Tema 5. Microcirculación. Circulación linfática.

7/30/2019 Tema 5. Microcirculacin. Circulacin linftica.

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TEMA 5: MICROCIRCULACIN.CIRCULACIN LINFTICA.La microcirculacin se define como la circulacin de sangre a travs de losvasos de menor calibre del organismo: las arteriolas, los capilares y lasvnulas. La finalidad es llegar a los vasos finales microscpicos que van allevar el trabajo de difusin y recaptacin de sustancias hacia los tejidos.

CARACTERSTICAS DE LOS CAPILARESLos capilares tienen algunas caractersticas diferenciales.

Si cortamos un capilar encontramos un cilindroms o menos definido con una membrana

basal que va a contar con el citoplasma de laclula endotelial. Las clulas endoteliales seinterdigitan entre ellas formando el tubo. Lamayora de los dimetros de los capilaresestn en el orden de 5 a 7 micrmetros,aunque los hay ms pequeos, con lo que loseritrocitos a veces se tienen que deformar.

Las uniones de las clulas endoteliales se pueden dar por:

Uniones mecnicas

Poros

Uniones tipo occludens: Las mayoritarias. Existe un lazo hermticoentre las dos clulas endoteliales que impide el paso de fluido entreambas. Si no hubiera una unin impermeable se dara un escape delquido.

TIPOS DE CAPILARESTodos poseen una membrana basal y una sola capa de clulas endotelialescon uniones entre ellas.

1. Capilares continuos.


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2. Capilares fenestrados: se caracterizan por poseer grandes porosque facilitan el trasvase de fluido del interior al exterior del capilar.

3. Sinusoides o capilares discontinuos: grandes ventanas por lasque pueden pasar, no solo lquidos, si no tambin molculas de gran

calibre.

FLUJO SANGUNEO EN LOS CAPILARESLo que empuja la sangre es el ciclo cardaco, por lo que cabe suponer quecuando hay una sstole fluye sangre puesto que se empujara sangre alinterior del capilar; mientras que este flujo se parara en la distole. Sinembargo, debido al trabajo de la pared de la raz de la aorta que tienecapacidad de contraerse y distenderse, el flujo contina en los capilaresdurante la distole. En definitiva, el flujo es constante pero disminuira lavelocidad de flujo (ms lento durante la distole).

IMAGEN IZQUIERDA: cuando las arterias muestran una distensibilidad

normal, una parte importante del volumen sistlico se almacena en las

arterias durante la sstole ventricular. Las paredes se distienden.

IMAGEN DERECHA: durante la distole ventricular las arterias que antes

estaban distendidas se retraen. El volumen de sangre que se desplaza

durante esta retraccin garantiza el aporte capilar continuo de flujo durante

la distole.

Hay tres modelos que explican en flujo sanguneo en los capilares:

1. Pulstil: conforme haya pulso la sangre va a ir circulando a travsdel capilar.


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2. Continuo: todos los cambios de flujo suceden antes del territoriocapilar, por lo que el flujo llega de forma suave y estable, de maneracontinua por los capilares.

3. Intermitente: al inicio de los capilares hay unos esfnteres que

regulan el paso de sangre. Cuando est abierto circula la sangre ycuando se cierra se impide el paso de sangre. Si se cierra el esfnteruna vez se ha llenado el capilar se permite el intercambio desustancias en el territorio capilar.

Lo fundamental es que se produzca el fenmeno de intercambio con eltejido, que se va a producir de forma pasiva, atendiendo a las leyesqumicas de la difusin.

SHUNT ARTERIOVENOSOLa regulacin del calibre de las arteriolas es un hecho

fundamental para regular la presin en el lado arterialde la circulacin.

Esfnteres precapilares: son anillos de msculo lisoque se pueden abrir o cerrar ante estmulos de tipometablico, controlando la cantidad de sangre que penetra en los capilares.Generalmente, la sangre no fluye de forma continua atravs de la red capilar. Ms bien lo hace de formaintermitente, debido a la contraccin y relajacin delmusculo liso.

Los capilares confluyen en vnulas, pasando la sangrehacia el lado venoso. Las vnulas tambin poseen capasde msculo liso.

