1

TEMA XI. ANABOLISMO

1. Concepto de anabolismo 2. Anabolismo de los glúcidos 3. Anabolismo de los lípidos 4. Anabolismo de las proteínas 5. Anabolismo autótrofo: fotosíntesis 6. Fotorrespiración 7. Anabolismo autótrofo: quimiosíntesis

1.CONCEPTO DE ANABOLISMO

Es el conjunto de procesos bioquímicos, mediante los cuales las células sintetizan la

mayoría de las sustancias que las constituyen. Del griego anabolé, que significa hacia arriba. Son

reacciones que crean nuevos enlaces C-C, entre moléculas sencillas para formar moléculas más

complejas. Muchos componentes celulares son macromoléculas formadas por la unión de

monómeros.

Los procesos anabólicos tienen las siguientes características:

Son procesos constructivos, a partir de metabolitos sencillos.

Intervienen reacciones de reducción, por lo que se necesitan coenzimas reducidas, como

NADH, NADPH, FADH2

Requieren aporte energético, conseguido gracias a la hidrólisis del ATP.

De esto se deduce, que estos procesos, precisan del poder reductor y la energía necesarios. Hay

2 grupos de procesos anabólicos:

o Los que consisten en sintetizar moléculas orgánicas a partir de otras también orgánicas,

que la realizan todos los seres vivos, autótrofos y heterótrofos.

o Los que permiten sintetizar moléculas orgánicas a partir de inorgánicas, que son exclusivos

de los autótrofos. Según empleen como fuente de energía luz o la energía desprendida en

la oxidación de ciertas moléculas, se diferencian la fotosíntesis y la quimiosíntesis.

1.1 PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO AUTÓTROFO

La síntesis autótrofa se caracteriza porque partiendo de sustancias inorgánicas e incorporando a las mismas, energía libre, se transforman en materia orgánica. Teniendo en cuenta que los componentes básicos de la materia orgánica son el C, O, H, y N, serán los compuestos inorgánicos sencillos de estos elementos, los que constituirán el punto de partida del anabolismo autótrofo. Tales compuestos son: para el C, el anhídrido carbónico (CO2); para el Nitrógeno, los nitratos (ion NO3-), y para el H y O, el agua. Como consecuencia, en el anabolismo autótrofo se pueden distinguir dos tipos: el del Carbono (en forma de CO2) y el del Nitrógeno (en forma de NO3-). El del Hidrógeno y Oxígeno

en forma de agua es simultáneo con el del Carbono.

2

Con el anabolismo del Carbono (al que acompaña siempre el del H y O en forma de agua) se forman monosacáridos, glicerina y ácidos grasos.

Con el del Nitrógeno se forma amoniaco, que como radical amino (-NH2) se combina con algunos compuestos orgánicos de carácter ácido, y se forman aminoácidos.

Todas estas sustancias orgánicas sencillas, sirven luego para formar moléculas más complejas (polisacáridos, grasas, proteínas, etc.) por procesos químicos muy semejantes a los del anabolismo heterótrofo, pues como en éste, se parte ya de moléculas orgánicas. Si tenemos en cuenta, la fuente que proporciona la energía para transformar las sustancias inorgánicas en orgánicas, distinguimos dos tipos de anabolismo autótrofo: Fotosíntesis, cuando la energía procede de la luz solar; puede ser fotosíntesis del Carbono

o fotosíntesis del Nitrógeno.

Quimiosíntesis, cuando procede de reacciones químicas exotérmicas; puede ser del Carbono o del Nitrógeno.

El anabolismo autótrofo es un proceso reductor. Esta reducción se consigue, porque

mediante la energía luminosa (fotosíntesis) o mediante reacciones químicas exotérmicas

(quimiosíntesis), se liberan protones (H+) y electrones (e-), que transportados por algún enzima

se fijan sobre compuestos inorgánicos a los que reducen, incorporándose así a la materia

orgánica.

También, la energía (lumínica o calórica) es transferida como energía química al ATP para ser de esta forma utilizada en el proceso.

