeno que les permiten crecer en suelos con baja presencia de este elemento

Asiacute mismo son importantes en teacuterminos de riqueza Apocynaceae Bignoniaceae Malvaceae (8) Euphorbiaceae (7) y Capparaceae (4) Esto coincide con lo observado en otras zonas secas del Neotroacutepico donde las familias con mayor nuacutemero de especies ademaacutes de Fabaceae son Bignoniaceae Sapindaceae y Capparaceae en segundo y tercer lugar respectivamente (IAvH 1998) no obstante Mendoza (1999) incluye tambieacuten a Euphorbiaceae y Rubiaceae mientras que Rodriacuteguez et al (2012) reportan a Apocynaceae entre las maacutes significativas

En teacuterminos de diversidad seguacuten los resultados de los iacutendices lo detallado en el sitio de muestreo es similar a lo observado en otras localidades con bosques secos tropicales en estado de sucesioacuten tal es el caso de un fragmento de bosque ubicado

al suroeste de Meacutexico (Almazaacuten-Nuntildeez et al 2012) donde los estados tardiacuteos e intermedios presentan mayor riqueza y equitabilidad en comparacioacuten con las etapas tempranas en las cuales existe dominancia de especies esto se debe al marcado proceso de colonizacioacuten que inician las especies tiacutepicas pioneras del bosque seco El ETE se caracteriza por ser una zona abierta sin la presencia de individuos de alto porte con una mayor incidencia de luz potencial de evaporacioacuten y altas temperaturas del aire y del suelo (Del Pozo et al 1989) ademaacutes de condiciones ambientales especiacuteficas que solo son toleradas por un grupo de taxones como las plantas pioneras Por su parte las condiciones ambientales del EI y el ETA son diferentes a las observadas en el ETE el dosel encontrado a partir del estadiacuteo intermedio genera un microclima propicio para el desarrollo de las especies del bosque maduro el cual posee mayor complejidad estructural que los dos anteriores

Con respecto a las formas de crecimiento se establecioacute que el patroacuten en la distribucioacuten de los haacutebitos de crecimiento se asemeja a lo observado en otras localidades del Caribe y los valles interandinos (Rodriacuteguez et al 2012 Mendoza 1999) Los arbustos aparecen en toda la sucesioacuten ubicaacutendose como el segundo tipo de haacutebito maacutes abundante debido a los factores ecoloacutegicos que domina el ecosistema seco por ejemplo la defoliacioacuten de los aacuterboles dentro del bosque hace que las especies presenten un follaje ralo que facilita una buena iluminacioacuten en los estratos inferiores favoreciendo el desarrollo de los individuos del sotobosque (Carrillo-Fajardo et al 2007) Asiacute mismo Badillo (2011) comparte tambieacuten esta distribucioacuten en las formas de crecimiento y lo atribuye a la capacidad que tienen los arbustos de desarrollarse en zonas cuya captacioacuten de recursos vitales es deacutebil o fuerte tal es el caso de los estados temprano y tardiacuteo respectivamente

En el ETE un componente importante fueron los aacuterboles de porte pequentildeo y arbustos de mediana altura elementos propios de la vegetacioacuten de matorral (Garciacutea-Hernaacutendez amp Jurado 2008) En




esta etapa se destacan tambieacuten hierbas del geacutenero Heliotropium Acmella Verbesina Desmodium Indigofera Asclepias y Sida este haacutebito es muy comuacuten en la fase inicial del proceso de colonizacioacuten donde especies pioneras como las nombradas anteriormente se dispersan de forma faacutecil y raacutepida ampliando su rango de distribucioacuten y en la mayoriacutea de las veces facilitando la aparicioacuten de especies pioneras de larga duracioacuten (Vargas 2007)

