Espermatozoide fecundando a un óvulo.

Un espermatozoide (del griego esperma, semilla, y zoon, animal) es una célula haploide que constituye el gameto masculino. Es una de las células más buscadas y su función es la formación de un cigotototipotente al fusionarse su núcleo con el del gameto femenino, fenómeno que dará lugar, posteriormente, al embrión y al feto. En la fecundación humana, los espermatozoides dan el sexo a la nueva célula diploide, pues pueden llevar cromosoma sexual X o Y, mientras que el óvulo lleva sólo el cromosoma X. Fueron identificados por primera vez en 1677 por Anton van Leeuwenhoek, inventor de los primeros microscopios potentes. Posteriormente, en 1697, Nicolás Hartsocker propuso la teoría del homúnculo, que consistía en la presencia dentro del espermatozoide de un hombre microscópico con una cabeza de gran tamaño.

Espermatogénesis[editar]

Artículo principal: Espermatogénesis

La espermatogénesis es el aumento o crecimiento, maduración, transformación y la liberación del empaquetamiento del ADN de los espermatozoides en la pubertad. También es el mecanismo encargado de la producción de espermatozoides; es la gametogénesis en el hombre. Este proceso se produce en las gónadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el hipotálamo, y la maduración final de los espermatozoides se produce en el epidídimo. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 64 días en la especie humana, y consta de tres fases o etapas: fase proliferativa, meiosis y espermiogénesis o espermiohistogénesis. A veces incluye aterogénesis y retrogénesis.

Estructura del espermatozoide humano[editar]

Espermatozoides en movimiento (filmados con un microscopio óptico X 1024).

Los espermatozoides en el ser humano son de forma piriforme, sólo sobreviven en un medio ambiente cálido, aunque entre 1 y 3 ºC por debajo de la temperatura corporal, y son las únicas células en poseerflagelo; esto le ayuda a ser una célula con alta movilidad, capaz de nadar libremente. Se componen principalmente de dos partes: una cabeza y su flagelo, pero dentro de ellas podemos distinguir varias estructuras, las cuales, en orden cefálico-caudal (de la cabeza a la cola, es decir, de arriba a abajo), son: acrosoma, núcleo, membrana, cuello, pieza media, cola y pieza terminal. Viven de media 24 horas, aunque es posible que lleguen a fecundar el óvulo después de tres días.

Cabeza: acrosoma, membrana y núcleo[editar]

La cabeza contiene dos partes principales: el acrosoma, que cubre los dos tercios anteriores de la cabeza; y el núcleo, que contiene la carga genética del espermatozoide (23 cromosomas, en el pronúcleo, que, unidos a los 23 del óvulo dan lugar a la célula madre, al sumarse el total de 46 cromosomas, agrupados en pares). En los seres humanos la medida de la cabeza del espermatozoide es de 5 µm (micrómetros) de longitud. Tanto el pronúcleo como el acrosoma están envueltos en medio de una pequeña cantidad de citoplasma y revestidos por una membrana plasmática que une la cabeza al cuerpo del espermatozoide.Es la parte más importante adjunto con el cuerpo.

El acrosoma es una capa formada por las enzimas hialuronidasa, acrosina y neuraminidasa que favorecerán la rotura de la zona pelúcida para la penetración, la cual rodea al ovocito.

El núcleo, después de que el acrosoma abra la zona pelúcida del ovocito, es la única parte que entra a su citoplasma, dejando atrás la membrana ya vacía, para luego fusionarse con el núcleo del óvulo, completarse como célula diploide y empezar la división celular (mitosis). Por lo tanto, como las mitocondrias y todo lo demás del gameto masculino no se unen al cigoto, todas las mitocondrias de la nueva célula provienen de la parte materna.

Flagelo: cuello, pieza media, cola, pieza terminal[editar]

El cuello es muy corto, por lo que no es visible mediante el microscopio óptico. Es ligeramente más grueso que las demás partes del flagelo y contiene residuos citoplasmáticos de la espermátida. Tras estos elementos contiene un centriolo, el distal, que origina la pieza media, y el otro, el proximal, desaparece luego de haber dado origen al flagelo. Contiene una placa basal de material denso que lo separa de la cabeza y es donde se anclan 9 columnas protéicas, que son centriolos modificados, continuándose por toda la cola. De uno de ellos (el distal) se origina la pieza media.

La pieza media (de unos 4 o 5 μm de longitud) posee una gran cantidad de mitocondrias concentradas en una vaina helicoidal, que proveen de energía al

espermatozoide, produciendo ATP. El espermatozoide necesita esta energía para realizar su recorrido por el cérvix, el útero y las trompas de falopio femeninas hasta llegar al ovocito para fecundarlo.

La cola (de 35 μm) le proporciona movilidad (zona flagélica funcional recubierta sólo de membrana).

La cola le proporciona movilidad, y ésta puede ser de tipo A, B, C o D; según se observe en el seminograma. Tipo A correspondería a los espermatozoides con movimiento rectilíneo a una velocidad mayor de 25 micras/s, frente a las 5-24 micras/s del tipo B los cuales tienen un movimiento sin trayectoria definida, una velocidad inferior a 5 micras/s para el tipo C, los cuales apenas se desplazan aunque sí se detecta movimiento en ellos, y un movimiento nulo para el tipo D. Por tanto, se agrupan en movimientos progresivos (tipo A y B) y no progresivos (C).

Movilidades anormales se corresponden con porcentajes menores al 50% de A+B o 25% de A -anotar que la movilidad de tipo A es poco común en el esperma de la población (entorno al 1%)-Estas anormalidades reciben el nombre de astenozoospermia o astenospermia; distinguiéndose entre leve, moderada y grave.

Deficiencias en espermatozoides humanos[editar]

Espermatozoides lentos[editar]

Una de las razones por las que explica la falta de fertilidad en algunos hombres, y probablemente la más importante, es un defecto de calidad en los espermatozoides debido a su baja movilidad. Se considera un espermatozoide apto aquel que presenta una movilidad progresiva y en línea recta, por lo que puede llegar a las trompas de falopio y fecundar el óvulo. Se estima que para considerar que un varón es fértil, por lo menos un 50% de los espermatozoides del individuo deben ser de movilidad apta.

Las razones que pueden explicar la falta de movilidad, conocida vulgarmente por espermatozoides lentos, se deben principalmente a los ritmos de vida, el estrés, la mala alimentación y el consumo de tabaco, alcohol y otras drogas. La actividad física es otro de los factores importantes a la hora de favorecer la fertilidad y evitar la baja movilidad de los espermatozoides.1

Características exclusivas según especie[editar]

Existe una relación indirecta entre el volumen de eyaculado y la concentración de espermatozoides en las distintas especies:

En los seres humanos, los espermatozoides poseen una cabeza de 5 a 8 µm y una cola de 50 µm de longitud. Poseen una velocidad de 3 milímetros por minuto.El eyaculado humano normal es de 2 a 6 ml (mililitros), y transporta entre 60 y 300 millones de espermatozoides (según la duración de la abstinencia previa). Para fertilizar al óvulo ha de haber más de 20 millones de espermios por ml.

En los cerdos, la eyaculación es de unos 200 ml, con una concentración de 100.000 espermatozoides/mm³. La longitud de los espermatozoides es de unos 90 μm.

En parte de los mamíferos, incluidos los seres humanos, los espermatozoides deben ser producidos a una temperatura más baja que la media del organismo (2 °C menos de lo normal en humanos), por ello las gónadas masculinas se encuentran fuera del cuerpo.

ASPECTOS ULTRAESTRUCTURALES DEL CRECIMIENTO DEL OVOCITO Durante cada ciclo

reproductivo solo los ovocitos que han crecido reanudan la meiosis y son ovulados. Esto implica un

período de una gran actividad metabólica que compromete incluso la biogénesis de nuevas

organelas y un aumento en el número de las ya existentes. Entre las características

ultraestructurales del crecimiento del ovocito podríamos mencionar las siguientes (Wassarman y

Albertini, 1994): 1) Aumento del núcleo o vesícula germinal, pudiendo alcanzar tamaños entre 22-

25 µm en ovocitos de gran tamaño (Chouinard, 1975); 2) Contiene un nucleolo grande y hasta dos

pequeños, lo que implica aumento en la transcripción y por ende, aumento de ARN; 3)

Mitocondrias alargadas con muchas crestas transversales que luego cambian a una forma

redondeada u oval y crestas columnares, con una íntima relación con el retículo endoplasmático

liso; al final del crecimiento el arreglo de las crestas es concéntrico; 4) Aumenta la actividad de

Golgi, se observan muchas vesículas lipídicas y los gránulos corticales migran de la zona central a la

zona cortical. Se acumulan productos secretorios; 5) Aumenta el número de ribosomas al inicio del

crecimiento y disminuye al final del crecimiento. Dentro de los organelos citoplasmáticos, los que

experimenta mayor migración son los gránulos corticales (GCs) y las mitocondrias, por lo que les

dedicaremos especial atencion.