Los capilares verdaderos se originan en las arteriolas oen las metarteriolas y no se encuentran en las vasdirectas entre arteriola y vnula. En sus lugares de origenposeen un esfnter precapilar. Los capilares verdaderos conforman una red.

A pesar de que hay una red de capilares para todos los

tejidos, el sistema circulatorio puede excluir lacirculacin de ciertos de ellos (Ej.- se excluye lacirculacin de la piel cuando hace mucho fro). Esto sehace mediante un cortocirtuito arterio-venoso oshunt arterio-venoso (un vaso que conectan la redarterial y la venosa.

Conforme ms pequeo es el dimetro de un vaso mayor es la resistencia,como se refleja en la grfica. La resistencia subeexponencialmente un par de rdenes de magnitud.


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La presin cae con la longitud del vaso. Conforme un capilar es ms largo, lapresin va a ir cayendo con respecto a la presin inicial. La longitud influyeen el gradiente de presin de cualquier metabolito y la presin propia de lasangre.

INTERCAMBIO ENTRE CAPILARES Y TEJIDOSEl fenmeno fsico importante para que un territorio capilar nutra a lostejidos es la distancia entre la luz del capilar y la clula a la que le tiene quellegar los productos. Lo ideal es que la distancia sea lo ms pequeaposible. La distancia se considera ptima si se halla alrededor de 50micrmetros. Si esta distancia es mayor (100-150 micrmetros) el tiempo

necesario para la difusin de sustancias aumenta. La clula tiene queesperar, por tanto, para realizar sus procesos.

La distancia intercapilar es la que asegura un buen abastecimiento de laclula. Si esta distancia es 2 veces el radio, el abastecimiento estasegurado. Radio efectivo de Krogh.

Cuando slo se abren algunos capilares, las clulas ms alejadas de loscapilares abiertos van a tener ms dificultad para nutrirse, puesto que ladistancia llega a ser hasta 4 veces el radio.


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El gradiente de concentracin es lo que haceque una sustancia fluya pasivamente de un ladoa otro del capilar. Mientras mayor sea laconcentracin de sustancia en un lado, mayor

ser el flujo hacia ese lado. Ocurre tanto dellado luminal al intersticial, como del intersticialal luminal. Tambin influye el gradienteelctrico, por lo que hablamos de gradienteelectroqumico.

Otro factor fundamental es la presin. Cuantams presin se le mete a la solucin, mayorser el nmero de sustancias por unidad detiempo que pasen de un lado a otro.

Tambin hay que tener en cuenta la presin osmtica.Cuando se utiliza una membrana semipermeable (que dejapasar el solvente pero no el soluto), la fuerza osmtica tratade atraer solvente hacia el lado del soluto, para tratar deequilibrar la concentracin. La fuerza osmtica es un vectorque viene del lado de menor concentracin. Este efecto sepuede neutralizar ejerciendo presin sobre la membranaempujando hasta que se equilibren las presiones. La presinque equilibra la presin osmtica tiene el mismo valor que la presinosmtica.

La difusin depender de:


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- Coeficiente de difusin: caracterstica propia de la sustancia quehar que pase ms o menos difcilmente por la membrana.

- Superficie a travs de la cual se realiza el proceso: a mayorrea, mayor intercambio.

- Espesor de la membrana: si la membrana es muy gruesa mayordificultad para atravesarla.

- Gradiente de concentracin del soluto.

La frmula lleva el signo negativo pues el gradiente se va deshaciendoconforme avanza el flujo.

El fluido que pasa por el capilar es sangre, que incluye compuestos endisolucin y molculas de pequeo y gran tamao, lo que ejerce presinosmtica. A igualdad de nmero de molculas, las pequeas ejercen mayorpresin osmtica que las mayores, pues son las que ms fuertementeatraen al agua (por ejemplo Na+ o glucosa). El componente del plasma,especialmente Na+, glucosa o protenas van a jugar un papel vital en elmantenimiento de las presiones osmticas de la sangre (en el caso de lasprotenas: presin onctica). Esto har que el solvente vaya desde fuera delcapilar hacia el interior (puesto que la concentracin de protena en elcapilar es mayor que en el vaso intersticial).