1.2 PANORÁMICA GENERAL DEL ANABOLISMO HETERÓTROFO

El anabolismo heterótrofo, a diferencia del autótrofo, parte ya de sustancias orgánicas sencillas, elaborando con ellas otras más complejas. En los vegetales, el anabolismo heterótrofo viene a ser como la segunda parte de su anabolismo total, pues a consecuencia de la síntesis autótrofa, el vegetal dispone ya de sustancias orgánicas sencillas. Con estas, puede elaborar compuestos orgánicos más complejos por un mecanismo paralelo al que se desarrolla en los heterótrofos, los cuales inician su anabolismo con productos orgánicos sencillos, dada su incapacidad para formarlos a partir de la materia inorgánica. Por tanto, todo lo que se diga sobre el anabolismo heterótrofo es válido, en líneas generales, para ambos grupos de seres vivientes. 2.ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS Los monosacáridos procedentes de la digestión, representados fundamentalmente por glucosa, son transportados al hígado por la sangre, donde dicho azúcar se transforma en glucógeno que es almacenado. Para llevar a cabo esta transformación, la glucosa se fosforila (es decir, se le une una molécula de ácido fosfórico al carbono 6, formando glucosa 6-fosfato), ya que solamente las moléculas de glucosa fosforilada son capaces de unirse para formar disacáridos y luego el polisacárido glucógeno. Este proceso se denomina GLUCOGENOGÉNESIS.

A medida que las células del organismo van necesitando glucosa, el glucógeno del hígado se vuelve a convertir en glucosa 6-fosfato y ésta a su vez en glucosa, que es vertida en la sangre (donde gracias a la insulina se mantiene en una proporción constante del 1 por 1.000) que la hace llegar a todas las células del organismo. El proceso de obtención de moléculas de glucosa a partir del glucógeno, en el citosol se denomina: GLUCOGENOLISIS o GLUCOGÉNESIS.

3

Estas dos funciones que realiza el hígado de elaborar glucógeno y liberar glucosa, se denomina función glucogénico-glucémica. Están reguladas por dos hormonas de acción

antagónica: la insulina que disminuye la concentración de glucosa en sangre (acción hipoglucemiante), llevándola a las células o al hígado y músculo para su almacenamiento: glucogenogénesis. El glucagón y la adrenalina que aumentan la concentración de glucosa en sangre (acción hiperglucemiante), retirándola del hígado: glucogenolisis. La hormona somatostatina, producida por el páncreas, hipotálamo y mucosa gastrointestinal, regula la producción y liberación de insulina y glucagón por el páncreas. Otras partes del organismo, especialmente los músculos, pueden almacenar también glucosa en forma de glucógeno, pero este glucógeno sólo es utilizado para liberar energía en el lugar donde se encuentra, sin que pueda ser movilizado hacia otras células. Si en el organismo ingresa una excesiva cantidad de glúcidos, de tal manera que se satura la capacidad de almacenamiento en el hígado y en los músculos, entonces el exceso de glucosa es transformado en grasa que se almacena en los tejidos, especialmente el tejido adiposo. En los vegetales, los monosacáridos obtenidos por fotosíntesis son también anabolizados, formando con ellos reservas de almidón (equivalente al glucógeno animal), que almacenan en forma de gránulos en el interior de sus células. La glucosa y demás monosacáridos, con los que los organismos anabolizan polisacáridos, pueden proceder de los alimentos (animales) o de la fotosíntesis (vegetales), pero en ocasiones, el anabolismo heterótrofo de los glúcidos puede iniciarse con moléculas más sencillas que los monosacáridos, concretamente a partir del ácido pirúvico. Este proceso es la gluconeogénesis.

2.1 GLUCONEOGÉNESIS

El suministro de glucosa a las células animales es realizado por el hígado a partir de

las reservas de glucógeno, pero estas pueden llegar a agotarse, lo que obliga a las células a sintetizarla por otras rutas. La gluconeogénesis o síntesis “de novo”, permite obtener glucosa a

partir del ácido pirúvico, el cual puede proceder del catabolismo de aminoácidos o de metabolitos del ciclo de Krebs. En mamíferos tiene lugar en el hígado (90%) y en riñón (10%). La mayor parte de las reacciones son inversas a las de la glucólisis. Hay diferencias, debido a que la inversión de algunas reacciones de la glucólisis suponen un obstáculo energético imposible de salvar, excepto si se hace por una ruta diferente y un elevado aporte de energía. La síntesis de una molécula de glucosa a partir de dos de ácido pirúvico se produce:

Cada molécula de ácido pirúvico se une con una de CO2 para formar ácido oxalacético, una molécula del ciclo de Krebs. Este proceso ocurre dentro de la mitocondria y gasta ATP.