Los gránulos corticales son organelos citoplasmáticos de 200 a 600 nm de diá- metro, recubiertos por una membrana y se originan del aparato de Golgi durante el desarrollo folicular (Braden et al., 1954; Gulyas, 1980; Cherret al., 1988; Wassarman y Albertini, 1994; Cran et al., 1988; Pierce et al., 1992). En los ovocitos arrestados en metafase II, los GCs se localizan en la región cortical, a 2 µm aproximadamente de la membrana plasmática (Cherr et al., 1988; Pierce et al., 1992; Laidlaw y Wessel, 1994; Hoodbhoy y Talbot, 1994). Aunque no toda el área subcortical contiene GC, existe una zona libre de GCs localizada por encima del huso meiótico. El área carente de GC aparece inicialmente en los ovocitos en metafase I y gran parte de ella se pierde con el primer cuerpo polar; sin embargo, esta área crece al entrar el ovocito en Metafase II. Algunos autores estiman que hay entre 20-25 GC/100 µm de membrana plasmática (Cran et al., 1988) o entre 3800 y 4700 GC en cada óvulo del hámster (Okada et al., 1986). Los 2 µm de distancia entre los GC y la MP en los ovocitos en Metafase II son sumamente importantes, ya que permite que el tiempo de translocación de los GC antes de la exocitosis sea corto. Además, su cercanía con el retículo endoplasmático (RE) favorece el incremento rápido del calcio (Ca) intracelular, del cual depende la exocitosis y aumenta la eficiencia de la misma garantizando la completa liberación del contenido de los gránulos (Ducibella et al., 1996). También, la densidad de los GC es variable, lo que sugiere que ésta se deba a diferentes estados de maduración (Gulyas, 1980; Wassarman y Albertini, 1994); así mismo, el número de GC es variable lo que sugiere que esto se deba a una exocitosis prematura con el objeto de separar las células de la corona radiada y formar el espacio perivitelino, lo que facilitaría la incorporación espermática (Yanagimachi, 1994). Entre los componentes de los GC, podemos mencionar los siguientes: 1) Las proteasas de los GCs del ratón y del hámster las cuales funcionan modificando a las glicoproteínas de la ZP (Cherr et al., 1988; Ducibella et al., 1990, 1996; Hoodbhoy y Talbot,

1994); 2) Doce glicoconjugados que han sido detectados con lectinas en los óvulos no fertilizados del hámster; 3) Las proteínas de 32, 56, 62 y 75 kDa y la calreticulina (Pierce et al., 1992; Gross et al., 2000; Hoodbhoy et al., 2000, Muñoz-Gotera et al., 2001) y, 4) A la -N-acetilglucosaminidasa y a la ovoperoxidasa. Con respecto a las mitocondrias, durante la maduración del ovocito no sosolo cambia el número mitocondrial sino también la ultraestructura de esta organela. En los ovocitos pequeños de cerca de 20 µm, las mitocondrias tienen formas alargadas, con muchas crestas transversales y una vacuola en la mayoría de los casos. Al continuar el crecimiento ovocitico aparecen organelas con formas redondeadas y ovales, asociadas estrechamente con el retículo endoplasmático liso. Muchas mitocondrias con forma de campanas indican un intenso crecimiento y división. Este tipo de mitocondrias se concentra marcadamente en la zona cortical del ovocito (Wassarman y Albertini, 1994). Una vez formado el huevo o cigoto luego de la fertilización, las mitocondrias ovulares serán las encargadas de mantener la herencia mitocondrial. Debido a la particularidad única de esta organela de tener la capacidad de autoduplicarse gracias a que posee ADN propio, solo las mitocondrias aportadas por el óvulo o sea las mitocondrias maternas formaran parte de todas las células del nuevo ser. Las mitocondrias paternas son ubiquitinadas y destruidas por proteólisis y solo se han observado hasta la tercera división de la segmentación que corresponde a la ecuatorial en el embrión de 8 células (Sutovsky et al., 1999, 2000). LA OVULACIÓN En la mayoría de los mamíferos, el ovocito ovulado se encuentra en la metafase de la segunda meiosis, detenido en esta etapa por reguladores del ciclo celular que incluyen a la proteína p34cdc2 cinasa, la ciclina B y el factor citostático (Nixon et al., 2000). La ovulación implica una serie de eventos los cuales se pueden resumir del siguiente modo: 1) Aumento de la vascularización de toda la pared folicular, excepto en el ápice del mismo donde se produce una zona avascular, representando el lugar por

donde se romperá el folículo; 2) Disociación de las células de la membrana granulosa, lo que se traduce en un adelgazamiento notable del grosor de la pared folicular, y de las células que conforman el cumulus oóforo liberándose el ovocito de las células del cúmulo; 3) La vascularización folicular preovulatoria condiciona cambios edemáticos en la teca externa y con ello se afecta la cohesión celular de la misma. Participa además una fuerte acción enzimática de la colagenasa y la plasmita, que destruye la elasticidad del folículo, representada fundamentalmente por la teca externa; 4) En el ápice del folículo, aparecen las células epiteliales, los lisosomas que con sus hidrolasas destruyen las células de la túnica albugínea y las de la teca folicular; 5) La pared folicular se prolapsa cónicamente produciéndose determinados abombamientos conocidos comúnmente como estigma de ovulación, lugar por donde se romperá la pared folicular y, 6) Poco antes de la ovulación los niveles de PGF2 y de PGE2 aumentan notablemente, participando en la contracción ovárica y folicular produciendo la expulsión del ovocito. En este momento participan también las enzimas que destruyen la cohesión de las fibras colágenas. CONCLUSIÓN Aunque el sexo genético del embrión está determinado en el momento de la fertilización, las células germinales primordiales inducen la diferenciación de las crestas gonadales hacia el desarrollo de los ovarios en el embrión femenino. En la etapa de crecimiento, los ovocitos experimentan divisiones celulares mitóticas o proliferativas y meióticas o reduccionales, y un doble arresto celular, uno en la fase de diploteno de la profase de la meiosis I y otro arresto en la metafase de la meiosis II. En este crecimiento ocurren cambios ultraestructurales, entre ellos un aumento de la vesícula germinal, un aumento de la transcripción y por ende del número de ARN mensajeros y cambios en la morfología y localización de los gránulos corticales, las mitocondrias, el retículo endoplasmático liso y rugoso y los ribosomas. Una vez que el ovocito aumenta de tamaño y existe un revestimiento celular que les permita

incrementar la capacidad de síntesis de ARN, los folículos comienzan su transformación o desarrollo, desde el folículo primordial hasta el de De Gräff. Este proceso estará regulado por mecanismos intraováricos no esteroidogénicos y posteriormente será dependiente de la liberación de las gonadotropinas hipofisárias, FSH y LH (Campo et al., 1993). Finalizada la dinámica folicular y en el proceso de ovulación, el ovocito arrestado en metafase II, será expulsado del fofolículo y ante la activa- 512 / Rafaela Muñoz-Gotera ción espermática retomará su meiosis. Este paso, lo convertirá en un gameto haploide preparado para interaccionar su pronúcleo con el del gameto masculino, originando un huevo o cigoto que será la génesis de un nuevo ser. LITERATURA CITADA Baker TG. 1982. Oogenesis and ovulation. In: Reproduction in mammals. Book 1: GermEstructuras del ovocito

Zona pelucida: Se denomina zona pelúcida (ZP) a la capa externa que rodea el ovocito de los mamíferos en el folículo de Graaf, separándolo del espacio perivitelineo. Está compuesta por varias glicoproteínasagrupadas en tres familias: ZP1, ZP2 y ZP3, según sus propiedades inmunológicas y funcionales, y tiene un espesor total de 0.015-0.020 mm.

Membrana plasmatica: La membrana plasmática o celular es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.

Pronúcleo ovular: El pronúcleo es el núcleo de los gametos. Posee la mitad del número de cromosomas de los núcleos de las otras célulasno reproductivas. Durante la fecundación los pronúcleos de un óvuloy al menos un espermatozoide se fusionan para crear el núcleo único del zigoto.