En el EI las lianas son un componente primordial debido a que son una de las primeras formas de vida colonizadoras de claros especialmente los que son originados por la caiacuteda de los aacuterboles ya que encuentran luz y disponibilidad de soportes para su establecimiento (Bongers et al 2002) ademaacutes se presentan con frecuencia en las copas de los aacuterboles durante casi todo el estado tardiacuteo de sucesioacuten esto lo hacen con el fin de alcanzar las zonas maacutes iluminadas en donde se desarrollan y reproducen (Cuevas-Reyes amp Vega-Gutieacuterrez 2012) Seguacuten Marulanda et al (2003) estas son un componente importante en los bosques secos en especial aquellos con perturbaciones antroacutepicas o naturales y a lo largo de los bordes de bosques fragmentados llegando a sobrepasar incluso el nuacutemero de individuos de aacuterboles

En la etapa tardiacutea se observa la dominancia de aacuterboles y arbustos debido al establecimiento de las especies que conforman la estructura del bosque maduro para este estrato la intensidad del disturbio antroacutepico es menor al observado en los anteriores por lo que los individuos tienen un tiempo de regeneracioacuten mayor a los demaacutes presentando alturas superiores a las encontradas en matorral y borde de bosque

Con respecto a la estructura de la vegetacioacuten la dominancia de aacuterboles de poca altura se debe seguacuten Brown amp Lugo (1990) a que la flora de la sucesioacuten secundaria del Bs-T es menos compleja que la vegetacioacuten de este bosque en estado maduro caracterizaacutendose por tener aacuterboles de pequentildeo porte con pequentildeos diaacutemetros asiacute como una reducida densidad de aacuterboles que superen los 10 cm de DAP tal como se observoacute en Toluviejo

Ademaacutes Loacutepez et al (2012) midieron el ritmo del crecimiento diameacutetrico en los bosques secos tropicales y encuentran que las tasas de crecimiento son muy bajas variacutean entre cada especie pero no superan valores de 343 cm antildeo-1 en promedio los aacuterboles tiene un crecimiento diameacutetrico que oscila entre 049 y 106 cm antildeo-1 mucho maacutes lento que en los bosques huacutemedos razoacuten que explica los valores de DAP observados Esta misma estructura se observa tambieacuten en otros bosques secos como el Cerro Tasajero de Cuacutecuta (Carrillo-Fajardo et al 2007) y el Parque Natural Regional El Viacutenculo ubicado en el Valle del Cauca (Torres et al 2012)

Los resultados del Iacutendice de valor importancia en Toluviejo muestran que A graveolens es el taxoacuten dominante en ETE lo cual se establecioacute tambieacuten en el trabajo realizado por Mendoza (1999) en su estudio sobre el bs-T de Forestal Monterrey y Tierra Bomba ubicados en los municipios de Zambrano y Cartagena respectivamente (departamento de Boliacutevar) por su parte Los Colorados (Boliacutevar) y Neguanje (Magdalena) presentaron especies dominantes de aacuterboles de la familia Moraceae lo cual concuerda con lo observado en este estudio ya que B alicastrum presentoacute un alto iacutendice de valor de importancia en EI y ETA Sin embargo otros autores (Ruiacutez amp Fandintildeo 2009 Marulanda et al 2003 Yepes amp Villa 2010 Yepes et al 2010 Rodriacuteguez et al 2012) no observan dominancia de individuos pertenecientes a estas familias (Anacardiaceae y Moraceae) probablemente se deba a que el fragmento de bosque estudiado se encuentra en proceso de restauracioacuten y A graveolens considerada como especie pionera (Maldonado et al 2009) debido a que puede soportar condiciones ambientales adversas por lo que crece raacutepidamente y se encuentra en los primeros estadiacuteos por su parte B alicastrum hace parte seguacuten Romaacuten et al (2013) de las etapas de sucesioacuten maacutes avanzadas razoacuten por la que se encontroacute en los uacuteltimos dos estratos