El oxalacético es reducido por el NADH para formar ácido málico, que es transportado al citosol. Allí vuelve a ser oxidado a oxalacético por acción del NAD+. Esta reacción es imprescindible ya que el oxalacético no puede atravesar la membrana interna mitocondrial.

Cada molécula de oxalacético se transforma en el citosol en ácido fosfoenolpirúvico, liberando CO2. El fosfato necesario es cedido por el GTP que se hidroliza a GDP, aportando la energía que la reacción requiere.

La síntesis de glucosa a partir de las dos moléculas de fosfoenolpirúvico se realiza siguiendo la ruta inversa a la glucólisis, usando las mismas enzimas, excepto en dos pasos.

4

Los precursores que se pueden convertir en glucosa son: láctico, pirúvico, propiónico, glicerol, aminoácidos, intermediarios del ciclo de Krebs, … De los nueve enzimas que catalizan la glucólisis, seis lo hacen reversiblemente para la gluconeogénesis y tres son específicos para la gluconeogénesis; así se regulan independientemente ambos procesos. El proceso gluconeogénico es energéticamente desfavorable, consumiendo 6 ATP por cada glucosa sintetizada. El cerebro necesita unos 160 g de glucosa diarios, un 75% del total; así como los eritrocitos, el cristalino, la córnea, los testículos, … y el hígado solo puede almacenar glucosa en forma de glucógeno para medio día en condiciones de ayuno, por tanto, esa glucosa debe proceder de la gluconeogénesis, a partir de precursores no azúcares.

3.ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS El anabolismo de las grasas puede desarrollarse de dos maneras diferentes: a partir de las que aportan los alimentos y a partir de los glúcidos. En los vegetales sólo es posible la segunda vía, ya que no son capaces de absorber grasas en su nutrición.

Las grasas procedentes de los alimentos desdobladas durante la digestión en glicerina y

ácidos grasos, son reconstruidas nuevamente apenas absorbidas por el intestino. Una pequeña cantidad se almacena en el hígado, pero la mayor parte va por el sistema linfático a almacenarse en los tejidos del cuerpo. Aunque todas las células pueden almacenar algo de grasa, esta función se lleva a cabo en células especializadas de los tejidos grasos o adiposos (debajo de la piel, alrededor del corazón y riñones, etc.).

Las grasas pueden formarse en el organismo a partir de los glúcidos. Este proceso exige la formación de glicerina, y de ácidos grasos. La glicerina se forma a partir del 3-fosfogliceraldehido, que las plantas consiguen en la fotosíntesis, y los animales a partir de la glucosa. Los ácidos grasos se forman a partir del acetil-CoA, obtenido a su vez del ácido pirúvico en el catabolismo de la glucosa, por un proceso inverso al de la β-oxidación.

4.ANABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS Los vegetales son capaces de fabricar los aminoácidos mediante la fotosíntesis del Nitrógeno, cosa que no pueden hacer los animales que los absorben tras la digestión de las proteínas. En ambos casos, los aminoácidos deben unirse para formar cadenas de péptidos que después se unen para formar proteínas. La síntesis de proteínas, constituye un complicado proceso en el que intervienen de manera directa los ácidos nucleicos y que se desarrolla en dos fases: transcripción y traducción genética.

5

3

5.ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS

Puede definirse como un proceso anabólico mediante el cual muchos seres vivos son capaces de utilizar la energía luminosa para sintetizar materia orgánica a partir de agua, dióxido de carbono, nitratos, sulfatos y fosfatos. La realizan: bacterias fotosintéticas, algas y vegetales.

La importancia de la fotosíntesis del carbono radica en su economía, ya que utiliza como fuente de energía el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua. La reacción general de la fotosíntesis para sintetizar una molécula de glucosa sería: 6 CO2 + 12 H2 O +LUZ-------------------- C 6H 12O 6 + 6O 2 + 6H 2O

Se trata, de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se resume: para

sintetizar una molécula de glucosa se precisa una fuente de carbono que es el CO2, cuyos

carbonos es preciso reducir combinándolos con hidrógenos, por lo cual se necesita un dador de

hidrógenos que es el H2O, la cual al perder sus hidrógenos liberará O2. Esto no se realiza

espontáneamente, sino que requiere aporte de energía que proviene de la luz solar.

