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INTRODUCCION
Los elementos con funciones especficas y esenciales en el metabolismo de las
plantas se clasifican, segn su concentracin en la planta y conforme a sus
requerimientos para el adecuado crecimiento y reproduccin, en dos grupos:
macronutrientes y micronutrientes (Marschner, 199! Mengel y "ir#by, $%%1!
&pstein y 'loom, $%%)* La esencialidad de los nutrientes minerales para las
plantas se estableci en e+perimentos con cultios en agua y arena que
comparaban el crecimiento y los sntomas isuales de deficiencias nutricionales
en plantas que recibieron soluciones nutritias a las cuales se les suprimi
elementos especficos, con las mismas plantas que recibieron soluciones
nutritias completas* - partir de estos e+perimentos se reconoci laesencialidad de los siguientes micronutrientes: hierro (.e), manganeso (Mn),
cobre (/u), molibdeno (Mo), boro ('), cloro (/l) y nquel (0i)* Las
concentraciones requeridas de todos los nutrientes, incluyendo los
micronutrientes, se presentan en la abla 1* Las concentraciones comparatias
del Mo y 0i, e+presadas tanto en t2rminos de materia seca como de nmero
relatio de 3tomos presentes, demuestran claramente las ba4as
concentraciones de los micronutrientes* 0o obstante, se debe siempre recordarque a pesar de estar presentes en ba4as concentraciones, los micronutrientes
tienen la misma importancia que los macronutrientes en el crecimiento de los
cultios*
-dem3s de los elementos citados en la abla 1, a lo largo de los a5os se ha
presentado testimonios que indican efecto positio de otros elementos en el
crecimiento de algunas especies egetales, mientras que otros indican que
e+isten elementos que parecen ser esenciales para especies especficas* 6or
e4emplo, los efectos ben2ficos de la fertili7acin con sodio (0a) en la
produccin de remolacha a7ucarera han sido demostrados con detalle por
Marschner (199)* 8e ha se5alado tambi2n la importancia del 0a para algunas
especies de plantas / ('ronell, 199), pero no todas las / responden igual
(por e4emplo el ma7)* &l silicio (8i) es tambi2n un elemento de inter2s para
cultios como arro7 y plantas como el equiseto (4unco de agua)* 8e ha
demostrado que cuando estas plantas crecen en condiciones de ba4oscontenidos de 8i el desarrollo se reduce y aparecen sntomas foliares
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especficos* &n ca5a de a7car, la reduccin de crecimiento y presencia de
manchas en las ho4as han sido asociadas con plantas cultiadas en suelos
altamente intemperi7ados con ba4os nieles de 8i* &l cultio m3s importante
que presenta respuesta al 8i es el arro7 (8aant et al*, 199)* 6ar# (19)
demostr que e+iste una relacin significatia entre la concentracin de 8i en la
pa4a y la productiidad de arro7 marrn*
&l 8i parece promoer especialmente el crecimiento de los rganos
reproductios del arro7, condicin demostrada por ;#uda y a#ahashi (19 y a estr2s
bitico (enfermedades) (8aant et al*, 199! &pstein, 1999! Liang et al*, $%%?)*
8e ha demostrado que el cobalto (/o) es esencial para la fi4acin simbitica de
0$ en soya (-hmed y &ans, 19
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(Li) y selenio (8e)* &stos elementos atraen cada e7 m3s atencin en t2rminos
de nutricin de los cultios, no porque son esenciales para las plantas sino
porque 2stos son las fuentes principales de estos minerales para los seres
humanos y los animales* 6or e4emplo, en el @eino Anido la ingestin diaria de
8e disminuy a la mitad de la cantidad ingerida hace ?% a5os, condicin que se
atribuye a la reduccin en la importacin de cereales ricos en protenas
proenientes de -m2rica del 0orte y a la mayor dependencia de trigo cultiado
dom2sticamente para la produccin de pan (-dams et al*, $%%$)*
@ecientemente, el inter2s especfico por los micronutrientes ha creciendo por
parte de especialistas en nutricin y fisiologa egetal, as como agrnomos en
general* &+isten muchas ra7ones para esto, pero las que se mencionan a
continuacin son qui73 las m3s importantes* &n muchos agroecosistemas los
micronutrientes limitan del crecimiento de los cultios, frecuentemente estacondicin no es eidente* &n consecuencia, el suplemento adecuado de
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micronutrientes incrementa en forma apreciable la productiidad del cultio*