El agrupamiento de geacuteneros arrojado por el dendrograma con base en el iacutendice de Jaccard muestra baja similitud entre el ETE en comparacioacuten




con EI y ETA probablemente se deba a que el primero posee mayor intensidad de disturbio ya que ha sufrido procesos de tala y quema continuos para cultivos de maiacutez teniendo menor tiempo de recuperacioacuten con respecto a los otros dos estados mantenieacutendose asiacute en un proceso de colonizacioacuten constante Por su parte EI y ETA no presentan tal alteracioacuten y se asemejan en condiciones ambientales y especies en consecuencia de esto los taxones son diferentes a los hallados en ETE

DCA De los resultados obtenidos se pueden distinguir asociaciones que incluyen plantas del bosque del borde del bosque matorral y aquellas especies que se comparten entre los estratos de toda la sucesioacuten en este sentido por ejemplo tenemos un grupo de plantas que hacen parte del matorral y el borde Este grupo de plantas esta constituidas por especies que en su mayoriacutea son colonizadoras que conforman la primera etapa de sucesioacuten En esta primera etapa se observoacute dominancia de pastos y arbustos de tipo pionero hasta intermedio con dosel relativamente bajo (Van Voss et al 2001) y se encuentra principalmente dominada por individuos con semillas dispersadas por el viento o por la germinacioacuten del banco de semillas que posee el suelo en ocasiones dentro del matorral pueden establecerse las especies cliacutemax del bosque en forma natural sin embargo esto depende de la cercaniacutea de fuentes semilleras (Van Voss et al 2001) Posteriormente con el paso de los antildeos empiezan a aparecer las especies con semillas dispersadas por animales las cuales corresponderiacutean a etapas siguientes de sucesioacuten como el borde de bosque (Vargas amp Ramiacuterez 2014) Aquiacute se encuentran geacuteneros como Tabebuia Bauhinia Trichilia y Serjania que poseen especies pioneras intermedias (Vargas amp Ramiacuterez 2014) que pueden ser de corta y larga duracioacuten Ademaacutes muchos de estos geacuteneros presentan haacutebitos de crecimiento lianescente lo cual genera en este un de un dosel arboacutereo cerrado sin claros (Guariguata amp Ostertag 2002)

El grupo de especies compartidas entre borde y bosque incluyen algunos taxones llamados

climaacuteticos del Bs-T es decir plantas que estaacuten mejor adaptadas al lugar y que persisten luego de haber terminado la sucesioacuten (Plana 2000) Tanto el borde como el bosque poseen condiciones climaacuteticas similares por ser zonas continuas Sin embargo el borde se caracteriza por ser una etapa de transicioacuten entre el matorral y el bosque razoacuten a la que se atribuye la mayor riqueza de especies pues presenta individuos tanto de ETE y ETA esto lo hace diferente al estadiacuteo de sucesioacuten tardiacutea Conell (1978) expone la hipoacutetesis de la perturbacioacuten intermedia en la cual se plantea que la diversidad de una comunidad es alta cuando existen intervenciones en frecuencias e intensidades intermedias es decir cuando se estaacute en continuo cambio ya que se retardariacutea el progreso hacia una condicioacuten de estabilidad en la que opere el principio de la exclusioacuten competitiva lo que indica que existen especies que eliminan a otras de este modo los cambios ambientales graduales se producen de una manera lo suficientemente alta como para que el proceso de eliminacioacuten por competencia rara vez sea completado Este fenoacutemeno se observoacute en el estadiacuteo intermedio de este estudio ya que se ve afectado por actividades antroacutepicas tales como el establecimiento de senderos que permiten el acceso de personas que van en busca de buena madera para trabajos varios asiacute como el paso en ciertas ocasiones de ganado perteneciente a las fincas aledantildeas a la zona de estudio

El bosque la uacuteltima etapa de sucesioacuten encontrada en el sitio se constituye en su mayoriacutea por individuos de larga vida y especies tolerantes a la sombra con aacuterboles emergentes de gran porte y con presencia de claros de pequentildeo tamantildeo que permiten la entrada de luz al sotobosque y la proliferacioacuten de arbustos Las especies maacutes sobresalientes de esta etapa fueron B alicastrum Bursera simaruba y Cecropia sp por tener individuos de gran altura

