t9 Sistema Depredador Presa

5/24/2018 t9 Sistema Depredador Presa

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Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 1/10

Tema 9.- El sistema depredador-presa

Modelos de crecimiento de las poblaciones de presas y depredadores. Soluciones de equilibrio.Soluciones grficas del modelo depredador-presa de Lotka y Volterra. Asunciones del modelo.

Variaciones del modelo.

Bibliografa:Gotelli, N. J. 1998. A primer of ecology. 2nd Edition. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts.

De forma similar al modelo de competencia, Lotka y Volterra desarrollaron unmodelo bsico para estudiar los sistemas depredador-presa. En este captuloestudiaremos dicho modelo bsico, el de Lotka-Volterra, que ha sido el origen demodelos mucho ms complicados como los desarrollados hoy en da.

El modelo depredador-presa de Lotka y Volterra (L-V)

Modelo de crecimiento para las presas (X)

A partir de ahora utilizaremos los smbolos X e Y para designar a presas ydepredadores, respectivamente.

Por una parte, el crecimiento de las presas (dX/dt) debera ser funcin tanto delnmero de presas (X) como del nmero de depredadores (Y). Imagina que losdepredadores son la nica fuerza que limita el crecimiento de las presas. Segnesta asuncin, si faltan los depredadores, las presas debera crecer de formaexponencial (ec. 1) Siendo r la correspondiente tasa intrnseca de crecimiento.

rXdt

dX= Ecuacin 1

Ya habamos comentado que este crecimiento potencialmente exponencial sloest limitado por prdidas por depredacin cuando los depredadores estnpresentes (ec. 2)

Mucho cuidado por quees posible que usemossmbolos consignificados diferentes alos utilizados encaptulos anteriores

XYrXdX

=dt

.

Ecuacin 2: Modelo decrecimiento de las presas

El trmino negativo (-XY) informa de que las prdidas por depredacin sonproporcionales a el producto de las abundancias de presas y depredadores (XY).

En este caso, mide la eficiencia de capturas. Es decir, el efecto que un solodepredador tiene en la tasa de crecimientoper capita de la poblacin de presas

dt

dX

X

1. Las unidades de son ( )[ ]depredadortiempopresapresas / .

Cuanto mayor es , mayor es la porcin de crecimientoper capitaque se pierdeal aadir un solo depredador. Por ejemplo, una ballena filtradora tendr un muy

elevado, porque una sola ballena consume millones de organismofitoplanctnicos. Por el contrario, una araa con su correspondiente red tendr unbastante bajo, ya que una nica red no atrapa a muchas presas.

El producto X es lo que se denomina la respuesta funcionaldel depredador.Esta respuesta funcional de depredador corresponde a la tasa de captura depresas de un solo depredador como funcin de la abundancia de presas. Msadelante estudiaremos expresiones ms complicadas para esta respuestafuncional, pero de momento, la representaremos como el producto simple X.

Modelo de crecimiento para los depredadores (Y)

El crecimiento de los depredadores tambin se ver afectado por la abundanciatanto de depredadores (Y) como de presas (X). El depredador que estamos

modelando es altamente especialista. Se alimenta nicamente de las presas queestamos estudiando sin presa alternativa. Por lo tanto, si la poblacin de presasdesaparece, la poblacin de los depredadores disminuir exponencialmente hastasu extincin segn la ec. 3.


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qYdt

dY= Ecuacin 3

donde qes la tasa de mortalidadper capita. (qsera el equivalente a la tasainstantnea de mortalidad ddel modelo exponencial, pero se ha variado eltrmino para evitar confusiones).

Por lo tanto el crecimiento positivo de los depredadores slo ocurre cuando haypresas presentes en el sistema (ec. 4).

Ecuacin 4:Modelo de crecimientode los depredadores

qYXYdt

dY=

En la ecuacin 4, XY representa los encuentros fortuitos entre presas ydepredadores. es una medida de la eficiencia de conversin. Es decir, lacapacidad de los depredadores de convertir cada nueva vctima(presa) en sucorrespondiente valor de tasa de crecimientoper capitade los depredadores

dt

dY

Y

1. Las unidades correspondientes de son

([ ]presatiempodepredadoresdepredador )/ . El valor de ser alto cuandouna sola presa es muy valiosa para el depredador y viceversa. Por ejemplo sermuy alto en el caso de un cervatillo capturado por un len o muy bajo en el casode una hormiga capturada por un oso hormiguero. Xrepresenta la respuestanumricade los depredadores. Es decir, representa la tasa de crecimiento de losdepredadores per capita como funcin de la abundancia de las vctimas.