-dem3s, un niel adecuado de micronutrientes en la planta es esencial para
que el nitrgeno (0) y el fsforo (6) aplicados en los fertili7antes seanusados
eficientemente por las plantas* Cnestigaciones recientes sobre fisiologa
egetal han demostrado que los micronutrientes desempe5an un importante
papel en la resistencia de las plantas al estr2s abitico y al bitico
(particularmente en la resistencia a enfermedades y plagas)* Las ra7ones de
esta resistencia y las consecuencias con respecto al mane4o del cultio se an
aclarando da a da* Be igual manera, se ha reconocido que los micronutrientes
son itales para el crecimiento reproductio de las plantas y el significado de
esto, tanto a niel fisiolgico como a niel agronmico, todaa est3 siendo
inestigado* La enorme importancia de los micronutrientes para la salud de las
plantas, seres humanos y animales los coloca en una posicin de importancia
en la inestigacin biolgica, de las cuales el sistema sueloDplanta es de
especial inter2s*
&ste artculo discute la fisiologa en t2rminos de funcin, absorcin y moilidad
de los micronutrientes esenciales para las plantas: .e, Mn, /u, Mo, En, ', /l y
0i* &ste artculo no intenta discutir en detalle estos aspectos, los lectorespueden obtener informacin detallada en arios libros de te+to y e+celentes
reistas cientficas que discuten en forma e+tensa la bioqumica y fisiologa de
todos los micronutrientes (Mortedt et al*, 1991! 'ergmann, 199$! Marschner,
199! Mengel y "ir#by, $%%1! &pstein y 'loom, $%%)* &l formato de este
artculo est3 dise5ado para discutir en forma bree y 3gil las principales
funciones de cada uno de los micronutrientes 4unto con los rangos de
concentracin apropiadas para cada cultio y describir los sntomas de
deficiencia* ambi2n se discute la importancia de los procesos que ocurren en
la ri7osfera para que las plantas absorban los micronutrientes, con e4emplos
representatios de los procesos de transporte relacionados con la absorcin y
la distribucin de los micronutrientes en toda la planta y en las c2lulas
indiidualmente* .inalmente, se presentan algunos estudios de casos que
ilustran estrategias de mane4o para mantener nieles adecuados de
micronutrientes en los cultios*
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PRINCIPALES DEFICIENCIAS Y SINTOMAS EN LAS PLANTAS
Hierro (Fe)
La cadena de transporte de electrones durante la fotosntesis de las
membranas tilacoides de los cloroplastos tiene arios grupos hemo que
contienen .e y combinaciones .eD8*
/uando e+iste deficiencia de .e, se reduce el contenido de clorofila, al igual
que el de otros pigmentos que captan la lu7, as como la actiidad de
transportadores de electrones de ambos fotosistemas* 6or lo tanto, la
deficiencia de .e afecta inicialmente el desarrollo y el funcionamiento del
cloroplasto* La ferrido+ina (protena .eD8) es el primer compuesto redo+estable en la cadena de transporte de electrones durante la fotosntesis*
&l alto potencial redo+ negatio de esta protena significa que es un reductor
muy fuerte y transfiere electrones para arios procesos metablicos b3sicos,
como se muestra en la
.igura $* La falta de .e reduce la produccin de ferrido+ina, lo que a su e7
afecta el transporte de electrones necesarios para estos procesos, incluyendo
la reduccin a nitrito y sulfito, por esta ra7n, tanto nitrato como el sulfato se
acumulan en plantasdeficientes en .e*
La clorosis presente en plantas deficientes en .e no es solamente una
e+presin del efecto del .e en el desarrollo y funcin de los cloroplastos para la
biosntesis de clorofila* Las menores concentraciones de carbohidratos en
plantas deficientes indican tambi2n una reduccin de la actiidad fotosint2tica*
Cnestigacin reciente conducida por bilogos moleculares se ha enfocando en
la deteccin y se5ali7acin de .e* &l .e es un nutriente modelo para los
bilogos moleculares para estudiar los transportadores regulados por este
micronutriente en la planta* Ana comple4a red de tr3fico, dentro y fuera de la
c2lula, parece que es la encargada de la distribucin del .e de acuerdo a las
necesidades de la planta (8chmidt, $%%?)*
Los primeros sntomas isibles de deficiencia de .e aparecen como clorosis enlas ho4as 4enes* &n la mayora de las especies, la clorosis aparece entre las
