Depredación - ege.fcen.uba.ar€¦ · Predice un aumento de las oscilaciones de interacción...
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Depredación Los depredadores
son consumidores
Interacción directa y compleja entre 2 especies
Consumo de un
individuo sobre otro:
CONSUMIDORES
Con muerte (clásico,
menos común)
sin muerte (más común)
- Transferencia de energía de un nivel trófico a otro.
- Efecto positivo en la adecuación biológica
(+) para el consumidor
y (-) para la víctima.
CONSUMIDORES
Consumidor Secundario
Consumidor primario
Clasificación taxonómica consumidores:
• carnívoros (consumen animales),
• herbívoros (consumen vegetales)
• omnívoros (consumen animales y vegetales).
Clasificación funcional de los consumidores:
depredadores verdaderos
herbívoros (Grazers)
parasitoides
parásitos
Depredación:
Es el consumo de un organismo por otro, estando el primero vivo al momento de ser atacado
(diferencia de los detritívoros).
Ectoconsumidores : Depredadores Ectoparásitos
TAMAÑO
Endoconsumidores: Parasitoides Endoparásitos
Los parasitoides atacan a su
hospedador (la presa) de
forma indirecta, poniendo
huevos sobre su cuerpo.
Cuando los huevos del
parasitoide eclosionan, las
larvas se alimentan del
hospedador, matándolo
.
Efecto de la depredación sobre la población de una presa:
A nivel individual -- siempre es dañino
A nivel poblacional -- no siempre es tan predecible.
Los individuos que escapan a la depredación exhiben a menudo respuestas
que compensan la pérdida de los individuos perdidos.
Ej.
Reducción de la competencia
interespecífica
Incremento del crecimiento
- la depredación sería la causa próxima pero no última (de muerte)
Depredador
presente
Depredador
ausente
Clasificación de acuerdo a la variedad de especies (presas)
monófagos (consumen un sólo tipo de presa)
oligógagos (consumen pocos tipos de presa)
polífagos (consumen muchos tipos de presa).
especialistas
Generalistas
Menos especialistas
Clasificación de acuerdo a sus Preferencias alimenticias: (Relación entre de la composición de la
dieta con la disponibilidad de presas en el ambiente )
a) selectivo: Cuando el consumo es desproporcionado respecto a la oferta
(Selectividad positiva o negativa).
b) oportunista (polifagia): Si se consume en la misma proporción que la
oferta ambiental.
Bajo determinadas circunstancias
La selección favorece la especialización, en otros es conveniente ser
generalista.
Especialización --- Cuando la presa es abundante (accesible y predecible) (por diferenciación de nichos disminuye la competencia entre consumidores)
Generalismo --- Cuando los recursos son escasos o muy variables en tiempo y espacio
(evita perder tiempo rechazando ítems alimentarios )
También es ventajoso consumir distintos tipos de presa para evitar la
acumulación de toxinas, y para balancear la dieta en cuanto a la ingesta de nutrientes particulares.
Minimizar costos para adquirir alimento y escapar a la depredación constituyen fuerzas selectivas para
las poblaciones de presas y de depredadores (coevolución)
Clasificación de acuerdo a la variedad de especies (presas)
monófagos (consumen un sólo tipo de presa)
oligógagos (consumen pocos tipos de presa)
polífagos (consumen muchos tipos de presa).
especialistas
Generalistas
Menos especialistas
Clasificación de acuerdo a sus Preferencias alimenticias: (Relación entre de la composición de la
dieta con la disponibilidad de presas en el ambiente )
a) selectivo: Cuando el consumo es desproporcionado respecto a la oferta
(Selectividad positiva o negativa).
b) oportunista (polifagia): Si se consume en la misma proporción que la
oferta ambiental.
Preferencia
Cuando la proporción del alimento en la dieta supera a la del ambiente.
Para medirla es necesario:
a) examinar la dieta del animal
b) determinar la «disponibilidad» ambiental de los diferentes tipos de alimento.
Porcentaje de diversos árboles ramoneados por los ciervos
Las especies de árboles se encuentran en la misma proporción
Ejemplo
a) preferencias fijas: independientes de la disponibilidad relativa de los tipos
alternativos de alimentos.
b) permutan sus
preferencias: eligen o
ignoran con una frecuencia
desproporcionada cuando
los alimentos son
abundantes o cuando
cuando son raros.