El proceso requiere de una primera etapa en la que se absorbe la energía solar y se

transforma en energía química libre ATP y en poder reductor (NADPH), y una segunda etapa

donde se utilizan esos productos para la reducción del CO2. Son las denominadas fase lumínica

y fase oscura.

Fase lumínica o procesos primarios o fotoquímica: Se produce la captación de energía

luminosa y su transformación en energía química libre (ATP) y poder reductor (NADP reducido). Para que esto se produzca es necesaria la presencia de luz. Se realiza en la membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Fase oscura o procesos secundarios o biosintética: Se produce la fijación del CO2 en

una molécula aceptora y su posterior reducción para formar hidratos de carbono, para lo cual se utilizan los productos obtenidos en la fase anterior. El ATP y el NADPH se utilizan para reducir los compuestos en un alto grado de oxidación (CO2, NO -, etc.…) uno como fuente de energía y el otro como reductor. No es necesaria la presencia de luz. Se realiza en el estroma del cloroplasto.

5.1 FASE LUMÍNICA

La luz visible es una radiación electromagnética con longitudes de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Según la teoría cuántica, la luz se propaga de modo discontinuo en forma de fotones. Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el color. La energía que absorben genera una excitación en sus moléculas y un electrón salta a una órbita de mayor energía, para volver inmediatamente a su estado fundamental emitiendo la energía absorbida en forma de luz, calor o ambas.

Absorción de la energía luminosa: Las células fotosintéticas poseen pigmentos localizados en los tilacoides de los cloroplastos. Los más importantes son las clorofilas, aunque existen también pigmentos accesorios como carotenoides (carotenos y xantofilas) y ficobilinas. Estos se encuentran en la membrana tilacoidal en grupos que constituyen unidades fotosintéticas llamadas

La fotosíntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la única

ruta fotosintética. Fue la primera que se descubrió y su importancia radica en que es el

proceso que suministra hidratos de carbono a las partes no fotosintéticas de la planta y a

otros organismos. Es, por tanto, el origen de todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energía

solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgánicos que después serán ingeridos y

degradados por los seres vivos no fotosintéticos. Gracias a la fotosíntesis, la energía solar es

el origen de la energía química de la célula.

6

fotosistemas. Cada uno está compuesto por cientos de moléculas de clorofila y carotenoides, que actúan como moléculas colectoras que absorben la luz, el llamado complejo antena, y la transmiten como en un embudo, hacia una molécula de clorofila especializada que forma el llamado centro de reacción, que es capaz de perder un electrón excitado que pasa a un nivel energético superior, y

que será captado por otra molécula cercana. Esto supone la transformación de energía luminosa en energía química.

En las células eucarióticas fotosintéticas y en las cianobacterias, hay dos tipos de fotosistemas que se diferencian en el máximo de absorción de la clorofila del centro de reacción. El fotosistema I (PSI) tiene un máximo de absorción a 700nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700nm), mientras que el fotosistema II (PSII)tiene el máximo a 680nm (P680). El resto de bacterias

fotosintéticas sólo poseen el fotosistema I.

5.1.1FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA U OXIGÉNICA

Los fotosistemas PSI y PSII actúan en serie, lo que genera un flujo de electrones desde

la molécula de agua hasta el NADP+, que se reducirá a NADPH. En su camino los electrones

liberan energía que se utiliza para sintetizar ATP. Se conoce como “esquema Z” o “flujo de

electrones abierto” y consta de:

La llegada de un fotón al PSII, induce la liberación de un e- rico en energía de su centro

P680. Este e- cae por la cadena de transporte (feofitina, plastoquinona, citocromo b6-f y

plastocianina) hasta llegar al PSI liberando energía suficiente para sintetizar ATP en el

proceso conocido como fotofosforilación.

Los huecos electrónicos del centro reactivo del PSII se cubren con e- procedentes del

agua. La rotura del agua por acción de la luz o fotólisis se produce en el PSII y libera

oxígeno, e- y H+.

La captación de un fotón por el PSI permite que su centro reactivo P700 libere un e- de

alta energía que será transportado hasta el NADP+, mediante otra cadena de transporte

de e- (clorofila A, filoquinona,ferredoxina, ferredoxina-NADP-reductasa) hasta reducir el

NADP+ a NADPH. Los e- cedidos por las moléculas de clorofila del PSI se reponen con

los que llegan del PSII.