Fuerzas osmticas: El factor clave que evita la prdida de lquido en los

capilares es la presin osmtica de las protenas plasmticas. Tambin se

denomina presin coloidosmtica o presin onctica. Esta baja presin

osmtica es un factor importante para el intercambio de lquido a travs del

capilar, dado que las protenas plasmticas quedan limitadas bsicamente

al espacio intravascular, mientras que los electrolitos muestran una

concentracin prcticamente idntica a los dos lados del endotelio capilar.


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La permeabilidad relativa del soluto al agua condiciona la magnitud real de

la presin osmtica.

La sangre llega con una presin que afecta a todas las sustancias quepuedan difundir a travs de la pared. Entre la sangre y el espacio intersticial

no hay un vaco atmosfrico; el lquido intersticial est ejerciendo unapresin (como consecuencia del volumen del lquido y la presinhidrosttica) sobre el capilar. Si adems recordamos que el lquido incluyeuna diversidad de elementos tambin se va a ejercer una presin osmtica.As se atraer el solvente hacia el lquido intersticial.

La tasa de filtracin en cualquier punto a lo largo de un capilar depende de

un equilibrio de fuerzas, llamado fuerzas de Starling. Una de estas fuerzas

es la presin de filtracin (presin hidrosttica del capilar presin

hidrosttica en el lquido intersticial) en ese punto. La otra es el gradiente

de presin osmtica a travs de la pared capilar (presin osmtica de los

coloides del plasma menos la presin osmtica del lquido intersticial). Este

componente est dirigido hacia adentro y dado que la presin osmtica de

los coloides del lquido intersticial es usualmente despreciable, el gradiente

es igual a presin onctica.

Las fuerzas son:

- Presin del capilar (presin de perfusin y presin hidrosttica)

- Presin del lquido intersticial

- Presin osmtica del fluido de la sangre

- Presin osmtica del lquido intersticial


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El flujo de intercambio va a depender de la fuerza neta hacia el espaciointersticial (diferencia entre los dos valores de presin)- fuerza neta hacia laluz del capilar. De esa ecuacin depender que haya absorcin o filtracin.Frmula de Starling.

- Si el sumatorio de las presiones hidrostticas es superior al sumatoriode las presiones osmticas, el proceso que predomina es el proceso

de filtracin, hacia el exterior del capilar.

- Si el resultante neto de las presiones osmticas es superior al de laspresiones hidrostticas, se dar un proceso de reabsorcin.

El lquido se mueve hacia el interior del espacio intersticial en el extremo

arteriolar donde la presin de filtracin a travs de su pared excede la

presin onctica; y hacia el interior del capilar en el extremo venular, donde

la presin onctica sobrepasa la presin de filtracin.

K= coeficiente de filtracin del capilar.

Coeficiente de reflexin de los capilares a las protenasplasmticas. Es la dificultad relativa para el paso de una sustancia a travsdel endotelio capilar. La pared del capilar puede oponer cierto tipo deresistencia a ciertas protenas.

FILTRACIN Y REABSORCINLo que hace que la sangre avance por el capilar es la presin de empuje quenormalmente es la presin de perfusin de la sangre que sale de lasarteriolas (32 mmHg). No se da en un valor fijo, pues depende del lugardonde se encuentre el territorio capilar, pero siempre habr un gradiente de

presin del lado arteriolar (32 mm Hg) al lado venular (15 mm Hg). Lapresin cae por la longitud del tubo.


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El contenido de la sangre ejerce presin osmtica, tambin llamadaonctica en el caso de las protenas. La presin osmtica se representa conla lnea azul central, y como vemos, se mantiene prcticamente en losmismos valores del lado arteriolar al venular (aproximadamente 25 mm Hg).Si la presin de perfusin es mayor que la onctica, se producir una

filtracin hacia el exterior del capilar. Cuando la presin de perfusin caepor la longitud del capilar, est ser inferior a la presin osmtica y se darun proceso de reabsorcin, es decir, paso de componentes desde elespacio intersticial hacia el interior del capilar.

APLICACIN CLNICA1. Hipertensin: aumenta la presin de perfusin, por lo que se

retrasar el proceso de reabsorcin. Va a haber menos reabsorcin yms filtracin, debido a un aumento del gradiente de presin.

