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Sucesión secundaria e influencia de

características del paisaje en las zonas

de vida de Bosque seco y Bosque

húmedo tropical del occidente medio

Antioqueño (Colombia)

Gustavo Elías Miranda Regino

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Minas

Departamento de Geociencias y medio ambiente

Medellín, Colombia

2018

Sucesión secundaria e influencia de

características del paisaje en las zonas

de vida de Bosque seco y Bosque

húmedo tropical del occidente medio

Antioqueño (Colombia)

Gustavo Elías Miranda Regino

Tesis de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de:

Magíster en Medio Ambiente y Desarrollo

Director:

Ph.D. Flavio Humberto Moreno

Línea de Investigación:

Biología de la conservación

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Minas

Departamento de Geociencias y medio ambiente

Medellín, Colombia

2018

II

A mis padres y hermanos

III

Agradecimientos

En primer lugar expreso mis agradecimientos a mi tutor de tesis el profesor Flavio Moreno,

por el apoyo, asesoramiento y la paciencia brindada en la elaboración de este estudio.

Agradezco a la empresa EPM y a la Universidad Nacional de Colombia por permitirme el

uso de la información para la elaboración de este trabajo. Expreso mis más sinceros

agradecimientos a Carlos Ortiz en la asesoría para el cálculo de los índices utilizados en el

capítulo 2. Agradezco a compañeros de estudio y de trabajo Diego Zapata, Aura Aguirre y

Johana Martínez que me colaboraron en distintas etapas de esta investigación. Por último,

agradezco a los profesionales y estudiantes que con gran esfuerzo hicieron parte del grupo

de trabajo de campo para la recolección de datos de esta investigación.

Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo

tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)

IV

Contenido

Agradecimientos ................................................................................................................ III

Lista de figuras....................................................................................................................VI

Lista de tablas ................................................................................................................. VIII

Lista de abreviaturas ..........................................................................................................IX

Introducción .......................................................................................................................... 10

1. Estructura, composición y diversidad arbórea entre diferentes estados sucesionales de

bosques tropicales del occidente antioqueño ........................................................................ 12

1.1. RESUMEN ............................................................................................................ 12

1.2. INTRODUCCION ................................................................................................. 13

1.3. METODOLOGÍA .................................................................................................. 16

1.3.1. Área de estudio ............................................................................................... 16

1.3.2. Selección de sitios .......................................................................................... 17

1.3.3. Recolección de datos ...................................................................................... 19

1.3.4. Verificación de coberturas .............................................................................. 20

1.3.5. Curvas de acumulación de especies................................................................ 21

1.3.6. Diversidad ....................................................................................................... 21

1.3.7. Estructura ........................................................................................................ 21

1.3.8. Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL) ............................................... 22

1.3.9. Análisis estadístico de la información ............................................................ 22

1.4. RESULTADOS...................................................................................................... 22

1.4.1. Análisis global de los estados sucesionales .................................................... 22

1.4.2. Curvas de acumulación de especies................................................................ 24

1.4.3. Diversidad ....................................................................................................... 27

1.4.4. Estructura ........................................................................................................ 30

1.4.5. Composición de especies ................................................................................ 33

1.5. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 37



V

1.6. CONCLUSIÓN ...................................................................................................... 43

2. Variación de la vegetación en sucesión secundaria y su relación con el paisaje en

bosques tropicales del occidente antioqueño ........................................................................ 45

2.1. RESUMEN ............................................................................................................ 45

2.2. INTRODUCCION ................................................................................................. 46

2.3. METODOLOGÍA .................................................................................................. 48

2.3.1. Área de estudio ............................................................................................... 48

2.3.2. Selección de sitios .......................................................................................... 49

2.3.3. Recolección de datos ...................................................................................... 50

2.3.4. Diversidad alfa ................................................................................................ 51

2.3.5. Estructura ........................................................................................................ 51

2.3.6. Cálculo de la fragmentación ........................................................................... 51

2.3.7. Análisis de datos ............................................................................................. 55

2.4. RESULTADOS...................................................................................................... 56

2.4.1. Cálculo de la fragmentación ........................................................................... 56

2.4.2. Relación entre las variables predictoras ......................................................... 58

2.4.3. Relación de la fragmentación con la estructura y la diversidad ..................... 59

2.5. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 60

2.6. CONCLUSIÓN ...................................................................................................... 63

CONCLUSIONES ................................................................................................................ 64

BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 67

ANEXOS .............................................................................................................................. 75



VI

Lista de figuras

Figura 1. Área de estudio. Puntos amarillos corresponden a la ubicación de las parcelas.

Escala 1:300.000. .................................................................................................................. 17

Figura 2. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes. ..................... 19

Figura 3. Análisis de Clúster para todas las parcelas .......................................................... 23

Figura 4. Análisis de componentes principales con 13 variables; Al: altitud; D: Dominancia;

E: Equidad; Pen: pendiente; Dq: diámetro cuadrático; Pp: Precipitación; Hdom: Altura de

dominantes; Sha: Índice de Shannon; AF: Alfa de Fisher; AB: área basal; S: número de

especies; Ind: número de individuos y CHCl: Índice de Complejidad de Holdridge.......... 24

Figura 5. Curvas de acumulación de especies usando el método de rarefacción ................. 26

Figura 6. Medias de los valores con barras de error para diferentes componentes de la alfa

diversidad para diferentes categorías diametricas, brinzal, latizal y fustal. a) Número de

especies; b) Número de individuos; c) Índice de Shannon; d) Dominancia de Simpson; e)

Equidad; f) Alfa de Fisher. ................................................................................................... 29

Figura 7. Valores medios de características estructurales de la vegetación arbórea (diámetro

cuadrático, área basal, altura de dominantes, número de individuos, número de especies) e

Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL) en cuatro coberturas distintas en el Medio

Occidente Antioqueño. ......................................................................................................... 32

Figura 8. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la

categoría fustal en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.

Especies con asterisco (*) se encuentran representadas en más de un estado sucesional. ... 35

Figura 9. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la

categoría latizal en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.




VII

Figura 10. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de

la categoría brinzales en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.


Figura 11. Área de estudio, escala de grises corresponde a valores de TNDVI; las

localizaciones de las parcelas (puntos verdes). ................................................................... 49

Figura 12. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes. ................... 50

Figura 13. Mapas de hábitats a) bs-T menos restrictivo (TNDVI= 0,94); b) bs-T restrictivo

(TNDVI= 0,94); c) bh-T menos restrictivo (TNDVI= 0,98); d) bh-T restrictivo (TNDVI=

1,00). El color verde corresponde a Hábitats........................................................................ 54

Figura 14. Escenarios de hábitats a) bs-T IFMR (TNDVI= 0,94); b) bs-T IFR (TNDVI=

0,94); c) bh-T IFMR TNDVI= 0,98); d) bh-T IFR (TNDVI= 1,00). Los colores cálidos

indican alta fragmentación; el color gris equivale al valor de 101 cual indica fragmentación

máxima (no hábitat). ............................................................................................................. 57

Figura 15. Relación entre variables predictoras. Precipitación, Temperatura, IFMR: índice

de fragmentación menos restrictivo, IFR: índice de fragmentación restrictivo, DISVSB:

distancia a vegetación secundaria baja y DISBOS: distancia a bosques. ............................. 59



VIII

Lista de tablas

Tabla 1. Coberturas de la tierra CORINE LAND COVER y asociación con estados

sucesionales. Fuente: Ideam, 2010. ...................................................................................... 18

Tabla 2. Promedio de los índices de diversidad beta (Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn) para

cada categoría diamétrica y estado sucesional. Valores en negrilla son los más altos. ........ 30

Tabla 3. Número de familias, especies e individuos para cada estado sucesional ............... 33

Tabla 4. Valores de TNDVI para cada escenario propuesto. ............................................... 52

Tabla 5. Variables predictoras que fueron significativas para cada una de las variables

respuesta e influencia del espacio. Variables respuesta: S-F: riqueza de fustales; S-L: riqueza

de latizales; S-B: riqueza de brinzales; Sha-F: diversidad de fustales; Sha-L: diversidad de

latizales; Sha-B: diversidad de brinzales; Ind-F: número de individuos fustales; Ind-L:

número de individuos latizales; Ind-B: individuos brinzales; AB: área basal; Hdom: altura de

árboles dominantes. Variables predictoras: IFMR: índice de fragmentación menos restrictivo;

IFR: índice de fragmentación restrictivo: T°: temperatura. ................................................. 60



IX

Lista de abreviaturas

Abreviatura Término

ACP Análisis de componentes principales

BHT Bosque húmedo tropical

BST Bosque seco tropical

CHCL Índice de complejidad de Holdridge

DAP Diámetro a la altura del pecho

DMS Diferencia mínima significativa

Msnm Metro sobre el nivel del mar

PC1 Componente principal 1

PC2 Componente principal 2

VSA Vegetación secundaria alta

VSB Vegetación secundaria baja

IFR Índice de fragmentación restrictivo

IFMR Índice de fragmentación menos restrictivo

TNDVI Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado

DISBOS Distancia a bosques

DISVSB Distancia a la vegetación secundaria baja



10

Introducción

Los bosques tropicales de América Latina y el Caribe son los ecosistemas más importantes

del mundo, debido a su extensión geográfica, riqueza biológica y complejidad ecológica

(Harshorn, 2002; Lewis, 2009). Estos son considerados altamente frágiles y vulnerables

(Murphy & Lugo, 1986). Este estudio se enfoca en el bosque húmedo tropical (BHT) y el

bosque seco tropical (BST) del occidente antioqueño, cañón del río Cauca, en altitudes

menores a los 1000 msnm. El primero se caracteriza por ser el ecosistema más complejo del

planeta en términos de composición y estructura; alberga la mayor diversidad de plantas en

el mundo y se presentan a temperaturas superiores a 24ºC y precipitaciones entre 2000 y 4000

mm (Holdridge, 1971). Por su parte, el BST se encuentran dominado por especies de árboles

deciduos (50% del total), que presentan una estructura vertical mucho más simple y aunque

no son tan diversos como su homologo, registran alta tasa de endemismos; estos según

Holdridge se encuentran en temperaturas superiores a los 24ºC y precipitaciones entre 1000

y 2000 mm. Suelen tener una estación seca marcada de mínimo tres meses, en la cual la

precipitación mensual es inferior a 100 mm (Sánchez-azofeifa et al., 2014; Vieira & Scariot,

2006).

Los bosques tropicales han estado sujetos a un amplio rango de perturbaciones de origen

antrópico, ocasionando la fragmentación y degradación de estos ecosistemas (Chazdon,

2014; Myers et al., 2000; Smith & Smith, 2007). Este proceso empieza por la extracción

selectiva de maderas con alto valor económico, posteriormente las tierras boscosas son

arrasadas para el establecimiento de cultivos o ganadería. El BST el cual por algunas

características como la fertilidad de sus suelos, la facilidad de quema para establecer cultivos

y la baja presencia de plagas en comparación con los bosques húmedos, lo hacen más

atractivo para el desarrollo de estas actividades económicas, por tal razón se encuentra en

una categoría de amenaza mayor ( Murphy & Lugo, 1986; Sánchez-azofeifa et al., 2014).



11

El cañón del río Cauca no ha estado exento de las perturbaciones de origen antrópico; la

fragmentación ha provocado una alta relictualidad de bosques, donde dominan prácticamente

estados sucesionales previos a la condición clímax. La alta fragmentación deja como

consecuencia la extinción de especies vegetales y animales, y la pérdida de múltiples

servicios ecosistémicos. En este estudio se caracterizó la diversidad, composición y

estructura de la vegetación arbórea de diferentes estados de la sucesión del bosque y su

relación con algunas características del paisaje como lo son: la fragmentación, el grado de

aislamiento, tamaño y forma de los parches. Esto con el fin de hacer inferencias acerca del

estado de desarrollo de los ecosistemas boscosos del cañón del río Cauca. Los resultados

generados aquí, junto con el entendimiento de procesos ecológicos pueden ser utilizados para

encaminar acciones de restauración que permitan conservar y recuperar las zonas boscosas

que estuvieron sujetas a explotación antrópica. Para ello este trabajo se dividió en dos

capítulos que abordan los siguientes objetivos: (I) comparar cambios en la estructura,

diversidad y composición de la vegetación leñosa en diferentes estados sucesionales y (ii)

relacionar la estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión secundaria y el

mosaico de vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca



12

Capítulo 1.

1. Estructura, composición y diversidad arbórea entre

diferentes estados sucesionales de bosques tropicales del

occidente antioqueño

1.1. RESUMEN

Los bosques tropicales están siendo degradados a tasas sin precedentes; por ello, cada vez

son más urgentes y necesarias las actividades de restauración ecológica, las cuales implican

un conocimiento profundo de la sucesión vegetal en los paisajes degradados. Este estudio

tiene como objetivo comparar los cambios en la estructura, diversidad y composición de la

vegetación arbórea en diferentes estados sucesionales en las zonas de vida de Bosque Seco y

Bosque Húmedo Tropical del cañón del río Cauca, occidente medio antioqueño. Para ello, se

usaron los datos de una red de 40 parcelas permanentes de 0,1 ha cada una establecidas en la

zona. Los datos de estructura, diversidad alfa y beta, y composición florística se analizaron

mediante análisis de clúster y ANAVAS, con el objeto de clasificar las coberturas y realizar

comparaciones entre ellas. Las variables de diversidad y estructura presentaron un notable

incremento a lo largo de la sucesión, entre ellas la riqueza y la densidad de especies. No

obstante, los estados de bosques y VSA no presentaron diferencias significativas en los

parámetros de diversidad y estructura. Así mismo, las coberturas VSA y VSB presentaron

escasas diferencias significativas. Por su parte, el estado de pastizal presentó marcadas

diferencias con los demás estados. El promedio de los índices de diversidad Beta mostró que

para fustales (> 10cm DAP) los estados más similares fueron Bosques y VSA. A pesar de

que el estado de bosques presentó los valores más altos de desarrollo estructural y diversidad,



13

se considera distante del estado clímax. A pesar de la dominancia por parte de las especies

tempranas de la sucesión en la trayectoria sucesional, existe una sustitución gradual que

evidencia cambios en la diversidad funcional.

Palabras clave: diversidad; riqueza de especies; composición; estructura de la vegetación; estados

sucesionales; bosque seco tropical; bosque húmedo tropical.

1.2. INTRODUCCION

Los bosques tropicales sostienen la mayor diversidad biológica de la tierra (Myers et al.,

2000); esta amplia diversidad junto con las complejas interacciones entre sus componentes

contribuyen a la provisión de múltiples servicios ecosistémicos, entre ellos: la fertilidad del

suelo, control de la erosión, resiliencia y resistencia al cambio climático, regulación hídrica,

ciclaje de nutrientes, polinización, hábitat para la fauna, entre otros (Amacher et al., 2014;

Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010; Trejo, 2000). Sin embargo, estos ecosistemas

han sido altamente perturbados básicamente por la expansión de la agricultura, al afectar la

diversidad y estructura de los mismos (Calvo-Alvarado et al., 2009; Chazdon & Arroyo,

2013; Miles et al., 2006; Murphy & Lugo, 1995). La degradación de los ecosistemas de

bosque deja como consecuencia la presencia de estados sucesionales tempranos, estos

presentan una menor diversidad de especies que repercute en una baja provisión de servicios

ecosistémicos, es decir, bosques degradados proveen menos bienes y servicios ecosistémicos

ya que contienen diversidad biológica más limitada (Itto, 2002).

