Sucesión ecológica

ÁREA ECOLOGÍA DINAMICA DEL ECOSISTEMA II

SUCESIÓN ECOLOGICAA- TENDENCIAS ESPERADAS

Maria Cristina Morlans

ÁREA ECOLOGÍA - Editorial Científica Universitaria - Universidad Nacional de Catamarca

ISSN: 1852-3013

DINAMICA DEL ECOSISTEMA II SUCESION ECOLOGICA-TENDENCIAS ESPERADAS Para alumnos de: Carrera de Ingeniería de Paisajes, Asignatura Ecología del Paisaje

Carrera de Ingeniería Agronómica, Asignatura Ecología Agraria Biól. María Cristina Morláns

Mgter. en Conservación y Gestión del Medio Natural

S.F. del V. de Catamarca, 2005.





ISSN: 1852-3013

CONTENIDO: SUCESION ECOLÓGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA

Sucesión primaria

Sucesión secundaria

Otros tipos de Clímax: Regularidades manifiestas en la sucesión: TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL ECOSISTEMA. SUCESION ECOLÓGICA O DESARROLLO DEL ECOSISTEMA

Introducción: La sucesión ecológica es la serie de cambios que experimenta un ecosistema en la composición de sus especies a través del tiempo.

Hay situaciones en la naturaleza en donde, en el transcurso de los años, sería posible observar que una comunidad biótica cambia gradualmente dando lugar a





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una segunda, la segunda comunidad da lugar a una tercera y así sucesivamente. Este proceso de transición ordenada de una comunidad biótica a otra se conoce como sucesión natural o ecológica. La sucesión natural ocurre debido a que el ambiente físico puede ser modificado gradualmente por el crecimiento de la comunidad biótica misma, de tal manera que el ecosistema se vuelve más favorable para otro grupo de especies y menos favorable para las especies presentes. Por lo tanto hay un cambio gradual de la primera comunidad biótica, la cual es desplazada por una segunda y ésta por otra y así sucesivamente, hasta que se alcanza un equilibrio entre clima, suelo y vegetación donde la composición general de la comunidad ya no cambia.

Esquemáticamente:

En una zona homogénea desde el punto de vista de la flora (conjunto de especies), la estructura de la vegetación (suma total de plantas que cubren un área) viene condicionada por los factores físicos del ambiente, resumidos en clima y suelo. El clima ejerce sobre la vegetación un efecto directo y otro indirecto a través del suelo. El tipo de suelo y el tipo de vegetación están determinados por el clima, pero la roca madre influye también sobre el suelo, como la flora influye sobre la vegetación. A la vez, tanto el suelo como la vegetación ejercen una cierta influencia sobre el clima, pero sólo sobre la capa de aire que se encuentra cercana al suelo, es decir, modifican el micro o a lo sumo el meso clima. El equilibrio logrado no es estático sino por el contrario muy dinámico, basado en la "igualdad de oposiciones": tanto muere, tanto nace; tanto se va, tanto puede entrar, tanto se produce, tanto se consume.

A ese estado de equilibrio estable (en realidad, meta estable) que alcanza la comunidad con su ambiente, por lo que ya no puede ser desplazada por otras, se le denomina Clímax Climático o simplemente Clímax. La comunidad en estado de clímax sólo podrá ser desplazada del ecotopo que ocupa y ser sustituida por otra, por cambios muy radicales de tipo geológico, climático y biótico.

Sucesión primaria

Suelo Vegetación

Clima





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Si el área no ha sido ocupada previamente, el proceso de colonización inicial y la progresión de una comunidad biótica a la siguiente se conoce como sucesión primaria.