Soluciones de equilibrio

Para calcular las condiciones de equilibrio debemos igualar a 0 las dos ecuacionesdiferenciales (ecuaciones 2 y 4) y resolver el sistema para las abundancias decada poblacin (X e Y respectivamente).

Calculemos la isolnea para las presas. Es decir comencemos por la ecuacin 2.

0=dt

dX; 0= XYrX ; XYrX = ;

Ecuacin 5:Solucin de equilibrio delas presas.

rY=

Aunque hemos resueltola ecuacin para laspresas, la isolnea (osolucin de equilibrio)de las presas quedaexpresada en trminosde abundancia dedepredadores.

La solucin de equilibrio para las presas nos informa de cuantos depredadoreshacen falta para mantener en el crecimiento de la abundancia de las presas igual

a cero (dX/dt=0). Dicha abundancia de depredadores )Y est determinada porla relacin entre la tasa intrnseca de crecimiento de las presas (r) y la eficienciade captura de los depredadores ().

De acuerdo a la ecuacin 5, cuanto mayor es la tasa intrnseca de crecimiento delas presas (r), ms depredadores hacen falta para mantener bajo control a lapoblacin de las presas. Por el contrario, cuanto mayor es la eficiencia de captura(), menos depredadores hacen falta para mantener el control.

Calculando la solucin de equilibrio (o isolnea) de los depredadores. A partir de laecuacin 4, la solucin de equilibrio de los depredadores ser igual a:De forma similar al caso

de las presas, aunquehemos resuelto laecuacin para losdepredadores, laisolnea (o solucin deequilibrio) de los

depredadores quedaexpresada en trminosde abundancia de laspresas.

0=dt

dY; 0=qYXY ; qYXY= ;

Ecuacin 6:Solucin deequilibrio de los depredadores

qX=

Segn la ecuacin 6, la poblacin


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de los depredadores est controlada por un nmero fijo de presas )X . Cuantomayor es la tasa de mortalidad de los depredadores (q), mayor es el nmero depresas que hace falta para evitar el declive de la poblacin de los depredadores.Por el contrario, cuanto mayo es la eficiencia de conversin de los depredadores(), menos presas hacen falta para mantener a los depredadores en el equilibrio.

Como las ecuaciones 5 y 6 representan las condiciones para un crecimiento cerotanto para presas, como para depredadores, ambas ecuaciones representan lasisolneas de las presas y de los depredadores respectivamente.

Soluciones grficas del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra

De forma similar al modelo de competencia, podemos analizar las solucionesgrficas de este modelo depredador-presa, representando en un diagrama defases las respectivas isolneas y analizando la evolucin del sistema en cada unade las reas delimitadas en el grfico por la soluciones de equilibrio.

Si en el eje X representamos las presas y en el Y los depredadores, la solucin deequilibrio de las presas dar lugar a una isolnea horizontal, que representar el

valor de Y (figura 1). Mientras que para los depredadores, la solucin de

equilibrio originar una isolnea vertical que representar el valor de X (figura 2).

Figura 1. Isolnea de las presasen el diagrama de fases.Elmodelo L-V predice que el numerocrtico de depredadores (r/)controla la abundancia de laspresas. Si hay menos depredadoresque , la poblacin de presasaumentar (dX/dt>0), y si por elcontrario hay menos, disminuir(dX/dt0)

La unin de las dos isolneas divide el diagrama de fases en 4 regiones. Con lasasunciones realizadas para desarrollar este modelo bsico depredador-presa L-V,el nico patrn posible es que las isolneas se crucen en un ngulo de 90(figura 3). Sin embargo, ms adelante tambin veremos que hay dinmicas mscomplejas.


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Figura 3. Dinmica de losdepredadores y las presassegn el modelo de Lotka-

Volterra. Los vectores indican lastrayectorias de las poblaciones enlas 4 regiones del diagrama defases. Las abundancia de las

poblaciones describe unatrayectoria inversa al sentido de lasagujas del reloj que se aproxima auna elipse.