El aprovisionamiento óptimo y la amplitud de la dieta
a) La pauta del comportamiento de aprovisionamiento será
la mas favorecida por la selección natural (para aumentar
el fitness).
b) Un fitness elevado se logra mediante una alta tasa neta
de ingestión de energía .
[ingestión de E bruta] - [costo energético de obtención de dicha energía]
La estrategia más provechosa para un depredador será
capturar a la presa “i” si, y sólo si
Ei / hi ≥ _ _ _
E / s + h
_
E : Energía promedio
de cada dieta
_
s : tiempo medio de búsqueda
para la dieta actual
_
h : tiempo promedio
de manipulación
si ( hi ) < s generalistas.
la productividad total queda
maximizada con una dieta
amplia.
Ei / hi ≥ _ _ _
E / s + h
si ( hi ) > s especialista.
esto se consigue incluyendo sólo las presas más provechosas en la dieta.
que captura individuos de Daphnia de distintos tamaños
que captura individuos pequeños y grandes del gusano de la harina
Las dietas son más especializadas cuando la densidad de las presas es elevada.
Tenebrio molitor
La selección natural favorecerá a los animales que en su
búsqueda de alimento maximizan sus beneficios netos.
La necesidad de evitar a los depredadores
puede afectar el comportamiento de
aprovisionamiento de un animal.
¿Como responden las poblaciones de los depredadores
a los cambios en la densidad de las presas.?
- Respuestas numéricas
- Respuestas funcionales
RESPUESTA NUMÉRICA:
Es el aumento o disminución en el tamaño poblacional de los depredadores
en función de la cantidad de presas disponibles o de la densidad de presas.
Retraso entre el aumento de la densidad de presas
y la respuesta numérica por parte del depredador
Depende de su tiempo generacional !!!
a) TG cortos siguen las variaciones en los niveles del recurso.
b) TG largos tardan en responder a cambios en los recursos.
(3) depredadores no pueden seguir el ritmo de
incremento de la densidad de la presa
(1) Depredadores del área aumentan según el
incremento de sus presas
(2) depredadores permanece constante.
RESPUESTA FUNCIONAL
La relación entre la tasa de consumo, P (número de presas consumida por predador
durante un periodo de tiempo de búsqueda) y la densidad de la presa
Existen distintas formas de respuesta funcional, descriptas por Holling (1959).
La más común es la llamada de tipo II, en la que la tasa de consumo aumenta con
la densidad de la presa, pero disminuye su velocidad hasta alcanzar una
asíntota donde se hace constante.
La disminución en el aumento de la tasa de consumo y la
asíntota se relaciona con la limitación impuesta por
el aumento en el tiempo de manipulación de cada
presa.
La pendiente -- relacionada con la eficacia o tasa de ataque.
Ta
sa
de
co
nsu
mo
Densidad de presas
Tipo 2
Tipo 1
Nú
me
ro d
e p
resa
s c
on
su
mid
as p
or
de
pre
da
do
r p
or
un
id. d
e tie
mp
o
Tipo 2
Tipo 3
Típica de organismos
filtradores y sedentarios
que encuentran sus presas
en proporción a su densidad.
Típica de organismos
que cazan y luego manipulan
su presa.
Especialistas
Típica de organismos
con sistema nervioso
desarrollado.
Uso ineficiente al inicio,
pero llega a ser eficiente
(aprendizaje)
Generalistas
N
N
N
Tipo II: El número de presas
capturadas aumenta con una tasa
decreciente, hasta un plateau.
Limitante: tiempo de manejo de la
presa (manipulacion)
Respuesta de agregación
Tipo III: Depredación compensadora
implica la presencia de dos o más
especies presa.
Pot. puede regular la población de
presas la tasa de ataque varía según
la densidad de la presa.
Dos formas de representar las respuestas funcionales (Holling)
La tasa de consumo aumenta linealmente hasta un máximo a medida que se
incrementaba la densidad, y luego permanece en dicho máximo sin
responder a los aumentos ulteriores de la densidad.