Gránulos corticales: Gránulo vesicular, de un diámetro de 0,3 a 0,5 micras, que se encuentra bordeando toda la superficie interna del ovocito y que, tras la fecundación, se fusiona con la membrana plasmática, liberando un contenido que da lugar a lo que se llama reacción cortical, para formar la membrana de fecundación, evitando así la entrada de nuevos espermatozoides y, por tanto, la polispermia.

Espacio perivitelino: Espacio que queda entre el ovocito y la zona pelúcida que lo envuelve, de un grosor aproximado de entre 0,2 y 0,4 micras. 

Corona radiante: La membrana más externa es la corona radiante. Van a ser membranas que protegen al ovocito y también van a ser un obstáculo para el espermatozoide.

Segmentación (zoología)

Para otros usos de este término, véase segmentación.

Se denomina segmentación o clivaje al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del óvulo fecundado (cigoto) que se producen antes de la gastrulación y que se relacionan con la morfología delhuevo y en particular con la cantidad de vitelo que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominanblastómeros y forman una masa compacta llamada mórula; a partir de ésta se forma la blástula y posteriormente lagástrula. El clivaje resulta de dos procesos: cariocinesis (división del núcleo cuyo agente mecánico es el huso mitótico) y citocinesis (división celular cuyo agente mecánico es el anillo contráctil).

Tipos de segmentación[editar]

El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del óvulo (el espermatozoide no contiene substancias de reserva). La condición del huevo según la cantidad y distribución de la proteína vitelina dentro del citoplasma está clasificada así:

Isolecítico: vitelo equitativamente distribuido.

Mesolecítico: vitelo moderado en polo vegetal.

Telolecítico: vitelo denso a lo largo de la mayor parte de la célula.

Centrolecítico: vitelo en el centro del cigoto.

Se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición. En otros casos, como en el huevo alecítico de losmamíferos placentarios, al perder secundariamente el vitelo, inicia su segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica.

Segmentación total u holoblástica[editar]

Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto. Por tanto, se da básicamente enhuevos isolecíticos y en los heterolecíticos. A su vez, la segmentación total puede ser igual o desigual.

Segmentación total igual. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos los blastómeros tienen las mismas dimensiones.

Segmentación total desigual. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se

distinguen dos tipos de blastómeros, los micrómeros, pequeños y situados en el polo animal, y los macrómeros, más grandes y situados en el polo vegetativo.

Segmentación parcial o meroblástica[editar]

Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de célulassobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:

Segmentación parcial discoidal. Es característica de los huevos telolecíticos. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión, que reposará sobre la masa vitelina. Se da en peces, reptiles y aves, entre otros.

Segmentación parcial superficial. Es típica de los huevos centrolecíticos. El núcleo se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando una capa sincitial; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en artrópodos.

Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el destino de los blastómeros:

Segmentación indeterminada[editar]

Se da principalmente en los deuterostomados. Cada blastómero, si se separa experimentalmente, da origen a un individuo completo.

Segmentación determinada[editar]

Se da, sobre todo, en protostomados. Cada blastómero, separado experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse separado.

Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentación holoblástica:

Segmentación radial[editar]

La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en deuterostomados (por ejemplo, los equinodermos,hemicordados y cordados). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la

formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.

Segmentación espiral[editar]

La segmentación espiral es determinada y muy característica de los protostomados (por ejemplo, los platelmintos, la mayoría de los moluscos, anélidos, nemertinos, etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral.

Estos dos tipos de segmentación representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos bilateralesen dos linajes separdos, Protóstomos y Deuteróstomos.

Segmentación en diferentes grupos de organismos[editar]

Pollo[editar]

Presentan clivaje meroblástico discoidal. El primer surco de segmentación aparece centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentación siguen para crear un

blastodermo de una sola capa. Las segmentaciones ecuatorial y vertical dividen al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Entre el blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado cavidad subgerminal, el cual es creado cuando las células del blastodermo absorben agua desde la albúmina (clara del huevo) y secretan el fluido entre ellas y el vitelo

Mamíferos[editar]

Presentan clivaje holoblástico rotacional, pues la primera segmentación es una división meridional y durante la segunda segmentación, una de las dos blastómeras se divide meridionalmente mientras que la otra se divide ecuatorialmente. La división celular temprana es asincrónica, es decir que las blastómeras no se dividen al mismo tiempo. Además, las blastómeras durante el estadio de ocho células forman una organización laxa con abundante espacio entre sí, llamada compactación (Gilbert, 2005).

Gastrulación

Gastrulación de un animal diblástico: La formación de capas germinales desde una (1) blástula a una

(2) gástrula. Parte de las células del ectodermo (naranja) se movilizan hacia el interior formando el

endodermo (rojo).

La gastrulación es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la desegmentación o clivaje, y tiene como consecuencia la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales):

Ectodermo: formara parte de la epidermis y estructuras asociadas con los pelos y las uñas epitelios y el sistema nervioso

Mesodermo: células que forman la parte superior de la capa que creció hacia el interior en la blástula. Y formara parte de el sistema reproductor, el sistema excretor, el osteoartromuscular y el circulatorio

Endodermo: capa de células más interna que formara parte del sistema digestivo y glandulas anexas y el sistema respiratorio

Mitosis y migración celular[editar]

Una vez formada la blástula, se produce un desplazamiento de células superficiales hacia el blastocele.Esto genera una invaginación y consecuente disminución del tamaño de la cavidad blastocélica. Esto se logra mediante el ingreso de células (a las que inicialmente se podría atribuir características ectodérmicas) por el blastoporo, en un movimiento parecido al de dar la vuelta a un calcetín. El punto de entrada de estas células conforma una abertura denominada blastoporo. Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arquénteron o gastrocele, que más tarde se convertirá en el intestino. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aunque sin cesar nunca por completo.

Tipos de segregación celular[editar]

Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo), cubre la capa interna o endoblasto (endodermo). Pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios yctenóforos); en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.

Formación de la gástrula[editar]

Así, en la blástula una parte de los blastómeros comienza a invaginarse, formándose el blastoporo. El lugar donde se produce esto, está regulado genéticamente. La invaginación progresa, e invade todo el territorio del blastocele que se va viendo reducido proporcionalmente al aumento del arquénteron o nueva cavidad que se va formando, que tiene la particularidad de estar en contacto con el exterior a través del blastoporo.

En esta etapa, el embrión se denomina gástrula y dará origen a las capas del embrión descritas anteriormente. A través del proceso de gastrulación se han formado dos capas de blastómeros, una en contacto con el exterior o ectodermo y otra en contacto con el arquénteron o endodermo y entre las dos el blastocele con el líquido blastocélico.

Tipos de gastrulación[editar]

El proceso de gastrulación ocurre de modo diferente según el tipo de huevo y su subsiguiente segmentación. Los principales tipos de gastrulación son:

Gastrulación por invaginación o embolia[editar]

La mayoría de los filos animales presentan segmentación holoblástica y, en este caso, la blástula tiene aspecto de una bola hueca (celoblástula); la cavidad que delimita se denomina blastocele. Una blástula de este tipo experimenta la gastrulación por un proceso de invaginación, és decir, que una parte de las células ectodérmicas se invagina hacia el blastocele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo) y delimitar una nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastoporo. Es el tipo que se ha detallado en el apartado "Secuencia".

Gastrulación por epibolia[editar]

Ocurre cuando el huevo presenta una cantidad moderada de vitelo situado en el polo vegetativo, y la segmentación produce grandes macrómeros vitelinos. En este caso, el blastocele es más o menos virtual (estereoblástula) y la invaginación se hace dificultosa. Por este motivo, los micrómeros situados en el polo animal se dividen, proliferan, se hunden y rodean los macrómeros, hasta formarse el blastoporo en el polo vegetativo.

Gastrulación por involución[editar]

Cuando la cantidad de vitelo del huevo es tan grande que la segmentación es de tipo meroblástico se forma un pequeño casquete de células o discoblástula y entonces la gastrulación se produce generalmente por involución. Este proceso consiste en que las células de la periferia del disco se hunden y se dirigen hacia atrás, bajo la capa superficial y forman un doble estrato. Es el caso típico de los cefalópodos. Los embriones crecen al pasar 3 meses y nacen cuando pasan 3 meses, luego la gastrulación pasa a ser caracteristica principal.

Gastrulación por delaminación[editar]

Es un tipo poco frecuente. Ocurre cuando se forma una celoblástula. El endodermo se forma a partir de la división de las células ectodérmicas, el embrion nace y muere a los 3 meses de haber nacido luego la madre busca aparearce y de la migración y hundimiento de las mismas; la gastrulación se completa con separación de dos capas de células, una externa y otra interna, y no hay blastoporo, sino que la cavidad del arquénteron se abrirá por un proceso secundario.