Segn este modelo, al representar la abundancia de presas y depredadores frenteal tiempo debe general un comportamiento cclico estable donde los mximos depresas y depredadores se encuentran desfasados un cuarto de ciclo (figura 4).

10:03 AM Tue, Dec 13, 2005

Serie temporal

0.00 25.00 50.00 75.00 100.00

Years

1:

1:

1:

2:

2:

2:

0

150

300

2: presa X

0

100

200

1: depredador Y

1

1

1

12 2 2

2

Figura 4. Evolucin temporal delas abundancias de presas

(rojo) y depredadores (azul)segn el modelo de Lotka-

Volterra. Los mximos estndesfasados de ciclo.

Slo hay 2 excepciones para que se genere un ciclo estable abundancias a partirde este sistema: (1) que la abundancia inicial de presas y depredadores seencuentren en el punto de corte de ambas isoclinas. En ese caso, ninguna de lasdos poblaciones variar de abundancia. (2) que las abundancias iniciales seencuentre en un lugar tan extremo del diagrama de fases que durante el ciclo sellegue a tocar uno de los dos ejes (X o Y). En tal caso, la amplitud del cicloestable es tan grande que o bien los depredadores o las presas terminarnextinguindose, acabando as con el sistema depredador-presa.

Mientras que la amplitud del ciclo viene determinada por las abundancias iniciales,el periodo del ciclo (C)depende dery q, siendo su valor aproximado:

rqC

2 Ecuacin 7

Es decir, cuanto mayor es la tasa de crecimiento de las presas (r) y/o la tasa de

mortalidad del depredador (q), ms rpido ser el ciclo que describen lasabundancias de presas y depredadores.

En definitiva, la figura central del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra esque las abundancias de las poblaciones de presas y depredadores son cclicas porque ambas se controlan recprocamente.

Asunciones del modelo

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra asume las asunciones estndar deno migracin, no estructura de edades o gentica, no desfases temporales. Peroadems, este modelo asume asunciones ms especficas como:

El crecimiento de las vctimas est slo limitado por depredacin.En

caso de ausencia de depredadores, las presas crecen de forma exponencial. El depredador es un especialistaque puede alimentarse slo de la

poblacin presente de presas.En caso de desaparecer las presas, lapoblacin de depredadores muere por inanicin.


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Cada depredador puede comer un nmero infinito de presas. Al serhorizontal la isoclina de las presas (dX/dt=0), el nmero de depredadores esconstante, independientemente de cuanto de abundante se la poblacin depresas.

Depredadores y presas se encuentran el uno al otro aleatoriamente

en un sistema homogneo. Los trminos XY y XY implican que presasy depredadores se mueven aleatoriamente en el sistema, sin que existanrefugios temporales o tcnicas de caza.

Variaciones del modelo

Incorporando capacidad de carga en las presas

La isolnea de las presas nos informa de cuantos depredadores son necesariospara controlar la abundancia de las presas (dX/dt=0). Observando la figura 1,podemos comprobar que segn el modelo depredador presa L-V, el nmero dedepredadores que controla la abundancia de presas no vara en ningn momento.Pero esto no es realista por que el crecimiento de la poblacin de las presas

cuando la abundancia es elevada empezar a estar limitada por fenmenos dedensodependencia no relacionadas con los depredadores.

Para hacer ms realista el modelo, podemos modificar la ecuacin original de laspresas (ecuacin 2), utilizando como modelo bsico de crecimiento el modelologstico. De esta forma la ecuacin correspondiente al crecimiento de las presasen el modelo depredador-presa quedara como:

XYK

XrX

dt

dX

= 1 ; XYXK

rrX

dt

dX= 2

Siendo K, la capacidad de carga para las presas (X).

Segn esta nueva ecuacin, la abundancia de presas descender por la presenciade depredadores (XY) y por sus propios efectos de densodependencia

2

XK

r.

A partir de esta variacin, la nueva isolnea de las presas quedar como:

XK

rrY =

Ecuacin 8

Dibujando la nueva isolnea correspondiente a las presas, el diagrama de fasesquedar dividido en las siguientes regiones:

Figura 5. Dinmica de losdepredadores y las presasaadiendo la capacidad decarga al crecimiento de laspresas. Los vectores indican lastrayectorias de las poblaciones enlas 4 regiones del diagrama defases. Las abundancias de ambaspoblaciones describen una espiralcentrpeta con equilibrio estable enla interseccin de las dos isolneas.