Ejemplo de una xerosere: Una xerosere es una sucesión iniciada en sitios donde existe gran deficiencia de agua. En el caso de una roca desnuda, además del déficit de agua hay gran exposición al sol y temperaturas extremas, como así también ausencia de nutrientes. Muy pocas especies son capaces de prosperar en tal situación. Sin embargo, los líquenes crustáceos (aquellos que se pegan, a modo de costra, a la superficie de las rocas) son capaces de crecer allí, durante los períodos de humedad, quedando en estado de desecación cuando el agua falta. Los líquenes son asociaciones simbióticas entre alga y hongo. El componente fungoso del liquen secreta sustancias químicas (anhídrido carbónico que, al combinarse con el agua, forma CO³H², el que con el transcurso del tiempo, va corroyendo la roca y proveyendo de sustancias minerales, que complementan con el nitrógeno aportado por la lluvia o el viento) y que también permiten que el liquen permanezca adherido al sustrato, absorbiendo la humedad requerida por el alga. El alga realiza la fotosíntesis y suministra los carbohidratos requeridos para los dos organismos. De esta manera logran cumplir su ciclo vital y paulatinamente, mediante la mezcla de partículas de roca, el aporte de desechos acarreados por el viento y sus propios restos, van enriqueciendo el sustrato y creando con el tiempo un medio que puede mantener suficiente agua y nutrientes para el crecimiento de otras especies. Por lo general, a la etapa de líquenes crustáceos le sigue la de líquenes foliosos (semejantes a una hoja), los que lentamente van reemplazando a las formas crustáceas en las áreas más alteradas de la roca y/o en depresiones de la misma, donde las condiciones ambientales son menos extremas y, al estar en mejor posición para recibir la luz solar, impiden que los primeros habitantes puedan continuar su expansión. Los ácidos producidos por los vegetales y por la descomposición de sus restos corroen cada vez más profundamente el sustrato rocoso y de a poco se va acumulando una cierta cantidad de suelo en las grietas y depresiones. En estas circunstancias comienzan a aparecer nuevas especies, de mayor tamaño, como los musgos, cuyos rizoides compiten con los de los líquenes foliosos en la obtención de agua y nutrientes y también por la luz del sol, por lo que aquellos son desplazados, como antes lo fueron los crustáceos; la acumulación de suelo se acelera, como así también el aporte de materia orgánica y en un tiempo no muy prolongado (dependiendo de las características del clima y de la roca original) es posible la germinación de semillas de plantas anuales de corto período vegetativo. Posteriormente y en la medida en que el hábitat vaya siendo más adecuado, comenzará la instalación de plantas bienales y perennes. Simultáneamente hay aceleración en los procesos de desintegración de la roca, acumulación de humus y nutrientes y aumento creciente de la actividad de la microbiota del suelo. El mayor sombreamiento disminuye la evaporación y las temperaturas extremas, aumentando la humedad del micro ambiente. El suelo así preparado por musgos y hierbas resulta apto para el crecimiento de plantas arbustivas; cuando la comunidad arbustiva alcanza cierta densidad, los





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anteriores ocupantes ya no pueden prosperar en ese hábitat, siendo frecuente que especies herbáceas heliófilas sean reemplazadas por otras, más tolerantes a la sombra. Según sean las condiciones climáticas generales, a medida que prosiguen los cambios microclimáticos y el suelo se hace más profundo, la sucesión podrá avanzar a una etapa de bosque. Con el aumento de la sombra desaparecen los arbustos heliófilos, siendo reemplazados por otros, tal como ocurrió antes con las hierbas. Si el clima lo permite, llegará un momento en que la fisonomía del conjunto será el de una selva o yunga. En cualquier caso, cuando ya no se producen cambios notables en la composición específica de la comunidad vegetal (reemplazo de unas especies por otras), se alcanza la condición clímax. La clímax es no sólo la respuesta a un clima particular sino que es la expresión y el indicador de tal clima. La vegetación suma los factores climáticos y los expresa en términos de elaboración de alimentos, crecimiento, formas vegetativas, etc. La descripta anteriormente es una sucesión típica, pero no siempre se da en la secuencia indicada. Pueden presentarse muchas variantes (tanto en el número de etapas como en los dominantes de cada una de ellas), según las características del terreno; por ejemplo, en una ladera pedregosa compuesta de grava mezclada con arena gruesa, las plantas herbáceas podrán ser las pioneras, sin requerir la etapa previa de líquenes y musgos; en otras situaciones, las primeras colonizadoras pueden ser especies arbustivas. La condición clímax se presenta como una organización compleja en el espacio, dentro de la que se incluyen manchas más maduras que otras. Otras sucesiones son: Halosere (que comienzan en zonas salinas), Psamnosere (en campos de arena o médanos), Hidrosere (sucesión en pantanos, lagunas, bancos de ríos). Cualquier sucesión puede ser graficada del modo en que se indica en el siguiente dibujo: _____________Etapas Serales _________________________/ Etapa Clímax __ La representación gráfica de una sucesión ecológica puede sintetizarse aún más, mediante un sistema de coordenadas ortogonales, en donde diferentes atributos del ecosistema se relacionan con la dimensión temporal.





