Adrián Alameda y José Amores

C. Maravillas curso 06-07

2.3. Célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones.2.3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones.

EstructuraEstructura La membrana biológica plasmática es una La membrana biológica plasmática es una

estructura semipermeable que actúa de estructura semipermeable que actúa de barrera separadora entre los medios intra y barrera separadora entre los medios intra y

extracelular, la cual permite el extracelular, la cual permite el mantenimiento de unas condiciones físico- mantenimiento de unas condiciones físico-

químicas necesarias para el conjunto de químicas necesarias para el conjunto de reacciones metabólicas que se dan en el reacciones metabólicas que se dan en el

interior de los orgánulos celulares. interior de los orgánulos celulares. Responde al denominado modelo del Responde al denominado modelo del

mosaico fluido.mosaico fluido.

Componente estructural básico de la membrana Componente estructural básico de la membrana plasmática. Se basa en una doble capa de moléculas plasmática. Se basa en una doble capa de moléculas

lipídicas: Fosfolípidos y colesterol, fundamentalmentelipídicas: Fosfolípidos y colesterol, fundamentalmente

Bicapa lipídicaBicapa lipídica

FosfolípidosFosfolípidos

Moléculas anfipáticas, esto es, poseen una Moléculas anfipáticas, esto es, poseen una zona hidrófila polar y una zona hidrofóbica zona hidrófila polar y una zona hidrofóbica apolar. A consecuencia de esto, las cabezas apolar. A consecuencia de esto, las cabezas hidrófilas interaccionan entre sí y con las hidrófilas interaccionan entre sí y con las moléculas de H20, mientras que las cadenas moléculas de H20, mientras que las cadenas hidrófobas son repelidas por la fase acuosa hidrófobas son repelidas por la fase acuosa y se empaquetan hacia el interior de una y se empaquetan hacia el interior de una bicapa. Dicha bicapa lipídica otorga a la bicapa. Dicha bicapa lipídica otorga a la membrana celular determinadas membrana celular determinadas propiedades.propiedades.

Propiedades de la membranaPropiedades de la membrana

Autoensamblaje espontáneoAutoensamblaje espontáneo de las de las moléculas lipídicasmoléculas lipídicas

Autosellado Autosellado de la bicapade la bicapa

Fluidez.Fluidez.

- Causa: Se debe a que las moléculas lipídicas tienen la - Causa: Se debe a que las moléculas lipídicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusión dentro de capacidad de movimientos laterales de difusión dentro de cada monocapa; a pesar de ello, la composición lipídica se cada monocapa; a pesar de ello, la composición lipídica se mantiene constante (asimetría lipídica) no se dan intercambio mantiene constante (asimetría lipídica) no se dan intercambio de fosfolípidos entre monocapas. de fosfolípidos entre monocapas.

- Importancia biológica: La fluidez determina el funcionamiento de - Importancia biológica: La fluidez determina el funcionamiento de la membrana. Los cambios de temperatura en el medio influyen la membrana. Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella: A menor temperatura, menor fluidez (mayor en ella: A menor temperatura, menor fluidez (mayor viscosidad). El descenso de fluidez de la membrana puede viscosidad). El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimáticos.detener procesos de transporte y enzimáticos.

Impermeabilidad frente a iones y Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles sustancias hidrosolubles

- Causa: Naturaleza anfipática de la - Causa: Naturaleza anfipática de la bicapa bicapa

- Importancia biológica: Regulación - Importancia biológica: Regulación del intercambio de sustancias entre el del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelularcitosol y el medio extracelular

ColesterolColesterol

Las moléculas de

colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfolípidos, y su función principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofóbicas próximas a la regiones polares

Proteínas de membranaProteínas de membrana

Determinan la función de Determinan la función de la membrana biológica. la membrana biológica. Poseen la propiedad de Poseen la propiedad de desplazarse desplazarse lateralmente a través de lateralmente a través de ella pero no de invertir ella pero no de invertir su posición (asimetría su posición (asimetría proteica)proteica)

ClasificaciónClasificación

En función de la asociación con lípidos de la En función de la asociación con lípidos de la membrana se clasifican en:membrana se clasifican en:

Proteínas integralesProteínas integrales

Unidas fuertemente a los lípidos de Unidas fuertemente a los lípidos de membrana.Se membrana.Se subdividen en:subdividen en:

A)A) Proteínas de transmembrana. Se hallan inmersas Proteínas de transmembrana. Se hallan inmersas en la bicapaen la bicapa

B)B) Proteínas periféricas. Exteriores a la bicapa, están Proteínas periféricas. Exteriores a la bicapa, están unidas mediantes en laces débiles a las cabezas unidas mediantes en laces débiles a las cabezas polares lipídicas o a otras proteínas de integralespolares lipídicas o a otras proteínas de integrales

GlucocálixGlucocálix

Superficie Superficie externa de la externa de la membrana membrana formada por la formada por la zona glucídica de zona glucídica de glucolípidos y glucolípidos y glucoproteínas.glucoproteínas.

FuncionesFunciones

Protección contra daños químicos Protección contra daños químicos y/o físicos.y/o físicos.

Interviene en fenómenos de Interviene en fenómenos de reconocimiento celular.reconocimiento celular.

Confiere viscosidad a la Confiere viscosidad a la membrana.membrana.

Interviene en la comunicación Interviene en la comunicación intracelular.intracelular.

Dominios de membranaDominios de membrana

Regiones de la Regiones de la membrana plasmática membrana plasmática que poseen una que poseen una especialización especialización funcional concreta. funcional concreta. Surgen por restricción Surgen por restricción de movimientos de los de movimientos de los componentes de la componentes de la misma.misma.

Funciones de la membrana plasmática

La membrana plasmática controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva) , participa en las interacciones célula - célula y célula – matriz y es un elemento fundamental en la comunicación celular, recibiendo señales externas y transmitiendo dicha informacion al interior celular.

Transporte pasivo

No se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática. Las moléculas se mueven desde el lado con mas concentración hasta el lado menos concentrado. Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente: difusión simple y difusión facilitada.

Permeabilidad selectiva

La impermeabilidad de la membrana, gracias a su naturaleza lipídica, no es absoluta, sino que permite el intercambio de materia y energía con el ambiente externo. Por esto se han desarrollado sistemas de transporte específicos, en los que las proteínas regulan el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño a través de estas membranas. Este transporte puede ser activo o pasivo.

Mecanismos de transporte pasivo

Difusión simple: Atraviesan la membrana las moléculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas.

También pueden pasar pequeñas moléculas polares como el agua o el etanol.

Difusión facilitada: se realiza mediante proteínas transportadoras y proteínas canal. De esta forma las moléculas polares mas grandes pueden atravesar la membrana.

Son proteínas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso, que permite el paso de iones. Estos canales se abren según un tipo de señal especifico. Dependiendo del tipo de señal encontramos:

Proteínas transportadoras

Son proteínas de transmembrana que se unen específicamente a la molécula que trasportan. Esta unión provoca un cambio en la configuración de la proteína, que hace que la molécula quede libre una vez transportada. La proteína transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos.

Proteínas canal

- Canales iónicos dependientes del ligando: El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteína canal de forma especifica, provocando cambios en su conformación que permiten la apertura del canal, y por tanto la difusión de iones.

- Canales iónicos dependientes del voltaje: Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre en las neuronas, en donde la apertura y cierre de los canales de Na+ y K+ permite la propagación del impulso nervioso.

Proteína transportadora

Proteína canal

Transporte activo

En el transporte activo las moléculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración, por lo que consume energía obtenida del ATP. Este proceso se realiza mediante proteínas transportadoras.

Ejemplos de sistemas de transporte activo son:

- Bomba de Na+/K+ : Consiste en un complejo proteico de transmembrana que, mediante el gasto de un ATP, expulsa de la célula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+ , con lo que contribuye a controlar la presión osmótica y el potencial de membrana.

- Sistemas de cotransporte: Las proteínas de transmembrana transportan moléculas en contra de su gradiente térmico. Para esto utilizan la energía potencial almacenada en el gradiente iónico del Na+ , que se establece entre un lado y otro de la membrana gracias a la bomba de Na+/K*.

Transporte de macromoléculas

El transporte de macromoléculas y partículas a través de la membrana puede ser hacia el interior de la célula (endocitosis) y hacia el exterior (exocitosis). Ambos procesos tienen lugar mediante la formación de vesículas, que son pequeños sacos membranosos que se mueven de un sitio a otro por el citoplasma y ponen en comunicación a unos sistemas de membranas con otros.

Fagocitosis: El material que se ingiere es muy grande. La célula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que rodean progresivamente a la partícula hasta formar un fagosoma (vesícula de gran tamaño). Estos materiales acaban digeridos por los lisosomas.

Endocitosis

Las sustancias que van a ser endocitadas son englobadas en invaginaciones de membrana plasmática que acaban cerrándose y forman vesículas intracelulares que contienen el material ingerido. Según el tamaño de las partículas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis:

Pseudópodos

Fagosoma

Pinocitosis: El material ingerido es liquido o pequeñas partículas, y queda englobado en vesículas que se forman a partir de depresiones de membrana llamadas pozos recubiertos. Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazón proteico formado por clatrina. A partir de ella se están formando continuamente vesículas de pinocitosis.

vesícula

material

- En los dos tipos de endocitosis participan proteínas especiales denominadas receptores de endocitosis, que se acumulan en las regiones de las membranas que realizan estos procesos y reconocen específicamente los materiales que van a ser ingeridos, uniéndose a ellos. De este modo las células incorporan por endocitosis únicamente las sustancias que les interesan.

Exocitosis

Es el proceso contrario a la endocitosis. Mediante este proceso se secretan los materiales necesarios para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz extracelular. También se vierten al exterior hormonas, neurotransmisores, enzimas digestivos…

Endocitosis

Exocitosis

UNIONES CELULARES

Las uniones celulares son regiones especializadas de la membrana plasmática en las que se concentran proteínas de transmembrana especiales, mediante las cuales se establecen conexiones entre dos células o entre una célula y la matriz extracelular. Aparecen en todos los tejidos pero son especialmente importantes en los epitelios.

Según su forma, las uniones celulares pueden ser: Zónulas: Son uniones que rodean totalmente a célula Máculas: Son uniones puntuales de forma redondeada

Según su función, las uniones celulares pueden ser: Uniones ocluyentes, comunicantes o de anclaje.

Uniones de anclaje: son uniones frecuentes en tejidos sometidos a estrés mecánico como la piel, aumentan la resistencia de las células frente a tensiones mecánicas fuertes que acabarían rompiendo una sola célula. Existen tres tipos:

Uniones ocluyentes: son uniones que se dan en las células que separan medios de composición muy diferente. Cierran el espacio intercelular impidiendo el paso de moléculas entre ellas.

Medio externo de composición diferente

Células epiteliales

Medio interno

Zonulas adherens: Que conectan los filamentos de actina del citoesqueleto entre células vecinas.

Maculas adherens: Llamadas desmosomas. Anclan filamentos intermedios del citoesqueleto de células adyacentes.

Hemidesmosomas: Anclan filamentos intermedios del citoesqueleto de una célula a la matriz extracelular.

Uniones comunicantes: se denominan uniones gap. Son puntos de comunicación directa entre los citoplasmas de dos células, a través de los cuales intercambian iones y pequeñas moléculas.

Comunicación celular

Las células son capaces de responder a los estímulos externos. Esta capacidad se denomina irritabilidad o excitabilidad. Estos estímulos se transmiten mediante moléculas de señalización producidas por una molécula señalizadora. Y son recogidos por receptores específicos en la célula diana, la cual convierte la señal extracelular en una intercelular mediante los sistemas de transducción de señales.

Moléculas de señalización

Según el tipo de comunicación en el que participen se clasifican en tres grupos: hormonas (comunicación endocrina) mediadores químicos locales (comunicación paracrina) y neurotransmisores (comunicación sináptica).

Receptores

Son proteínas de transmembrana que se encuentran distribuidas por la membrana plasmática. Tienen dos regiones funcionales distintas. Una región extracelular, que funciona como cerradura reconociendo específicamente la molécula señal determinada. Otra región citosólica, funciona de transmisor y es la responsable de la transducción de la señal. Los receptores se encuentran en un estado inactivo hasta que llega la molécula de señalización correspondiente.

Los sistemas de transducción de señales se encargan de transformar las señales extracelulares en señales intracelulares. Primero una molécula señal llega a la célula diana y activa un receptor que transforma esta señal extracelular en una intracelular, llamada segundo mensajero. El Ion Ca+2 y el AMPc son los mas usados. Este segundo mensajero generado en gran cantidad se introduce hacia el interior celular y actúa sobre enzimas o factores intracelulares, que a su vez actúan sobre otros, iniciando una cadena de acontecimientos que transmiten la señal al interior celular. Finalmente estos factores actúan sobre las proteínas diana que serán las responsables de la respuesta de la célula. Una vez producida la respuesta la célula se encarga de degradar o aislar el primer y segundo mensajero, volviendo a la normalidad en solamente unos segundos

Sistemas de transducción de señales

Activación del enzima que sintetiza el segundo mensajeroSegundo

mensajero