Gastrulación por ingresión[editar]

Es similar al caso anterior, pero el endodermo se forma por migración de células ectodérmicas en vez de por división y migración de las mismas. En este caso,

tampoco se forma el blastoporo durante el proceso. Este tipo lo presentan loscnidarios, ctenóforos y esponjas.

Distinción según número de capas[editar]

Diblásticos[editar]

Como se ha comentado antes, algunos animales y celentéreos, mantienen esta etapa, siendo animales diblásticos (con dos hojas blastodérmicas). Por ejemplo los pólipos tienen dos capas y se pueden asemejar a una gástrula invertida, siendo la mesoglea equivalente al blastocele y la cavidad interna en contacto con el exterior equivalente al arquénteron, no así el gastroporo con el blastoporo, pues tienen orígenes embrionarios diferentes. Estos animales son representantes de un nivel de organización muy sencillo que no han formado órganos sino algo parecido a tejidos.

Triblásticos[editar]

Para que se hayan formado órganos se ha tenido que desarrollar una tercera hoja blastodérmica, aunque de tal forma que no se aumente demasiado el volumen, siguiendo la línea anteriormente descrita.

En la gástrula triblástica, células del endodermo se invaginan formando unas bolsas que se van ampliando hasta la consecución de una tercera hoja blastodérmica o mesodermo, incluida entre el endodermo y el ectodermo, con dos capas, una somatopleura cercana al ectodermo y otra esplacnopleura cercana al endodermo.

El mesodermo delimita junto con el mediastino (que dará lugar al mesenterio) una cavidad o celoma. Los animales con tres hojas blastodérmicas se denominan triblásticos, tanto acelomados, pseudocelomados como celomados. La formación del mesodermo por el proceso antes descrito se denomina enterocelia, pero no es el único mecanismo para va formación del mismo (véase mesodermo).

Neurulación La neurulación es un proceso embriológico de los animales vertebrados el cual se

caracteriza por la formación del tubo neural, que terminará formando el sistema nervioso central (médula espinal y el cerebro), y la formación de la cresta neural, que es un grupo de células que migrarán por el resto del cuerpo y formarán tejidos especializados por donde vayan. Debido a esta importancia, la neurulación se considera un paso fundamental en la historia evolutiva.1 Los dos mecanismos principales para pasar de la placa neural a la formación del tubo neural son: la neurulación primaria, en la que las células que se encuentran rodeando la placa neural comienzan a dirigir a las células de la placa neural a proliferar, invaginarse y separarse y la neurulación secundaria, donde se da la formación de un tubo hueco a partir de la unión de las células mesenquimáticas.2

El tubo neural se formará por la unión de dos tubos que se desarrollan independientemente por medio de diferentes procesos morfogenéticos y moleculares. Generalmente, su porción anterior se desarrollará por neurulación primaria y la posterior por neurulación secundaria.3

Neurulación primaria y Placa neural[editar]

Mediante la neurulación primaria se divide el ectodermo en tres grupos celulares correspondientes a la epidermis en su parte más externa, el tubo neural internamente y a las células de la cresta neural, que se forman en la región ubicada entre las dos anteriores.2

El primer paso hacia la neurulación es el engrosamiento de dos tercios dorsales del ectodermo, pasando de ser una región de epitelio cuboide a uno cilíndrico más alto, lo que es denominado placa neural, proceso controlado e inducido desde más abajo por un tubo de mesodermo propio de los vertebrados, la notocorda, que segrega cordina , noggina y folistatina (en anfibios), las cuales inhiben las demás proteínas del ectodermo BMP's (formadoras de piel y hueso), de modo que el ectodermo de esa región deja de ser futura piel o cartílago para convertirse en tejido neural. El tamaño de la región y sus plegamientos futuros también son controlados por ella, mediante la proteína Sonic hedgehog. Posterior a la formación de la placa neural se da el engrosamiento y la migración hacia arriba de los bordes de la placa neural; esta migración forma los pliegues neurales con el aparecimiento del surco neural en forma de U en el centro de la placa. Los pliegues neurales posteriromente migrarán hacia el centro del embrión y fusionandose para formar el tubo neural bajo el ectodemo que lo recubre; las células de la porción dorsal del tubo neural formaran la cresta neural. El cierre del tubo neural está regulado por Cadherinas; las células que llegaran a ser tubo neural, inicialmente, expresan Cadherina-E, al momento de culminarse la formación del tubo neural se detiene la expresión de Cadherina-E y se comienza a expresar Cadherina-N y N-CAM las cuales hacen que no se adhieran los tejidos del ectodermo superficial y el tubo neural.2

La neurulación primaria se desarrolla en cuatro estadios que a pesar de ser diferentes se superponen espacial y temporalmente:2

1. Formación de la placa neural

2. Modelado de la placa neural

3. Flexión de la placa neural para formar el surco neural

4. Cierre del surco neural para formar el tubo neural

Formación y modelado de la placa neural[editar]

La neurulación comienza cuando el mesodermo dorsal subyacente junto con el endodermo faríngeo envía señales a las células ectodérmicas para transformar las células de la placa

neural en columnares. Un 50% del ectodermo es incluido en la placa neural, la cual se extiende a lo largo del eje anteroposterior y adquiere inicialmente una forma similar a la de la punta de una pala siendo ancha en el eje mediolateral y corta en el eje rostrocaudal. Durante su modelado, la placa neural engrosada se adelgaza lateralmente y se alarga verticalmente.4

Flexión de la placa neural[editar]

La flexión de la placa ocurre en dos pasos que corresponden a la formación del surco y su plegamiento. El primer paso ocurre en tres regiones específicas denominadas puntos de bisagra, de los cuales uno se localiza en la línea media por encima de la notocorda y los otros dos se localizan dorsolateralmente en los pliegues neurales. En las regiones bisagra las células son inducidas a adquirir forma de cuña. Por otro lado, el plegamiento involucra la rotación de la placa neural alrededor de los puntos bisagra de tal forma que el movimiento alrededor del punto bisagra medio se denomina elevación y alrededor de los puntos dorsolaterales se denomina convergencia.4 Como resultado de la elevación se genera el surco neural, con forma de U, en la línea media dorsal. A pesar que la formación del surco en el punto bisagra medio se lleva a cabo por cambios en las células que conforman esta estructura, este proceso requiere una señal inductiva de la notocorda subyacente mediada por la proteína Sonic Hedgehog.4 Finalmente la placa neural se curva alrededor de las regiones bisagra, de tal manera que los bordes de la placa se desplazan hacia arriba formando los pliegues neurales. En este proceso también intervienen fuerzas extrínsecas, ya que la epidermis (ectodermo superficial) circundante ayuda a empujar los extremos de la placa hacia la línea media proporcionando fuerza motriz para su flexión.

Cierre del tubo neural[editar]

Este ocurre a medida que los pliegues neurales migran hacia la línea media dorsal hasta que finalmente se adhieren entre sí y las células a partir de ambos pliegues se fusionan. El cierre del tubo neural no se produce simultáneamente a lo largo de todo el ectodermo. En las aves se inicia en la región cefálica y luego progresa hacia la región caudal, mientras que en mamíferos el cierre comienza simultáneamente en varios puntos a lo largo del eje anteroposterior. La fusión establece el techo del tubo neural y lo separa del ectodermo epidérmico subyacente.4 El tubo forma un cilindro cerrado que se separa del ectodermo superficial mediado por la expresión diferencial de moléculas de adhesión entre las que se encuentran la cadherina-E, cadherina-N y N-CAM. Las células localizadas en la porción más dorsal del tubo se convertirán en las células de la cresta neural.