Los bosques tropicales están entre las prioridades de conservación mundial, dado que hacen

parte de los ‘hotspots’ de biodiversidad global (Myers et al., 2000). El bosque húmedo

tropical (BHT) y el bosque seco tropical (BST) actualmente se encuentran amenazados por

presiones antrópicas, este último con mayor vulnerabilidad debido a su baja proporción

remanente (10% de la extensión original) (García et al., 2014; Janzen, 1988; Lebrija-Trejos

et al., 2010; Murphy & Lugo, 1986). En estos tipos de bosques se encuentra representado el

50% de la biodiversidad de plantas mundial (Gentry, 1993). Asimismo, el BST se caracteriza



14

por su alto nivel de endemismo y de diversidad beta (Fajardo et al., 2013; Kalacska et al.,

2004; Pizano et al., 2014).

La deforestación de los bosques tropicales es considerada el problema ambiental más grande

en la actualidad, conlleva consecuencias perjudiciales para la biodiversidad terrestre, el clima

y los sistemas de soporte de vida (MEA, 2005). Hoy en día los bosques tropicales primarios

han sido reducidos a menos de un 30% (FAO, 2010); bosques secundarios y estados

sucesionales tempranos predominan los paisajes de la zona intertropical.

Luego de perturbaciones antrópicas como la deforestación de los bosques, empieza un

proceso de regeneración natural; sin embargo, ciertos factores la impiden, entre ellos: la

historia del uso del suelo, disponibilidad, dispersión y depredación de semillas, herbivoría,

competencia con herbáceas, baja fertilidad del suelo, incendios forestales, restricción al agua,

entre otras. El proceso de recuperación del bosque o sucesión secundaria puede tornarse aún

más difícil, puesto que estos factores pueden actuar simultáneamente. La regeneración

natural del bosque puede tomar diferentes vías sucesionales; es decir, su estructura y

composición serían diferentes entre sitios al depender de factores antes mencionados, entre

los que cabe destacar el uso previo del suelo; por tanto, no existe un patrón general de

recuperación (Gunaratne et al., 2014; Powers et al., 2009; Smith & Smith, 2007).

Egler en 1954, presentó dos modelos de sucesión. El primero denominado relevo florístico,

consiste en el reemplazo de un grupo de especies por otro, en el que el primero prepara el

sitio para la llegada de las nuevas especies. En el segundo modelo, denominado composición

florística inicial, todo depende de las especies que llegaron en primer lugar; en este modelo

el cambio de las especies a través del tiempo no es un proceso sistemático u ordenado, debido

a que algunas especies pueden excluir a otras de la colonización del sitio, es decir, la

composición y estructura de la comunidad varía gradualmente sin un reemplazo total de una

comunidad por otra. Este último es el más aceptado, pues especies pioneras pueden

permanecer en avanzados estados de la sucesión (Egler, 1954).

Un estado sucesional es conocido como un punto en el continuo de la vegetación a través del

tiempo, con una estructura característica y cierta composición de especies (Smith & Smith,

2007). El estado temprano de la sucesión tiende a diferir considerablemente en la



15

composición de las especies arbóreas del estado tardío. Cada estado en sucesión natural está

asociado a uno o varios grupos de especies que poseen cierta diversidad funcional (Lebrija-

Trejos et al., 2010; Madeira et al., 2009; Ruiz et al., 2005). En los estados avanzados de la

sucesión el mantenimiento de la diversidad depende de la presencia de perturbaciones

intermedias, cuales permiten la coexistencia de grupos con diversidad funcional; esta teoría

es conocida como la Hipótesis de Perturbaciones Intermedias propuesta por Connell en 1978,

que plantea que una diversidad alta es el resultado de un constante cambio en las condiciones

del ecosistema, se postula que la diversidad de especies alcanza su máximo, cuando las

perturbaciones ocurren a frecuencias e intensidades intermedias.

Escasos estudios se han centrado en caracterizar la vegetación arbórea de los biomas de BHT

y BST en el occidente medio antioqueño, cañón del río Cauca, por tanto, no tenemos los

elementos suficientes para emprender acciones que contribuyan a su conservación y

restauración sin conocer a cabalidad el funcionamiento de este ecosistema en particular, con

lo cual se garantizaría su permanencia en el futuro. Las variaciones ambientales y locales

generan ecosistemas únicos y las conclusiones generadas deben ser aplicadas en el mismo o

en ecosistemas con características similares.

Este estudio tiene como objetivo comparar cambios en la estructura, diversidad y

composición de la vegetación leñosa en diferentes estados sucesionales en la zona de vida de

Bosque Seco Tropical y Bosque Húmedo Tropical del occidente medio antioqueño, cañón

del río Cauca. Algunas de las preguntas a responder son las siguientes: (i) ¿Qué cambios en

estructura y diversidad se presentaron a través de los diferentes estados sucesionales de esta

zona? (ii) ¿Cómo fue el recambio de especies a través de los diferentes estados sucesionales?

La hipótesis basada en estudios previos de la sucesión tropical es que la diversidad y

estructura de la vegetación aumentan a través de la sucesión, con un pico en diversidad de

especies en la sucesión intermedia, debido a la transición de especies hacia el bosque maduro

(Kalacska et al., 2004; Sheil, 2001)



16

1.3. METODOLOGÍA

1.3.1. Área de estudio

El estudio se realizó en las zonas rurales del cañón del río Cauca en el occidente medio del

departamento de Antioquia (Colombia) que corresponde a los municipios de Buriticá,

Liborina, Sabanalarga, Peque, Toledo, Briceño e Ituango (Figura 1). Los bosques más

conservados se encuentran en la parte baja de la cuenca; en la parte alta la mayoría de los

bosques remanentes son riparios. La zonas de vida correspondientes son las de bs-T y bh-T,

en altitudes entre los 300 y 800 msnm, temperaturas entre los 21ºC y 26ºC, y precipitaciones

que oscilan entre 1400 y 3000 mm anuales (Hijmans el al., 2017).

En el año 2015 la Universidad Nacional de Colombia realizó un mapa de coberturas con la

metodología Corine Land Cover agrupada en 4 categorías; las áreas para cada categoría se

encuentran distribuidas en: bosque (6682 ha), vegetación secundaria alta (VSA) (13316 ha),

vegetación secundaria baja (VSB) (5685 ha) y pastizal (14552) (EPM & Universidad

Nacional de Colombia Sede Medellín, 2016).



17

Figura 1. Área de estudio. Puntos amarillos corresponden a la ubicación de las parcelas. Escala 1:300.000.

1.3.2. Selección de sitios

Los sitios de estudio fueron escogidos en dos pasos: un primer paso a través del uso de

imágenes aéreas, con las cuales se creó un mapa de coberturas de la zona de influencia del

estudio. Este mapa de coberturas de escala 1:110.000 se realizó con el uso de la metodología

Corine Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000 que comprende las categorías

de Bosque, Vegetación Secundaria Alta (VSA), Vegetación Secundaria Baja (VSB) y Pastos

(Ideam, 2010), para efectos de este trabajo cada una de estas categorías es considerada un

estado sucesional (Tabla 1).



18

Tabla 1. Coberturas de la tierra CORINE LAND COVER y asociación con estados sucesionales. Fuente: Ideam,

2010.

Cobertura Nivel* Definición Estado

sucesional

Bosque 2

Comprende las áreas naturales o seminaturales,

constituidas principalmente por elementos

arbóreos de especies nativas o exóticas. Los

bosques son determinados por la presencia de

árboles que deben alcanzar una altura del dosel

superior a los cinco metros. Son clasificados

dadas las condiciones de cobertura de copa, altura

del dosel y drenajes.

Bosque

Vegetación secundaria alta 4

Son áreas cubiertas por vegetación

principalmente arbórea con dosel irregular y

presencia ocasional de arbustos, palmas y

enredaderas, que corresponde a los estadios

intermedios de la sucesión vegetal, después de

presentarse un proceso de deforestación de los

bosques o aforestación de los pastizales.

Vegetación

secundaria alta

(VSA)

Vegetación secundaria

baja 4

Son aquellas áreas cubiertas por vegetación

principalmente arbustiva y herbácea con dosel

irregular y presencia ocasional de árboles y

enredaderas, que corresponde a los

estadios iniciales de la sucesión vegetal después

de presentarse un proceso de deforestación de los

bosques o aforestación de los pastizales.

Vegetación

secundaria baja

(VSB)

Pasto 2

Comprende las tierras cubiertas con hierba densa

de composición florística dominada

principalmente por la familia Poaceae, dedicadas

a pastoreo permanente por un período de dos o

más años.

Pastizal

*Nivel: detalle con el que se consideró adecuado la obtención de cobertura en la cartografía 1:100.000. Los

niveles son enumerados del 1 al 6, siendo 1 el nivel más general y 6 el nivel con mayor detalle.

El segundo paso consistió en realizar un muestreo completamente al azar restringido a

condiciones de accesibilidad, donde se seleccionaran una serie de polígonos para cada una

de las coberturas vegetales empleando el software ArcGis ®. Se realizó un sorteo para 100

sitios de medición, con el fin de seleccionar sitios apropiados para el establecimiento de

parcelas, se descartaron aquellos sitios que no contaban con el suficiente espacio para el



19

establecimiento de la parcela y aquellos en los cuales no era posible el acceso. Posteriormente

se visitó el sitio y se constató que se encontró en el tipo de cobertura correspondiente para

poder pasar a la etapa de recolección de datos.

1.3.3. Recolección de datos

Los datos fueron recolectados en el marco del convenio entre la Universidad Nacional de

Colombia y las Empresas Públicas de Medellín (EPM) (contrato-2013-002442) que se realizó

con el fin de complementar los estudios sobre la línea base de la zona. Entre el mes de enero

de 2015 y el mes de Septiembre del 2015, se muestrearon 40 parcelas de 1000 m² (50x20 m),

en las zonas de vida de bh-T y bs-T, distribuidas de la siguiente forma: bosques (12), VSA

(8), VSB (10) y pastizal (10).

Se registraron los siguientes datos: georreferenciación y altitud y se midieron todos los

árboles y palmas con diámetro ≥10 cm (fustales), se tomó la altura del 20% de los árboles.

Las parcelas fueron divididas en 10 cuadrantes de 10x10m (100 m2), en los cuadrantes A, C,

E, G, e I se registraron todos los árboles entre 5 cm < DN < 10 cm (latizales), con alturas

superiores a los 3 m, y en 5 sub-cuadrantes (A-II, C-II, E-II, G-II, I-II) de 5x5 m (25 m2),

se registraron todos los arboles entre 1 cm< DN < 5 cm (brinzales) (Figura 2).

Figura 2. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes.



20

1.3.4. Verificación de coberturas

La clasificación de las coberturas puede estar sujeta a subjetividades, tanto de los

interpretadores de mapas como de los profesionales que pueden visitar los sitios para

establecer las parcelas; pues es fácil confundir o diferenciar totalmente un estado sucesional

de otro, ya que estos pueden tener diferentes edades desde que se realizó la perturbación. La

diversidad y las características estructurales de un estado sucesional pueden ser percibidas

de manera diferente por cada profesional.

Para la determinación de grupos de parcelas con características similares, se usó un análisis

de clúster o análisis de conglomerados, cual se refiere a un conjunto de técnicas que

pretenden agrupar objetos por afinidad (Lema, 2002; Montanero, 2008). Estos grupos

mantienen el mayor grado de asociación o similitud entre miembros del mismo grupo, cual

es más fuerte que el grado de asociación entre miembros de diferentes grupos (Everitt et al.,

2011).

En el análisis de clúster jerárquico se utilizó el Método de Ward y la distancia métrica

euclidiana con el software Statgraphics centurión XVI, con el fin de agrupar, corregir o

modificar aquellas coberturas que se encuentren más asociadas mediante grupos; para ello se

utilizaron variables estructurales y de diversidad de fustales y latizales entre ellas: área basal,

altura de dominantes, número de individuos, número de especies, Índice de Complejidad de

Holdridge (CHCL) e índice de Shannon. Aquellas parcelas que se agruparon a un nuevo

estado sucesional fueron renombradas con el nombre del nuevo grupo o estado sucesional

que las contiene. Los análisis posteriores fueron ejecutados con la nueva clasificación de

estados sucesionales.

Se elaboró un Análisis de Componentes Principales (ACP) mediante el software RStudio 1.0,

el cual tiene como objetivo reducir la dimensionalidad de un conjunto de datos, pasar de tener

un conjunto grande de variables a unos pocos componentes principales que son

combinaciones lineales de las mismas variables; para ello se utilizaron los datos provenientes

de las variables estructurales e índices de diversidad de fustales, pendiente media de la

parcela y variables climáticas como precipitación y altitud. Se generaron elipsoides por cada



21

estado sucesional con el fin de observar la tendencia de los datos y el solapamiento entre los

estados sucesionales.

1.3.5. Curvas de acumulación de especies

Mediante el software R se generaron curvas de curvas de acumulación de especies en función

del número de individuos (método de rarefacción), con el fin de tener la certeza de la

fiabilidad del muestreo realizado. A su mismo se realizan comparaciones entre las distintas

categorías diamétricas.

1.3.6. Diversidad

1.3.6.1 Diversidad alfa

La diversidad alfa de la vegetación arbórea fue calculada para cada uno de los estados

sucesionales y cada categoría diamétrica (fustales, latizales y brinzales,). Lo índices

utilizados fueron: índice de Shannon y su respectiva medida de equidad, dominancia de

Simpsons y Alfa de Fisher (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad

alfa, se usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014).

1.3.6.2 Diversidad beta

La diversidad beta fue calculada entre los estados sucesionales en cada una de las categorías

diamétricas. Los índices utilizados fueron: índice de Jaccard, índice de Sorensen y índice de

Morisita-horn (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad beta, se

usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014). Los índices de Jaccard, Sorensen

y Morisita-Horn fueron promediados con el fin de dar conclusiones generalizadas.

1.3.7. Estructura

Para el análisis estructural se utilizaron todos aquellos individuos correspondientes a fustales

(≥ 10 cm de DAP) de todas las coberturas antes mencionadas. Se hicieron comparaciones

entre los distintos estados sucesionales para las variables de área basal, número de especies,

número de individuos y altura de dominantes.



22

1.3.8. Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL)

Se utilizó como medida de complejidad ecológica para la comparación de diferentes estados

sucesionales (Holdridge et al., 1971), normalmente se utiliza para árboles de diámetros

superiores a 10 cm. Se calcula de la forma:

CHCL = HGDS/1000

Donde H es la altura, G es el área basal, D es la densidad de individuos y S es el número de

especies.

1.3.9. Análisis estadístico de la información

Para determinar los cambios en la estructura y diversidad de los diferentes estados

sucesionales a través de las categorías diamétricas, se utilizaron ANOVAS y prueba de

Diferencia Mínima Significativa (DMS); cuando los datos no presentaron distribución

normal se utilizaron transformaciones raíz cuadrada y logarítmica, en cuyos casos que no se

lograron ajustar distribuciones normales, se usó la prueba de Kruskal-Wallis y Prueba de

Dunn; todos los análisis fueron realizados haciendo uso del programa RStudio 1.0.