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neraduras en un reticulado fino, sin embargo, las neraduras permanecen
erdes en acentuado contraste con el fondo erde m3s claro o amarillento del
resto del te4ido* Las ho4as m3s 4enes pueden carecer completamente de
clorofila* &n cereales, la deficiencia de .e se eidencia por fa4as erdes y
amarillas alternas* /omo el F%G del .e en las ho4as est3 locali7ado en los
cloroplastos, y este es el sitio primario de las funciones de .e, no es
sorprendente que la deficiencia de este micronutriente cause cambios
marcados en la estructura de estos organelos, y en e+trema deficiencia, los
tilacoides pueden estar ausentes*
&l interalo de deficiencia est3 entre % a 1%% mg #gD1 de .e en la ho4a,
dependiendo de la especie y en ocasiones del cultiar* 8in embargo, las ho4asde las plantas en las cuales las concentraciones de .e son mayores pueden
mostrar sntomas de deficiencia como consecuencia de la inhibicin del
crecimiento en la ho4a*
Manganeso (Mn)
Los papeles m3s documentados y e+clusios del Mn en plantas erdes son la
reaccin que quiebra la mol2cula de agua y el sistema de eolucin de ;$ dela fotosntesis que ocurre en los cloroplastos y que se denomina reaccin de
Hill* Los electrones son liberados por la en7ima que quiebra el agua, la cual
contiene cuatro 3tomos de Mn y luego son transferidos para .8 CC* &n el
proceso de fotlisis, dos mol2culas de agua liberan una mol2cula de ;$ y
cuatro de HI con una donacin simult3nea de cuatro electrones* /omo
consecuencia de esta funcin clae en la reaccin de desdoblamiento del agua,
la deficiencia de Mn afecta principalmente la fotosntesis y la eolucin de ;$,
Ana lee deficiencia de Mn afecta la fotosntesis y reduce el niel de
carbohidratos solubles en la planta, pero el suplemento de este micronutriente
reactia la eolucin fotosint2tica de o+geno* Ana deficiencia m3s seera de
Mn rompe la estructura de cloroplastos y esta condicin no se puede reertir*
Bebido a la participacin fundamental del Mn en la cadena de transporte de
electrones durante la fotosntesis, cuando se presenta la deficiencia de este
micronutriente, la reaccin a la lu7 durante la fotosntesis se per4udicaseriamente, al igual que todas las otras reacciones asociadas con el transporte
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de electrones* &sto incluye la fotofosforilacin y la reduccin del /;$, nitrito y
sulfito* &l nitrito acumulado puede controlar la nitrato reductasa de modo que el
nitrato se acumula como se obsera algunas eces en plantas con deficiencia
de Mn*
Cobre (Cu)
La deficiencia de /u disminuye la actiidad de esas en7imas, proocando la
acumulacin de fenoles y la reduccin de la lignificacin (abla ) y de
sustancias melanticas* &l papel del /u en el metabolismo secundario es
importante para incrementar la resistencia de la planta a enfermedades* La
formacin de lignina interpone una barrera mec3nica contra la entrada de
organismos y la produccin de sustancias melanticas tambi2n aumenta la
resistencia, puesto que algunos de estos compuestos, como las fitoale+inas,
inhiben la germinacin de esporas y el crecimiento de hongos*
&l retraso en la floracin y la senescencia, obserados frecuentemente en
plantas con deficiencia de /u (@euter et al*, 19F1), pueden ser causados por
eleadas concentraciones del 3cido indolac2tico (-C-) resultante de la
acumulacin de ciertas sustancias fenlicas, las cuales inhiben la accin del-C- o+idasa*
La falta de /u afecta al crecimiento reproductio (formacin de granos, semillas
y frutos) mucho m3s que al crecimiento egetatio* &n las flores de plantas con
adecuado suplemento de /u, las anteras (que contienen polen) y los oarios
tienen mayor contenido y demanda de este nutriente* Be igual forma, el polen
proeniente de plantas con deficiencia de /u no es iable (-garala et al*,
19F%)* &ntre las causas de esterilidad masculina se incluyen la falta de almidn
en el polen y la inhibicin de la liberacin de estambres como resultado de
problemas en la lignificacin de las paredes celulares de las anteras* Jeell et
al* (19FF) sugiere tambi2n que el desarrollo anormal tanto del tapete como de
las microesporas pueden ser la causa de la esterilidad masculina* &n trigo, el
efecto m3s marcado de la deficiencia de /u es la reduccin del crecimiento del