7

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN

Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, el flujo de protones desde el espacio

tilacoidal hasta el estroma a favor de gradiente electroquímico, activa la síntesis de ATP a partir

de ADP y fosfato en la ATP sintasa.

El complejo productor de oxígeno del PSII se orienta hacia el espacio tilacoidal, y separa

los H+ y e- de los átomos de H de las moléculas de agua del interior del tilacoide. Los e-

liberados por el PSII, van hacia la cara de la membrana orientada hacia el estroma, donde

los coge la feofitina y se los pasa a la plastoquinona que se reduce, con esos 2e- y 2H+

del estroma.

La plastoquinona reducida pasa los e- al citocromo b6-f y libera los H+ al espacio tilacoidal,

generando un gradiente electroquímico.

La plastocianina recoge los e- del citocromo b6-f y los lleva al PSI

Los e- activados por la luz del PSI, se dirigen a la cara estromal de la membrana, donde

son transportados por la clorofila, la filoquinona y la ferredoxina, llegando al NADP+ que

se reduce a NADPH, tomando del estroma los H+ que necesita.

5.1.2 FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Además del flujo no cíclico de electrones, tiene lugar también un flujo cíclico en el que interviene solo el PSI. Se dice que es un proceso cíclico, porque los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho pigmento. La finalidad es generar ATP para subsanar el déficit que, en caso contrario, se produciría ya que en la fase oscura se necesitan 3 moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.

Al igual que en el proceso no

cíclico, al incidir los fotones sobre el PSI, los e- adquieren la energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b6-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que se sintetice ATP.

Se llama fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es

cíclico, son los mismos que perdió el P700 los que vuelven a él. En este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2. El flujo cíclico de electrones es característico de las bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno (bacterias del azufre y purpúreas) ya que no tienen el fotosistema II, solo eucariotas y cianobacterias tienen PSII.

8

5.2 FASE OSCURA

En la fase oscura se utiliza el (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos en la fase luminosa, para impulsar la transformación de sustancias inorgánicas en materia orgánica. Esta transformación es desfavorable energéticamente y por ello se acopla a las reacciones de la fase luminosa.

El proceso fundamental de la fase oscura es la fijación reductora del C a partir del CO2, formándose

primero glúcidos sencillos, de los que derivarán el resto de compuestos orgánicos (Ciclo de Calvin). Además,

existen otras vías para aquellos compuestos orgánicos que contienen nitrógeno o azufre en las que las plantas usan como fuente de estos elementos: nitratos o sulfatos a los que reducen.

5.2.1 CICLO DE CALVIN

La fijación reductora del CO2, ocurre a través de una secuencia cíclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3, debido a que la mayoría de los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso molecular, la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCo), que cataliza la

incorporación al ciclo del CO2 atmosférico o disuelto en agua si se trata de plantas acuáticas. Este enzima se encuentra en grandes cantidades en cloroplastos y se considera la proteína más abundante de la Biosfera.

Se distinguen 3 etapas: Fijación: Mediante el enzima RuBisCo el CO2 se fija a un azúcar preexistente, la

ribulosa-1,5-difosfato, formándose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe inmediatamente en 2 moléculas de 3-P-glicerato.

Reducción: El 3-P-glicerato se reduce a 3-P-gliceraldehido consumiéndose el NADPH y el ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.

Regeneración del aceptor: De las 6 moléculas de 3-P-gliceraldehido que se forman en

3 vueltas del Ciclo de Calvin, una se considera el rendimiento neto de la fotosíntesis porque en cada vuelta se fija solamente un carbono al captar una molécula de CO2. Deben fijarse 3 carbonos para sintetizar una nueva molécula de 3-P-gliceraldehido. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.

9

2

5.2.2 REDUCCIÓN Y FIJACIÓN DE NITRÓGENO Y AZUFRE.

A partir de sustancias presentes en el ciclo de Calvin se pueden formar ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos.

Los vegetales obtienen el nitrógeno en forma de nitratos (NO3-) disueltos en el agua. El

NO3- se reduce primero a nitrito (NO2 -) y luego a amoniaco (NH3). El amoniaco se incorpora

como grupo amino (-NH2) para formar aminoácidos y nucleótidos, necesarios para sintetizar proteínas y ácidos nucleicos. El azufre es captado como sulfato (SO4

2-), y reducido, primero a sulfito (SO3 2-) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S), el cual se incorpora como grupo tiol (-SH) a la cisteína.