La respuesta funcional I ha sido relacionada a organismos filtradores
Pe = a' T N
Daphnia
levadura Saccharomyces cerevisiae
Umbral de seguridad
Los posibles depredadores
todavía no han adquirido una
imagen de búsqueda
Cuanto más experto sea un
depredador en capturar un cierto tipo
de presa, más intensamente se
concentrará en él.
imagen de
búsqueda
R F tipo III
Pleolophus basizonus
Diprion pini
MODELOS QUE DESCRIBEN LA DINAMICA
DEPREDADOR- PRESA.
Huevo de Pleolophus basizonus en pupa de Diprion pini
No toman en cuenta
a) los cambios genéticos
b) las condiciones de estrés
c) la emigración
d) la agresión
e) la disponibilidad de cobertura vegetal
f) la dificultad de encontrar presas cuando éstas son escasas, etc.
Nicholson y Bailey modelo matemático para hospedador-parasitoide.
Predice un aumento de las oscilaciones de interacción depredador-presa.
Modelo simplista demasiada importancia al efecto de los depredadores sobre las
poblaciones de presas.
Modelo de Lotka-Volterra
El modelo desarrollado independientemente por Lotka (1925) y por
Volterra (1926) para la interacción depredador-presa.
Ecuación para la presa Ecuación para el depredador
dH / dt= r * H – a´ * H * P y dP / dt = f * a´ * H * P – m * P
donde:
H: densidad de presa P: densidad del predador
r: tasa intrínseca de crecimiento de la presa
a´: eficacia del predador (tasa de depredación)
f: tasa de reproducción de depredador por cada presa comida
m : tasa de mortalidad del depredador
En ausencia de depredadores, la población presa crece en forma exponencial
de acuerdo a su tasa intrínseca de crecimiento "r".
dH / dt= r * H – a´ * H * P
En coexistencia,
la población presa decrece proporcional a la densidad de ambas poblaciones y a la tasa
de depredación "a´".
la población depredadora incrementa proporcionalmente a la densidad de ambas
poblaciones, a la tasa de depredación (a´) y a su eficiencia de convertir presas
consumidas en crías ( f ).
El producto H * P refleja el número de encuentros entre ambas poblaciones, 'f „ y "a" son
constantes.
En ausencia de presas la población depredadora decrece en forma exponencial
de acuerdo a su tasa de mortalidad "m".
dP / dt = f * a´ * H * P – m * P
El modelo de Lotka Volterra
El modelo tiene dos componentes:
C: el número de consumidores o depredadores y N, el número de individuos de presas (o
biomasa).
En ausencia de consumidores, la población de las
presas aumentará exponencialmente
Pero en presencia de predadores el número de presas consumidas dependerá de la
«eficiencia de búsqueda» y de ataque del depredador a‘
La tasa de consumo de presas a' CN,
en ausencia de presas, los depredadores
disminuyen exponencialmente q : tasa de mortalidad
f : eficiencia del depredador para convertir su alimento en descendientes.
la tasa de natalidad del depredador es f a' CN, y por lo tanto:
Isoclinas de crecimiento cero
En el caso de la presa
ya que r y a' son constantes, la isoclina cero de la presa es una línea
para la cual también C es constante
para los depredadores
1
1
2
2
3
4
3
4 5
5
Oscilaciones aparentemente acopladas de la
abundancia de la liebre americana (Lepus
americanus) y del lince canadiense (Lynx
canadensis), según las determinaciones basadas
en el número de pieles obtenidas por la Hudson
Bay Co. (MacKulick, 1937.)
El modelo presenta una «estabilidad neutra»
significa que las poblaciones siguen de modo
indefinido los mismos ciclos.
Una influencia externa las desplaza hacia nuevos
valores
nuevos ciclos.
Por consiguiente, una población que sigue el modelo de Lotka-Volterra fluctuaría de modo
errático. Tan pronto como iniciara un ciclo sería desviada hacia otro nuevo ciclo.
Para que una población presente ciclos reconocibles y regulares, dichos ciclos deben ser
asimismo estables: cuando una influencia externa cambia el nivel de la población, ha de
existir una tendencia a volver al ciclo original
esto se conoce como ciclos de límites estables ( no ocurre en el modelo Lotka-Volterra).
La logística del retraso en el tiempo
Modo alternativo de construir un modelo para un sistema depredador-presa sencillo.