1.4. RESULTADOS

1.4.1. Análisis global de los estados sucesionales

En el análisis de Clúster las distancias más grandes entre grupos se presentaron entre todas

las coberturas y el grupo de pastizales sin árboles. Así mismo, la VSA y la VSB, fueron los

grupos más mezclados (Figura 3). Se asignaron letras a cada uno de los grupos formados

asumiendo una distancia menor o igual a 30, los cuales se encuentran separados por recuadros

de color naranja para una mejor visualización



23

Figura 3. Análisis de Clúster para todas las parcelas

De izquierda a derecha se observan la agrupación de parcelas de Bosque, VSA, VSB y

pastizales. Los grupos a y b en su mayoría están dominado por parcelas de bosque, estos

grupos de ahora en adelante serán considerados como el estado de “Bosques”. El grupo c,

consiguiente se denominó “Vegetación Secundaria Alta (VSA)”. El grupo D se denominó el

estado de “Vegetación secundaria baja (VSB)”. Por último, los grupos e y f fueron

denominados como el estado de “Pastizales”, en el grupo f no hay presencia de individuos

fustales ni latizales. Los análisis posteriores se realizaron a partir de la nueva clasificación de

grupos de estados sucesionales.

En el análisis de componentes principales, los valores propios para los primeros tres

componentes principales resultaron mayores a uno (1) con una proporción acumulada de

78%. Los dos primeros componentes principales presentaron una proporción acumulada de

68% (Figura 4). El componente principal 1 (PC1) presentó correlaciones negativas con la

mayoría de las variables de estructura y diversidad. Por otra parte, el componente principal

2 (PC2) presentó las más fuertes correlaciones negativas con las variables altitud,

dominancia, equidad y diámetro cuadrático. Por último, la mayoría de las parcelas de

pastizales presentaron bajos valores de diversidad y bajo número de individuos. Otras

parcelas de pastizales se ubicaron en la parte superior derecha de la gráfica por no presentar

individuos arbóreos.

a

b c

d e

f



24

Las parcelas ubicadas en el estado sucesional de bosque se agruparon hacia los valores más

altos de diversidad, área basal, número de especies, densidad de individuos, entre otros. Se

presentó un avance sucesional que va desde pastizales a bosques, pasando de manera

progresiva por VSB y VSA; la elipsoide que contiene la mayoría de las parcelas de VSA

comparte espacio con las elipsoides de bosques y VSB, aunque el traslape es menor con esta

última, lo que sugiere que el estado sucesional de vegetación secundaria alta comparte

características con cada uno de estos.

Figura 4. Análisis de componentes principales con 13 variables; Al: altitud; D: Dominancia; E: Equidad; Pen:

pendiente; Dq: diámetro cuadrático; Pp: Precipitación; Hdom: Altura de dominantes; Sha: Índice de Shannon;

AF: Alfa de Fisher; AB: área basal; S: número de especies; Ind: número de individuos y CHCl: Índice de

Complejidad de Holdridge.

1.4.2. Curvas de acumulación de especies

Las curvas de acumulación de especies en función del número de individuos muestran que

los bosques presentaron la más alta riqueza de especies, seguidos de VSA y posteriormente



25

VSB y pastizales (Figura 5). Cabe decir que para la categoría de fustales hay menor

disponibilidad de individuos en VSB. En la categoría de latizales la riqueza es muy similar

entre VSA y VSB, al ser relativamente más alta para el primero. Por último, en la categoría

de brinzales, a pesar de presentar un mayor número de individuos en el estado de pastizales,

estos mantuvieron la menor riqueza de especies.



26

Figura 5. Curvas de acumulación de especies usando el método de rarefacción

a)

b)

c)

Fustal

Latizal

Brinzal



27

1.4.3. Diversidad

1.4.3.1 Diversidad alfa

Bosques presentaron los mayores valores para casi todas las variables de diversidad alfa. La

tendencia general para los diferentes componentes de la diversidad alfa es que existen

diferencias significativas muy marcadas entre los estados más distantes en el proceso

sucesional; generalmente pastizales presentaron diferencias significativas con todos los

estados sucesionales excepto en las variables de dominancia y equidad, las cuales no

presentaron diferencias significativas entre los estados sucesionales para todas las categorías

diamétricas. Los estados de Bosque y VSA para la mayoría de los casos, no presentaron

diferencias significativas entre ellos; así mismo los estados intermedios VSA y VSB

presentaron escasas diferencias en diversidad alfa. Por otra parte, se presentaron diferencias

significativas marcadas entre Bosque y VSB (Figura 6).

El número de especies, de individuos y el índice de Shannon mostraron diferencias

significativas en la categoría fustal entre los estados de VSA y VSB; el índice alfa de Fisher

por su parte no presentó diferencias para fustales y latizales en las tres coberturas más

avanzadas de la sucesión, mientras en brinzales presentaron diferencias significativas entre

VSA y VSB.



28

a)

b)

c)



29

Figura 6. Medias de los valores con barras de error para diferentes componentes de la alfa diversidad para

diferentes categorías diametricas, brinzal, latizal y fustal. a) Número de especies; b) Número de individuos; c)

Índice de Shannon; d) Dominancia de Simpson; e) Equidad; f) Alfa de Fisher.

d)

e)

f)



30

1.4.3.2 Diversidad beta

Se evaluó mediante el promedio de tres índices: Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn; en

fustales se obtuvo como resultado una similaridad mayor entre Bosques y VSA seguida de

VSA y VSB. En latizales se dio una similaridad mayor entre la VSA y la VSB seguida de

Bosques y VSA. Por último, en brinzales, la similaridad mayor se dio entre VSB y Pastizales,

seguida de la similaridad entre Bosques y VSA. Bosques y pastizales fueron los estados

menos similares para todas las categorías (Tabla 2).

Tabla 2. Promedio de los índices de diversidad beta (Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn) para cada categoría

diamétrica y estado sucesional. Valores en negrilla son los más altos.

Fustales

Bosque VSA VSB Pastizales

Bosque 1 0,49 0,33 0,11

VSA 1 0,39 0,23

VSB 1 0,20

Pastizales 1

Latizales


Bosque 1 0,40 0,38 0,17

VSA 1 0,43 0,16

VSB 1 0,28

Pastizales 1

Brinzales


Bosque 1 0,33 0,28 0,11

VSA 1 0,31 0,14

VSB 1 0,34

Pastizales 1

1.4.4. Estructura

Los valores de las variables estructurales tendieron a incrementar hacia los estados más

avanzados de la sucesión; se hizo notorio el patrón general de incremento de la estructura del

bosque a través del tiempo de abandono. Sin embargo, no se presentaron diferencias

significativas para algunas variables entre los estados sucesionales. Para todas las variables

no se presentaron diferencias significativas entre los estados Bosque y VSA. Las variables

como número de individuos, número de especies y altura de dominantes, presentaron



31

diferencias significativas entre los estados VSA y VSB (Figura 7). A pesar del alto valor para

el índice de complejidad de Holdridge (CHCL) en el estado de bosques (23) comparado con

VSA (5), no se presentaron diferencias significativas entre estos al usar la prueba de Kruskal

Wallis y posteriormente la prueba de Dunn; es de observar que este valor de bosques fue un

poco más de cuatro veces el valor de VSA. El diámetro cuadrático promedio no mostró

diferencias significativas entre los tres estados más avanzados de la sucesión.



32

Figura 7. Valores medios de características estructurales de la vegetación arbórea (diámetro cuadrático, área

basal, altura de dominantes, número de individuos, número de especies) e Índice de Complejidad de Holdridge

(CHCL) en cuatro coberturas distintas en el Medio Occidente Antioqueño.



33

1.4.5. Composición de especies

Al agrupar todas las categorías diamétricas, se identificaron un total de 4565 individuos, los

cuales representan 201 especies arbóreas. En el estado de bosque se encontraron 47 familias

representadas por 135 especies y 1900 individuos. En el estado de VSA se encontraron 40

familias compuesta por 89 especies y 1075 individuos. Así mismo, en el estado de VSB se

encontraron 42 familias compuestas por 91 especies y 1326 individuos, y por último en el

estado de pastizales se encontraron 22 familias compuestas por 34 especies y 264 individuos

(Tabla 3).

Tabla 3. Número de familias, especies e individuos para cada estado sucesional

Familias No especies No individuos

Bosques 47 135 1900

VSA 40 89 1075

VSB 42 91 1326

Pastizal 22 34 264

Total 4565

No todas las especies se presentaron en ambos tipos de bosques, se registró que el 65% de

las especies de la zona de vida del bs-T también se encontraron en la zona de vida de bh-T.

En bosques húmedos, especies como Cocholspermun vitifolium, Hura crepitans, Senna

spectabilis, Psidium guajava, Cecropia peltata y Lipia americana se presentaron en todos

los estados sucesionales. Por su parte, en bs-T Bursera simaruba, Bursera tomentosa, Croton

leptostachyus y Phyllantus acuminatus también se presentaron en todos los estados

sucesionales. La especie Guazuma ulmifolia es la única encontrada en ambos tipos de

bosques y presente en todos los estados sucesionales (Anexo 3).

Al desplegar la información a partir de clases diamétricas y familias con más del 5% de

abundancia de individuos en ambos tipos de bosque (Anexo 4), se observa que Fabaceae

estuvo presente en cada uno de los estados sucesionales y en cada categoría de diámetro.

Otras familias como Rubiaceae, Malvaceae y Myrtaceae también presentaron abundancias

significativas. En los estados sucesionales más avanzados se presentó mayor número de

familias que superaron el 5% de abundancia y una distribución porcentual más uniforme en



34

comparación con los estados sucesionales más tempranos, lo cual sugiere que hubo mayor

dominancia en estos últimos.

En la categoría de fustales, Guazuma ulmifolia estuvo dentro de las 10 especies más

abundantes en los estados de bosques y VSA. No más de 4 especies fueron compartidas entre

los diferentes estados sucesionales, siendo VSA y VSB los que más presentaron especies

compartidas (Figura 8). Al igual que en fustales, en latizales para bosques y VSA, G.

ulmifolia fue la especie más abundante. Para esta categoría los tres estados sucesionales más

tempranos compartieron más especies entre sí; VSB y pastizales alcanzaron a compartir hasta

cinco (5) especies con los demás estados sucesionales (Figura 9).

En la categoría de brinzales, bosque presentó el menor número de especies compartidas (2),

las cuales se compartieron únicamente con los estados de VSA (1) y VSB (1). Por su parte,

VSA y VSB compartieron 5 y 6 especies, respectivamente, con los otros estados

sucesionales. Pastizal solo compartió tres (3) especies abundantes con los demás estados

sucesionales (Figura 10).



35

Figura 8. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría fustal en

bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se encuentran

representadas en más de un estado sucesional.

a) b)

c) d)



36

Figura 9. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría latizal

en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se encuentran

representadas en más de un estado sucesional.

a) b)

c) d)



37

Figura 10. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría

brinzales en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se

encuentran representadas en más de un estado sucesional.

1.5. DISCUSIÓN

¿Qué cambios en estructura y diversidad se presentaron a través de los diferentes

estados sucesionales de esta zona?

Las variables de diversidad y estructura presentaron un notable incremento a lo largo de la

sucesión. Por ejemplo, la riqueza de especies al igual que la densidad de individuos

a) b)

c) d)



38

aumentaron de manera constante entre pastizales y bosques, sin llegar a estabilizarse.

Resultados similares han sido reportados por varios autores quienes han encontrado cambios

entre distintos estados sucesionales, así como la presencia de un patrón sucesivo, que consiste

en el aumento de la diversidad y la estructura a través del tiempo (Kalacska et al., 2004;

Kennard, 2002; Lebrija-Trejos et al., 2010; Madeira et al., 2009; Ruiz et al., 2015).

El promedio de los índices de diversidad Beta usados previamente (Jaccard, Sorensen y

Morisita-horn) muestra que para fustales los estados más similares fueron Bosques y VSA.

Morisita-horn en fustales presentó un valor alto (0,68), lo cual podría estar influenciado por

la especie más abundante (Guazuma ulmifolia), ya que presenta sensibilidad a esta condición

(Magurran, 2004) (Anexo 1). Kalacska et al., 2004, al usar Morisita-Horn para los estados

sucesionales temprano, intermedio y tardío, encontró que para árboles mayores o iguales a 5

cm de DAP, el estado tardío y el estado intermedio presentó la mayor similaridad (0,52),

seguido de intermedios y tempranos (0,30). Madeira et al., 2009 en las mismas condiciones

encontró resultados equivalentes. Estos resultados no son comparables con los nuestros

debido a que se presentó un muestreo de distintos tamaños de clase de diámetro; no obstante,

guardan relación en la similaridad que se dio entre los estados más avanzados de la sucesión.

La beta diversidad de fustales en los dos estados más avanzados de la sucesión de este estudio

guarda relación con los resultados obtenidos para sus características estructurales. Por otra

parte, las categorías de latizales y brinzales mantuvieron diversidades betas muy similares

entre estados contiguos. En latizales se observó que las diferencias de los índices de beta

diversidad entre estados contiguos fueron muy cercanas, a excepción de pastizales, de mayor

a menor VSA-VSB (0,43), Bosques-VSA (0,40), Bosques-VSB (0,38), VSB-Pastizales

(0,28). Estos resultados sugieren que se mantiene una transferencia de especies no mayor a

un 40% hasta los estados tardíos de la sucesión; no obstante, esta similitud se aleja

gradualmente entre estados no contiguos. Probablemente esta transferencia de especies se

deba a proximidad de edades entre los estados sucesionales.

Brinzales presentó los valores de similaridad más bajos entre los diferentes estados

sucesionales. Por tanto, esto muestra que hay un recambio de especies mucho mayor en las

clases diametricas más bajas. La similiaridad más alta encontrada fue entre VSB-Pastizales,

lo cual probablemente se deba a que la sucesión inicia con especies que pueden permanecer



39

hasta el estado de VSB, las cuales tienden a desaparecer en estados más avanzados, como es

el caso de la vegetación arbustiva.

Kalacska et al., 2004 y Sheil, 2001 en sus estudios en bosques tropicales, muestran que el

estado intermedio presenta la más alta riqueza de especies seguido del estado tardío, lo cual

se explica al ubicar al estado intermedio en el periodo de transición donde ocurre la llegada

de especies tardías sin que haya aún el reemplazo de las especies tempranas, dando lugar a

una alta riqueza de especies. En nuestro estudio el estado de bosque presentó la mayor riqueza

de especies y el mayor número de individuos fustales; de aquí se percibe que bosques es un

estado intermedio de la sucesión, en el cual no ha ocurrido el crecimiento en área basal que

provoca el raleo que da lugar a la disminución del número de individuos. Por tanto, la

disminución en el número de individuos provocada por el aumento en el área basal se

encuentra en proceso, el cual es gradual hacia el estado de clímax, donde se mantiene una

diversidad alta y cambios estructurales relativamente estables (Chazdon, 2014). Los cambios

en estados sucesionales previos al bosque maduro no fueron estables en términos de

diversidad y estructura; por tanto, la hipótesis de perturbaciones intermedias que relaciona

las perturbaciones en frecuencias moderadas no puede ser relacionada con los estados

sucesionales aquí estudiados, ya que estos no presentaron las características propias de un

bosque maduro, en el cual la coexistencia de especies garantiza una presencia mayor de

diversos grupos funcionales.

Las escasas diferencias en términos de diversidad y estructura probablemente se deban a que

estos estados sucesionales avanzados se encuentran agrupados en edades relativamente

jóvenes en la escala sucesional existente en la zona. Madeira et al. (2009), estudiaron la

composición y estructura del bosque seco tropical del sureste de Brasil; entre sus resultados

estuvieron el incremento en la riqueza de árboles y número de individuos a lo largo del

proceso sucesional, hecho que no corresponde al patrón general para bosques secos y

maduros, teniendo en cuenta que el incremento en área basal con la edad del bosque lleva

consigo la reducción del número de individuos, por tanto concluyeron que esos sitios eran

más similares a un bosque secundario en un avanzado estado de regeneración que a un bosque

maduro.



40

Se espera que al avanzar la sucesión, variables como el área basal, riqueza de especies y

número de individuos no siguieran incrementando de forma proporcional, pues el aumento

en área basal en cierto punto disminuiría tanto el número de individuos como el número de

especies, hecho que debería suceder en estados sucesionales más avanzados que los

estudiados aquí. Por su parte, El índice de complejidad de Holdridge (CHCL) muestra un

aumento en la complejidad del ecosistema hacia los estados más avanzados de la sucesión,

al igual que las variables que lo componen no presentaron diferencias significativas entre

Bosques-VSA y VSA-VSB. Se puede observar que bosques tuvo más de cuatro veces el valor

de VSA; sin embargo, la alta variabilidad dentro los grupos no permiten encontrar diferencias

significativas entre estos.

Se presentó un continuo ensamblaje de especies a lo largo del proceso sucesional. El paso

del estado de pastizal hacia el estado de VSB fue abrupto, caracterizado por la incorporación

de nuevos individuos y especies que comienzan a ser parte de una nueva estructuración

ecosistémica, la cual llegaría luego del abandono de potreros de establecimientos ganaderos.

Los cambios de VSB a VSA incorporan tanto el ensamblaje de especies y el aumento

estructural, los cuales radican básicamente en la aparición y dominio por más individuos

fustales. Por último, el cambio de VSA a bosques se basó en cambios relacionados a la

composición interna de las especies, con un continuo aumento en la diversidad y estructura,

por lo cual el estado de bosques se percibe como un estado sucesional intermedio más.

¿Cómo fue el recambio de especies a través de los diferentes estados sucesionales?

Las mismas familias de plantas se mantuvieron a lo largo de la sucesión, pues por lo menos

cerca de un 50% de las familias dominantes (>5% de abundancia de individuos) se

transfirieron de un estado sucesional a otro; es decir, que el grado de reemplazamiento de

familias no presentó cambios drásticos a las edades de los estados sucesionales de este

estudio (Anexo 4). Algunos estudios como el de Kalacska et al., 2004, Pizano et al., 2014 y

Torres et al., 2013 reportan resultados similares de abundancia de las familias en bosques

secos y húmedos tropicales.

Basándose en el índice de Jaccard (Anexo 1), se encontró que la similaridad en fustales fue

mucho mayor entre VSA-VSB (0,38); lo que no ocurrió en latizales (0,31) y brinzales (0,29),



41

en el cual bosques fue más similar a VSA. Por otra parte, en las 10 especies más abundantes

se evidenció mayor número de especies compartidas entre VSA y VSB en todas las

categorías, lo que indica que las especies abundantes fueron más comunes entre estos estados.

Así mismo, hubo un recambio de especies mucho mayor entre VSA y bosques, con base en

las más abundantes y en los resultados del índice de Jaccard. En la categoría brinzales el

bosque fue distante en el número de especies compartidas con los demás estados, lo que

sugiere que las especies más juveniles ya son distintas en el estado tardío de la sucesión, las

nuevas características ambientales del sitio (sotobosque) dan lugar al crecimiento de especies

más avanzadas de la sucesión.

Especies como G. ulmifolia, Cecropia peltata, Cocholspermun vitifolium, Hura crepitans,

Senna spectabilis, entre otras, son especies pioneras o heliófitas, caracterizadas por

encontrarse en ecosistemas fragmentados por una alta intervención antrópica (Griscom &

Ashton, 2011; Puerta, 2004). Estas especies generalmente se caracterizan por amplios rangos

de distribución y por ende altas tasas de dispersión de semillas, altas tasas de crecimiento a

plena exposición, madera de baja densidad, longevidad baja, entre otras (Guariguata &

Ostertag, 2002; Powers et al., 2009). G. ulmifolia fue la especie más abundante en los estados

tardíos de la sucesión para fustales y latizales; esta especie es ampliamente favorecida por la

matriz predominante de pastizales de la zona, pues el manejo antrópico como sombrío para

ganado y sus efectivos mecanismos de dispersión, además de la dispersión efectuada por los

bovinos favorece su arraigo y la dominancia sobre los parches de bosques y las áreas en

sucesión circundantes (Fajardo et al., 2013; Powers et al., 2009).

Los pastizales estuvieron dominados por especies de tipo arbustivo, con capacidad para

sobrevivir en ambientes secos y drenados, como es el caso de las especies Lippia americana

y Vernonanthura patens, entre otras (Puerta, 2004); con presencia de pocos árboles fustales

dispersos, pioneros y pioneros de corta vida, como: Psidium guajava, Cordia alliodora,

C.vitifolium, G. ulmifolia, C. peltata entre otros (Griscom & Ashton, 2011). La permanencia

de árboles en pastizales radica en las preferencias de los ganaderos, ya sean de tipo económica

o cultural, las cuales a su vez pueden ser producto de regeneración por rebrote y resistencia

al fuego.



42

El abandono de las zonas de pastizal conduce a su transformación en VSB, la cual a su vez

desplaza a los pastos que pueden impedir el proceso de regeneración por un largo tiempo

(Gunaratne et al., 2014). En la VSB predomina la vegetación arbustiva con aparición de

brinzales de árboles como G. ulmifolia y Cordia alliodora; algunos fustales de especies

pioneras y pioneras de larga vida como Bursera tomentosa, Bursera simaruba y Spondias

mombin.

La VSA estuvo conformada por brinzales de árboles, producto de las fuentes semilleras de

árboles fustales ya establecidos, con una amplia tendencia a la dominancia desde las

categorías menores a las categorías mayores de la especie G.ulmifolia. En latizales se

observaron especies como Byrsonima crasifolia y Myrsine latifolia, cuales prosperan en

áreas abiertas; otras especies como Trichilia martiana son propias de interior de bosques y

raramente vistas en zonas abiertas (Puerta, 2004). En fustales se observan especies como S.

spectabilis, C. alliodora, S. mombin y Anacardium excelsum, caracterizadas como especies

pioneras, pioneras de larga vida y esta última una especie tardía de la sucesión (Griscom &

Ashton, 2011); en consecuencia, se puede afirmar que en la VSA empieza a aumentar la

diversidad funcional.

En el estado de bosques, se encontraron brinzales de especies tales como Piper marginatum,

Oxandra cf espintana, Brosimun alicastrum y Phyllantus acuminatus, las cuales son especies

que se desarrollan en relictos de bosques, generalmente encontradas en el sotobosque; otras

especies como Capparadastrum frondosum, Rondeletia pubescens indican la presencia de

claros por sus características de especies demandantes de luz (Missouri Botanical Garden,

2018; Puerta, 2004). Por otro lado, en latizales y fustales sigue predominante la especie G.

ulmifolia; otras especies como B. alicastrum, Ampelocera longisisima, P. acuminatus,

Faramea occidentales, Lonchocarpus puntactus, son propias de bosques riparios, relictos de

bosques y áreas en sucesión intermerdia. Por último, en fustales especies como G. ulmifolia,

Hura crepitans, S. mombin, B. simaruba, A. graveolens entre otras, corresponden a especies

catalogadas como pioneras y pioneras de larga vida (Griscom & Ashton, 2011).

A pesar de que las especies tempranas de la sucesión dominaron en todos los estados

evaluados, se presentó sustitución de especies a través del gradiente sucesional. Las especies

compartidas entre un estado y otro no superan un 38%, por lo que se presenta una sustitución



43

gradual de especies que se opone al planteamiento de la hipótesis de composición florística

inicial, pues la composición de especies en estados avanzados de la sucesión está ligado a la

llegada de nuevas especies que son producto de los distintos mecanismos de dispersión de

las especies que se encuentran en las áreas circundantes.

El recambio de especies ocurrido de pastizales a bosques está probablemente relacionado con

la penetración de la luz, pues los niveles de sombreamiento que se dan bajo el dosel del

bosque solo pueden ser tolerados por aquellas especies adaptadas a tales condiciones

lumínicas de sombra, conocidas como especies tardías de la sucesión (Chazdon, 2014; M.R

Guariguata & Ostertag, 2002; Ruiz et al., 2005). Por tanto, los hallazgos más importantes

son: (1) colonización inicial por especies arbustivas en el estado de pastizal, (2) el

surgimiento de nuevas especies de brinzales de árboles en la VSB, (3) el surgimiento y

coexistencia entre especies con mayor diversidad funcional en VSA, (4) la dominancia de G.

ulmifolia en los estados tardíos de la sucesión debido a sus eficientes mecanismos de

dispersión y el favorecimiento de una matriz antrópica predominante, y (5) el continuo

aumento en el número de especies y la diversidad funcional en el estado de bosques,

caracterizado por especies de sombra en la categoría brinzales; todos estos procesos hacen

parte del recambio de especies a lo largo de la sucesión vegetal.

1.6. CONCLUSIÓN

El estado de bosques es el más avanzado estado de la sucesión; con mayores registros en las

variables de diversidad y estructura, por ende el estado de mayor desarrollo. Sin embargo,

estos bosques se encuentran en un avanzado estado de deterioro, pues sus características

estructurales lo asemejan más a un estado de la sucesión secundaria intermedia que a un

bosque maduro. Así mismo, la composición de especies desde estados tempranos a los más

avanzados se encuentra dominada en mayoría por especies heliófitas. Estas especies

presentan mecanismos de dispersión eficientes que le permiten colonizar espacios recién

perturbados y campos agrícolas abandonados.

El avance a lo largo de la sucesión vegetal muestra que hay un recambio gradual de especies

y el aumento en coexistencia de especies con diferente diversidad funcional. Sin embargo, el



44

avance de estos bosques hacia el estado de clímax dependerá de la disponibilidad de áreas

de bosques remanentes circundantes que contengan reservas de especies tardías de la

sucesión. Así mismo, en el complejo de interacciones debe haber la presencia de los animales

dispersores y la ausencia de nuevas perturbaciones.



45

Capítulo 2.

2. Variación de la vegetación en sucesión secundaria y su

relación con el paisaje en bosques tropicales del

occidente antioqueño

2.1. RESUMEN

La fragmentación destruye los ecosistemas terrestres, esta convierte el paisaje en un mosaico

de manchas, las cuales son áreas relativamente homogéneas en estructura y composición de

especies (Smith & Smith, 2007). Comprender el fenómeno de la fragmentación en nuestros

ecosistemas implica estudiar profundamente las características del paisaje. Este estudio tuvo

como objetivo relacionar la estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión

secundaria y el mosaico de vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca. Los

datos relacionados con diversidad y estructura de una red de 40 parcelas permanentes de 0,1

ha en diferentes estados sucesionales se relacionaron con índice de fragmentación Contagion

y la distancia euclidiana. Este índice fue calculado en dos zonas de vida (bs-T y bh-T) bajo

dos escenarios distintos que hacen relación a la disponibilidad de hábitats del valor mínimo

del Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado (TNDVI) de las

coberturas de vegetación secundaria baja (VSB) y bosques. Los resultados mostraron que

hay una relación inversa entre la fragmentación del paisaje y las variables de diversidad y

estructura de la vegetación arbórea. La fragmentación afecta globalmente la vegetación en

cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. El Índice de fragmentación menos

restrictivo (IFMR) resultó significativo para todas las variables respuesta, las áreas en

regeneración juegan un rol importante en explicar el comportamiento de la fragmentación.

El poder explicativo de IFMR para individuos brinzales fue el más bajo (R2= 0,373) en todas

las variables respuesta, lo que probablemente se debe a que de pastizales a bosques se



46

mantiene la presencia de individuos brinzales en proporciones casi constantes. Las variables

ambientales (precipitación, temperatura), las relacionadas con la fragmentación (IFMR, IFR)

y las distancias a parches conservados (DISBOS y DISVSB) muestran alta correlación de

Pearson entre ellas. Los bosques remanentes en la zona de vida del bs-T presentan una mayor

fragmentación en comparación con los remanentes de bosque de la zona de vida del bh-T. La

relación entre precipitación y fragmentación, muestra que esta última persiste en zonas más

secas, mientras zonas con mayor precipitación dan lugar a un fuerte potencial de regeneración

natural.

Palabras clave: fragmentación, hábitats, efecto de borde, diversidad; riqueza de especies; estructura

de la vegetación; sucesión secundaria; bosque seco tropical; bosque húmedo tropical.

2.2. INTRODUCCION

La pérdida de hábitats y la fragmentación han sido consideradas entre las principales

amenazas a la biodiversidad terrestre (Butchart, 2011; Foley et al., 2005; Wu, 2013). La

intervención humana ha fragmentado profundamente paisajes a través del mundo (Haddad

et al., 2015), al alterar la calidad y conectividad de los hábitats (Wilson et al., 2006). La

fragmentación del bosque convierte el paisaje en un mosaico de manchas, las cuales son áreas

relativamente homogéneas en estructura y composición de especies (Smith & Smith, 2007).

Los parches de bosques remanentes pueden servir como bancos de germoplasma para

aquellas áreas que han sido abandonadas, las cuales pueden comenzar un proceso de

regeneración natural (Lopes et al., 2012). Parches pequeños de bosque soportan menos

especies, lo que afecta negativamente la persistencia de especies nativas (Harper et al., 2005).

Características de los parches como el tamaño y el grado de aislamiento han mostrado

implicaciones en la diversidad de los bosques, las cuales han sido explicadas por la teoría de

biogeografía de islas propuesta por MacArthur & Wilson, 1967. De acuerdo a esta teoría, la

riqueza de especies tiende a aumentar con el tamaño de la isla y a disminuir a medida que las

islas se encuentren más aisladas o distantes del continente (MacArthur & Wilson, 1967).

Los parches de mayor tamaño presentan hábitats más complejos y heterogéneos que ofrecen

recursos para el establecimiento de un mayor número de especies (Fernandez-juricic, 2000;



47

McCoy & Mushinsky, 1999; Pincheira-Ulbrich et al., 2009). Por otro lado, el aislamiento de

un parche es visto como una medida de la falta de hábitats en sus alrededores; los parches

que presentan distancias pequeñas a vecinos están típicamente en paisajes con grandes

proporciones de hábitats (Fahrig, 2003); un parche aislado se encontrará colonizado

solamente por aquellas especies que tengan la mayor habilidad para dispersarse y

establecerse (Lopes et al., 2012); por ello, a mayor aislamiento, generalmente menor riqueza

de especies.

Otra de las características de los fragmentos es la forma; esta se encuentra condicionada por

el “efecto de borde”, pues parches pequeños y de formas irregulares tienen mayor proporción

de borde (Fahrig, 2003). En consecuencia, la relación borde-interior de la forma determina

cambios en la riqueza de especies (Cabacinha & de Castro, 2009). Así mismo, la relación

borde-interior de un parche condiciona la funcionalidad de las especies arbóreas; especies de

borde son frecuentes de hábitats perturbados o claros de dosel, mientras que las especies de

interior son tolerantes a la sombra y generalmente se encuentran en hábitats de bosque donde

se mantienen condiciones de humedad y luz típicas de sotobosque (Peña-Becerril., 2005;

Smith & Smith, 2007). El efecto de borde es generalmente considerado uno de los impulsores

más potentes de la degradación del bosque; paisajes altamente fragmentados se encuentran

dominados por especies de borde (Laurance et al., 2011).

La definición de fragmentación de hábitats implica cuatro (4) efectos; son ellos: i) reducción

de la cantidad de hábitats; ii) incremento en el número de parches de hábitats; iii) reducción

de tamaños de parches de hábitats; y iv) incremento en el aislamiento de parches (Fahrig,

2003). La fragmentación de los bosques tropicales se puede estudiar mediante los índices del

paisaje, los cuales son medidas cuantitativas que describen aspectos de la composición y de

la estructura espacial del paisaje, con base en imágenes de sensores remotos y coberturas

SIG. Uno de los objetivos principales del análisis del paisaje, es vincular la estructura del

paisaje a efectos específicos en los procesos ecológicos (Kupfer et al., 2004). La mayoría de

los estudios se han centrado en mirar la fragmentación en función de la riqueza de especies;

en tales estudios se ha encontrado que fragmentación y riqueza presentan una escala inversa

(Parresol, 2010).



48

Partiendo de este marco conceptual, en este estudio se tiene como objetivo relacionar la

estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión secundaria y el mosaico de

vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca. Allí existe una alta intervención en

los ecosistemas de bosque seco y bosque húmedo tropical, lo cual se refleja en la alta

relictualidad de parches pequeños o cordones riparios de bosques altamente transformados

por tala selectiva de especies económicamente importantes, inmersos en una matriz

antropogénica donde predomina la agricultura y la ganadería (Pizano et al., 2014). En este

estudio, no solo se quiere conocer la influencia de la fragmentación sobre la riqueza de

especies de árboles mayores de 10 cm de diámetro, lo cual es el estándar en este tipo de

estudios; también se quiere conocer la influencia sobre la estructura y diversidad de diferentes

categorías diamétricas en diferentes estados sucesionales. Algunas de las preguntas que

motivan a realizar este estudio son las siguientes. (i) Cómo la fragmentación del paisaje se

relaciona con la diversidad y estructura de la vegetación? (ii) Qué influencia tiene la

fragmentación sobre las categorías diamétricas de latizales y brinzales? (iii) Cómo se expresa

la fragmentación en cada zona de vida? (iv) qué implicaciones tiene la fragmentación en la

sucesión secundaria de la vegetación? Nuestra hipótesis es que la fragmentación se

correlaciona inversamente con el avance sucesional; es decir, que variables de diversidad y

estructura en toda las categorías diamétricas disminuyen a medida que aumenta la

fragmentación.

2.3. METODOLOGÍA

2.3.1. Área de estudio

El estudio se llevó a cabo a lo largo de las zonas rurales del cañón del río Cauca en el

Occidente Medio del departamento de Antioquia (Colombia), en un área de 247.744 ha. Las

zonas de vida evaluadas corresponden al bs-T y bh-T. La zona de vida de bs-T se encuentra

ubicada en la parte inferior del mapa, correspondiente a colores más claros; el bh-T se

encuentra en la parte superior mostrando colores más oscuros (Figura 11).



49

Figura 11. Área de estudio, escala de grises corresponde a valores de TNDVI; las localizaciones de las parcelas

(puntos verdes).

2.3.2. Selección de sitios

Los sitios de estudio fueron escogidos en dos pasos: un primer paso a través del uso de

imágenes aéreas, en las cuales se utilizó la metodología Corine Land Cover adaptada para

Colombia Escala 1:100.000 para la clasificación de coberturas. Esta metodología comprende

las categorías de Bosque, Vegetación Secundaria Alta (VSA), Vegetación Secundaria Baja

(VSB) y Pastos (Ideam, 2010), que para efectos de este trabajo cada una se consideró como

un estado sucesional.

El segundo paso consistió en realizar un muestreo completamente al azar restringido a

condiciones de accesibilidad, donde se seleccionaran una serie de polígonos para cada una

de las coberturas vegetales empleando el software ArcGis ®. Se realizó un sorteo para 100

sitios de medición, con el fin de seleccionar sitios apropiados para el establecimiento de

parcelas, se descartaron aquellos sitios que no contaban con el suficiente espacio para el

establecimiento de la parcela y aquellos en los cuales no era posible el acceso. Posteriormente



50

se visitó el sitio y se constató que se encontró en el tipo de cobertura correspondiente para

poder pasar a la etapa de recolección de datos.

2.3.3. Recolección de datos

Los datos fueron recolectados en el marco del convenio entre la Universidad Nacional de

Colombia y las Empresas Públicas de Medellín (EPM) (contrato-2013-002442) que se realizó

con el fin de complementar los estudios sobre la línea base de la zona. Entre el mes de enero

de 2015 y el mes de Septiembre del 2015, se muestrearon 40 parcelas de 1000 m² (50x20 m),

en las zonas de vida de bh-T y bs-T, distribuidas de la siguiente forma: bosques (12), VSA

(8), VSB (10) y pastizal (10).

Se registraron los siguientes datos: georreferenciación y altitud y se midieron todos los

árboles y palmas con diámetro ≥10 cm (fustales), se tomó la altura del 20% de los árboles.

Las parcelas fueron divididas en 10 cuadrantes de 10x10m (100 m2), en los cuadrantes A, C,

E, G, e I se registraron todos los árboles entre 5 cm < DN < 10 cm (latizales), con alturas

superiores a los 3 m, y en 5 sub-cuadrantes (A-II, C-II, E-II, G-II, I-II) de 5x5 m (25 m2),

se registraron todos los arboles entre 1 cm< DN < 5 cm (brinzales) (¡Error! No se encuentra

el origen de la referencia.).

Figura 12. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes.



51

2.3.4. Diversidad alfa

La diversidad alfa de la vegetación arbórea fue calculada para cada uno de los estados

sucesionales y cada categoría diamétrica (fustales, latizales y brinzales,). Lo índices

utilizados fueron: índice de Shannon y su respectiva medida de equidad, dominancia de

Simpsons y Alfa de Fisher (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad

alfa, se usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014).

2.3.5. Estructura

Para el análisis estructural se utilizaron todos aquellos individuos correspondientes a fustales

(≥ 10 cm de DAP) de todas las coberturas antes mencionadas. Los parámetros medidos

fueron: área basal, número de especies, número de individuos y altura de dominantes.

2.3.6. Cálculo de la fragmentación

Se utilizaron para el estudio escenas satelitales del sensor OLI (Operational Land Imager) de

la misión de observación terrestre Landsat 8 del Servicio Geológico de los Estados Unidos

(USGS) (https://earthexplorer.usgs.gov/), que estuvieran exentas de nubosidad en los años

2014 y 2015. Se realizó la corrección atmosférica de las escenas obtenidas utilizando el

procedimiento de sustracción de objeto oscuro (DOS) y posteriormente se calculó el Índice

de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado (TNDVI) utilizando el software

QGIS 2.18.13. Los altos valores de este índice indican gran cantidad de vegetación.

En vista que las parcelas se encontraron en dos zonas de vida distintas (bs-T y bh-T), se

generaron dos escenarios para cada una de estas, debido a que el TNDVI representa valores

distintos para cada tipo de bosque. Con estos cuatro valores umbral de TNDVI se generaron

cuatro mapas reclasificados representando la distribución de los hábitats con vegetación

significativa y potencialmente funcional ecológicamente. Cada uno de estos mapas de

“Hábitat – No hábitat” fue considerado como un escenario de modelación (Figura 13). Cada

escenario presenta una cantidad de hábitats distinta, esta fue generada a partir de la extracción

del valor mínimo de TNDVI de las parcelas de vegetación secundaria baja (VSB) y de las

parcelas de bosque de nuestro estudio (Tabla 4). Se considera como menos restrictivo al

TNDVI mínimo de VSB, es decir que TNDVI mayores a este son considerados como

https://earthexplorer.usgs.gov/



52

hábitats, lo mismo sucede con el TNDVI mínimo de bosques, cual es considerado como el

escenario más restrictivo. Por tanto, escenarios más restrictivos presentan una cantidad de

hábitats menor, ya que solo se considera lo que es bosque.

Tabla 4. Valores de TNDVI para cada escenario propuesto.

Escenario Zona de

vida Cobertura TNDVI Hábitats (ha)

Menos restrictivo bs-T VSB > 0,90 213877,06

Restrictivo bs-T Bosque > 0.94 178316,35

Menos restrictivo bh-T VSB > 0,98 71647,34

Restrictivo bh-T Bosque > 1,00 41100,26

Debido a la definición holística de la fragmentación, su medición puede llegar a ser compleja.

Para cada uno de estos escenarios de modelación se procedió a calcular el grado de

fragmentación de los hábitats definidos utilizando el índice de contagio, implementado en el

software Guidos Toolbox (Vogt, 2016). La fragmentación puede ser descrita como la

heterogeneidad espacial de los elementos denominados como hábitat que componen el

paisaje en cada escenario de modelación. El cálculo del índice de contagio se fundamenta en

la definición clásica de entropía acotada por Shannon (1948):

𝐻 =∑𝑃𝑖 ∗ 𝐿𝑜𝑔(𝑃𝑖)

Donde Pi es la probabilidad de que la diferencia entre dos pixeles adyacentes en el mapa

raster sea igual a i y Log es el logaritmo en base 2. Con esta ecuación se calcula la diferencia

entre pixeles en las ocho direcciones posibles (arriba, abajo, izquierda, derecha y las cuatro

diagonales), es decir los valores de i. Para una cantidad dada de área de hábitat, un paisaje

con un solo parche uniforme y compacto presenta una cantidad mínima de entropía o valor

máximo de contagio, mientras que la entropía máxima o contagio mínimo se alcanza cuando

el área de hábitat es dividida en el número máximo de partes (pixeles) posibles y dispersas

equitativamente por el paisaje. El índice de Contagio fue propuesto por O’Neill et al., 1988

para cuantificar patrones del paisaje, y luego fue modificado por Li & Reynolds, 1993. Los

valores normalizados del índice varían desde cero (0), indicando ausencia de fragmentación,

hasta cien (100) indicando la máxima fragmentación.



53

A partir de los mapas de fragmentación obtenidos, se extrajo un valor de fragmentación para

cada una de las parcelas mediante el software ArcGis 10.5. Cada escenario produjo unos

valores de fragmentación, posteriormente los valores de cada zona de vida fueron agrupados

en dos variables determinadas por la disponibilidad de hábitats que son: Índice de

fragmentación menos restrictivo (IFMR) e Índice de fragmentación restrictivo (IFR).

Adicionalmente, se calculó la distancia euclidiana desde cada localidad (pixel) al parche de

bosque más cercano, con respecto a ambos escenario restrictivo de bosques, con el fin de

observar la influencia de la distancia en la regeneración de los estados de la sucesión. Estas

variables se denominaron como distancia a bosques (DISBOS) y distancia a vegetaciones

secundarias bajas (DISVSB).



54

Figura 13. Mapas de hábitats a) bs-T menos restrictivo (TNDVI= 0,94); b) bs-T restrictivo (TNDVI= 0,94); c)

bh-T menos restrictivo (TNDVI= 0,98); d) bh-T restrictivo (TNDVI= 1,00). El color verde corresponde a

Hábitats.

bh-T bh-T

bs-T bs-T

bh-T bh-T

bs-T bs-T

a) b)

c) d)



55

2.3.7. Análisis de datos

2.3.7.1 Variables de fragmentación y ambientales

Se realizó un análisis de coeficientes de correlación lineal de Pearson entre las variables

ambientales para observar la relación que se presenta entre estas y las variables de índices de

fragmentación calculados. Estas variables ambientales y de fragmentación se consideraron

variables predictoras. Las variables ambientales y de fragmentación incluyen: temperatura,

precipitación, IFR, IFMR y DISBOS y DISVSB.

2.3.7.2 Variables de diversidad y estructura de la vegetación

Para efectos de esta investigación las variables de diversidad y estructura se consideraron

variables respuestas, entre ellas: riqueza de especies, número de individuos y diversidad de

Shannon para fustales, latizales y brinzales; en cuanto a estructura: área basal y altura de

dominantes en fustales.

2.3.7.3 Relación entre la fragmentación, diversidad y estructura de la

vegetación

Para evaluar como la diversidad y estructura de la vegetación arbórea son afectadas por las

variables ambientales, se aplicaron técnicas de regresión múltiple de mínimos cuadrados

generalizados (GLS) usando el software “Spatial Analysis in Macroecology” (SAM v4.0).

Estos modelos de regresión incorporan la estructura espacial de las variables (autocorrelación

espacial) directamente en los residuales, con el objetivo de estimar los coeficientes de

regresión “verdaderos” cambiando la forma como se estiman en una regresión de mínimos

cuadrados ordinarios (OLS). Es planteada como una de las formas más eficientes de hallar

los coeficientes de regresión en presencia de heteroscedasticidad y autocorrelación (Jobson

1991). En los modelos GLS construidos, los valores de la matriz de covarianza que describen

la autocorrelación espacial se modelaron usando una función derivada de un semivariograma,

el cual describió la función de semivarianza en relación con el incremento de la distancia

entre las parcelas y que describió la variabilidad espacial de las variables de interés, dando

información de qué tan parecidos son los puntos en el espacio a medida que éstos se

encuentran más alejados (Legendre & Fortin 1989). La semivarianza representa la porción

de la varianza poblacional que no es explicada por la autocorrelación espacial. Entonces, en



56

una población donde no haya dependencia espacial, la semivarianza es constante e igual a la

varianza poblacional (Stralberg & Bao 1999).

2.4. RESULTADOS

2.4.1. Cálculo de la fragmentación

En el bs-T, ubicado en la parte inferior del mapa, los dos escenarios evaluados (IFR y IFMR)

muestran una alta fragmentación (Figura 14 - a y b); esta se caracteriza por la alta

relictualidad y desagrupación de los ecosistemas boscosos, los cuales están inmersos en una

matriz de ecosistemas considerados no hábitats (con valor máximo de fragmentación y de

color gris en el mapa). Estos ecosistemas de no hábitats son en su mayoría pastizales. Por su

parte, en el bh-T, cuyas parcelas están ubicadas en la parte superior del gráfico (Figura 14 -

c y d), ambos escenarios mostraron una alta agrupación de pixeles de un mismo tipo de

parche, el cual corresponde a bosques caracterizados por presentar mayor área, forma más

compacta y mayor cercanía entre ellos. A consecuencia de la fragmentación mucho menor

en el área de estudio, los colores aparecen más oscuros en el mapa.

Para los puntos de muestreo, el índice de Contagio para el IFMR de 42,7, mientras el IFR

muestra un valor promedio de 62,9, lo cual refleja cómo es de esperar un aumento en escala

de la fragmentación hacia el escenario restrictivo.



57

Figura 14. Escenarios de hábitats a) bs-T IFMR (TNDVI= 0,94); b) bs-T IFR (TNDVI= 0,94); c) bh-T IFMR

TNDVI= 0,98); d) bh-T IFR (TNDVI= 1,00). Los colores cálidos indican alta fragmentación; el color gris

equivale al valor de 101 cual indica fragmentación máxima (no hábitat).

bs-T bs-T

bh-T bh-T

a) b)

bh-T bh-T

bs-T bs-T

c) d)



58

2.4.2. Relación entre las variables predictoras

Ambos índices de fragmentación se correlacionaron fuertemente con las variables de

precipitación y distancias. En la variable precipitación la relación es inversa, es decir, a mayor

precipitación menos fragmentación. En cuanto a las variables de distancia, la fragmentación

se correlacionó positivamente, siendo esta correlación mayor para el IFMR. A su vez,

variables como la precipitación y la distancia se correlacionaron negativamente, al afirmar

que a mayor precipitación hay una distancia mucho menor a ecosistemas de bosques o

ecosistemas de VSB. Estas relaciones con la precipitación claramente inducen a que en el

bh-T hay una menor fragmentación, es decir hay una mayor agrupación de los parches de

bosque formando una matriz boscosa más densa, lo que a su vez muestra unas distancias a

bosques mucho menores (Figura 15). La variable temperatura no presentó una correlación

lineal significativa con las demás variables



59

Figura 15. Relación entre variables predictoras. Precipitación, Temperatura, IFMR: índice de fragmentación

menos restrictivo, IFR: índice de fragmentación restrictivo, DISVSB: distancia a vegetación secundaria baja y

DISBOS: distancia a bosques.

2.4.3. Relación de la fragmentación con la estructura y la diversidad

El IFMR presentó correlaciones significativas para todas las variables de diversidad y

estructura. El IFR solo fue significativo para la variable Shannon de latizales. Por su parte,

La temperatura fue significativa en el índice de Shannon para fustales y la altura de

dominantes. El espacio explica alrededor de promedio de 11% para todas las variables, al ser

bajo se garantiza que no hay dependencia espacial (Tabla 5). Se explica que variables como

la precipitación, DISBOS, DISVSB y el IFR se encuentran autocorrelacionadas

espacialmente con la variable IFMR para la mayoría de las variables respuesta, con base a

los resultados del modelo saturado (Anexo 5). Los más bajos de R2 se presentaron para las

variables de individuos brinzales y área basal.



60

Tabla 5. Variables predictoras que fueron significativas para cada una de las variables respuesta e influencia

del espacio. Variables respuesta: S-F: riqueza de fustales; S-L: riqueza de latizales; S-B: riqueza de brinzales;

Sha-F: diversidad de fustales; Sha-L: diversidad de latizales; Sha-B: diversidad de brinzales; Ind-F: número de

individuos fustales; Ind-L: número de individuos latizales; Ind-B: individuos brinzales; AB: área basal; Hdom:

altura de árboles dominantes. Variables predictoras: IFMR: índice de fragmentación menos restrictivo; IFR:

índice de fragmentación restrictivo: T°: temperatura.

Variable

respuesta

Var. Predictora +

espacio (R2)

Variables

significativas

Tipo de

relación (+/-) P Value

S-F 0,511+0,148 IFMR - 0,008

S-L 0,631+0,133 IFMR - 0,001

S-B 0,553+0,179 IFMR - 0,001

Sha-F 0,641+0,064 IFMR - 0,005

T° - 0,025

Sha-L 0,667+0,057 IFMR - <,001

IFR - 0,035

Sha_B 0,577+0,101 IFMR - 0,006

Ind-F 0,528+0,1 IFMR - 0,007

Ind-L 0,507-0,079 IFMR - 0,005

Ind-B 0,373+0,161 IFMR - <,001

AB 0,448+0,114 IFMR - 0,024

Hdom 0,639+0,077 IFMR - 0,016

T° - 0,038

2.5. DISCUSIÓN

¿Cómo la fragmentación del paisaje se relaciona con la diversidad y estructura de la

vegetación?

Existe una clara relación inversa entre la fragmentación del paisaje y las variables de

diversidad y estructura de la vegetación arbórea. La fragmentación afecta globalmente la

vegetación en cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. El aumento de la

fragmentación genera mayor número de parches con distinta composición, de tamaños

pequeños, de mayor efecto de borde y más aislados. Los parámetros de diversidad y

estructura decrecen, debido a la mayor proporción de vegetación en diferentes estados de

transición, los cuales contienen una diversidad más baja y una estructura menos desarrollada,

características de zonas con una alta intervención antrópica.



61

El IFMR resultó significativo para todas las variables respuesta, al comparar con el IFR,

explicamos que: primero la cantidad de hábitat generada se correlaciona inversamente con el

índice de fragmentación, a mayor cantidad de hábitats, menor fragmentación; segundo los

diferentes estados de transición en la vegetación cumplen un papel fundamental dado que al

disminuir en parámetros de diversidad y estructura, más altos pueden ser los valores de

fragmentación, lo que probablemente se debe a que la vegetación en transición se encuentra

en zonas de mayor influencia antrópica; y tercero la cobertura de bosque no es suficiente para

explicar el desarrollo de la fragmentación. La mayoría de los estudios se han centrado en

analizar características de parches de bosque, sin considerar que las áreas en regeneración

juegan un rol importante en caracterizar el comportamiento de la fragmentación.

Por otro lado la variable temperatura resulto significativa para la diversidad de fustales y

altura de dominantes, se entiende que tierras más bajas probablemente presenten mayor

diversidad y árboles más grandes. Sin embargo, se considera que estas variaciones en

temperatura son muy pequeñas en estas zonas de vida (entre 24° y 26°).

¿Qué influencia tiene la fragmentación sobre categorías diamétricas de latizales y

brinzales?

Como antes se había mencionado, la fragmentación afecta globalmente la vegetación, en

cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. Sin embargo, el poder explicativo de

IFMR para individuos brinzales fue el más bajo (R2= 0,373) en todas las variables respuesta.

Lo que probablemente se debe a que de pastizales a bosques se mantiene la presencia de

individuos brinzales en proporciones casi constantes, por tanto el IFMR pierde poder

explicativo. Los individuos brinzales en pastizales pertenecen a unas pocas especies, por lo

cual el IFMR presenta mayor poder explicativo en la riqueza y diversidad de especies, dado

que la fragmentación aumenta hacia estados sucesionales tempranos.

¿Cómo se expresa la fragmentación en cada zona de vida?

Según los mapas de escenarios para la fragmentación, los bosques remanentes en la zona de

vida del bs-T presentan una mayor fragmentación en comparación con los remanentes de



62

bosque de la zona de vida del bh-T. Un mayor efecto de borde y alto grado de aislamiento

reflejado en una alta desagrupación de ecosistemas boscosos muestra como resultado una

mayor fragmentación para la zona de vida del bs-T, que básicamente se compone de bosques

riparios en una matriz de pastizales y vegetaciones en transición. La zona de vida del bs-T

siempre ha sido más apetecida para el establecimiento de ganadería y agricultura en

diferentes ecosistemas de bosque seco del país (Galván et al., 2015; Murphy & Lugo, 1986;

Sánchez-azofeifa et al., 2014). Por su parte, los bosques húmedos presentan un agrupamiento

mayor, lo que resulta en una menor fragmentación, sin desconocer que estos bosques también

se encuentran rodeados por vegetaciones en transición y áreas en pastizales para la zona de

estudio.

Algunas variables ambientales como la precipitación, IFR, IFMR, DISBOS y DISVSB

muestran alta correlación de Pearson entre ellas. La relación entre precipitación y

fragmentación, muestra que esta última persiste en zonas más secas, mientras zonas con más

precipitación tienen lugar a un mayor potencial de regeneración natural; a su vez equivale

que a menores distancias hay una mayor disponibilidad de hábitats como es el caso de la zona

de vida de bh-T. Esto apoya el razonamiento de que la recuperación en zonas de bosque seco

tropical toma un camino más largo que en áreas húmedas (Griscom & Ashton, 2011; P G

Murphy & Lugo, 1986; Vieira & Scariot, 2006), pues la escasez de agua influye en los

patrones de crecimiento, productividad, ciclaje de nutrientes, y también en la germinación de

semillas y la sobrevivencia en el establecimiento de plántulas (Fajardo et al., 2013; Vieira &

Scariot, 2006).

¿Qué implicaciones tiene la fragmentación en la sucesión secundaria de la vegetación?

La fragmentación disminuye la riqueza de especies, lo que por ende conlleva a disminuir la

diversidad funcional, pues hábitats fragmentados, parches de áreas pequeñas, con alto efecto

de borde, favorecen el establecimiento de especies que se adapten a este tipo de ambientes,

es decir, especies tempranas de la sucesión (Laurance et al., 2006).

El efecto de la fragmentación sobre las áreas en sucesión puede alterar las trayectorias

sucesionales, más aun en parches pequeños que en parches grandes (Clements, 1936). La

discontinuidad entre parches y la distancia a parches de vegetación conservada cuales son



63

fuente de germoplasma, influiría fuertemente en la calidad de la regeneración de estas áreas

en sucesión, sin embargo, si estos parches se encuentran distantes probablemente el proceso

de regeneración hacia el bosque primario se tornaría más lento (Cook et al., 2005), algunas

especies debido al aislamiento nunca llegarían a establecerse en estas áreas en sucesión. Por

lo tanto, la fragmentación es nociva en el mantenimiento de las especies, al influir en la

extinción de especies y sobre los diversos servicios ecosistémicos que estas proveen.

2.6. CONCLUSIÓN

La fragmentación conlleva un detrimento para las variables de diversidad y estructura en

todas las categorías diamétricas. De estados sucesionales tardíos a tempranos hay un

decrecimiento en las variables de diversidad y estructura, lo cual la fragmentación parece

reflejar muy bien, pues estas zonas de estados sucesionales tempranos presentan una mayor

influencia antrópica.

El bosque seco tropical presenta una mayor fragmentación que su homologo el bosque

húmedo tropical, esto debido a la desagrupación de sus ecosistemas boscosos, básicamente

sumergidos en una matriz de pastizales y de áreas en sucesión. Así mismo, la fragmentación

en el bosque seco tropical parece tener un efecto más persistente, pues el proceso de

regeneración de este se torna más largo en tiempo, debido a efectos relacionados con la

disponibilidad del agua.

El IFMR resultó significativo para todas las variables respuesta, con un poder explicativo

mucho mayor que el IFR, concluyendo que las áreas en regeneración juegan un rol importante

en caracterizar el comportamiento de la fragmentación. Por último, la fragmentación en estos

ecosistemas debe ser mitigada con la restauración y acciones para mejorar la conectividad de

los parches pueden ser entre otros: conservación de parches de bosques remanentes,

conservación de áreas en sucesión (restauración pasiva), restauración con especies nativas,

enriquecimiento de sucesiones tempranas, sistemas de reconversión productiva (sistemas

agroforestales) y protección de árboles remanentes.



64

CONCLUSIONES

De acuerdo a los análisis de diversidad, composición y estructura de la vegetación arbórea,

los estados sucesionales aquí estudiados corresponden a fases intermedias de la sucesión; el

continuo aumento en la estructura y la riqueza de especies son características de estados que

no han llegado a la etapa de bosque maduro, en el cual se mantienen condiciones de

estabilidad en estructura y diversidad. Por otro lado, la composición de especies desde

estados tempranos a tardíos se encuentra dominada por las especies heliófitas, cuales se

caracterizan por encontrarse en zonas perturbadas y claros de bosque. Sin embargo, el avance

en la sucesión de los estados aquí estudiados muestra cambios en la diversidad funcional de

las especies, que en este estudio se hacen más visibles en el recambio de especies entre la

VSB y la VSA.

Los resultados obtenidos en el análisis de la diversidad, composición y estructura son

apoyados por los resultados del capítulo dos (2) en el análisis de fragmentación. Pues, para

ambas zonas de vida se observa una alta fragmentación, siendo esta mayor para el bs-T.

Alguna característica de los parches como el aislamiento, áreas pequeñas, formas irregulares

que condiciona el efecto de borde, influyen en la composición de las especies, pues aquellas

especies que pueden dispersarse y establecerse en zonas perturbadas son especies heliófitas,

pues tienen mecanismos eficientes en la dispersión de sus semillas y pueden crecer a plena

exposición. Así mismo, si el tamaño de los parches no proporciona características de interior,

especies tardías de la sucesión presentan dificultades en su establecimiento.

Por otro lado, se demostró cuantitativamente que la fragmentación afecta globalmente a la

diversidad y la estructura de diferentes categorías diamétricas en diferentes estados



65

sucesionales. El IFMR al contener las vegetaciones en transición fue significativo en mostrar

una relación inversa con todas las variables de diversidad y estructura, no obstante, tuvo un

bajo poder explicativo para la variable individuos de brinzales, ya que esta mantiene una

cantidad casi constante de individuos a través de todos los estados sucesionales.

El análisis de la diversidad, composición y estructura de la vegetación junto al análisis del

paisaje nos muestran que estos ecosistemas del cañón del río Cauca se encuentran en un

avanzado estado de deterioro, pues estados en transición dominan el paisaje, inmersas en una

matriz subyugada por coberturas antrópicas. Los estados en sucesión vegetal son importantes

pues dado el anterior análisis, estos corresponden a los bosques maduros del futuro, por tanto

se tiene que garantizar su conservación.

Diversas estrategias se pueden emplear para aumentar el área efectiva de estos ecosistemas.

Puntualmente, para garantizar la conectividad en BST y en BHT, de acuerdo a nuestros

resultados, se propone que para el primero se debería: garantizar la permanencia y

conservación de los parches remanentes de bosque y áreas en sucesión que aún existen,

implementar procesos de restauración en zonas aledañas al bosque con el fin de garantizar el

aumento de la conectividad; así mismo establecer programas de reconversión productiva que

permitan la conservación de árboles aislados nativos y la plantación de especies nativas

dentro de campos agrícolas. Por otra parte para el bh-T, dada que presenta un potencial

regenerativo mayor y la presencia de mayor cobertura de bosque alrededor se propone, entre

otros, la conservación y protección de áreas en sucesión (restauración pasiva), así como el

enriquecimiento de las coberturas de la sucesión temprana con especies de la sucesión

intermedia y tardía.

Por último, el entendimiento de estos procesos ecológicos se consideran un paso clave en la

recuperación de miles de hectáreas que han estado sujetas a procesos de degradación

ambiental. Este estudio nos generó información significativa para el desarrollo de acciones

encaminadas a la conservación, manejo y restauración de los mismos. Sin embargo, se

considera complementar con estudios relacionados con conectividad de los ecosistemas, el

estudio de animales dispersores, los factores que constriñen la regeneración natural, rasgos

funcionales de las especies, ensayos de restauración ecológica, estudios de usos forestales y



66

economía de las poblaciones circundantes a ecosistemas altamente fragmentados con el fin

de conocer las causas de la deforestación y generar acciones sociales preventivas.



67

BIBLIOGRAFÍA

Amacher, G. S., Ollikainen, M., & Uusivuori, J. (2014). Forests and ecosystem services:

Outlines for new policy options. Forest Policy and Economics, 47, 1-3.

https://doi.org/10.1016/j.forpol.2014.07.002

Butchart, S. H. M. (2011). Global Biodiversity : Indicators of, 1164(2010), 1164-1169.

https://doi.org/10.1126/science.1187512

Cabacinha, C. D., & de Castro, S. S. (2009). Relationships between floristic diversity and

vegetation indices, forest structure and landscape metrics of fragments in Brazilian Cerrado.

Forest Ecology and Management, 257, 2157-2165.

https://doi.org/10.1016/j.foreco.2009.02.030

Calvo-Alvarado, J., McLennan, B., Sánchez-Azofeifa, a., & Garvin, T. (2009). Deforestation

and forest restoration in Guanacaste, Costa Rica: Putting conservation policies in context.

Forest Ecology and Management, 258, 931-940.


Chazdon, R. L. (2014). Second Growth: The Promise of Tropical Forest Regeneration in an

Age of Deforestation. Journal of Chemical Information and Modeling (Vol. 53).

https://doi.org/10.1017/CBO9781107415324.004

Chazdon, R. L., & Arroyo, J. P. (2013). Tropical forests as complex adaptive systems. En

Managing Forests as Complex Adaptive Systems: Building Resilience to the Challenge of

Global Change (pp. 35-59). https://doi.org/10.4324/9780203122808

Clements, F. E. (1936). Nature and Structure of the Climax. Nature and Structure of the

Climax, 24(1), 252-284.

Colwell, R. K., & Elsensohn, J. E. (2014). EstimateS turns 20: Statistical estimation of

species richness and shared species from samples, with non-parametric extrapolation.