sistema reproductio, condicin que luego se e+presa en la produccin de
granos*
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Los sntomas tpicos de la deficiencia de /u son clorosis, necrosis, distrofia
foliar y muerte descendente* Los sntomas generalmente aparecen en los
te4idos de los brotes, lo que es un indicatio de la pobre distribucin de /u en
plantas con deficiencia de este nutriente (Loneragan, 19F1)*
Los cereales deficientes en /u tienen la apariencia de un arbusto, con la punta
de las ho4as enrolladas y blancas y con una reducida formacin de panculas*
Las espigas no se desarrollan totalmente y pueden quedarse parcialmente
torcidas* ;tros sntomas tpicos son la reduccin de la lignificacin, que se
asocia con brotaciones cadas y acame, principalmente en cereales, y ba4a
resistencia a enfermedades* La deficiencia de /u reduce dr3sticamente la
produccin de frutos y semillas como consecuencia de la esterilidad masculinainducida*
Molibeno (Mo)
Las plantas con deficiencia de Mo muestran un aumento de compuestos
solubles de 0, como amidas, y la actiidad de la ribonucleasa, en cuanto a las
concentraciones de protenas, se reduce indicando que el Mo est3 enuelto en
la sntesis de estos compuestos*
&ste papel en la sntesis de protenas puede ser el responsable del efecto
directo del Mo sobre la concentracin de la clorofila, la estructura de los
cloroplastos y el crecimiento*
Los sntomas de deficiencia de Mo difieren entre especies egetales, pero los
sntomas tpicos son el punteado interenal, la clorosis marginal de las ho4as
m3s ie4as y enrollamiento hacia arriba de los m3rgenes de las ho4as* - medida
que la deficiencia progresa, aparecen manchas necrticas en las puntas y los
m3rgenes de las ho4as, las cuales se asocian con altas concentraciones de
nitrato en el te4ido* Kui73 el e4emplo m3s conocido de esta deficiencia aparece
en la coliflor, en la cual el te4ido foliar no se forma adecuadamente y en casos
e+tremos solamente se forman las neraduras de las ho4as* 6or esta ra7n, la
deficiencia de Mo en este cultio se conoce como cola del l3tigo*
-lgunos aspectos del papel del Mo en las plantas todaa no se entienden bien*&n arios cultios la deficiencia de Mo parece afectar m3s la fase reproductia
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que el crecimiento egetatio* &n ma7 con deficiencia de Mo la floracin se
retrasa, una buena cantidad de flores no se abre y se reduce la formacin de
polen, tanto en tama5o como en iabilidad -garala et al*, 199)* Be igual
manera, la pobre y tarda floracin y la menor iabilidad del polen pueden
tambi2n e+plicar la reduccin de la formacin de frutos de las plantas de meln
con deficiencia de Mo cultiadas en suelos 3cidos (ubler et al*,
19F$ citados por @mheld y Marschner, 1991)*
&+isten arios cambios metablicos que no son tan f3ciles de e+plicar en
t2rminos de funciones conocidas del Mo* 6or e4emplo, la resistencia a ba4as
temperaturas se reduce en plantas deficientes en este micronutriente
(Nun#oaD@adea et al*, 19FF)* /uando se presenta deficiencia de Mo en los
granos de ma7, el riesgo de brotacin prematura aumenta y este efecto se
acenta con la aplicacin de 0 (anner, 19F)* -l parecer el Mo es un
componente del aldehdo o+idasa que participa en la sntesis de 3cido
abscsico (Leydec#er et al*, 199)* /uando e+iste deficiencia de Mo,
particularmente con alto suplemento de 0, se bloquea la sntesis de este 3cido*
!in" (!n)
La deficiencia de En esta ntimamente relacionada con el metabolismo del 0*
/uando se suprime el En, la concentracin de protenas disminuye y aumenta
la de los amino3cidos*
-l oler a proeer el En, r3pidamente se induce la sntesis de protenas* &ste
efecto de la deficiencia de En al inhibir la sntesis de protenas, es
principalmente el resultado de la disminucin del 3cido ribonucleico (-@0)*
&sto ltimo es atribuido a la actiidad m3s ba4a de la En polimerasa, a una
menor integridad estructural de los ribosomas y a una mayor degradacin del
-@0* La fuerte disminucin del crecimiento como consecuencia de la inhibicin
en la formacin de protenas (ba4o una deficiencia de En) resulta a la e7 en un
consumo m3s ba4o de carbohidratos lo que conduce a una disminucin de la
fotosntesis y propicia una mayor produccin de radicales de o+geno, los