(K— C) / K (cap. carga depredadores)
(K - C) grado de Insaturación o de disponibilidad de presas
puede existir un retraso temporal de respuesta del depredador a su propia densidad
Retraso temporal reducido, o r pequeño dinámica similar a logística simple
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Pob. presas regulada por
depredador
sujeta a dependencia
retrasada respecto a la
densidad.
Sirve para describir el efecto regulador de un depredador sobre una población de presas
cuando sus abundancias están estrechamente relacionadas.
Estos modelos son relativamente difíciles de demostrar.
Modelo de parasitoide-huésped seguido durante 50 generaciones
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Para demostrar se usan los valores de k
la mortalidad inducida por el depredador a lo
largo de una generación, en función del logaritmo
de la densidad de la presa
Dependencia retrasada con respecto a la densidad
Cuando se unen los mismos puntos
secuencialmente
Se forma un recorrido en espiral
caracteriza a la dependencia retrasada con
respecto a la densidad;
Oscilaciones aparentemente acopladas de la
abundancia de la liebre americana (Lepus
americanus) y del lince canadiense (Lynx
canadensis), según las determinaciones basadas
en el número de pieles obtenidas por la Hudson
Bay Co. (MacKulick, 1937.)
¿ Existen los ciclos depredador-presa ?
Durante un tiempo se tuvo la «expectativa» que las oscilaciones existen en las poblaciones reales.
Oscilaciones acopladas
depredador-presa (laboratorio)
gorgojo (Callosobrucbus chinensis)
y su parasitoide Heterospilus
prosopidis
Pero cuando una población exhibe oscilaciones regulares,
No necesariamente constituye una prueba para el modelo de Lotka Volterra, para la logística
del retraso en el tiempo o para cualquier otro modelo simple.
Si una población de herbívoros muestra una abundancia fluctuante, ello puede reflejar su
interacción con el alimento o con sus depredadores.
En bosques boreales desde Alaska hasta Terranova la liebre tiene ciclos de 8 -11 años con
variaciones de 10-30 veces abundancia
Herbívoro dominante de la región ( brotes de arbustos y árboles pequeños).
Diversos depredadores, (ej el Lince canadiense).
También otros ciclos de 10 años en herbívoros (ej. Gallinaceas).
Las reducciones van acompañadas por reducción en tasas de natalidad, supervivencia juvenil
baja y peso puede ser inducido experimentalmente mediante privación de alimento.
Las plantas responden al ramoneo intensivo produciendo brotes con toxinas.
Ejemplo de ciclos por interacción con el alimento y/o depredadores
Después del ramoneo intensivo las plantas
permanecen protegidas por estos compuestos
químicos durante los 2-3 años.
En este caso los depredadores siguen los ciclos
de las liebres en lugar de generarlos.
La interacción liebres-plantas genera ciclos,
los depredadores siguen a las liebres, y los
ciclos de los lagópodos son generados por las
variaciones de la presión de depredación.
La mayoría de interacciones depredador-presa se encuentran influidas por la autolimitación de
una o ambas poblaciones,
por la competencia intraespecífica o por la interferencia mutua.
Si se incorporan a las isoclinas cero de Lotka-Volterra para el depredador y para la presa.
Los efectos de la autolimitación
La autolimitación en el modelo
De
pre
dado
r
Presa
Número constante de presas (q / f a')
es suficiente para mantener a cualquier
número de depredadores
una población mayor de
depredadores necesita
una población mayor de
presas
La interferencia mutua reduce las
tasas de consumo individuales.
Aumento de depredadores aumenta
la interferencia mutua y la necesidad
de un mayor número de presas
A densidades elevadas o
exceso de alimento, los
depredadores quedarán
limitados por la
disponibilidad de otro
recurso para las presas:
(ej. refugios).
dN
/dt
En los puntos donde se
intersectan la tasa neta de
incremento de las presas es
igual a cero (consumo igual a
reclutamiento).
Representan las poblaciones
mixtas en la isoclina de la presa
Esto sirve para construir la
isoclina cero de la presa
De
nsid
ad
de
pre
da
do
res
Densidad de presas
A densidades de presas bajas no hay competencia intraespecífica.
RF 1
C* es la abundancia de equilibrio de los depredadores, y N* la
abundancia de equilibrio de la presa.