6.FOTORRESPIRACIÓN

En el ciclo de Calvin la Rubisco (Ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa oxigenasa), actúa como carboxilasa o como oxigenasa, según la concentración de CO2, ya que el oxígeno compite con el CO2 como sustrato de la enzima. Esta enzima cataliza la fijación del CO2 o la unión de O2 con la cual se inician las reacciones de fotorrespiración; proceso que depende de la luz, consume O2 y desprende CO2.

Cuando la concentración de CO2 es mayor que la de O2 el enzima actúa como

carboxilasa, fija una molécula de CO2 en la ribulosa 1- 5 difosfato y da lugar a dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico.

Cuando la concentración de CO2 es menor que la de O2, el enzima actúa como

oxigenasa y da lugar a la rotura de la molécula de ribulosa 1-5 difosfato, que se transforma en una molécula de ácido 3-fosfoglicérico incorporada al Ciclo de Calvin, y otra de ácido fosfoglicólico. Este último compuesto se transforma en los peroxisomas, mediante la vía glicólica, por la cual, parte de los átomos de carbono que contiene se libera a la atmósfera en forma de CO2, lo que supone una pérdida de eficacia del proceso fotosintético.

En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración. Así, la fotorrespiración reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de algunas plantas.

Se sabe que la fotorrespiración protege a la membrana tilacoidal de la fotooxidación

producida por la energía lumínica, cuando es absorbida sin que exista suficiente CO2.

10

6.1 PLANTAS C3 Y C4

La mayoría de las plantas son C3, son las más primitivas y más numerosas, pues incluyen

a la mayoría de las plantas y a las algas. Se llaman así porque el CO2 penetra en el estroma de los cloroplastos y se combina con un compuesto de 5 C, la ribulosa 1-5 difosfato, para dar un compuesto intermedio de 6 C, muy inestable, que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Estas moléculas tienen 3 C y son los primeros compuestos estables

que se detectan después de la fijación del CO2.

Las plantas C4 incluyen especies adaptadas a climas secos y calurosos, como las cañas,

papiros, el maíz, el mijo, etc.; así como plantas crasas y cactus de climas desérticos. La actividad oxigenasa de la ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa aumenta más rápidamente

con la temperatura que la actividad carboxilasa. ¿Cómo evitan las plantas tropicales la elevada velocidad de fotorrespiración inútil?

Su solución es conseguir una elevada concentración de CO2, en el sitio en el transcurre

el ciclo de Calvin. Para eso, el CO2 atmosférico se difunde al interior de las hojas y penetra, en primer lugar, en los cloroplastos del mesófilo.

Aquí comienza el CICLO DE HATCH- SLACK, de manera que el CO2 se combina con el

ácido fosfoenol pirúvico para formar oxalacético (el enzima que cataliza este proceso es mucho más activo que la Rubisco).

Esta es la molécula C4 (oxalacético), (que da nombre a estas plantas), que se desplaza a las células de la vaina perivascular, donde sufre descarboxilación, para regenerar de nuevo ácido fosfoenol pirúvico (vuelve a las células de mesófilo para cerrar el ciclo), y el CO2 liberado es captado por la enzima Rubisco para incorporarlo al Ciclo de Calvin como las plantas C3.

11

La estructura anatómica de las hojas de las plantas C4 presenta una distribución adaptada

a la función que desempeña; alrededor de los vasos transportadores de savia se disponen dos

coronas de células concéntricas: las células del mesófilo (donde se forma el compuesto C4) y la

vaina perivascular o células envolventes del haz (donde tiene lugar el Ciclo de Calvin). Las

interrelaciones metabólicas de las dos coronas permiten que la fijación del CO2 transcurra en dos

etapas sucesivas. Primero en el ciclo de Hatch-Slack y, posteriormente en el Ciclo de Calvin.

Gracias al dispositivo de las plantas C4, la concentración de CO2 en las células de la vaina

perivascular (el único lugar donde se produce el Ciclo de Calvin,) es unas cincuenta veces superior a la que existe en las plantas C3, con lo cual aumenta la eficacia de la fotosíntesis al

eliminarse casi por completo la actividad fotorrespiratoria de la Rubisco. Podría considerarse que el ciclo de Hatch-Slack se comporta “como una activa nodriza

que suministra grandes cantidades de CO2 a la perezosa Rubisco, con el fin de disminuir al máximo sus caprichos fotorrespiratorios”.