Ecography, 37(6), 609-613. https://doi.org/10.1111/ecog.00814



68

Connell, J. H. (1978). Diversity in Tropical Rain Forests and Coral Reefs. Science,

199(4335), 1302-1310. https://doi.org/10.1126/science.199.4335.1302

Cook, W. M., Yao, J., Foster, B. L., Holt, R. D., Patrick, L. B., Ecology, S., & May, N.

(2005). Secondary Succession in an Experimentally Fragmented Landscape : Community

Patterns across Space and Time secondary succession in an experimentally fragmented

landscape : community patterns across space and time. Ecology, 86(5), 1267-1279.

Egler, F. E. (1954). Vegetation science concepts I. Initial floristic composition, a factor in

old-field vegetation development with 2 figs. Vegetatio Acta Geobotanica, 4(6), 412-417.

https://doi.org/10.1007/BF00275587

EPM, & Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín. (2016). Desarrollo de los

monitoreos de cobertura vegetal y de paisaje e implementación de parcelas permanentes y de

actividades de restauración ecológica en bosque seco tropical. Medellín.

Everitt, B. S., Landau, S., Leese, M., & Stahl, D. (2011). Cluster Analysis. (H. G. David J.

Balding, Noel A.C. Cressie, Garrett M. Fitzmaurice, R. S. T. Geert Molenberghs, David W.

Scott, Adrian F.M. Smith, & S. Weisberg, Eds.), Modern Multivariate Statistical Techniques

(5ta ed.). London: Wiley. https://doi.org/10.1007/978-0-387-78189-1

Fahrig, L. (2003). Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity. Annual Review of

Ecology, Evolution, and Systematics, 34(1), 487-515.

https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132419

Fajardo, L., Rodríguez, J. P., González, V., & Briceño-Linares, J. M. (2013). Restoration of

a degraded tropical dry forest in Macanao, Venezuela. Journal of Arid Environments, 88,

236-243. https://doi.org/10.1016/j.jaridenv.2012.08.009

FAO. (2010). Global Forest Resources Assessment 2010. FAO Forestry Paper (Vol. 163).

https://doi.org/ISBN 978-92-5-106654-6

Fernandez-juricic, E. (2000). Forest fragmentation affects winter flock formation of an

insectivorous guild. Ardea, (2), 235-241.

Foley, J. A., Defries, R., Asner, G. P., Barford, C., Bonan, G., Carpenter, S. R., … Snyder,

P. K. (2005). R EVIEW Global Consequences of Land Use, 8(July), 570-574.

https://doi.org/10.1126/science.1111772

Galván, S., Ballut, G., & De La Ossa, J. (2015). Determinación de la fragmentación del

bosque seco del arroyo Pechelín, Montes de María, Caribe, Colombia. Biota Colombiana,

16(2), 149-158. https://doi.org/10.21068/c001



69

García, H., Corzo, G., Isaacs, P., & Etter, A. (2014). Distribución y estado actual de los

remanentes del Bioma de Bosque Seco Tropical en Colombia: insumos para su gestión. El

Bosque Seco Tropical en Colombia, (Septiembre), 228-251.

Gentry Alwyn H. (1993). A field guide to the families and genera of woody plants of

Northwest South America. Field guide (Vol. 70). https://doi.org/10.1016/0006-

3207(94)90290-9

Griscom, H. P., & Ashton, M. S. (2011). Restoration of dry tropical forests in Central

America: A review of pattern and process. Forest Ecology and Management, 261(10), 1564-

1579. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2010.08.027

Guariguata, M., & Ostertag, R. (2002). Sucesión secundaria. En M. R. Guariguata & G. H.

Kattan (Eds.), Ecología de bosques neotropicales (pp. 591-615). Cartago.

Gunaratne, a. M. T. a., Gunatilleke, C. V. S., Gunatilleke, I. a. U. N., Madawala, H. M. S.

P., & Burslem, D. F. R. P. (2014). Overcoming ecological barriers to tropical lower montane

forest succession on anthropogenic grasslands: Synthesis and future prospects. Forest

Ecology and Management, 329, 340-350. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2014.03.035

Haddad, N. M., Brudvig, L. A., Clobert, J., Davies, K. F., Gonzalez, A., Holt, R. D.,…

Townshend, J. R. (2015). Habitat fragmentation and its lasting impact on Earth ’ s

ecosystems. Applied Ecology, (March), 1-9. https://doi.org/10.1126/sciadv.1500052

Harper, K. A., Macdonald, S. E., Burton, P. J., Chen, J., Brosofske, K. D., Saunders, S. C.,

… Esseen, P.-A. (2005). Edge Influence on Forest Structure and Composition in Fragmented

Landscapes\rInfluencia del Borde sobre la Composición y Estructura de Bosques en Paisajes

Fragmentados. Conservation Biology, 19(3), 768-782. https://doi.org/10.1111/j.1523-

1739.2005.00045.x

Harshorn, G. S. (2002). Biogeografía de los Bosques Neotropicales. Ecología y Conservación

de los Bosques Neotropicales, (January 2002), 59-83.

Hijmans, R. J., Cameron, S., & Parra, J. (2017). WorldClim - Global Climate Data | Free

climate data for ecological modeling and GIS. Recuperado 28 de abril de 2018, a partir de

http://www.worldclim.org/

Holdridge, L. R., Grenke, W. ., Hatheway, W. ., Liang, T., & Tosi, J. A. (1971). Forest

environments in tropical life zones, a pilot study. Pergamon Press, 747.

Ideam. (2010). Leyenda nacional de coberturas de la tierra. Metodología CORINE Land

Cover adaptada para Colombia, escala 1:100.000. Area, TH-62-04-1(257), 16.



70

Itto. (2002). ITTO guidelines for the restoration , management and rehabilitation of degraded

and secondary ITTO guidelines for the restoration , management and rehabilitation of.

Organization, (13), 84.

Janzen, D. H. (1988). Tropical dry forests: The most endangered major tropical ecosystem.

Biodiversity, (June), 130-137. https://doi.org/10.1086/283462

Jobson, J.D. (1991). Multiple linear regression, Applied Multivariate Data Analysis.

Springer (pp. 219–398)

Kalacska, M., Sanchez-Azofeifa, G. a., Calvo-Alvarado, J. C., Quesada, M., Rivard, B., &

Janzen, D. H. (2004). Species composition, similarity and diversity in three successional

stages of a seasonally dry tropical forest. Forest Ecology and Management, 200, 227-247.


Kennard, D. K. (2002). Secondary forest succession in a tropical dry forest: patterns of

development across a 50-year chronosequence in lowland Bolivia. Journal of Tropical

Ecology, 18, 53-66. https://doi.org/10.1017/S0266467402002031

Kupfer, J. A., Webbeking, A. L., & Franklin, S. B. (2004). Forest fragmentation affects early

successional patterns on shifting cultivation fields near Indian Church, Belize. Agriculture,

Ecosystems and Environment, 103(3), 509-518. https://doi.org/10.1016/j.agee.2003.11.011

Laurance, W. F., Camargo, J. L. C., Luizão, R. C. C., Laurance, S. G., Pimm, S. L., Bruna,

E. M.,… Lovejoy, T. E. (2011). The fate of Amazonian forest fragments: A 32-year

investigation. Biological Conservation, 144(1), 56-67.

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2010.09.021

Laurance, W. F., Nascimento, H. E. M., Laurance, S. G., Andrade, A. C., Fearnside, P. M.,

Ribeiro, J. E. L.,… Andrade, C. (2006). Rain Forest Fragmentation and the Proliferation of

Successional Trees. Ecology, 87(2), 469-482.

Lebrija-Trejos, E., Meave, J. a., Poorter, L., Pérez-García, E. a., & Bongers, F. (2010).

Pathways, mechanisms and predictability of vegetation change during tropical dry forest

succession. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 12(4), 267-275.

https://doi.org/10.1016/j.ppees.2010.09.002

Lema Tapias, A. (2002). Elementos de estadística multivariada (Universida). Medellín.

Lewis, O. T. (2009). Biodiversity change and ecosystem function in tropical forests. Basic

and Applied Ecology, 10(2), 97-102. https://doi.org/10.1016/j.baae.2008.08.010

Legendre, P. I., & Fortin, M.-J. (1989). Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio,

80(2), 107–138. Recuperado a partir de ttp://link.springer.com/article/10.1007/BF00048036

https://doi.org/10.1086/283462

https://doi.org/10.1016/j.baae.2008.08.010



71

Li, H., & Reynolds, J. F. (1993). A new contagion index to quantify spatial patterns of

landscapes. Landscape Ecology. https://doi.org/10.1007/BF00125347

Lopes, C. G. R., Ferraz, E. M. N., Castro, C. C. De, Lima, E. N. De, Santos, J. M. F. F. Dos,

Santos, D. M. Dos, & Araújo, E. D. L. (2012). Forest succession and distance from preserved

patches in the Brazilian semiarid region. Forest Ecology and Management, 271, 115-123.


MacArthur, R. H., & Wilson, E. O. (1967). The theory of island biogeography / by Robert

H. MacArthur and Edward O. Wilson. Monographs in population biology: 1. Recuperado a

partir de

https://login.ezproxy.utas.edu.au/login?qurl=http://search.ebscohost.com/login.aspx?direct=

true&db=cat02831a&AN=UTas.b1000766&site=eds-live

Madeira, B. G., Espírito-Santo, M. M., D’Ângelo Neto, S., Nunes, Y. R. F., Arturo Sánchez

Azofeifa, G., Wilson Fernandes, G., & Quesada, M. (2009). Changes in tree and liana

communities along a successional gradient in a tropical dry forest in south-eastern Brazil.

Forest Ecology: Recent Advances in Plant Ecology, 2, 291-304. https://doi.org/10.1007/978-

90-481-2795-5_22

Magurran, A. E. (1988). Ecological diversity and its measurements. Princeton University

Press. New Jersey., 177pp. https://doi.org/10.1007/978-94-015-7358-0 Apart

Magurran, A. E. (2004). Measuring Biological Diversity. Blackwell science.

https://doi.org/10.2989/16085910409503825

McCoy, E., & Mushinsky, H. (1999). Fragmentation and the Abundances of Vertebrates in

the Florida Scrub. Ecology, 80(8), 526-2538.

MEA. (2005). Ecosystems and human well-being : synthesis / Millennium Ecosystem

Assessment. World Health. https://doi.org/10.1196/annals.1439.003

Miles, L., Newton, A. C., DeFries, R. S., Ravilious, C., May, I., Blyth, S.,… Gordon, J. E.

(2006). A global overview of the conservation status of tropical dry forests. Journal of

Biogeography, 33, 491-505. https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2005.01424.x

Missouri Botanical Garden. (2018). Tropicos - Home. Recuperado 29 de abril de 2018, a

partir de http://www.tropicos.org/

Montanero, J. (2008). Análisis multivariante (Universida, Vol. 59). Caceres (España).

Recuperado a partir de www.unex.es/publicaciones

Murphy, P. G., & Lugo, a E. (1986). Ecology of Tropical Dry Forest. Annual Review of

Ecology and Systematics, 17(1986), 67-88.

https://doi.org/10.1146/annurev.es.17.110186.000435



72

Murphy, P. G., & Lugo, A. E. (1995). Dry forests of Central America and the Caribbean. En

Seasonally Dry Tropical Forests: (pp. 9-34).

https://doi.org/10.1017/CBO9780511753398.002

Myers, N., Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., da Fonseca, G. A. B., & Kent, J. (2000).

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403(6772), 853-858.

https://doi.org/10.1038/35002501

O’Neill, R. V., Krummel, J. R., Gardner, R. H., Sugihara, G., Jackson, B., DeAngelis, D.

L.,… Graham, R. L. (1988). Indices of landscape pattern. Landscape Ecology, 1(3), 153-162.

https://doi.org/10.1007/BF00162741

Parresol, B. (2010). Sampling Properties and Application for Assessing Forest Landscape

Diversity. Natural Resource Modeling, 24(1), 61-101.

Peña-Becerril, J., Peña-Becerril, J. C., Monroy-Ata, A., Orozco-Almanza, F. J., & Álvarez-

Sánchez, M. S. (2005). Uso del efecto de borde de la vegetación para la restauración

ecológica del bosque tropical. Rev Especializada en Ciencias Químico-Biológicas, 8(2), 91-

98. Recuperado a partir de http://new.medigraphic.com/cgi-

bin/resumenMain.cgi?IDARTICULO=7824

Pincheira-Ulbrich, J., Rau, J., & Peña-Cortés, F. (2009). Tamaño y forma de fragmentos de

bosque y su relación con la riqueza de especies de árboles y arbustos Patch size and shape

and their relationship with tree and shrub species richness. Fyton, 78, 121-128.

Pizano, C., Cabrera, M., & García, H. (2014). El Bosque Seco Tropical en Colombia.

Generalidades y Contexto. En Bosque seco tropical en Colombia (pp. 36-47).

Pizano, C., González-M, R., González, M. F., Castro-Lima, F., López, R., Rodríguez, N., …

Lazaro-Toro, J. (2014). Las plantas de los bosques secos de Colombia. En C. Pizano (Ed.),

El Bosque seco Tropical en Colombia (Primera ed, p. 353). Bogotá.

Pizano, C., González, R., González, M. F., Castro-Lima, F., López, R., Rodríguez, N., …

Toro, J. L. (2014). Anexo 1- Las plantas de los bosques secos de Colombia. El Bosque seco

Tropical en Colombia.

Portillo-Quintero, C. a., & Sánchez-Azofeifa, G. a. (2010). Extent and conservation of

tropical dry forests in the Americas. Biological Conservation, 143(1), 144-155.

https://doi.org/10.1016/j.biocon.2009.09.020

Powers, J. S., Becknell, J. M., Irving, J., & Pèrez-Aviles, D. (2009). Diversity and structure

of regenerating tropical dry forests in Costa Rica: Geographic patterns and environmental

drivers. Forest Ecology and Management, 258, 959-970.




73

Puerta, J. M. (2004). Estudio florístico del bosque seco tropical en el cañón del Rio Cauca en

el occidente medio de Antioquia. Universidad Nacional de Colombia.

Ruiz, J., Fandiño, M. C., Chazdon, R. L., Ruiz, J., Salle, D. La, Kra, B., … Chazdon, R. L.

(2005). Vegetation Structure , Composition , and Species Richness Across a 56-year

Chronosequence of Dry Tropical Forest on Providencia Island , Colombial, 37(4), 520-530.

Sánchez-azofeifa, A. G. A., Quesada, M., Rodríguez, J. P., Jafet, M., Stoner, K. E., Castillo,

A., … Rica, C. (2014). All use subject to JSTOR Terms and Conditions Research Priorities

for Neotropical Dry Forests ’, 37(4), 477-485.

Shannon, C. E. (1948). A mathematical theory of communication. The Bell System

Technical Journal. https://doi.org/10.1145/584091.584093

Sheil, D. (2001). Long-term observations of rain forest succession, tree diversity and

responses to disturbance. Plant Ecology, 155(2), 183-199.

https://doi.org/10.1023/A:1013243411819

Smith, T. M., & Smith, R. L. (2007). Ecologia. Pearson - Addison Wesley.

Stralberg, D. & S. Bao. (1999). Identifying the Spatial Structure in Error Terms with

Spatial Covariance Models: A Case Study on Urbanization Influence in Chaparral Bird

Species. Ann. GIS 5: 106–120.