La combinación (i) es menos estable (oscilaciones más persistentes) y
presenta más depredadores y menos presas: los depredadores son
relativamente eficientes. No hay competencia intraespecífica, y la isoclina de la presa es la de LV.
Depredadores menos eficientes dan lugar a bajas abundancias de depredadores y altas de presas.
oscilaciones menos persistentes.
RF 2
Respuesta funcional Tipo II
Respuesta funcional Tipo III
Efecto Refugio
para las presas
Depredador
menos
ineficiente
Depredador
mas
eficiente
Recolección, pesca, caza
Los seres humanos somos los depredadores
1.- eliminamos a las poblaciones plaga (o parte de ella).
2.- «cosechamos» o «cultivamos» poblaciones, utilizando los individuos
que tomamos de ella, y dejamos una parte remanente de individuos para
mantener la población con vistas a una recolección futura
Desde el punto de vista económico, evaluamos si los beneficios actuales
(que pueden ser invertidos con una tasa favorable de interés) sean más
valiosos que los beneficios futuros (a los que se debe esperar).
Por ello, en muchos casos, tiene sentido económico la sobreexplotación de
una población, ya que ello incrementa los beneficios actuales a expensas
de los beneficios futuros.
Experiencia de Nicholson (1954b) en la recolección de moscas doradas australianas
(Lucilia cuprina) de unos cultivos de laboratorio.
La respuesta de una población recolectada depende críticamente de la reducción de la competencia
intraespecífica inducidas por la recolección
Las crecimiento de las poblaciones humanas y los cambios culturales llevan a:
a) sobreexplotación
b) pérdida de hábitat
c) contaminación o envenenamiento de sus ambientes naturales.
Suelen tratarse mediante:
• Intentos de mantener los niveles de abundancia las poblaciones de utilidad
• Aumentando las poblaciones afectadas o en peligro de extinción
• Reduciendo las poblaciones consideradas como perjudiciales.
La gestión de especies explotadas se inició con las pesquerías
A finales del siglo IXX comenzó la preocupación por las poblaciones
explotadas.
Fluctuaciones en la captura fluctuaciones en los ingresos comerciales.
Argumentos:
ningún efecto sobre la reproducción:
gran efecto sobre la reproducción
Petersen, desarrolló una técnica del marcado con captura y recaptura
(metodo Lincoln)
Sobrepesca:
Primera Guerra Mundial se detuvo la pesca en el mar del Norte.
Después de la guerra incrementos notables en sus capturas.
Los biólogos de pesquerías predijeron
“que después de la extracción de las reservas de peces acumuladas, los
tamaños poblacionales y las capturas se estabilizarían.
El tamaño de las poblaciones estaría determinado por la cantidad y tamaño
de las capturas de peces”
La gestión de especies explotadas se inició con las pesquerías
En 1931 E. S. Russell modelo de rendimiento pesquero (basada en el
peso):
S2 = S1 + (A + G) - ( M + C) S2 = peso de los capturables (hoy)
S1= peso al comienzo (antes)
A = peso del conjunto de nuevos individuos (reclutados)
G = Aumento en peso de los capturados
M = peso de que murieron por muerte natural
C = peso de los peces capturados (rendimiento)
(A + G) = (M + C) población estable
Explotación sobre presas con estrategias semélparas
Cosechar luego de la temporada reproductiva.
Permisos de pesca y de caza deportivas.
Para especies estrategas de r
gran perdida de producción a causa de una mortalidad independiente de la densidad (temperatura - la
disponibilidad de nutrientes).
ROS reducir la pérdida eliminando de la población todos los individuos que de otra forma perecerían
debido a la mortalidad natural.
es difícil de gestionar.
Si no hay reproducción continua el remanente de individuos se puede agotar.
Ejemplo:
La explotación de la población de sardina del Pacífico en las décadas de los años 1940 y 1950 trasladó la
estructura de edad de la población hacia clases de edad más jóvenes.
Antes de la explotación, 77 % de la reproducción distribuida entre primeros 5 años.
Durante la explotacion el 77 % estaba asociada a los 2 primeros años de vida.
se aproximó a la condición de un único periodo reproductivo con oscilaciones pronunciadas.
Dos años consecutivos de fracaso reproductivo debido a causas ambientales provocaron el colapso de la
población a consecuencia del cual la especie nunca se recuperó.
El biólogo de pesquerías noruego Johannes Hjort introdujo un nuevo giro.
el mayor rendimiento sostenido puede ser obtenido en el punto preciso
en el que comienza la sobrepesca.
La pesca debe cesar en este momento.
Para la industria pesquera esta teoría no era racional
La «pesca racional» esta basada en el provecho — un argumento todavía
en uso hoy en día.
Explotación sobre presas con estrategias iteróparas
Una explotación continuada depende de un rendimiento sostenido
En ambientes estables
Explotacion afecta mas a los individuos grandes y de mayor edad
El sistema responde con
incremento de la tasa de crecimiento
reducción en la edad de madurez sexual,
aumento del esfuerzo reproductivo
reducción de la mortalidad de los individuos de menor edad.
los explotadores se ven forzados a aumentar la intensidad de esfuerzo.
a) Sobreexplotacion ==> las clases de edad demasiado jóvenes, no se
pueden reproduccir a tiempo con éxito y la población colapsa.
b) Especies competitivas o introducidas ocupan los nichos de las
especies explotadas.
El concepto de rendimiento sostenido es evitar el colapso.
manipular la población para aumentar el r.
Formas de lograrlo
disminuir la densidad hasta estabilizar en algún punto por debajo de K.
aumentar la fecundidad y la supervivencia.
Dentro de unos límites, cuanto más se disminuya la densidad de la
población por debajo de la capacidad de carga mayor será su tasa de
crecimiento.
Rendimiento máximo sostenido (RMS):
El nivel de rendimiento sostenido por encima del cual la población declina
=> implica extraer todo lo que se produce por encima de lo que es
necesario para reemplazar la cantidad cosechada.
la cantidad restante puede reemplazar la cantidad retirada antes del siguiente
periodo de cosecha
RMS es variable.
Aparte de las fluctuaciones ambientales y en el conjunto de reproductores
el margen entre un nivel de estabilización y la extinción es muy estrecho.
Alternativa Rendimiento óptimo sostenido (ROS):
tiene en cuenta factores tanto biológicos como sociológicos.
más conservador que el RMS,
factores de seguridad inherentes (considerar rendimientos inferiores al
RMS)
no insiste en cosechar una determinada proporción de la población.
la presión social y política pueden hacer aumentar el "óptimo".
Cuanto mayor sea la tasa de crecimiento de una población, mayor será la
tasa de recolección que produce la máxima cantidad de biomasa
cosechable.
Un modelo simple de la recolección: El problema de las cuotas fijas
La tasa de reclutamiento es baja cuando hay pocos individuos, y también es baja cuando
existe una intensa competencia intraespecífica.
K/2
Cuando las líneas de recolección y de reclutamiento se cortan, las tasas de recolección y
de reclutamiento son iguales
Recolección más alta que la población puede compensar con su propio reclutamiento.
Por ello recibe el nombre de producción máxima sostenible o PMS.
La mayor producción
ocurre en K/2 para la
ecuación logística,
muy inferior a K/2 en las
moscas doradas de
Nicholson
y sólo algo inferior a K en
numerosos mamíferos de
gran tamaño
La recolección con cuota fija en la práctica
El método del esfuerzo de recolección, que a menudo se utiliza para
establecer estaciones para la pesca y caza deportivas.
a) Se manipula el número de animales muertos controlando
el número de cazadores en el campo,
b) la duración del periodo de caza (periodos de veda)
el número de capturas permitidas.
Este método de control ha sido más exitoso que la cuota fija.
3) método del modelo de pool dinámico.
Supone que la mortalidad natural se concentra en las fases iniciales de la vida y que
la mortalidad debida a la recolección (pesca) no es aditiva a la mortalidad natural.
el uso de tamaño de mallas de redes de pesca selectivo en función de las clases
de edad (tamaño).
Punto débil es difícil estimar de una forma precisa la mortalidad natural.
Los tres modelos tienen un defecto fundamental.
El componente más importante en la explotación de una población: la economía
Iniciada la explotación
comercial, la presión trabaja
hacia su incremento.
Los intentos para reducir la
tasa de explotación chocan con
una fuerte oposición.
Argumento del desempleo
argumento de la quiebra
empresarial