Cuando la vía C4 libera el CO2 al ciclo de Calvin, por cada hexosa formada se consumen 30 ATPs, a diferencia de los 18 ATPs que se consumían en ausencia de la vía C4 (ya que el ATP se transforma en AMP; 6 vueltas ͯ2ATP=12 ATP + 18 ATP = 30 ATP)

La alta concentración de CO2 en las células de la vaina del haz de las plantas C4, debida al consumo de 12 ATPs de más, es crítica para conseguir una rápida velocidad fotosintética, porque, cuando la luz es abundante, el CO2 es precisamente el factor limitante de esta velocidad.

Una concentración elevada de CO2 reduce al mínimo la perdida de energía debida a fotorrespiración.

Las plantas C4 tienen ventaja en ambientes cálidos y muy iluminados, lo que justifica su prevalencia en los trópicos. Las plantas C3, que consumen solamente 18 ATPs por hexosa, formada en ausencia de fotorrespiración (comparado con los 30 ATPs de las plantas C4), son más eficaces a temperaturas inferiores a 28ºC, y predominan en los ambientes menos cálidos.

La Rubisco, surgió pronto en la evolución, cuando la atmósfera era rica en CO2 y

libre de O2. Inicialmente, el enzima no se seleccionó para trabajar en un ambiente como el actual, rico en O2. En esencia, la vía C4 crea un microcosmos en el que abunda el CO2, lo que para la fotosíntesis significa un retorno al paraíso.

12

6.2 FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

Intensidad luminosa: La actividad fotosintética aumenta con la intensidad luminosa

hasta alcanzar un límite máximo característico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento fotosintético es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos. Concentración de CO2: La actividad fotosintética aumenta conforme va creciendo la

concentración de CO2, hasta alcanzar un límite en el que se estabiliza. Temperatura: Como toda actividad enzimática, la fotosíntesis aumenta con la

temperatura hasta alcanzar un límite máximo (variable según las especies de climas cálidos, templados o fríos), por encima del cual se produce la desnaturalización de los enzimas. Fotoperiodo: El rendimiento está en relación directa a las horas de exposición a la luz

que tenga la planta. Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la

epidermis de las zonas verdes de las plantas) se cierran para evitar pérdidas de agua por transpiración, lo cual dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosintética disminuye. En

condiciones de escasez de agua son más eficientes las C4 que las C3. Concentración de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosintético debido a las pérdidas

por fotorrespiración. Esto es más acusado en las C3 que en las C4. Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680

nm, no actúa el fotosistema II, sólo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilación cíclica, con lo que el rendimiento fotosintético es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.

7. ANABOLISMO AUTÓTROFO: QUIMIOSÍNTESIS

La quimiosíntesis es una forma de nutrición autótrofa en la que, a diferencia de la fotosíntesis, la energía y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidación de sustancias inorgánicas.

Se trata de una forma de nutrición típicamente bacteriana, en la que las diferentes especies se han especializado en la oxidación de distintos substratos. Según el substrato oxidado tendremos:

Bacterias nitrosificantes. Como las del género Nitrosomonas que obtienen energía en

forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH4+) a nitritos (NO2

-) presentes en los excrementos y en la materia orgánica en descomposición.

Bacterias nitrificantes. Como las del género Nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2-)

a nitratos (NO3-).

Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrógeno incorporado en los compuestos orgánicos es transformado de nuevo en nitrógeno que va a parar al suelo o a las aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno.

Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan azufre a sulfitos (SO32-) o a

sulfatos (SO42-).

Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a férricos. Se encuentran en zonas mineras con pH bajo. El ion férrico que producen, forma sales férricas responsables del color herrumbroso de esas zonas.

Bacterias del hidrógeno molecular: Oxidan el H2 y producen H 2 O. Viven en hábitats donde son frecuentes fermentaciones microbianas que liberan H2 como producto final de la fermentación.

Bacterias del metano: oxidan el metano CH4 a CO2.

Las del azufre y hierro crecen, sobre todo en los yacimientos de origen volcánico y en

particular en los humeros negros. Las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no

dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar