UNIDAD 0: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR.

Liceo Manuel Barros Borgoño

Dpto. de Biología

2º Medio

La membrana plasmática o celular es el límite de la vida, la frontera que separa la célula viva del medio inerte. Se trata de una estructura de 8nm de espesor, por lo que sólo puede ser vista con la ayuda de un microscopio electrónico.

La membrana celular controla el tráfico de sustancias hacia adentro y hacia fuera de la célula a la que rodea. Como todas las membranas biológicas, la membrana plasmática presenta una PERMEABILIDAD SELECTIVA, es decir, permite que ciertas sustancias la atraviesen, en tanto impide el paso a otras. La capacidad de la célula de discriminar los intercambios de materiales con su entorno es fundamental para la vida, siendo los componentes estructurales de la membrana los elementos que hacen posible esa selectividad.

Si bien en esta guía se abordará la composición, estructura y función de la membrana plasmática, los mismos principios generales son aplicables a las membranas internas que se encuentran rodeando a los organelos celulares.

1. COMPOSICIÓN, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR.

1.1. Composición de la membrana celular.

El análisis químico revela que todas las membranas se componen de lípidos y proteínas como constituyentes mayoritarios, junto con otros componentes minoritarios que incluyen, principalmente, carbohidratos.

Los lípidos que forman parte de la membrana celular son de dos tipos: fosfolípidos y colesterol.

Es importante recordar que los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, es decir, presentan una parte hidrofílica (“amiga” del agua) y otra hidrofóbica (“enemiga” del agua). Estas moléculas se representan mediante una estructura que contiene una cabeza hidrofílica y dos colas hidrofóbicas (ver Figura 1).

Figura 1. Representación de un fosfolípido

El carácter anfipático de los fosfolípidos les permite formar membranas biológicas. Las membranas están formadas por dos capas de fosfolípidos, las que se disponen de tal forma que las cabezas de los fosfolípidos quedan hacia el exterior en contacto con el agua, en tanto las colas, al ser hidrofóbicas, quedan “sepultadas” en el interior (ver figura 2).

Esta organización especial de la bicapa de fosfolípidos determina que la membrana plasmática sea poco permeable a las sustancias hidrofílicas, en cambio, facilita el paso de sustancias hidrofóbicas.

Figura 2. Las membranas biológicas están formadas por una bicapa de fosfolípidos. La superficie de la membrana es hidrofílica, en tanto centro es hidrofóbico.

1.2. Estructura y función de la membrana plasmática.

En 1915 se determinó que la membrana estaba compuesta por lípidos, proteínas y carbohidratos, tal como ya se comentó. A partir de ese entonces, se llevaron a cabo distintos experimentos que buscaban determinar la manera en que se organizaban esos componentes.

Figura 3. Modelo de Sándwich.

En el año 1925 se estableció que la membrana celular estaba organizada en una bicapa de fosfolípidos tal como lo muestra la figura 2. De ahí surgió la inquietud acerca del lugar que ocupaban las proteínas en la membrana. En 1935 surgió un modelo conocido como “modelo de sándwich” que establecía que las proteínas se disponían una al lado de la otra, abarcando toda la superficie de la membrana, tanto por su cara externa como por su cara interna (Figura 3).

Sin embargo, este modelo comenzó a ser cuestionado por ciertas evidencias experimentales a las cuales no era capaz de dar respuestas satisfactorias. Es entonces en el año 1972 cuando Singer y Nicolson proponen un nuevo modelo llamado “modelo de mosaico fluido”. Este modelo propone que “…la membrana es un mosaico de proteínas insertas en ésta, las cuales se encuentran flotando en una bicapa fluida de fosfolípidos…”.

De este modelo se desprenden dos ideas importantes:

En primer lugar, establece que la membrana es fluida, es decir, que sus componentes, especialmente, los fosfolípidos, se mueven lateralmente a lo largo de la membrana (Figura 4). De modo que la membrana es un “mar” de fosfolípidos que se desplaza de manera constante.

Figura 4. La membrana es fluida, es decir, sus componentes estructurales se mueven lateralmente a lo largo de una misma capa.

Y en segundo lugar, las proteínas no se encuentran recubriendo la superficie de la membrana tal como lo establece el modelo de sándwich, sino que se encuentran insertas a lo largo de la membrana (Figura 5), otorgándole un aspecto de mosaico a esta estructura.

Figura 5. Las proteínas se encuentran dispersas e insertas a lo largo de la membrana, dándole un aspecto de mosaico a esta estructura.

A estas proteínas que atraviesan completamente la membrana celular se les conoce como proteínas integrales de membrana. Estas proteínas son de naturaleza anfipática, de modo que presentan una región hidrofóbica que le permite interactuar con el centro hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos, y también presentan dos regiones hidrofílicas ubicadas en los extremos de la proteína, en donde ésta toma contacto con el medio acuoso interno y externo.

Además existe otro tipo de proteína que no atraviesa la membrana, sino que se une a la región externa o interna de ésta. Estas proteínas se denominan proteínas periféricas y son de naturaleza hidrofílica.

Con el tiempo se ha refinado el modelo de mosaico fluido y se ha determinado el lugar que ocupan en la membrana otros componentes. La siguiente figura muestra la estructura de la membrana celular que se desprende del modelo de mosaico fluido:

Figura 6. El modelo de mosaico fluido explica la manera en que se organizan los distintos componentes de la membrana celular.

A continuación se indicarán las funciones que presenta cada uno de los componentes que forma parte de la membrana.

Como puede apreciarse en la figura 6, los fosfolípidos se encargan de formar el esqueleto base de la membrana, el que corresponde a una doble capa de fosfolípidos.

Entre los fosfolípidos de una misma capa, se encuentran intercaladas moléculas de colesterol. La función del colesterol es disminuir la fluidez de la bicapa de fosfolípidos, dándole, de esta forma, una mayor estabilidad a la membrana celular a fin de que cumpla de forma adecuada sus funciones. Es importante destacar que el colesterol sólo se encuentra en las membranas las células animales; no está presente ni en las células procariontes ni en las células vegetales.

Las proteínas cumplen diversas funciones en las membranas. A continuación se resumen en la siguiente tabla:

FUNCIÓN

REPRESENTACIÓN

DESCRIPCIÓN

Transporte de sustancias.

Ciertas proteínas se encargan de transportar sustancias a lo largo de la membrana. Las proteínas generan canales hidrofílicos mediante los cuales pueden ser transportadas sustancias hidrofílicas.

Actividad enzimática

En la membrana es posible encontrar enzimas que aumentan la velocidad de ciertas reacciones en las que está implicada la membrana.

Recepción de señales externas.

Algunas proteínas actúan como receptores de señales externas, cuyo mensaje es transmitido hacia el interior de la célula a fin de que ésta adopte un “comportamiento” específico ante una situación dada.

Unión intercelular

En los tejidos epiteliales, en donde una célula se ubica al lado de la otra, se encuentran proteínas que unen a las células vecinas entre sí.

Unión al Citoesqueleto y a la MEC.

Ciertas proteínas funcionan como puntos de unión a los microfilamentos en el interior de las células, y a los componentes de la MEC por el exterior de la célula. Estas uniones le dan una mayor estabilidad a las membranas que la que tendría por sí sola.

Para finalizar, los carbohidratos se encuentran únicamente en la superficie externa de la célula. Siempre se encuentran unidos a los fosfolípidos o a las proteínas. En el primer caso se denominan glucolípidos y en el segundo caso se llaman glicoproteínas. Al conjunto de carbohidratos que se encuentran en el exterior de la célula se le conoce con el nombre de glucocálix. La función de los carbohidratos de la membrana (glucocálix) es el reconocimiento intercelular (entre células) a fin de permitir a nuestro organismo discernir lo propio de lo no propio. Si las células del sistema inmune detectan una célula extraña la eliminan. Es por ello que existe una probabilidad considerable de que un órgano trasplantado sea rechazado por el organismo que lo recibió.

2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR.

La membrana celular regula el transporte de sustancia entre el interior de la célula y el MEC, por lo que ayuda a determinar la composición del citoplasma.

La membrana celular es una MEMBRANA SEMIPERMEABLE, es decir, permite el paso de algunas sustancias e impide el paso de otras. De esta forma la membrana funciona como una barrera que impide el paso indiscriminado de sustancias. A esta propiedad se le conoce con el nombre de permeabilidad selectiva.

Antes de analizar los tipos de transporte que existen es necesario definir algunos conceptos básicos.

2.1 Conceptos básicos de transporte.

2.1.1 Difusión.

Las sustancias que se encuentra disueltas en agua, experimentan un movimiento aleatorio constante. El resultado de este movimiento es la difusión, es decir, la tendencia de las sustancias a propagarse de forma homogénea en el espacio disponible. Por ejemplo, si agregamos unas gotas de colorante a un recipiente con agua, al comienzo, se observa que el colorante se concentra en la región inicial en donde fue agregado. Sin embargo, luego de unos minutos, las partículas del colorante tienden a propagarse por todo el volumen disponible, obteniéndose un color homogéneo, tal como es representado en la siguiente figura:

Figura 7. Situación en la que se manifiesta el proceso de difusión.

En conclusión, las sustancias difunden desde las regiones de mayor concentración hacia las regiones de menor concentración. Esto ocurre de forma espontánea y no requiere de energía adicional.

2.1.2 Gradiente de concentración y tipos de transporte.

En este contexto, la palabra gradiente significa diferencia. En consecuencia, la gradiente de concentración es la diferencia de concentración de una sustancia a lo largo de una región. En la figura 8 se observa una diferencia de concentración entre el medio extracelular (la MEC) y el medio intracelular (el citoplasma).

Se dice que una sustancia va a favor de su gradiente de concentración cuando se desplaza desde donde está más concentrada hacia donde está menos concentrada. Lo anterior corresponde a un tipo de TRANSPORTE PASIVO que no requiere de energía, pues se produce de forma espontánea a través del proceso de difusión. Este tipo de transporte está representado con la letra A en la figura 8.

No obstante, las sustancias también pueden desplazarse desde donde están menos concentrada hacia donde están más concentradas, es decir, en contra de la gradiente de concentración. Este tipo de transporte recibe el nombre de TRANSPORTE ACTIVO y se caracteriza porque requiere de energía adicional, ya que no es un proceso espontáneo que ocupe la difusión para producirse. En el caso de las células, la energía es proporcionada por la molécula de ATP producida en el proceso de respiración celular, el cual se lleva a cabo en las mitocondrias. Este tipo de transporte está representado con la letra B en la figura 8.

Figura 8. La imagen muestra de manera esquemática las principales diferencias entre el transporte pasivo y el transporte activo

3. MECANISMOS DE TRANSPORTE.

Los mecanismos de transporte son las distintas maneras en que pueden ser transportadas las sustancias a través de la membrana. Esto depende, principalmente, del tamaño de la sustancia y de su naturaleza (si es hidrofílica o hidrofóbica). A grandes rasgos existen 2 tipos de transporte: el pasivo que se caracteriza por efectuarse a favor de la gradiente de concentración y no requerir energía, en tanto el activo se lleva a cabo en contra de la gradiente de concentración y requiere energía. No obstante, en cada uno de ellos existen subtipos de transporte que se detallan en el siguiente esquema:

A continuación se detallan cada uno de los mecanismos indicados, a excepción de la osmosis que será tratado como un tema independiente en la sección posterior.

3.1 Mecanismos de transporte pasivo.

3.1.1 Difusión simple. Este mecanismo ocurre a través de la bicapa de fosfolípidos (Figura 9), de modo que las moléculas que lo emplean son pequeñas e hidrofóbicas. El oxígeno (O2), el dióxido de carbono (CO2) y el etanol, son ejemplos de sustancias que ocupan este mecanismo de transporte.

Figura 9. La imagen muestra la difusión simple.

3.1.2 Difusión facilitada. Este mecanismo de transporte se caracteriza por ocurrir a través de proteínas integrales, las cuales generan un ambiente hidrofílico a través de la membrana que permite el transporte de sustancias que son “amigas del agua” (hidrofílicas). Existen dos tipos de difusión facilitada: a través de canales proteicos y a través de proteínas transportadoras o carriers.

a) Difusión facilitada a través de proteínas de canal. Las proteínas de canal generan un verdadero túnel que comunica el citoplasma con el fluido extracelular. A través de este túnel o canal se transportan iones (todos los iones son hidrofílicos). Ejemplos de iones que ocupan este mecanismo son el ión sodio (Na+), el ión potasio (K+) y el ión cloruro (Cl-). Es importante destacar que cada proteína canal es específica para un tipo de ión. Así por ejemplo la proteína de canal que se encarga del transporte de Na+ sólo transportará iones sodio (Na+).

Figura 10. La imagen muestra la difusión facilitada a través de proteínas canales.

b) Difusión facilitada a través de proteínas transportadoras o carriers. Las proteínas carriers no generan un canal como las proteínas en el caso anterior, sino que en ellas existe una abertura por donde penetran las moléculas. Cuando estas moléculas se unen a un sitio especial de dichas proteínas, se produce un cambio de conformación en éstas, lo que se traduce en que la abertura se abra momentáneamente, permitiendo el desplazamiento de la molécula de un lado a otro. Las moléculas que utilizan este mecanismo se caracteriza por tener un tamaño intermedio y ser hidrofílicas, tal como los monómeros de glucosa y aminoácidos.

Figura 11. La imagen muestra la difusión facilitada a través de proteínas transportadoras. Observe que este tipo de proteínas modifica su forma, lo que permite el transporte de las sustancias que ocupan este mecanismo.

3. 2 Transporte activo.

3.2.1 Transporte activo a través de bombas. En este tipo de transporte participa una proteína que recibe el nombre de bomba, la que se encarga de transportar iones en contra de la gradiente de concentración. Dado que no es un proceso espontáneo como la difusión, la célula necesita invertir energía, la que es proporcionada por la molécula de ATP.

El bombeo de iones en contra de una gradiente de concentración es de suma importancia en el funcionamiento del sistema nervioso y muscular, porque este hecho permite la conducción de información en las neuronas y la contracción muscular en los miocitos (células musculares), respectivamente.

En estas células, el ión sodio (Na+) se encuentra en mayor concentración fuera de éstas y en menor concentración dentro de ellas. Mientras que, el ión potasio (K+) es abundante dentro de la célula, pero es escaso en el medio extracelular. Esta diferencia de concentración a un lado y otro de la membrana es fundamental para que las neuronas y células musculares cumplan su función de manera adecuada.

Para mantener tal diferencia de concentración, existe en las membranas celulares de las neuronas y miocitos una proteína integral, la cual recibe el nombre de bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta bomba, adicionalmente, actúa como una enzima capaz de degradar el ATP en ADP + Pi (fosfato inorgánico). Esta reacción química libera energía, la cual es empleada por esta misma proteína para transportar iones sodio (Na+) hacia afuera y iones potasio (K+) hacia dentro, es decir, para transportar estos iones en contra de su gradiente de concentración.

Figura 12. La figura muestra la acción de la bomba de Na+ - K+ ATPasa. Esta proteína actúa como una enzima y como una proteína bomba a la vez. Note que los iones sodio y potasio son transportados en contra de su gradiente de concentración.

3.2.2 Transporte activo en masa. Este tipo de transporte sirve para movilizar grandes partículas como proteínas, polisacáridos, restos celulares, bacterias, virus, etc. Estas grandes partículas se transportan al interior de bolsas membranosas llamadas vesículas, cuya formación requiere una gran cantidad de energía. De acuerdo al sentido en que se desplazan estas partículas, existen dos tipos de transporte en masa: la exocitosis y la endocitosis.

a) Exocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual se expulsan grandes partículas hacia el exterior de la célula. Las vesículas derivan del aparato de Golgi y se denominan vesículas de secreción. En el interior de estas vesículas viajan proteínas (producidas en el RER) y/o polisacáridos (producidos en el mismo aparato de Golgi). Las vesículas derivadas del aparato de Golgi se dirigen a la membrana celular. Cuando toman contacto con ésta, la membrana de la vesícula se fusiona con la membrana plasmática, siendo expulsados hacia el exterior los materiales que se encuentran al interior de dicha vesícula.

Figura 13. La figura exocitosis de grandes partículas que han sido fabricadas al interior de la célula. Las vesículas que llevan a estas partículas derivan del Golgi y viajan hasta el perímetro de la célula, en donde fusionan su membrana con la membrana celular, evento que permite la expulsión de las partículas hacia el exterior.

b) Endocitosis. Corresponde al mecanismo mediante el cual la célula incorpora grandes partículas del exterior. De acuerdo a la naturaleza de la partícula incorporada, la endocitosis se divide en fagocitosis y pinocitosis.

En la fagocitosis (fago = comer), la célula incorpora grandes partículas sólidas como virus, bacterias o restos celulares. Para ello, la célula extiende su membrana alrededor de la partícula que será incorporada, formando una invaginación, la cual se cierre, generándose, al interior de la célula, una vesícula de de gran tamaño (vacuola) que se origina a partir de la membrana , en cuyo interior se encuentra la gran partícula a digerir (Figura 14).

En tanto, la pinocitosis (pino = beber) implica la incorporación de líquido extracelular, el que posee disueltas partículas (no tan grandes como las incorporadas en la fagocitosis) de interés para la célula. En este proceso también se genera una invaginación, la cual se cierra formándose una vesícula que se origina a partir de la membrana celular (Figura 14).

Figura 14. A la izquierda se muestra la fagocitosis, proceso mediante el cual la célula incorpora partículas sólidas que luego de englobarlas serán digeridas por los lisosomas. A la derecha se muestra la pinocitosis, proceso en el que la célula incorpora fluido extracelular.

4. TRANSPORTE DE AGUA A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.

Antes de estudiar el concepto de osmosis es necesario indicar qué es una solución (o disolución) desde un punto de vista químico.

Las soluciones son mezclas homogéneas de dos o más sustancias. A la sustancia que está en mayor proporción se le denomina solvente y a las que están en menor proporción se les llama solutos. En los sistemas biológicos, el agua siempre será el solvente.

Figura 15. La salmuera es una solución de sal disuelta en agua.

4.1. Concepto de osmosis.

Para ver cómo interactúan dos soluciones con diferentes concentraciones de solutos examinemos un tubo en forma de U con una membrana selectivamente permeable que separa dos soluciones de distinta concentración (Figura 16).

Los poros de esta membrana sintética son demasiado pequeños como para que pasen las moléculas de soluto, pero suficientemente grandes para permitir el paso de agua. En consecuencia, esta membrana es permeable al agua, pero no al soluto.

Es importante hacer notar que en una solución donde hay una gran concentración de soluto, existe una alta proporción de moléculas de agua que se encuentran interactuando con éste, por lo que el agua libre es escasa. En cambio, en una solución donde hay una baja concentración de soluto ocurre lo contrario: pocas moléculas de agua interactuando con el soluto y, en consecuencia, una alta proporción de moléculas de agua libre. Por consiguiente, una solución con una alta concentración de soluto tendrá una menor concentración de agua libre respecto a una solución con una baja concentración de soluto.

Se dice que la región que tiene menor concentración de soluto es HIPOTÓNICA con respecto a la región que presenta una mayor concentración de soluto, la cual se dice que es HIPERTÓNICA.

El agua se desplaza a través de una membrana semipermeable mediante transporte pasivo, por lo que sigue su gradiente de concentración: siempre habrá un movimiento neto de agua desde la región donde existe una alta concentración de agua libre hacia una región con una baja concentración de agua libre, o lo que es lo mismo, desde una región de menor concentración de soluto hacia una región de mayor concentración de soluto.

La difusión neta del agua cesa cuando ambos compartimentos presenten la misma concentración de soluto, es decir, cuando ambos compartimentos sean ISOTÓNICOS uno respecto del otro.

A la difusión de agua a través de una membrana semipermeable (permeable al agua, pero no al soluto) desde una región de mayor concentración de agua libre hacia una región de menor concentración de agua libre, se le denomina osmosis.

Figura 16. Dos soluciones de diferentes concentraciones están separadas por una membrana selectivamente permeable, a través de la cual puede pasar el agua, pero no el soluto. Las moléculas de agua se difunden al azar y pueden pasar a través de los poros en cualquier dirección, pero, de forma neta, el agua se desplaza desde la solución con menor concentración de soluto a la solución en donde el soluto está más concentrado. Este transporte de agua, u osmosis, con el tiempo iguala las concentraciones de soluto a ambos lados de la membrana.

4.2. Transporte de agua a través de la membrana plasmática.

En la célula, la osmosis se lleva acabo de una forma muy minoritaria a través de la bicapa de fosfolípidos mediante difusión simple. El principal mecanismo empleado por el agua para ser transportada es a través de una proteína integral llamada AQUAPORINA., por lo que el agua, mayoritariamente, se difunde a través de la célula por difusión facilitada siguiendo su gradiente de concentración.

Figura 4. El principal mecanismo por el cual el agua se transporta es a través de la difusión facilitada, a través de proteínas integrales denominadas acuaporinas.

4.3. Equilibrio acuoso en las células vivas.

Cuando se analiza el comportamiento de una célula en una solución deben tenerse en cuenta tanto la concentración del soluto como la permeabilidad de la membrana. Ambos factores dan cuenta del concepto de tonicidad, la capacidad de una solución de determinar que una célula incorpore o pierda agua.

Si una célula animal está inmersa en un ambiente que es isotónico con respecto al medio intracelular (o lo que es lo mismo: ambos compartimentos presentan la misma concentración de soluto), no habrá movimiento neto de agua a través de la membrana plasmática. El agua fluye a través de la membrana, pero a la misma velocidad en ambas direcciones. En un medio isotónico, el volumen de una célula animal es estable.

Ahora, si transferimos una célula animal a una solución que es hipertónica con respecto al medio intracelular (es decir, la solución presenta mayor concentración de soluto que el interior de la célula), el agua se desplazará desde el interior de la célula hacia el medio, por lo que disminuirá su volumen y, probablemente, morirá. A este fenómeno se le denomina crenación (figura 5). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua de mar.

Sin embargo, incorporar demasiada agua puede ser tan peligroso para una célula animal como perder agua. Si ubicamos la célula en una solución que es hipotónica respecto al medio intracelular (es decir, la solución tiene una menor concentración de soluto en relación al medio intracelular), el agua entrará en la célula con mayor rapidez que con la que sale de ella y la célula se hinchará y estallará como un globo lleno de agua. A este fenómeno se le conoce como citólisis (figura 5). Esta es una de las razones por las que no es recomendable beber agua destilada.

Los fenómenos descritos para las células con paredes celulares son un tanto distintos respecto a lo descrito para células animales. Las células vegetales y procariontes tienen paredes celulares. Cuando una célula de este tipo está inmersa en una solución hipotónica (bañada en agua de lluvia por ejemplo), la pared contribuye a mantener el equilibrio acuoso de la célula. Consideremos una célula vegetal. Tal como lo haría una célula animal, la célula vegetal se hincha a medida que el agua entra por osmosis. Sin embargo, la pared elástica sólo se expandirá hasta el momento en que comienza a ejercer una presión sobre la célula que impide que continúe incorporando agua. En este punto la célula es turgente (muy firme) (Figura 5), que es el estado saludable en el caso de la mayoría de las células vegetales. El soporte de las plantas que no son leñosas, como la mayoría de las plantas domésticas, depende de que las células se mantengan turgentes con una solución circundante hipertónica. Si una célula vegetal y sus alrededores son isotónicos, no hay tendencia del agua a entrar y las células se vuelven flácidas (débiles y flexibles).

Sin embargo, la existencia de una pared no es una ventaja si la célula está en un ambiente hipertónico. En este caso, la célula vegetal, como una célula animal, perderá agua hacia el ambiente y disminuirá su volumen. A medida que la célula vegetal disminuye de tamaño, su membrana plasmática se va separando de la pared celular. Este fenómeno, denominado plasmólisis (Figura 5), determina que la planta se marchite y puede ser fatal. Las células procariontes también se plasmolisan en ambientes hipertónicos.

Figura 5. Equilibrio acuoso en células animales y vegetales. El modo en que se comportan las células vivas a los cambios en la concentración de solutos en su medio depende si tienen o no paredes celulares. Las células animales, como este glóbulo rojo, no tienen paredes celulares; las células vegetales sí tienen (las flechas indican el movimiento neto del agua).