Torres, A. M., Adarve, J. B., Cárdenas, M., Vargas, J. A., Londoño, V., Rivera, K., …

González, M. A. (2013). Dinámica sucesional de un fragmento de bosque seco tropical del

Valle del Cauca, Colombia. Biota Colombiana, 13(2), 66. Recuperado a partir de

file:///C:/Users/Lenovo/AppData/Local/Mendeley Ltd./Mendeley

Desktop/Downloaded/Torres et al. - 2013 - Dinámica sucesional de un fragmento de bosque

seco tropical del Valle del Cauca, Colombia.pdf

Trejo, I. (2000). Deforestation of seasonally dry tropical forest a national and local analysis

in Mexico. Biological Conservation, 94(2), 133-142. https://doi.org/10.1016/S0006-

3207(99)00188-3

Vieira, D. L., & Scariot, A. (2006). Principles of natural regeneration of Tropical Dry Forests

for regeneration. Restoration Ecology, 14(1), 11-20. Recuperado a partir de

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1526-100X.2006.00100.x/pdf

Vogt, P. (2016). User Guide of GuidosToolbox, (March), 1-33.

Wilson, K. A., McBride, M. F., Bode, M., & Possingham, H. P. (2006). Prioritizing global

conservation efforts. Nature, 440(7082), 337-340. https://doi.org/10.1038/nature04366



74

Wu, J. (2013). Key concepts and research topics in landscape ecology revisited: 30 years

after the Allerton Park workshop. Landscape Ecology, 28(1), 1-11.

https://doi.org/10.1007/s10980-012-9836-y



75

ANEXOS

Anexo 1. Índices de diversidad beta para cada categoría diamétrica y estado sucesional

Sitio 1 Sitio 2 No sp sitio 1 No sp sitio 2 Sp compartidas Jaccard Sorensen Morisita-Horn

Fustales

Bosque VSA 86 48 32 0,31 0,48 0,683 0,49

Bosque VSB 86 32 28 0,31 0,48 0,206 0,33

Bosque Pastizales 86 7 5 0,06 0,11 0,179 0,11

VSA VSB 48 32 22 0,38 0,55 0,237 0,39

VSA Pastizales 48 7 7 0,15 0,26 0,284 0,23

VSB Pastizales 32 7 5 0,15 0,26 0,202 0,20

Latizales

Bosque VSA 96 49 34 0,31 0,47 0,428 0,40

Bosque VSB 96 46 29 0,26 0,41 0,462 0,38


VSA VSB 49 46 22 0,30 0,46 0,532 0,43

VSA Pastizales 49 16 9 0,16 0,28 0,054 0,16

VSB Pastizales 46 16 8 0,15 0,26 0,419 0,28

Brinzales

Bosque VSA 110 66 40 0,29 0,46 0,23 0,33

Bosque VSB 110 58 36 0,27 0,43 0,13 0,28


VSA VSB 66 58 25 0,25 0,40 0,26 0,31

VSA Pastizales 66 23 9 0,11 0,20 0,10 0,14

VSB Pastizales 58 23 15 0,23 0,37 0,43 0,34



76

Anexo 2. Número de familias, especies e individuos para cada categoría diamétrica y estado

sucesional

Estado No de

familias

No de

especies

No de

individuos

Fustal

Bosque 33 86 675

VSA 25 48 308

VSB 24 32 181

Pastizal 6 7 19

Total

1183

Latizal

Bosque 41 96 477

VSA 27 49 375

VSB 31 46 418

Pastizal 12 16 47

Total

1317

Brinzal

Bosque 43 110 826

VSA 35 66 392

VSB 30 58 649

Pastizal 16 23 198

Total

2065

Total general 4565



77

Anexo 3. Lista de especies arbóreas para todas las categorías diamétricas en los diferentes

estados sucesionales del Bs-T y Bh-T del cañón del Rio Cauca

Familias Especies Bh-T Bs-T

B VSA VSB P B VSA VSB P

Acanthaceae Aphelandra sp. X X X

Trichanthera gigantea (Bonpl.) Nees X

Amaranthaceae Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth X

Anacardiaceae Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex

Kunth) Skeels X

Astronium graveolens Jacq. X X X X X

Mangifera indica L. X

Spondias mombin L. X X X X

Spondias purpurea L. X

Spondias radlkoferi Donn. Sm. X X

Toxicodendron striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze X

Annonaceae Annona mucosa Jacq. X

Annona muricata L. X

Annona purpurea Moc. & Sessé ex Dunal X X X

Annona sp. 1 X

Annona squamosa L. X X X

Oxandra cf. espintana (Spruce ex Benth.)

Baill. X

Apocynaceae Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake ex

Pittier X

X X X

Cascabela thevetia (L.) Lippold X X

Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers X X X

Araliaceae Aralia excelsa (Griseb.) J. Wen X X X

Oreopanax sp. X X

Arecaceae Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. X X

Aiphanes horrida (Jacq.) Burret X

Asteraceae Calea prunifolia Kunth X X

Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H.

Rob. X

X

Mikania sp. X X X

Onoseris onoseroides (Kunth) B.L. Rob. X

Verbesina turbacensis Kunth X X

Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. X X X

Bignoniaceae Anemopaegma sp. X

Arrabidaea sp. 1 X

Arrabidaea sp. 2 X

Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos X X X X X

Jacaranda hesperia Dugand X X X

Martinella obovata (Kunth) Bureau & K.

Schum. X

Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith X



78



Bixaceae Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. X X X X X

Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken X X X X X X

Varronia spinescens (L.) Borhidi X

Burseraceae Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. X X X

Bursera simaruba (L.) Sarg. X X X X X X X

Bursera tomentosa (Jacq.) Triana & Planch. X X X X X

Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. X X

Trema micrantha (L.) Blume X

Capparaceae Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo

& Iltis X X

Crateva tapia L. X X

Cynophalla polyantha (Triana & Planch.)

Cornejo & Iltis X

Morisonia multiflora Triana & Planch. X

Quadrella indica (L.) Iltis & Cornejo X X X

Clusiaceae Clusia minor L. X X X

Clusia rosea Jacq. X X

Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz X X X

Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell X

Convolvulaceae Bonamia trichantha Hallier f. X X X

Dilleniaceae Curatella americana L. X X

Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. X

Dioscoreaceae Dioscorea urophylla Hemsl. X X

Erythroxylaceae Erythroxylum cf. haughtii W.A. Gentner X X

Euphorbiaceae Acalypha macrostachya Jacq. X X

Cnidoscolus tubulosus (Müll. Arg.) I.M.

Johnst. X

X

X

Croton leptostachyus Kunth X X X X

Euphorbia cotinifolia L. X

Euphorbia thymifolia L. X

Hura crepitans L. X X X X X

Mabea occidentalis Benth. X

Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg. X

Fabaceae Albizia guachapele (Kunth) Dugand X

Bauhinia picta (Kunth) DC. X X

Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. X X

Centrolobium yavizanum Pittier X X

cf. Pterocarpus sp. X X X

Coursetia ferruginea (Kunth) Lavin X X X

Dioclea malacocarpa Ducke X X

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. X X X X

Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook X



79



Inga marginata Willd. X

Inga sapindoides Willd. X

Inga sp. X

Inga ynga (Vell.) J.W. Moore X

Jacaranda hesperia Dugand X X

Lonchocarpus cf. luteomaculatus Pittier X

Lonchocarpus cf. pentaphyllus (Poir.) Kunth

ex DC. X

Lonchocarpus punctatus Kunth X X

Machaerium goudoti Benth. X

Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld X X X

Machaerium moritzianum Benth. X

Machaerium robiniifolium (DC.) Vogel X X X

Muellera sp. 1 X X X

Muellera sp. 2 X X

Piptadenia sp. X X X

Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand X X X X X X

Poeppigia procera C. Presl X

Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms X

Senna bacillaris (L. f.) H.S. Irwin & Barneby X

Senna hayesiana (Britton & Rose) H.S. Irwin

& Barneby X

Senna pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby X X

Senna sp. X

Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby X X X X

Swartzia robiniifolia Willd. ex Vogel X

Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. X

Hernandiaceae Gyrocarpus americanus Jacq. X X X X X

Indet. Indet. X X X X X X X

Lamiaceae Aegiphila sp. X

Gmelina arborea Roxb. ex Sm. X

Lauraceae Ocotea cf. leucoxylon (Sw.) Laness. X

Lecythidaceae Gustavia verticillata Miers X X X

Lythraceae Pehria compacta (Rusby) Sprague X X X X

Malpighiaceae Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. X

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth X X

Heteropterys laurifolia (L.) A. Juss. X

Hiraea ternifolia (Kunth) A. Juss. X

Malpighia glabra L. X

Mascagnia sp. X

Tetrapterys acapulcensis Kunth X

Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. X X X X X X X X



80



Heliocarpus americanus L. X

Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. X X

Pachira sp. X

Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand X X

Triumfetta lappula L. X

Melastomataceae Henriettea goudotiana (Naudin) Penneys,

Michelang., Judd & Almeda X

Miconia albicans (Sw.) Steud. X X

Miconia macrotis Cogn. X

Meliaceae Cedrela fissilis Vell. X

Cedrela odorata L. X X X

Ruagea sp. X

Trichilia martiana C. DC. X X X

Moraceae Brosimum alicastrum subsp. bolivarense

(Pittier) C.C. Berg X X

Clarisia biflora Ruiz & Pav. X

Ficus insipida Willd. X X X

Ficus sp. X X

Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. X X X

Trophis caucana (Pittier) C.C. Berg X

Myrsinaceae Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. X

Myrtaceae Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burret X X

Eugenia acapulcensis Steud. X X X

Eugenia venezuelensis O. Berg X

Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. X

Psidium guajava L. X X X X

Psidium guineense Sw. X X X

Nyctaginaceae Neea spruceana Heimerl X

Pisonia macranthocarpa (Donn. Sm.) Donn.

Sm. X X X

Phyllanthaceae Phyllanthus acuminatus Vahl X X

Phyllanthus botryanthus Müll. Arg. X X X X X X

Phytolaccaceae Trichostigma octandrum (L.) H. Walter X

Piperaceae Piper aduncum L. X X

Piper glanduligerum C. DC. X

Piper marginatum Jacq. X X

Piper reticulatum L. X

Piper sp. 2 X

Polygalaceae Bredemeyera floribunda Willd. X X

Securidaca planchoniana Killip & Dugand X

Polygonaceae Coccoloba mollis Casar. X X

Coccoloba sp. X



81



Triplaris vestita Rusby X X X X

Primulaceae Ardisia sapida Cuatrec. X X

Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. X X

Rhamnaceae Gouania lupuloides (L.) Urb. X X

Rubiaceae Arachnothryx sp. 1 X

Chomelia spinosa Jacq. X X X

Faramea occidentalis (L.) A. Rich. X

Guettarda malacophylla Standl. X X X

Guettarda sp. X X

Hamelia patens Jacq. X

Margaritopsis microdon (DC.) C.M. Taylor X

Pittoniotis trichantha Griseb. X

Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. X X

Psychotria carthagenensis Jacq. X X X X

Randia armata (Sw.) DC. X

Rondeletia pubescens Kunth X X X

Simira cordifolia (Hook. f.) Steyerm. X X

Simira sp. X

Rutaceae Amyris pinnata Kunth X X

Zanthoxylum caribaeum Lam. X

Zanthoxylum lenticulare Reynel X

Zanthoxylum monophyllum (Lam.) P. Wilson X X

Salicaceae Banara ulmifolia (Kunth) Benth. X X

Casearia praecox Griseb. X X X

Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. X X X

Sapindaceae Paullinia cf. obovata (Ruiz & Pav.) Pers. X

Paullinia cururu L. X

Paullinia sp. X

Sapindus saponaria L. X X

Talisia setigera Radlk. X

Thinouia myriantha Triana & Planch. X

Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. X

Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.)

Radlk. X

Pouteria sp. X

Solanaceae Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz X X

Cestrum latifolium Lam. X

Solanum hazenii Britton X X

Solanum ovalifolium Dunal X

Ulmaceae Ampelocera longissima Todzia X X

Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo

& Iltis X



82



Urticaceae Cecropia peltata L. X X X X X

Myriocarpa stipitata Benth. X X

Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. X X

Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex

Griseb. X

Verbenaceae Lantana armata S. Schauer X

Lantana fucata Lindl. X

Lippia americana L. X X X X

Vitaceae Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis X X X X

Zingiberaceae Renealmia sp. 1 X



83

Anexo 4. Familias con representación mayor al 5% de individuos dentro de cada estado

sucesional y categoría diamétrica

Brinzal Latizal Fustal

Estado Familia Abundancia

(%)

No de

especies Familia

Abundancia

(%)

No de

especies Familia

Abundancia

(%)

No de

especies

Bosque Fabaceae 10,9 15 Fabaceae 13 16 Malvaceae 17,6 3

Rubiaceae 8,2 9 Rubiaceae 11,7 10 Fabaceae 13,8 19

Acanthaceae 7,4 1 Malvaceae 10,2 4 Anacardiaceae 10,3 3

Indet. 6,3 1 Moraceae 6,7 2 Euphorbiaceae 7,8 3

Piperaceae 6,3 4 Myrtaceae 5,43 2 Meliaceae 5,5 3

Capparaceae 6,3 5 Ulmaceae 5,2 1 Burseraceae 5,4 2

Phyllanthaceae 6,1 2 - - - Annonaceae 5 4

Annonaceae 5,7 4 - - - - - -

Total

57,2 41 - 52,23 35 - 65,4 37

VSA Fabaceae 16,3 11 Malvaceae 32 2 Fabaceae 21,7 12

Clusiaceae 12 1 Fabaceae 15,7 12 Malvaceae 15,6 3

Malvaceae 8,1 2 Annonaceae 8,8 2 Anacardiaceae 11 4

Melastomataceae 6,6 2 Myrtaceae 7,2 2 Boraginaceae 8,1 1

Rubiaceae 5,3 5

- Burseraceae 7,4 3

- - - Urticaceae 7,1 1

Total

48,3 21 - 63,7 18 - 70,9 24

VSB Myrtaceae 24,8 4 Fabaceae 29,6 8 Arecaceae 25,4 1

Phyllanthaceae 10,9 1 Malvaceae 12,1 1 Burseraceae 17,3 3

Verbenaceae 8,9 2 Myrtaceae 11,7 3 Fabaceae 14,9 7

Asteraceae 7 5 Boraginaceae 10,1 1 Anacardiaceae 10,5 3

Fabaceae 6,6 9 Euphorbiaceae 5 4 Euphorbiaceae 5,2 2

Malvaceae 5,8 2

Rubiaceae 5,4 3

- - - -



84

Brinzal Latizal Fustal

Estado Familia Abundancia

(%)

No de

especies Familia

Abundancia

(%)

No de

especies Familia

Abundancia

(%)

No de

especies

Total

69,4 26 - 68,5 17 - 73,3 16

Pastizal Verbenaceae 37,3 2 Myrtaceae 48,9 2 Burseraceae 36,8 2

Myrtaceae 15,1 3 Rubiaceae 8,5 2 Fabaceae 26,3 1

Fabaceae 9,6 2 Boraginaceae 8,5 1 Malpighiaceae 15,8 1

Euphorbiaceae 6,5 3 Fabaceae 8,5 3 Malvaceae 10,5 1

Asteraceae 6 1 - - - Urticaceae 5,3 1

Polygalaceae 5 1 - - - Dilleniaceae 5,3 1

Total

79,5 12 - 74,4 8 - 100 7



85

Anexo 5. Regresión múltiple de mínimos cuadrados generalizados modelo saturado.

Especies fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras

Especies latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras



86

Especies brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras

Diversidad de Shannon fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras



87

Diversidad de Shannon Latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras

Diversidad de Shannon Brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras



88

Número de individuos fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras

Número de individuos latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras



89

Número de Individuos brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras

Área basal como variable respuesta y 6 variables predictoras



90

Altura de dominantes como variable respuesta y 6 variables predictoras

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