Cada vez que la isolneade las presas se crucecon la isolnea de losdepredadores formandoun ngulo similar al dela figura 5 se originarun ciclo amortiguadocon equilibrio en elpunto de interseccin.

Al introducir la capacidad de carga de las presas, el sistema depredador-presasdescribe el en diagrama de fases una espiral centrpeta con un equilibrio estable

en la interseccin de las dos isolneas. Es decir se genera un ciclo amortiguado,estabilizndose en la interseccin de ambas isolneas.


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Modificando la respuesta funcional de los depredadores

Respuesta funcional tipo I

Una de las asunciones ms irreales del modelo depredador presa de L-V es quelos depredadores sean insaciables sea cual sea el aumento de abundancia en laspresas. En la figura 5, se intenta ilustrar la respuesta funcional de un depredador,para ello se representa la tasa de presas capturadas por un depredador individual(n/t) frente a la abundancia de presas (X).El modelo depredador presa de L-Vasume una respuesta funcional tipo I, en la cual, cada depredador consumems presas conforme la abundancia de de las mismas va aumentando (figura 6).La pendiente de esta curva es (eficiencia de capturas). Es decir:

Xt

n= Ecuacin 9: Respuesta funcional tipo I

Una respuesta funcional tipo I es irreal por dos razones. Primero, losdepredadores eventualmente quedarn satisfechos y dejarn de comer. Segundo,incluso si los depredadores son insaciables, estn limitados por el tiempo demanipulacin(h) que es el tiempo necesario para capturar e ingerir una presa.Consecuentemente, hay un lmite para la tasa a la cual los depredadores,individualmente, puedenprocesara sus presas.

Respuesta funcional tipo II

Construyamos una respuesta funcionalms realista. Construyamos unarespuesta funcional tipo II. Para ello, vamos a modelar la tasa dealimentacin (n/t), o tasa a la que un depredador individual captura una presa.El tiempo que necesita un depredador para alimentarse (t) va a ser igual altiempo que necesita para cazar (ts) ms el que necesitan para ingerir (o procesar)la presa (th).

hs ttt += Ecuacin 10

Afinemos un poco ms, a partir de ahora vamos a denominar nel nmero depresas que un depredador captura en el tiempo t y h el tiempo que necesita eldepredador para manipular (i.e. devorar, ingerir, procesar, ) una sola presa. Porlo tanto, thes igual a:

nhth = Ecuacin 11

Siguiendo este tipo de argumentacin podemos obtener tambin una expresinpara el tiempo que necesita un depredador para cazar (ts). El nmero total depresas capturadas por un solo depredador (n) es simplemente el producto de laabundancia de presas (X), la eficiencia de capturas () y el tiempo que necesitapara encontrar una presa (ts). Por lo tanto:

stXn = Ecuacin 12

De donde podemos obtener:

=X

nts Ecuacin 13

Sustituyendo las ecuaciones 11 y 13 en la ecuacin 10, obtenemos:

nhX

nt +

=

Ecuacin 14

multiplicando y dividiendo el segundo trmino de esta ecuacin por X, laexpresin nos queda como:

+=X

Xhnt

1 Ecuacin 15


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Obtenindose finalmente una expresin para la tasa de alimentacin (n/t) igual a:

( )hXX

t

n

+

=

1 Ecuacin 16

La ecuacin 16 describe la tasa de alimentacin por depredador en funcin de la

eficiencia de captura (), la abundancia de las presas (X) y el tiempo demanipulacin de la presa (h). Si la abundancia de presas (X) es muy pequea,

Xh tendr un valor muy pequeo y por lo tanto Xt

n . Esta ltima

expresin es precisamente la respuesta funcional del modelo depredador-presaoriginal de L-V (o respuesta funcional tipo I). No obstante, conforme aumenta lapoblacin de presas, la tasa de alimentacin (n/t) se asintotiza hacia un valorprximo a 1/h. Siendo este ltimo valor, la tasa mxima de depredacin quepuede presentar un depredador debido a la limitacin del tiempo que necesitapara manipular cada presa que captura (h).

La ecuacin 16 la podemos simplificar realizando un pequeo cambio deunidades Primero, vamos a llamar k a la tasa mxima de alimentacin 1/h;.

( )hk 1= . Segundo, definamos la constante D como hD 1= . Tercero,multipliquemos el numerador y denominador de la ecuacin 14 por

h1 , de esta

forma nos queda:

La constante D queacabamos de definircoincide con laconstante desemisaturacin de latasa de alimentacin delos depredadores. Esdecir, D coincide con laabundancia de presasque es necesaria paraque la tasa dealimentacin (n/t) seaigual a la mitad de suvalor de saturacin

(1/h).

hXh

h

hX

t

n

+=

1 Ecuacin 17

Sustituyendo por las nuevas constantes definidas k y D, la expresin quedasimplificada como:

XD

kX

t

n

+= Ecuacin 18: Respuesta funcional tipo II.De esta forma, la expresin de la respuesta funcional tipo II queda formuladacomo una expresin tipo cintica enzimtica (o ecuacin Michaelis-Menten)(figura 6). En donde la respuesta funcional incrementa de forma constante hastaalcanzar un mximo asinttico (k) de presas ingeridas por depredador, el cualest controlado por la constante de semisaturacin (D).

Figura 6. Respuestasfuncionales tipo I, II yIII.

Respuesta funcional tipo III

Finalmente, podemos formular una ltima respuesta funcional, o respuestafuncional tipo III (ecuacin 19). Donde la tasa de alimentacin (n/t) tambin

alcance un mximo asinttico en k, pero que la curva tenga una forma sigmoidal,similar a la curva logstica.


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2

XD

kX

t

n

+= Ecuacin 19: Respuesta funcional tipo III.

Este tipo de respuesta sirve para modelar la respuesta funcional de aquellosdepredadores cuya tasa de alimentacin se ve acelerada en condiciones de bajaabundancia de presas, pero que al aumentar X, se alcanza un valor asinttico detasa de alimentacin (figura 6).

La respuesta funcional de los depredadores tiene importante consecuencias parala capacidad de los depredadores controlando la abundancia de las presas. En lafigura 7 se muestra la proporcin de presas consumidas por un solo depredador

al aumentar la abundancia de las presas ( )Xt

n

Figura 7.Proporcin de vctimas

consumidas por un solodepredador en funcin de laabundancia de las presas. El eje

Y corresponde atX

n .

Como puede observarse, una respuesta funcional tipo I implica una proporcinconstante en el consumo de presas. Esto implica un aumento lineal de consumocon el aumento en la poblacin de presas (X). En la curva tipo II se produce undescenso de amortiguado por que cada depredador slo puede procesar cadapresa a una tasa mxima de k (k=1/h). Para la curva correspondiente a una

respuesta funcional tipo III se observa un incremento inicial por que cuando haylimitacin de presas la tasa de alimentacin de este tipo de depredadores seacelera, aunque rpidamente desciende y converge a una curva tipo II.

Si incorporamos las distintas respuestas funcionales de los depredadores, loscorrespondientes modelos de crecimiento de las presas quedaran como:

Ecuacin 20: Modelo de presas conrespuesta funcional tipo II

YXD

kXrX

dt

dX

+

=

Ecuacin 21: Modelo de presas conrespuesta funcional tipo IIIY

XD

kXrX

dt

dX

+=

22

2

Grficamente, las nuevas isolneas para las presas daran lugar a situacionescomo:

Figura 8. Isoclinas de presasincluyendo respuestas funcionalestipo II y tipo III. La interseccin con laisoclina de los depredadores genera unpunto de equilibrio inestable.

Cuando este tipo de isolneas de presas de pendiente positiva interceptan a laisolnea de los depredadores de tipo vertical, generalmente se genera un ciclo


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excentrico o equilibrio inestable, haciendo practicamente imposible que las dosespecies coexistan.excentrico o equilibrio inestable, haciendo practicamente imposible que las dosespecies coexistan.

LA PARADOJA DEL ENRIQUECIMIENTO (Variaciones de Rosenzweig y MacArthur,1963)LA PARADOJA DEL ENRIQUECIMIENTO (Variaciones de Rosenzweig y MacArthur,1963)

Existen muchas razones para aceptar que la isolnea de las presas no esnormalmente lineal. Variaciones como la capacidad de carga de las presas, lasrespuestas funcionales tipo II y III de los depredadores, el efecto allen1y otrasgeneran modificaciones en la isolneas de las presas, generando normalmenteisolneas de tipo parbola (figura 9). Es decir, que hacen falta muy pocosdepredadores para mantener controlada la poblacin de presas cuando estaspresentan bajas o altas abundancias. Mientras que el nmero de depredadoresdebe aumentar para mantener bajo control densidades intermedias de presas.