Por otra parte los geacuteneros Tabernaemontana Stemmadenia Serjania Guazuma y Chomelia presentan por lo menos una especie en cada etapa




sucesional probablemente se deba a que estos forman parte de la flora habitual de los bosques secos tropicales con alguacuten grado de perturbacioacuten siendo reportadas ya por otros autores (Rodriacuteguez et al 2012 Mendoza 1999 Marulanda et al 2003)

Cabe resaltar que las especies mencionadas en los diferentes grupos son de suma importancia para el comienzo de un proyecto de regeneracioacuten del bs-T ya que la mayoriacutea son nativas propias de este tipo de vegetacioacuten y por tanto existiriacutea menor peacuterdida en la diversidad del bosque al momento de restaurar y se facilitariacutea maacutes la recuperacioacuten de este tipo de ecosistema para esta regioacuten

CONCLUSIONES

El fragmento de bosque seco tropical estudiado se encuentra auacuten en un estado sucesional tempra-no que se caracteriza por tener individuos juve-niles de las especies tiacutepicas de etapas maduras de sucesioacuten cuya densidad y aacuterea basal son bajas La diversidad de especies aumenta en los lugares donde existe intervencioacuten antroacutepica moderada pero frecuente disminuye cuando los disturbios son intensos y altamente repetitivos y tiende a equilibrarse cuando no se tiene ninguacuten tipo de perturbacioacuten

El proceso de regeneracioacuten sigue el mismo patroacuten observado en la sucesioacuten secundaria de otras zonas Neotropicales en donde primero predominan las hierbas y arbustos (pioneras de corta vida) seguidas de aacuterboles arbustos y lianas (pioneras de larga vida) y culmina con aacuterboles y arbustos (tolerantes a la sombra) que corresponden el inicio de la comunidad climaacutecica En la sucesioacuten los estados que presentan mayor similitud en la composicioacuten de especies son el estado intermedio y el estado maduro compartiendo la mayoriacutea de especiacutemenes caracteriacutesticos de la flora tropical del bosque seco Este estudio permitioacute incrementar el conocimiento cuantitativo y cualitativo del bosque seco tropical en el departamento de Sucre

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad de Sucre por la prestacioacuten de sus instalaciones A Carlos Galvaacuten por sus valiosos aportes A Pedro Joseacute Aacutelvarez por su colaboracioacuten en campo y al Sentildeor Carlos Tamara por su acogida en La Finca La Gaviota

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INTRODUCCIOacuteN

El bosque seco Tropical (bs-T) es uno de los eco-sistemas con mayor nuacutemero de endemismos gru-pos funcionales y diversidad beta registrada en el neotroacutepico (Garciacutea et al 2014) caracterizados se-guacuten Saacutenchez-Azofeifa et al (2005) por presentar vegetacioacuten dominada por aacuterboles de hoja cadu-ca (por lo menos el 50 de los aacuterboles presentes son de hoja caduca en sequiacutea) temperatura media anual ge 25ordmC el rango de precipitacioacuten anual os-cila entre 700 y 2000 mm y presenta tres o maacutes meses secos al antildeo (precipitacioacuten lt 100 mmmes) En la actualidad estos ecosistemas representan el 42 de los biomas secos del mundo con aproxi-madamente 7 000 000 km2 en su estado original es decir un 67 (Dirzo et al 2001) de bosque el cual se encuentra en alto grado de amenaza pro-ducto de su larga historia de transformacioacuten y de-gradacioacuten antroacutepica (Arango et al 2003) hasta tal punto que solo en Ameacuterica Latina el 66 ha sido destruido (Quesada et al 2009)