2. Prdida de protenas: cuando se permanece de pie mucho tiempo,sobre todo cuando existe un aumento de la presin venosa en las

piernas (como en el embarazo) o cuando se produce un aumento

mantenido de la presin venosa (insuficiencia cardaca congestiva,

aumenta mucho la filtracin y se supera la capacidad del sistema

linftico para eliminar el filtrado capilar del espacio intersticial . Anteuna disminucin de la presin onctica, prcticamente no hay lugarpara la absorcin o muy poco.

a. En nios de frica el contenido de protenas es muy bajo, por lo

que predominar la filtracin sobre la reabsorcin. Como lasredes capilares del tubo digestivo es muy profuso se darfiltracin hacia la zona del abdomen y el intestino, en lo que sedenomina ascitis. La ascitis supone un desequilibrio deabsorciones de la red capilar del intestino e hgado.

b. Cuando se hinchan las piernas, esto se debe a que se acumulaagua en el espacio intersticial, producindose lo que sedenomina edema. (Edema = acumulacin de lquido). Elremedio casero es poner las piernas en alto, para que sedisminuya la presin de empuje de la sangre en el lado

arteriolar del capilar de modo que esta puede llegar a sermenor a la onctica con ms facilidad. Tradicionalmente,


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tambin se sola introducir los pies en agua con sal, puesto queas se incrementa la presin osmtica del lquido que rodea laextremidad, con lo que se atrae agua hacia fuera de la piel. Sinembargo, el hecho de que la piel sea bastante impermeable alagua por las glndulas sudorparas hace que el remedio sea

poco efectivo.

c. Durante el embarazo se hinchan los tobillos, puesto que lacirculacin fetal interrumpe el retorno venoso de la sangre queviene de las piernas. Sera el equivalente a subir la presin deperfusin, con lo que aumentara la filtracin frente a laabsorcin.

La concentracin de protenas plasmticas puede modificarse tambin en

distintos estadios patolgicos, lo que produce cambios en la fuerza

osmtica y el desplazamiento de los lquidos a travs de la membrana

capilar. La concentracin de protenas plasmticas est aumentada en la

deshidratacin (falta de aporte de agua, sudoracin prolongada, vmitos o

diarrea intensos). En este cuadro, el agua se desplaza por fuerza osmtica

desde los tejidos al lecho vascular, por el contrario, la concentracin de

protenas plasmticas se reduce en determinadas nefropatas porque se

pierden en orina y se observa edema.

Cualquier masa en la cavidad abdominal puede generar el mismo problema,por variaciones de presin que dificultan el flujo venoso hacia el corazn.

VASOS LINFTICOSLos vasos linfticos estn cerca del territorio capilar, pues se generan all.Tienen una peculiaridad importante, que es que se dedican a recoger losexcesos de filtracin del capilar, puesto que los fenmenos de filtracin yabsorcin no estn equilibrados, si no que hay un predominio de lafiltracin, sobre todo de protenas como la albmina.

Suponen un sistema de recaptacin de lquidos y protenas, incorporndolosde nuevo a la circulacin.

MODELO DE STARLINGHaba una tendencia a que la filtracin y laabsorcin fueran idnticas y tuvieran las mismascaractersticas. Sin embargo, el equilibrio no seconsigue slo con estas fuerzas si no tambincon la aportacin del sistema linftico.

Para la filtracin no solo existen las fuerzas de Starling si no que tambinhay proceses de trnsito vesicular a travs del endotelio. No todo el trasiegode elementos moleculares se produce por las aperturas que haya entreclulas endoteliales, si no que parte del trfico que se establece desde la luz

del capilar al intersticio se hace a travs de endocitosis y exocitosis odifusin facilitada. Es por eso que los procesos de filtracin y de absorcin


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tienen una cintica diferente de un capilar a otro (ms o menos rpida deun capilar a otro, debido a la presencia de poros, fenestraciones,sinusoides).

Como puede que el flujo no sea continuo a travs del capilar, si no que seabran los esfnteres precapilares y entre un volumen de lquido, para luegovolver a cerrarse, teniendo lugar una serie de procesos; durante un tiempose dar la absorcin y durante otro tiempo la filtracin. En definitiva, si elflujo es intermitente, ante una entrada de sangre predominara la filtracinhasta que disminuya la presin de perfusin y entonces, poco tiempodespus se dara la reabsorcin.

Un proceso de difusin qumica pasiva va a depender del gradiente deconcentracin, si no cambian ninguna de las dems condiciones. En el caso

de la difusin facilitada, llega un momento en que se satura el sistema detransporte, habiendo un nivel mximo en el que se mantiene estableaunque aumente la concentracin.

Las presiones de filtracin y absorcin se miden mediante mtodosinvasivos. Se introduce una cpsula con una membrana semipermeable. Lapresin de la cpsula depender de la cantidad de agua que se hayafiltrado, lo que depender de la cantidad de protenas. Un mtodo no

invasivo para comprobar la efectividad de la microcirculacin es lapletismografa que registra los cambios de volumen en un determinado


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territorio. En un proceso de filtracin aumentar el volumen de la cajita ydisminuir en un proceso de absorcin.

Se pueden dilatar los capilares?

Un capilar est compuesto por una sola capa de clulas endoteliales y unalmina basal. Estos componentes podrn alterar su dimetro en caso de quela lmina basal sea distensible y las clulas endoteliales puedan deslizarseunas sobre otras permitiendo cierto desplazamiento, sin perder lascaractersticas de permeabilidad de la pared.

Parece ser que la lmina basal s permite ciertadistensibilidad, pero se han realizado experimentosque basan el cambio de dimetro en el endotelio. Seha comprobado que si a un capilar se le retira el

endotelio el dimetro no vara, mientras que si elendotelio se deja intacto s se produce distensin delvaso.

Un capilar con endotelio aumenta ante un aumentode presin pero llega a un lmite, en el que su dimetro no cambia.

El estrs de arraste junto con la presencia de O2 y L-arginina, son capacesde producir xido ntrico por la presencia de la enzima NO sintasa. Ese xidontrico produce la relajacin de la pared arterial, abriendo los esfnteresprecapilares.

Vasodilatacin mediada por el endotelio y no mediada por el endotelio. La

prostaciclina (PGI2) se forma a partir del acido araquidnico (AA) en el

endotelio e induce a la relajacin del msculo liso vascular adyacente

mediante el incremento del AMPc. La estimulacin de clulas endoteliales

por acetilcolina u otros compuestos

se traduce en la formacin y

liberacin de un factor relajante

derivado del endotelio que se

corresponde con el xido ntrico

(NO).


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El NO estimula la guaninil ciclasa para aumentar el GMPc del msculo liso

vascular y conseguir la relajacin. El frmaco vasodilatador nitropuciato

(NP) acta de forma directa sobre el msculo liso vascular. Sustancias como

la adenosina, los hidrogeniones, el CO2 y el K+ pueden producirse en el

tejido parenquimatoso e inducir vasodilatacin mediante la accin directa

sobre el msculo liso vascular.

Las caractersticas qumicas de las clulas endoteliales persisten en loscapilares. Se puede as conseguir mayor o menor presin arteriolar.

INFLUENCIA DEL SN SIMPTICOLos capilares no reciben inervacin autnoma. Sinembargo, la accin del sistema simptico sobre losvasos pre y postcapilares es crtica para elfuncionamiento del capilar. Si el sistema simpticocierra un esfnter, no va a haber flujo a travs delcapilar. Si se inyecta norepinefrina, se cierra elesfnter precapilar y la circulacin prcticamentedesaparece en el capilar. En ausencia deestimulacin simptica habr un fluido normal por el capilar.

Esto ocurre, por ejemplo, en procesos termorreguladores, en los que secierra el trnsito de sangre por los capilares epidrmicos. Lo mismo ocurreen circunstancias de enfado o miedo, en los que acta el sistema simptico.Se basa en los procesos de shunt arteriovenosos.

RESISTENCIAS PRE Y POSTCAPILARA. Sistema normal: hay una resistencia pre y postcapilar.


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B. Disminucin de la resistencia precapilar: la cantidad de sangreque va a permear el capilar va a ser mayor, con un consiguienteaumento de presin de la sangre en el territorio capilar y del procesode filtracin.

C. Aumento de la resistencia precapilar: se puede llegar a anular lacirculacin por el capilar. Baja mucho la presin sangunea en elcapilar y predominarn los procesos de absorcin.

FLUJO Y METABOLISMO CELULAREl flujo sanguneo de un capilar depende en esta forma de la velocidad delmetabolismo celular. Los capilares no pueden dejar de obedecer a lasclulas de su alrededor. Si el metabolismo celular es muy alto el flujo desangre debe ser alto y si el metabolismo es bajo, el flujo puede ser bajo,

independientemente de la estimulacin simptica.

El consumo de oxgeno est relacionado con el metabolismo (la curva es lamisma).


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Variables que aumentan el flujo capilar:

- Disminucin de la presin parcial de O2

- Aumenta la concentracin de K+

- Aumento concentracin de H+

- Aumento presin parcial de CO2

Transitoriamente las rdenes del simptico pueden sobreponerse sobre elmetabolismo celular, pero solo durante un tiempo. Fisiolgicamente, es msimportante la actividad metablica de la clula, lo que tiene sentido puestoque el abastecimiento depende de las necesidades celulares.

RELACIN ENTRE PROTENAS Y PRESIN OSMTICAEl tipo de protena influir a la presin osmtica. La -globulina y laalbmina incrementan la presin osmtica del plasma. Es necesario un

equilibrio de protenas para mantener una presin normal. Ante un dficit dealbmina, aumenta la filtracin.

SISTEMA LINFTICOSe encarga de devolver el filtrado de plasma de los capilares a la

circulacin. En definitiva, se encarga de la recaptacin. La red de capilareslinfticos est casi en paralelo a la red capilar.

Esta misin la realizan gracias a la presin tisular, y se facilita por actividad

muscular intermitente, por las contracciones de los vasos linfticos y porun extenso sistema de vlvulas unidireccionales.


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Si se interrumpe el flujo linftico se puede dar una acumulacin masiva delquido (esto se produce en la elefantiasis: aumento de volumen delindividuo, producido por acumulacin de volumen, normalmente por fallodel sistema linftico).

El sistema linftico est repartido por todo el organismo, especialmente enel tubo digestivo, en las axilas, la ingle, lasmamas y el cuello.

Adems de devolver el lquido y las protenas

al lecho vascular, el sistema linftico se

encarga de filtrar la linfa en los ganglios

linfticos y eliminar las partculas extraas,

como las bacterias. Los grmenes quedan enlos ganglios linfticos, que aumentan detamao. La exploracin de los ganglioslinfticos es sumamente importante puestoque puede ser que un incremento del tamaode los ganglios de la ingle proceda de una inflamacin de una herida en elpie.

En el cncer de mama, el problema es que las clulas tumorales invadan losganglios linfticos. En ese caso hay que extraer ese tejido, con lo que elflujo de linfa quedar obstruido y aumentar el tamao del brazo puestoque se acumula edema.


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FUNCIONAMIENTOClulas endoteliales con disposicin en forma devlvula, para que el flujo pase en una sola direccin.Esto permite que el vaso se cargue de lquido linfticoque ejerce presin sobre la pared y abre otras

vlvulas, haciendo que el lquido fluya hacia lostroncos linfticos. Los msculos ayudan a lapropulsin del lquido linftico, que suele desembocaren la vena cava superior.

La salida de lquido normalmente excede al flujo del

mismo al salir de los capilares, pero el lquido extra entra a los linfticos y

drena a travs de ellos hacia la sangre.

El flujo de la linfa es debido a los movimientos de la musculatura

esqueltica, a la presin intratorcica negativa durante la inspiracin, alefecto de succin del flujo de alta velocidad de la sangre en las venas sobre

las cuales terminan los linfticos y a las contracciones rtmicas de la pared

de los grandes vasos linfticos.


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Diariamente el sistema linftico entre 90-150 gramos de protenas. Recogems protenas diariamente de las que se suelen ingerir. La prdida de estacantidad de protenas es nefasta puesto que hay que aumentar la sntesisheptica de protenas para no entrar en una situacin de hipoproteinemia.

Un aumento de la presin hidrosttica media del lquido intersticial

favorecer el flujo del lquido intersticial.


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Tema 5. Microcirculación. Circulación linfática.

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