Existen muchas razones para aceptar que la isolnea de las presas no esnormalmente lineal. Variaciones como la capacidad de carga de las presas, lasrespuestas funcionales tipo II y III de los depredadores, el efecto allen1y otrasgeneran modificaciones en la isolneas de las presas, generando normalmenteisolneas de tipo parbola (figura 9). Es decir, que hacen falta muy pocosdepredadores para mantener controlada la poblacin de presas cuando estaspresentan bajas o altas abundancias. Mientras que el nmero de depredadoresdebe aumentar para mantener bajo control densidades intermedias de presas.

En este captulo no vamos a formular dicha isolnea de presas parablica perovamos a intentar comprender cmo afecta este tipo de respuestas ms realistasal sistema depredador-presa.

En este captulo no vamos a formular dicha isolnea de presas parablica perovamos a intentar comprender cmo afecta este tipo de respuestas ms realistasal sistema depredador-presa.

Figura 9. Variaciones de Rosenzweig yMacArthur.A) Corte en ngulo de 90grados.En este caso se origina un cicloestable como el del modelo bsicodepredador-presa de Lotka-Volterra.B)Corte a la derecha del mximo de la

parbola (corte con ngulo > 90 grados).Este tipo de sistemas suelen evolucionarhacia un ciclo amortiguado con equilibrioestable en el punto de corte. C) Corte a laizquierda del mximo de la parbola (cortede ngulo < 90 grados).En este caso eldepredador sobreexplota a la presallevando la presa a extincin en primerlugar y segundo muriendo de inanicin.

El efecto va a depender principalmente de la regin la isolneas de losdepredadores (isolnea discontinua) a la isolnea de las presas (parbola en lneacontnua).

1Efecto allen: Efecto inicialmente positivo del aumento de abundancia en el crecimiento de laabundancia de una poblacin. Normalmente slo ocurre cuando la densidad de poblacin es muy baja.


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Caso I: Corte de las dos isolneas justo en el mximo de la parbola de las presas(figura 9A)

En este caso se genera una dinmica bsica Lotka-Volterra formndose un cicloestable donde los mximos de abundancia de presas y depredadores se alternanen el tiempo.

Caso II: Corte de las dos isolneas a la derecha del mximo de la parbola de laspresas (figura 9B)

Cuando el depredador es relativamente ineficiente, bien por que la tasa demortalidad (q) es muy alta, o por que la eficiencia de conversin () es muy baja,la isolnea del depredador corta a la isolnea de las presas a la derecha delmximo de la parbola, generando un ciclo amortiguado con un equilibrio estableen el punto de corte.

Caso III: Corte de las dos isolneas a la izquierda del mximo de la parbola delas presas (figura 9C)

Cuando el depredador es bastante eficiente (es decir, q baja y/o alta), entonces

la isoclina del depredador corta a la isoclina de la presa a la izquierda del mximode la parbola, generando un equilibrio inestable. Dicho equilibrio inestable seorigina por que el depredador sobreexplota a la presa llevando la presa aextincin en primer lugar y segundo muriendo de inanicin.

Esta inestabilidad asociada a la eficiencia del depredador (caso III) es lo que sedenomina paradoja del enriquecimiento. Dicha paradoja del enriquecimientoexplica por qu sistemas agrcolas enriquecidos artificialmente son propensos aaparicin de plagas de insectos. Imagina que un cultivo es la poblacin de presasde un sistema depredador-presas y que vive en equilibrio con una poblacin dedepredadores, o insectos herbvoros. Si la productividad de la planta aumenta conla fertilizacin, la isolnea de las presas (la parbola) puede aumentar su amplitudal aumentar la capacidad de carga del sistema debido a la fertilizacin (figura 10).

Si en ese caso la isolnea del depredador permanece constante, mediante lafertilizacin es probable que hayamos transformado la dinmica del sistemapasando de un equilibrio estable a uno inestable.

Figura 10. Paradoja delenriquecimiento.Al fertilizar, aumenta lacapacidad de carga del sistema para laspresas, desplazando la dinmicadepredador presa hacia una situacin deequilibrio inestable.

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