Neurulación secundaria[editar]

A partir de la región sacra de los vertebrados se comienza a formar la parte posterior del tubo neural en ausencia de una capa germinal ectodérmica o de una placa neural mediante la neurulación secundaria. La región más caudal del tubo neural, una vez desarrollada, tendrá continuidad con el resto del tubo formado por neurulación primaria.5 Durante la neurulación secundaria se forma un cordon medular a partir de la condensacion de células mesenquimaticas; este cordon se ahueca y forma el tubo neural.2 El tubo medular se forma de una masa indifirenciada de células, denominada eminencia caudal a través de mecanismos morfogenéticos sin incluir la formación de la placa neural y el surco neural. Estas células se organizan para dar a la formación de la luz del tubo neural secundario.6

Las células del tubo medular se dividen en dos poblaciones, una central y otra periférica. La central está compuesta por células mesenquimáticas y en la región periférica las células mesenquimáticas se transforman en células epiteliales para dar origen al neuroepitelio del tubo neural secundario. Mientras lo anterior ocurre, se van formando simultáneamente cavidades en los límites entre las dos poblaciones celulares las cuales crecen y coalescen para formar el lumen del tubo neural.7

Tubo neural[editar]

El tubo neural de cefálico a caudal poseee 5 puntos de cierre, los cuales son importantes en clínica para identificar las causas de ciertas anomalías congénitas. Después de terminar de cerrarse empieza a desprenderse del ectodermo superficial, del que proviene. Este tubo formará posteriormente el cerebro y la médula espinal. Por su parte, las células de los pliegues neurales que se desprendieron de este plegamiento, se llaman células de la cresta neural y formarán parte del tabique aorticopulmonar, melanocitos, neuronas, ganglios, ectomesénquima, entre o

Transcripción de PLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN Y FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIOPLEGAMIENTOPLEGAMIENTO DEL EMBRIÓN Y FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIOAquí se hace evidente 

Una curvatura cefálica, donde el encéfalo  en desarrollo se proyecta por delante de la membrana bucofarengea y del área cardiogénica, desplazando a éstas hacia abajo y hacia la superficie ventral del embrión. En este movimiento, parte del saco vitelino queda incorporado

en el interior del embrión formando el intestino anterior.

Una curvatura caudal, producida por el desarrollo de la médula espinal, la cual se extiende más allá de la membrana cloacal, desplazando a esta última hacia una posición más ventral. Durante éste movimiento parte del saco vitelino es incorporado al interior del embrión formando el intestino posterior.

En el eje transversal se produce el plegamiento lateral del embrión, de modo tal que los bordes del embrión se proyectan hacia ventral y la hoja ectodermica junto con la hoja somática o parietal del mesodermo se van cerrando en la línea media, conformando así las paredes corporales anterolaterales. Este movimiento reduce cada vez más al saco vitelino y la zona media de él conformará el intestino medio.

El intestino medio guarda una estrecha comunicación con el saco vitelino que recibe el nombre de conducto onfalomesentérico. En la medida que el saco vitelino se reduce, el amnios crece y literalmente va englobando al embrión, el cual queda flotando en el líquido amniótico.

Del mismo modo, el pedículo de fijación que inicialmente se ubicaba en el extremo caudal, se va progresivamente desplazando hacia la superficie ventral del embrión, y su punto de inserción se reduce a una zona angosta en la región umbilical. El amnios formará la cubierta externa del cordón umbilical, dentro del cual quedan incluidos el saco vitelino y el alantoides. El crecimiento del amnios reduce progresivamente el celoma extraembrionario o cavidad coriónica, la que desaparece hacia el final de segundo mes de gestación.

El embrión pasa de ser plano a ser cilíndricoPLEGAMIENTO EMBRIONARIOPLEGAMIENTO: CÉFALO/CAUDAL Y LATERALPLEGAMIENTO: CÉFALO/CAUDALPLEGAMIENTO TRANSVERSAL - LATERALMESODERMO LATERAL:TRANSFORMACIÓNAYALA MAURICIODaysi ChavezCUARTA SEMANA: Se da en 2 sentidos:Longitudinal (céfalo-caudal)

Transversal (dorso-ventral)Consecuencias:1.El embrión queda rodeado por el Saco Amniótico2.Se forma el cordón umbilical primitivo

Consecuencias:1.Se forma el corazón tubular2. Se forma el intestino primitivo

QUINTA SEMANA:El Cordón umbilical pasa a ser definitivo

Es necesario para la adquisición de la forma corporal y sucede por el plegamiento del disco embrionario trilaminar plano hacia un embrión algo cilíndrico.

Este plegamiento ocurre en los planos medial y horizontal y resulta del rápido crecimiento del embrion, en especial del su S.N.C.FASES DEL DESARROLLO EMBRIONARIOSEGMENTACIÓNEl cigoto se divide varias veces, formando una estructura llamada mórula. El proceso de formación de la mórula se realiza por sucesivas divisiones mitóticas. Las células formadas son totipotentes y se llaman blastómeros.

BLASTULACIÓNLas células de la mórula continúan dividiéndose y migran hacia el exterior, formando una única capa celular que envuelve un hueco interior llamado blastocele. La estructura formada se denomina blástula.

GASTRULACIÓNLas células de la blástula continúan su división. En un punto concreto, las células se dividen a distinto ritmo, originando una cavidad hacia el interior de la blástula. La estructura formada se denomina gástrula y la cavidad interior, arquénteron, que se abre al exterior por un orificio denominado blastoporo.

 Así, las células que tapizan el arquénteron pertenecen a la hoja

embrionaria denominada endodermo y las células de fuera pertenecen al ectodermo. La gástrula se origina de distinto modo, según el tipo de anima

FORMACIÓN DE CAPAS EMBRIONARIASEl endodermo:

origina células que se especializan en las glándulas digestivas más importantes y son responsables del revestimiento de los conductos aéreos y de la mayor parte del tubo digestivo. 

El mesodermo:

se diferencia en la sangre y los vasos sanguíneos, los tejidos conjuntivos, los músculos, y en general el aparato reproductor y los riñones.

El ectodermo:

da lugar a la epidermis y a las estructuras derivadas como el pelo y las uñas, a mucosas de revestimiento de la boca y el ano, al esmalte dental y al sistema nervioso central.

ORGANOGÉNESISEs la fase en la que se van a formar los distintos tejidos y órganos que conformarán el feto. Dependiendo del embrión, esta fase puede llegar a ser muy compleja. Durante la organogénesis se forman diversos órganos del cuerpo a partir de las tres hojas embrionarias(ectodermo, mesodermo y endodermo. Se produce un crecimiento del feto, una diferenciación de tejidos y la formación de los distintos órganos.

Implantación del embrión humano

Desarrollo de la Mórula previo a la implantación. La división de la primera célula fruto de

la fecundación -el cigoto- da paso a la mórula a partir de las primeras mitosis celulares. La mórula se

transformará en un cojunto de células demoninadoblastocisto o blástula que se adherirá a la pared

del útero durante la segunda semana después de la fecundación -comienza la adhesión el 7º u 8º día y

finaliza el día 14º- la implantación habrá finalizado.1

La implantación del blastocisto en el útero femenino o implantación del embrión humano es la adhesión a la pared del útero del denominadoblastocisto -una de las fases de la embriogénesis humana-. La implantación comienza al final de la primera semana -séptimo u octavo día- después de lafecundación del óvulo por el espermatozoide y se extiende hasta el final de la segunda semana -14 días después de la fecundación-.2 1

Calendario desde la fecundación hasta la implantación definitiva[editar]

El proceso desde la fecundación hasta la finalización de la implantación es el siguiente:1

Etapa 1 - Día 1 - Fecundación y formación del cigoto (una célula)

Etapa 2 - Días 2 y 3 - Segmentación de 2 a 32 células (mórula)

Etapa 3 - Días 4 y 5 - Blastocisto libre (formación de una cavidad en la mórula)

Etapa 4 - Días 5 y 6 - Blastocito unido a la pared posterior del útero

Etapa 5 - Días 7 y 8 - Blastocisto implantado superficialmente en el endometrio

Etapa 6 - Días 9 a 13 - Cambios morfológicos en el blastocisto.

Etapa 7 - Día 14 - Finalización de la implantación - invasión del endometrio por el blastocisto.

Implantación[editar]

El óvulo fecundado por el espermatozoide forma el cigoto que se dividirá convirtiéndose en la mórula y después en elblastocisto o blástula que se adherirá a la pared del útero.

El conjunto de células que ha formado el cigoto, pasa por la fase morula y de blastocisto o blástula. El blastocisto se encuentra dividido en dos grupos de células; uno, más externo, y otro más interno. El grupo interno, se convertirá en elembrión, y el exterior, en la membrana que lo protegerá y nutrirá durante el embarazo.

La implantación o adherencia al útero permite que el feto reciba oxígeno y nutrientes de la madre -a través de la sangre- para su desarrollo y crecimiento. El embrión adherido a la pared del útero comienza a desarrollarse, para lo cual emite unas prolongaciones arborescentes hacia la mucosa uterina que le permite adherirse al útero y así extraer los nutrientes necesarios de la madre.1

Ventana de implantación[editar]

Es el período de máxima receptividad uterina, caracterizado por cambios en las células del endometrio que contribuyen a la absorción del fluido uterino, acercando al blastocito a la superficie celular endometrial y favoreciendo su inmovilización, aunque durante esta fase el embrión aún puede ser eliminado por arrastre. Dura aproximadamente 5 días y ocurre, en condiciones normales, desde el sexto al décimo día postovulación. Sin embargo, en los ciclos estimulados con gonadotropinas exógenas este periodo se adelanta, existiendo una desincronización entre el desarrollo embrionario y la ventana de implantación, por lo que se recomienda extraer los ovocitos en un primer ciclo estimulado con análogos de la GnRH, y transferirlos en un segundo ciclo.