En Colombia Etter et al (2008) registraron una extensioacuten 8 882 854 ha de bosque seco de las cuales 367 761 ha se encuentra en el Caribe reflejadas en 202 423 de bosque natural y 165 338 de bosques intervenidos para uso agriacutecola (Garciacutea et al 2014) El departamento de Sucre cuenta con 14 060 ha de bosque en mosaico que pueden encontrarse en diferentes etapas o estados sucesionales (Garciacutea et al 2014) y cuya diversidad vegetal auacuten no ha sido estudiada ya que los estudios realizados en este departamento y en gran parte del Caribe se han enfocado principalmente en anaacutelisis de diversidad de vegetacioacuten (Cuervo et al 1986 Gentry 1995 Carbonoacute amp Garcia 2010 Repizo amp Devia 2008 Garciacutea amp Rivera 2010 Marulanda et al 2003) estudios fitosocioloacutegicos (Patintildeo amp Rangel 2011) y algunas observaciones

climate soil conditions and biotic factors This study provides important information for the conservation of areas as well as plans for vegetation management

Key words Fabaceae richness similitude succession

poblacionales realizadas en Attalea butyracea realizado (Uribe et al 2001) No obstante existen escasos estudios que analicen y caractericen la sucesioacuten presente en los fragmentos de bosque seco tropical en el departamento de Sucre

Estudios referentes al anaacutelisis de la sucesioacuten del bosque seco se puede incluir los de Almazaacuten-Nuntildeez et al (2012) en el suroeste de Meacutexico Hartter et al (2008) en la peniacutensula de Yucataacuten y Kalacska et al (2004) en el noroeste de Costa Rica los cuales enfocan sus esfuerzos en la determinacioacuten de la composicioacuten diversidad y estructura de plantas en diferentes estados de sucesioacuten comparando las etapas tempranas intermedias y tardiacuteas en el proceso de regeneracioacuten e instituyen el concepto de dominancia de especies en los estados maduros es decir encuentran que la estructura de la vegetacioacuten en los estados intermedios es mucho maacutes compleja en comparacioacuten con los tardiacuteos a diferencia de la etapa temprana que se caracteriza por la abundancia de plantas pioneras tiacutepicas (muchos arbustos aacuterboles pequentildeos con hierbas y suelo desnudo en aacutereas abiertas)

En el presente estudio se expone el primer anaacutelisis de los estados de sucesioacuten presentes en un fragmento de bosque en proceso de restauracioacuten en Sucre y tiene como principal objetivo describir la composicioacuten floriacutestica riqueza de especies y similitud entre etapas de sucesioacuten mediante la aplicacioacuten de iacutendices ecoloacutegicos y anaacutelisis multivariados

MATERIALES Y MEacuteTODOS

Aacuterea de estudio

El muestreo se realizoacute a 1 km del casco urbano de Toluviejo (norte de Colombia) en un remanente



















RESULTADOS















Familia EspecieIVI





Familia EspecieIVI







Familia EspecieIVI







Familia EspecieIVI



ETE EI ETA
















0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











Shannon 326 4068 3678














DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS




















































































RESULTADOS















Familia EspecieIVI





Familia EspecieIVI







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ETE EI ETA
















0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











Shannon 326 4068 3678














DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



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Familia EspecieIVI







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ETE EI ETA
















0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

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Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











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0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











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CONCLUSIONES



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Familia EspecieIVI







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ETE EI ETA
















0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











Shannon 326 4068 3678














DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS





































































Familia EspecieIVI



ETE EI ETA
















0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

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Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











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DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



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0-2 21-4 41-6 61-8 81-10 101-12 121-14 141-16 161-18 181-20 201-22 Total0-2 198 110 50

21-4 97 85 24 3

41-6 8 45 62 18 12

61-8 14 12 35 10

81-10 39 20 12 3 1

Total 295 203 119 79 69 67 22 3 1 858











Shannon 326 4068 3678














DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS












































































Shannon 326 4068 3678














DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS















































































DISCUSIOacuteN
































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS


























































































CONCLUSIONES



AGRADECIMIENTOS


































































ANÁLISIS DE LA VEGETACIÓN SUCESIONAL EN UN … · en un fragmento de bosque seco tropical en...

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