cuales al no ser remoidos promueen sntomas m3s fuertes de la deficiencia
de En, particularmente ba4o alta intensidad luminosa*
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#oro (#)
La interencin del ' en la germinacin del polen y en el crecimiento del tubo
polnico son particularmente importantes para la produccin de los cultios*
-mbos procesos se inhiben seeramente cuando e+iste deficiencia de '* 8on
necesarias altas concentraciones de ' para promoer el crecimiento del tubo
polnico en el estigma y en el estilo, esto se logra por la desactiacin
fisiolgica de la calosa mediante la formacin de borato de calosa en la
interfase del tubo polnico con el estilo (Leis, 19F%)* &ste alto requerimiento
de ' para el crecimiento generatio fue obserado por arios autores y un
e4emplo que muestra el efecto del ' sobre el crecimiento egetatio y arios
par3metros de crecimiento reproductio del tr2bol ro4o se presenta en la abla (8herell, 19F?)*
La importancia del abastecimiento adecuado de ' para que ocurra la infeccin
de micorri7a en pl3ntulas de ctricos puede deducirse del traba4o de Bi+on et al*
(19F9)* -l parecer el ' acta por medio de alteraciones del metabolismo de los
fenoles, especficamente en el reconocimiento del hu2sped en el
establecimiento de la simbiosis*
Las especies de plantas aran en sus requerimientos de '* Las plantas
productoras de l3te+, como la amapola (6apaer) y el diente de len
(ara+acum), presentan alores de
F%D1%% mg #gD1! las dicotiledneas de $%D% mg #gD1 y las monocotiledneas
de D1% mg #gD1* &stas diferencias probablemente se relacionan con las
diferencias en la composicin de la pared celular* &n muchos cultios donde la
moilidad de ' dentro de la planta es ba4a, las ho4as 4enes y los brotes
terminales muestran un crecimiento retardado o necrosis* Los internudos son
m3s cortos y las l3minas foliares se deforman* &l di3metro de los tallos y
pecolos se incrementa y esto puede llear a la quebradura del tallo, como
sucede en el apio* &n la lechuga, los sntomas tpicos de deficiencia de ' se
presentan como 3reas acuosas y m3rgenes quemados en las ho4as* &n
remolacha a7ucarera los sntomas se presentan como pudricin de la corona y
del cora7n del tub2rculo y necrosis de las 3reas meristem3ticas que puedenfacilitar el ingreso de infecciones* La deficiencia de ' aumenta la cada de
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botones florales, flores y frutos en desarrollo y no se establecen los frutos y las
semillas*
Cloro (Cl)
Los sntomas tpicos de deficiencia de /l incluyen la cada de las ho4as,
enrollamiento de los fololos, bronceamiento y clorosis similares a la deficiencia
de Mn y seera inhibicin del crecimiento radicular ('ergmann, 199$)* 6ara una
reisin detallada del /l como nutriente er Ou et al*, $%%%*
N$%uel (Ni)
La deficiencia de 0i en plantas cultiadas en el campo solamente se ha
reportado una sola e7 en 3rboles de nue7 pecano en el sureste de los &stados
Anidos* Los 3rboles presentaron ho4as peque5as en forma de capara7n (ore4a
de ratn) y la madera se torn quebradi7a (Pood et al*, $%%?)*
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#I#LIO&RAFIA
-sher, /*J* 1991* 'eneficial elements, functional nutrients and possible
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a micronutrient element for higher plants* 6lant 6hysiol* $9:$
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@omheld, N* and H* Marschner* 1991* .unctions of micronutrients in
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Micronutrients in
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and the composition of glucosinolates and soluble nitrogen compounds
in to broccoli ('rassica oleraceae ar* Ctalica) cultiars* /an* J* 6lant*
8ci* $:FF9DF99*
8herell, /** 19F?* &ffect of boron application on seed production of
0e Eealand herbage legumes* 0*E* J* &+p* -gric* 11:11?D11*
Pood, '*P*, /*/* @elly, and 0yc7epir* $%%?* 0ic#el corrects mouseDear*
he 6ecan roer* 1:?D*
Ou, *, H* Mangen, J* archit7#y, and A* "af#afi* $%%%* -dances in
chloride nutrition of plants* -dances in -gronomy*
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Especialidad en
ENFERMEDADES EN LAS PLANTAS CARENCIALES DE
MICRONUTRIENTES
CURSO ' FERTILIDAD DE SUELOS
DOCENTE ' IN& TORRES &ARCIA *ai+e
ALUMNA ' DIA! PAREDES *ane,-
SEMESTRE ' ./0.1II
TINGO MARIA-PERU
2012