Proceso de implantación[editar]

Véase también: Embriogénesis humana

El proceso de implantación se divide en dos periodos: un período preimplantatorio, durante el cual ocurre la preparación del endometrio, la preparación del ovocito y la aposición; y un período implantatorio que a su vez se divide en adhesión, ruptura de la barrera epitelial e invasión.

Período preimplantatorio[editar]

Preparación del endometrio:

La producción de estrógeno y progesterona es esencial para el proceso de implantación. Ambas hormonas están implicadas en numerosas cascadas de señalización autocrinas y paracrinas que van a desencadenar la fijación y posterior invasión del embrión en el útero materno. Durante la fase folicular, el endometrio experimenta una fase mitogénica y se desarrolla hasta alcanzar un espesor de entre 8-12 mm. Esta fase está mediada por el estradiol (estrógeno) que media la expresión de numerosas citocinas y factores de crecimiento y también, de los receptores de progesterona. Tras la ovulación, el cuerpo lúteo actúa como una glándula endocrina secretando progesterona que va a inducir la expresión de otra serie de

citocinas y factores responsables de los cambios que sufre el endometrio para la implantación, además de inhibir la producción de receptores de estrógenos y favorecer la síntesis de 17-β-hidroxilasadeshidrogenasa, que transforma el estradiol en una forma menos activa. Los principales cambios que hacen receptivo al endometrio son:

Disminución de la fase mitogénica Formación de pinópodos Decidualización del endometrio Disminución de las uniones estrechas o “tight juntion” entre las células epiteliales

que van a facilitar la invasión del embrión al epitelio

Apoptosis regulada localmente que también facilitará la invasión (es objeto de estudios actualmente)

Predecidulación y decidulación del endometrio:

La predecidulación ocurre aproximadamente 7 días después de la ovulación y consiste en el aumento de grosor del tejido endometrial, aumento de la vascularización y crecimiento de las glándulas para potenciar las secreciones. Hacia el noveno o décimo día tras la ovulación, las células de la superficie del endometrio se constituyen en una capa de células redondeadas denominadas deciduales que desaparece si no ocurre el embarazo, al igual que las glándulas que se atrofiarán y degenerarán a menos que ocurra la implantación. La decidulación es una etapa de expansión de la explicada anteriormente que tiene lugar unas 24 horas antes de la aposición del blastocito en el endometrio. Se favorece el desarrollo de las glándulas, las células deciduales almacenan lípidos y glucógeno en grandes cantidades y toman una forma poliédrica, hay una reorganización vascular aumentando la permeabilidad en el sitio donde ocurrirá la implantación. La capa de células deciduales o decidua permanecerá durante el primer trimestre del embarazo al menos aunque su función como tejido circundante es sustituida por la placenta. Es probable que esta etapa sea promovida y mantenida por el propio blastocisto ya que existe un mayor grado de decidulación en los ciclos con concepción o cuando se simula la invasión natural del embrión que en aquellos en los que no ocurre.

Formación de pinópodos:

La formación de pinópodos, pequeñas protuberancias con forma digital que solo están presentes en el periodo de ventana de implantación promovida por la progesterona. Los pinópodos absorben parte del fluido (pinocitosis) y macromoléculas (endocitosis) presentes en la cavidad uterina, lo que acerca al blastocito al endometrio y favorece el contacto entre ambos. El endometrio también debe secretar ciertos nutrientes para abastecer al embrión las 72 horas que pasa en la cavidad uterina sin implantarse. Y también secreta varias proteínas dependientes de esteroides y sustancias de la matriz (moléculas de adhesión, receptores de las moléculas de la matriz) que facilitan la implantación.

Preparación del embrión:

La eclosión del blastocito es imprescindible para que ocurra la implantación. Este proceso ocurre 6 días tras la fecundación y consiste en la roture de la zona pelúcida (ZP) que se encuentra limitando el embrión. Intervienen factores líticos uterinos y factores del propio blastocito. Un buen candidato es la plasmina, molécula con actividad lítica cuyo precursor (plasminógeno) se localiza en el útero. Algunos factores expresados por el embrión al llegar a la cavidad uterina promueven su conversión en la forma activa.

Período implantatorio[editar]

Adhesión

Consiste en una unión mucho más fuerte entre el trofoectodermo del blastocito y las células deciduales. En esta fase se ven implicadas numerosas moléculas de diferente naturaleza de las que cabe destacar:

L-selectinas: proteínas de unión a oligosacáridos expresadas por todo la superficie del blastocito, interacciona con los azúcares expresados en las células endometriales y permite que el blastocito se vaya desplazando por la superficie uterina.

Mucina asociada a membrana (MUC-1): es una glicoproteína de gran peso molecular que forma parte de la matriz epitelial. Existe controversia respecto a su papel en la implantación ya que una corriente mantiene que dificultan la adhesión debido a su gran volumen, otra corriente piensa que puede ser un posible sustrato de las L-selectinas expresadas en el trofoectodermo facilitando así la adhesión.

Integrinas: son una amplia familia de glicoproteínas transmembrana que se unen a aquellos ligandos que presenten la secuencia (arginina-glicina-aspártico) presente en componentes de la matriz extracelular como la fibronectina, vitronectina, colágeno… Durante la ventana de implantación se han identificado las subunidades α1, αv, α4 y β3, apareciendo β3 el día 5 tras la ovulación (inicio ventana implantación) y desapareciendo α4 el día 10 postovulatorio (final ventana implantación). Además el dímero αv β3 debe ser importante para la implantación, ya que su escasez dificulta este proceso. También hay una expresión de diferentes tipos de integrinas como la β3 en el trofoblasto del embrión. Son las encargadas de llevar a cabo una unión fuerte.

Fibronectina y laminina: proteínas de la matriz extracelular que se expresan en el endometrio promovidas por la progesterona. La laminina facilita la invasión del trofoblasto. la fibronectina media la migración y adhesión a las células de la decidua e inhibe la invasividad del trofoblasto.

Factor de crecimiento epidérmico de unión a heparina (HB-EGF): en el endometrio humano se expresa ampliamente en la ventana de implantación mediado por la acción

tanto de los estrógenos como de la progesterona y parece favorecer la implantación jugando un papel importante en la iniciación de la implantación (aún es estudio).

Intrusión: rotura de la barrera epitelial

Proceso adicional entre la adhesión y la invasión durante el cual las células del trofoectodermo se abren camino entre las células del epitelio endometrial hasta atravesar la membrana basal epitelial antes de invadir el estroma endometrial. Para conseguirlo los trofoblastos deben inducir la apoptosis de algunas células epiteliales. Esto se consigue mediante el factor de crecimiento TGF-β, enzimas líticas y el sistema fas. Los receptores del ligando fas (CD95) se localizan en las células epiteliales del endometrio, mientras que el ligando es expresado en el blastocito. Las células trofoblásticas fagocitan las células apoptóticas de la decidua reabsorbiéndose azúcares y lípidos.

Invasión

Tras superar la membrana basal, las células del trofoectodermo invaden el estroma endometrial y se conectan a los vasos sanguíneos maternos mediante un proceso conocido como invasión. Durante esta etapa el trofoblasto se diferencia en dos masas celulares distintas:

Sincitiotrofoblasto exterior: que consiste en una sola masa celular con muchos núcleos sin separación física entre ellos (sincitio).

Citotrofoblasto interior: capa irregular de células ovoides mononucleadas con alta actividad mitótica.

El sincitotrofoblasto secreta enzimas líticas y factores que promueven la apoptosis lo que le permite penetrar en el estroma y provoca la erosión de las paredes de los capilares también. Posteriormente se forman grandes vacuolas extracelulares en el sincitotrofoblasto que se pueden unir formando lagunas,fase lacunar, que inicialmente se llenan de fluido uterino. Como también ocurre la erosión capilar, estas lagunas finalmente se llenan de sangre que darán lugar a espacios intervellosos. A partir del citotrofoblasto se produce una proliferación celular que dará lugar a las vellosidades coriónicas.Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana denominada membrana de Heuser, primer vestigio del saco vitelino. El mesodermo extraembrionario se divide en dos láminas, una externa (mesodermo somático) y otra interna (mesodermo esplácnico), que dejan en medio un espacio virtual llamado cavidad coriónica. A partir del mesodermo también se forma la lámina coriónica, parte de la cual atraviesa la cavidad coriónica, formando el pedículo de fijación que posteriormente se convertirá en el cordón umbilical. Hacia el día 14, el disco embrionario ha desarrollado elepiblasto (o suelo de la cavidad amniótica), el hipoblasto (o techo del saco vitelino) y la lámina precordal, situada en la porción cefálica del embrión.1

Principales moléculas implicadas en el proceso de implantación[editar]

Factores Papel en la implantación Regulada por

LIF (factor inhibidor de la leucemia)

Interleukina-6 que modula la proliferación y diferenciación de muchos tipos celulares. El receptor de LIF (LIFR) es expresado en el blastocito. Puede estar implicado en el correcto desarrollo del blastocito y en la expansión y diferenciación del trofoectodermo para la implantación.

No se conoce exactamente

CSF-1(Factor estimulante de colonias macrófagos)

Factor de crecimiento que promueve la proliferación y maduración de los macrófagos que producen citocinas involucradas en el proceso de implantación. Producido por glándulas endometriales y promovida por la progesterona. Parece tener un efecto trófico sobre el trofoblasto.

Progesterona

IL-1 (Interleucina-1)

Citocina producida principalmente por macrófagos activados. Promueve la expresión de integrinas (proceso de adhesión) y prostaglandinas.

Progesterona

PG (Prostaglandinas)

Factor endocrino o paracrino que cumple numerosas funciones. En el endometrio media la decidualación y aumenta la permeabilidad vascular favoreciendo la implantación. Se encuentra sobre todo PG-E2 and PG-F2.

Progesterona

VEGF (Factor de crecimiento vascular endotelial)

Potente factor angiogénico. Expresado en el trofoblasto invasor (junto con su receptor). Posible regulación autocrina de la proliferación,

Progesterona Estrógenos

migración / invasión, y la actividad metabólica del trofoblasto. También parece expresarse en el endometrio potenciando el crecimiento y remodelación vascular así como el incremento de la permeabilidad de los vasos lo que es crucial para la implantación y posterior desarrollo de la placenta.

IGF-I, IGF-II (Factores de crecimiento insulínico)

Potencian la mitosis de las células endometriales y su diferenciación. Posible efecto angiogénico al incrementar la producción de VEGF. IGF-II se expresa en el trofoblasto mientras que IGFBP (proteínas solubles de unión a IGF) lo hacen en las células deciduales, lo que sugiere que pueden regular el proceso de invasión.

Progesterona (IGF-II) Estrógenos (IGF-I)

TGF-α (Factor de crecimiento transformador α)

Factor de crecimiento epidérmico. Proliferación epitelial y del estroma endometrial. Papel importante en la iniciación de la implantación.

Progesterona Estrógenos

hB-EGF (Factor de crecimiento epidérmico de unión a heparina)

Factor de crecimiento epidérmico. Proliferación epitelial y del estroma endometrial. Papel importante en la iniciación de la implantación.

Progesterona Estrógenos

Relaxina

Es una hormona peptídica de la familia de IGF. El posible papel que juega en la implantación es aumentar la concentración de glicodelina-A y de VEGF.

No se conoce exactamente.

Aceptación de la implantación y embarazo por parte del sistema inmune[editar]

El sistema inmunológico está diseñado para reconocer y eliminar aquello que reconoce como extraño al organismo. Por ello el embrión, cuyas células presentan antígenos tanto de la

madre como del padre, está potencialmente sujeto a un ataque del sistema inmunitario materno. Se sabe, que durante el proceso de implantación se elevan los niveles de células T activadas que pueden llevar al fracaso a este proceso y por tanto el embarazo. La modulación del sistema inmune no se conoce ampliamente pero se conoce que pueden estar implicados los siguientes sistemas:

Sistema Fas-FasL: el ligando Fas es expresado por las células de trofoectodermo y posteriormente en la superficie placentaria. Su unión a los receptores Fas expresados en la superficie de algunos leucocitos que llegan hasta la decidua promueve la muerte de éstos.

Células Natural killer (NK): están presentes en elevada concentración durante el proceso de infiltración en íntimo contacto con el trofoblasto invasor. No se conoce exactamente el papel que desempeñan pero se están realizando estudios sobre ellos y se ha demostrado que ratones que carecen de estas células pueden dar descendencia pero con un 64% de pérdida fetal.

Interleukina-15: contribuye a la supervivencia y expansión de las células NK, pero a diferencia de lo que ocurre con las NK circulantes por la sangre la NK uterinas no se activan mostrando un fuerte carácter citolítico, lo que es importante ya que si se activarán podría acabar rápidamente con el trofoblasto cercano.

Glicodelina-A: glicoproteínas que expresa el endometrio secretor tardío mayoritariamente. Es un agente inmunosupresor importante para que se pueda dar el proceso de interacción entre el embrión y el útero materno.

Calendario de desarrollo prenatal[editar]

Segmentación

Plegamiento del embrión

Resumen total de la embriología

Embriogénesis humanaPara ampliar la información sobre el desarrollo prenatal –en su conjunto–, véase Desarrollo prenatal.

Se denomina embriogénesis humana al proceso que se inicia tras la fecundación de

los gametos para dar lugar alembrión, en las primeras fases de desarrollo de los seres

vivos pluricelulares. En el ser humano este proceso dura unas ocho semanas, momento a

partir del cual el producto de la concepción acaba su primera etapa de desarrollo y pasa a

denominarse feto. Primer mes[editar]

Semana 1[editar]

La fecundación

El proceso de embriogénesis comienza cuando se produce la fecundación (también denominada concepción o impregnación): el espermatozoide (gameto masculino) se une al ovolema del ovocito secundario (detenido en la metafase II) o gameto femenino, se funden las membranas y las estructuras internas del espermatozoide (núcleo condensado, centrosoma del cuello) entran en el citoplasma del ovocito. A continuación, el núcleo del espermatozoide se descondensa y forma el pronúcleo masculino del cigoto, y se organiza el huso mitótico a partir del centrosoma espermático. Posteriormente, el flagelo se disuelve y las mitocondrias espermáticas son eliminadas, por lo que el individuo adulto tendrá solamente mitocondrias de origen materno. Existen enfermedades genéticas raras provocadas por el ADN mitocondrial paterno, que se dan tras la incorrecta eliminación de las mitocondrias paternas.

Final de la segunda meiosis ovocitaria (2 horas tras la fecundación)

Gracias a la entrada del espermatozoide, el ovocito fecundado (aún detenido en la metafase II) reactiva la segunda meiosis y el huso mitótico entra en anafase. Se extruye el segundo corpúsculo polar, y el primer corpúsculo recibe también la orden de dividirse a través del puente citoplásmico. El huso mitótico materno se disuelve finalmente en el citoplasma, y se da por concluida la meiosis ovocitaria.

Aparición de los pronúcleos

4 horas tras la fecundación: el ADN de cada progenitor se organiza en un pronúcleo. El núcleo paterno se descondensa gracias a la liberación y posterior eliminación de las

protaminas, tipo más especializado de proteínas que condensan la cromatina del espermatozoide. Por otro lado, las enzimas y metabolitos del citoplamas del ovocito organizan el ADN en un pronúcleo rodeado por una membrana nuclear.

6 horas tras la fecundación: gracias a los microtúbulos formados en el citoplasma ovocitario a partir del centrosoma paterno (pues todos los centrosomas del individuo adulto van a proceder del padre), se produce el acercamiento de los pronúcleos. En el interior de los pronúcleos empieza a organizarse el nucleolo a partir de unos cuerpos precursores. A continuación, comienza la síntesis de ADN en ambos pronúcleos, que durará de 12 a 18 horas, la cual es necesaria antes de comenzar la división celular.

18 horas tras la fecundación: continúa la síntesis de ADN. Una vez que los pronúcleos adquieren su tamaño máximo, el centrosoma paterno se duplica, preparándose para la división celular.

El cigoto

Tras la síntesis de ADN, los pronúcleos no se fusionan, sino que disuelven las membranas y colocan los cromosomas en el huso mitótico, dando lugar al cigoto, la primera célula, con la dotación genética completa, a partir de la cual se desarrollará el embrión.

Fase de segmentación

La segmentación es la primera etapa del desarrollo de todos los organismos multicelulares. La segmentación convierte, por mitosis, al cigoto (una sola célula) en un embrión multicelular.

22 horas tras la fecundación (Día 1): el huso mitótico divide los cromosomas recién colocados y comienza a separarlos en la primera división celular, dando lugar a un embrión de 2 células, las cuales son totipotentes (capaces de generar un embrión completo).

48 horas tras la fecundación (Día 2): el embrión ha sufrido una segunda división, por lo que se compone de 4 células. Los corpúsculos polares ya han degenerado.

72 horas tras la fecundación (Día 3): normalmente el embrión se compone de 8 células, aunque hay algunos que pueden contener desde 5 a 12 células. Aún no hay una gran actividad de los genes embrionarios.

96 horas tras la fecundación (Día 4): el embrión sigue dividiéndose homogéneamente, pero sus células comienzan a compactarse, formando la mórula: ya no se distinguen las células, y además éstas ya no son totipotentes, sino pluripotentes (no pueden generar un organismo completo pero pueden dar tejidos de las tres capas embrionarias). El embrión comienza su propio metabolismo gracias a la activación de la transcripción (síntesis de ARN). Comienzan a diferenciarse los primeros tejidos.

120 horas tras la fecundación (Día 5): el embrión pasa del estadio de mórula al de blastocisto. El blastocisto está formado por la masa celular interna o embrioblasto (grupo de células compactadas que dará lugar al feto), que se sitúa en el interior de una cavidad llamada blastocele, la cual está cubierta por una capa epitelial, denominada trofoectodermo (células que darán lugar a los órganos extraembrionarios: placenta y membranas amnióticas). Las células de la masa celular interna ya no son pluripotentes, sino multipotentes (generan un número limitado de líneas celulares).

144 horas tras la fecundación (Día 6): el blastocisto aumenta considerablemente su tamaño y se produce su eclosión, donde se libera de la zona pelúcida. El blastocisto eclosionado necesita implantar en el útero para continuar su correcto desarrollo.

Resumen del desarrollo embrionario.

Semana 2[editar]

A partir de la segunda semana el blastocisto se encuentra enterrado en el endometrio uterino. El trofoblasto próximo a él forma unas vacuolas (espacios entre células) que van confluyendo hasta formar lagunas, por lo que a este período se le conoce con el nombre de fase lacunar. Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana denominadamembrana de Heuser, primer vestigio del saco vitelino.

Por la otra cara del citotrofoblasto se produce una proliferación celular que dará lugar a las vellosidades coriónicas.

El mesodermo extraembrionario se divide en dos láminas, una externa (mesodermo somático) y otra interna (mesodermo esplácnico), que dejan en medio un espacio virtual llamado cavidad coriónica. A partir del mesodermo también se forma lalámina coriónica, parte de la cual atraviesa la cavidad coriónica, formando el pedículo de fijación que posteriormente se convertirá en el cordón umbilical.

Hacia el día 14 el disco embrionario ha desarrollado el epiblasto (o suelo de la cavidad amniótica), el hipoblasto (o techo del saco vitelino) y la lámina precordal, situada en la porción cefálica del embrión.

Semana 3[editar]

La cresta neural dará lugar a numerosas cienas e importantes estructuras del embrión: células de Schwann, meninges,melanocitos, médula de la glándula suprarrenal o huesos.

Semana 4[editar]

A partir de la cuarta semana, el embrión empieza a desarrollar los vestigios de los futuros órganos y aparatos, y en esta etapa resulta muy sensible a cualquier noxa capaz de alterar ese desarrollo. El cambio más importante que se produce en esta última fase del primer mes de embarazo es el plegamiento del disco embrionario: la notocorda es el diámetro axial de un disco que comienza a cerrarse sobre sí mismo, dando lugar a una estructura tridimensional seudocilíndrica que empieza a adoptar la forma de un organismo vertebrado. En su interior se forman las cavidades y membranas que darán lugar a órganos huecos como los pulmones. La parte media de los bordes queda atravesada por el cordón umbilical, que fija el embrión al saco vitelino.

Comienza entonces una fase de crecimiento frenético que dura otro mes más, durante la que se van esbozando todos los órganos, sistemas y aparatos del futuro organismo adulto.

Segundo mes[editar]

A este mes se le conoce propiamente como periodo embrionario, y se caracteriza por la formación de tejidos y órganos a partir de las hojas embrionarias -organogénesis-. Al estudio de este periodo se lo conoce como embriología especial.

Del ectodermo se derivan los órganos y estructuras más externos, como la piel y sus anexos (pelos, uñas); la parte más exterior de los sistemas digestivo y respiratorio (boca y epitelio de la cavidad nasal); las células de la cresta neural(melanocitos, sistema nervioso periférico, dientes, cartílago); y el sistema nervioso central (cerebro, médula espinal, epitelio acústico, pituitaria, retina y nervios motores).

Embrión de seis semanas de desarrollo.

El mesodermo se divide en varios subtipos, encargados de formar diferentes estructuras:

Mesodermo cordado. Este tejido dará lugar a la notocorda, órgano transitorio cuya función más importante es la inducción de la formación del tubo neural y el establecimiento del eje antero-posterior.

Mesodermo dorsal somítico. Las células de este tejido formarán las somitas, bloques de células mesodérmicas situadas a ambos lados del tubo neural que se desarrollarán para dar lugar a otros tejidos como el cartílago, el músculo, el esqueleto y la dermis.

Mesodermo intermedio. Formará el aparato excretor y las gónadas.

Mesodermo latero-ventral. Dará lugar al aparato circulatorio y va a tapizar todas las cavidades del organismo y todas las membranas extraembrionarias importantes para el transporte de nutrientes.

Mesodermo precordal. Dará lugar al tejido mesenquimal de la cabeza, que formará muchos de los tejidos conectivos y la musculatura de la cara.

El endodermo dará lugar al epitelio de revestimiento de los tractos respiratorio y gastrointestinal. Es el origen de la vejiga urinaria y de las glándulas tiroides, paratiroides, hígado y páncreas.

Tercer mes[editar]

En este mes el embrión toma el nombre de feto y ya mide 9 cm. En una de sus primeras transformaciones pierde la apariencia asexuada y presenta nítidamente su condición masculina o femenina. Todos los órganos se encuentran formados y de ahí en adelante sólo deberán perfeccionarse. La placenta funciona perfectamente, uniendo al feto con la madre. Disminuyen los riesgos de aborto y el feto aumenta su resistencia contra agentes agresores.

Cuarto mes[editar]

El feto aún tiene una cabeza enorme, desproporcionada en relación con su longitud de aproximadamente 18 cm. Lo recubre un lanugo enrulado y grasoso, que evita que el líquido amniótico ablande la piel. Su corazón late dos veces más de prisa que el de un adulto.

Quinto mes[editar]

El feto entra en contacto con el mundo: es entonces cuando su madre percibe los primeros- puntapiés. Los huesos y las uñas se empiezan a endurecer, aparecen los mamelones, y los latidos de su corazón pueden ser escuchados con un estetoscopio. Reacciona cuando escucha ruidos externos muy violentos. También tiene reacciones táctiles y guiña los ojos. Sus pulmones ya están formados, pero aún respira el oxígeno de la sangre materna.

Sexto mes[editar]

En este mes el feto mide 30 cm., y pesa más de 1 kg. Se mueve mucho, sus músculos se están desarrollando. El lanugocae y es reemplazado por los cabellos. Su cuerpo está ahora protegido por una sustancia blanca y oleosa (vérnix caseoso).

Séptimo mes[editar]

Los complicados centros nerviosos establecen conexiones y los movimientos del feto se hacen más coherentes y variados. Mide cerca de 35 cm., y pesa más de 1 kg. Si naciese en este momento tendría buenas posibilidades de sobrevivir. Por lo que consideraría como parto prematuro.

Octavo mes[editar]

Este es el mes embellecimiento: la grasa distiende la piel que hasta entonces estaba arrugada. Sus formas se redondean y la piel se vuelve más rosada y espesa, en esta etapa es cuando se coloca con la cabeza hacia abajo. Algunos órganos ya funcionan en forma definitiva. Mide de 40 a 45 cm. y pesa alrededor de 2 kg.

Noveno mes[editar]

El feto se prepara para nacer: gana peso y la fuerza necesaria para realizar el trabajo que esta por enfrentar. Su cabeza se desliza y empieza a descender por la cavidad uterina, esperando el momento de salir a la luz, que ya está muy próximo.

Véase también[editar]

Tejido nervioso imágenes.

Sangre im

ágenes

Tejido linfático.

Timo.

Bazo.

Bolsa de Fabricio.

Aparato cardiovascular.

Arteria muscular

Venas

Corazón.

Piel y anexos

Glandula mamaria.