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Cada una de las etapas por las que pasa una comunidad durante la sucesión y que se pueden discriminar se denomina Etapa seral y el conjunto de etapas serales se llama Sere. La primera etapa, la de los organismos colonizadores en una sucesión primaria, se conoce como Etapa Pionera y la última, la final que ya no sufrirá cambio alguno, que se considera estable, en equilibrio y madura, es la Etapa clímax. La duración del proceso de sucesión en distintos lugares es variable y depende principalmente de las condiciones climáticas y edáficas. En áreas cálidas y húmedas es generalmente más rápido que en áreas frías y secas. Es importante anotar que la sucesión de especies vegetales va acompañada de una sucesión de comunidades animales adaptados al ambiente que se va modificando en el proceso

Sucesión secundaria: La sucesión secundaria se presenta en sitios previamente ocupados por algún tipo de cobertura vegetal, la que resultó dañada o destruida por algún tipo de disturbio de origen natural (incendios espontáneos, fuertes viento, tormentas, terremotos, vulcanismo, inundaciones) o antrópico (tala, ganadería, agricultura, etc.); cuando el disturbio cesa, el ecosistema retoma el proceso de sucesión.

Para sucesiones secundarias se postula un "desarrollo en base a la composición florística inicial; hierbas, gramíneas, arbustos, árboles están todos presentes y germinan o brotan al mismo tiempo (ya sean árboles o anuales) y las etapas aparentes en la sucesión se deben a las distintas velocidades de crecimiento.

Según Morello (Rev. Ecología No 2), entre los muchos mitos que tenemos con respecto al valor de la intervención antrópica en los ambientes naturales, se destaca aquel que supone que la capacidad de renovación o reorganización de un ecosistema disturbado es infinita, cuando la realidad muestra que no es así. La reorganización no sólo no es automática, sino que hay muchas alternativas diferentes. En algunos casos, la progresión después de un disturbio alcanza a producir un ecosistema que es una copia del precedente o muy parecido a él. En otros casos la reconstitución de la estructura del sistema se alcanza, pero el recurso resultante es distinto del anterior al disturbio. En una situación extrema, la





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reorganización produce una estructura funcional tan distinta a la inicial, que el sistema ya es descalificado como recurso renovable. (Ver Resistencia y Resiliencia, en Degradación de Ecosistemas) Otros tipos de Clímax: La mayor parte de una región climática está ocupada por la vegetación clímax que le es característica; pero si existen circunstancias locales debidas al sustrato que se oponen al desarrollo de la clímax que corresponde al clima, se habla de clímax edáfico; es decir, con una restricción (o a veces una condición más favorable) impuesta por el suelo, el que puede mantener una vegetación estabilizada distinta de aquella correspondiente a la clímax climática. Cuando la evolución de la vegetación es detenida en etapas subfinales como consecuencia de disturbios ambientales repetidos pero ajenos al clima, como pueden ser inundaciones o incendios recurrentes, pastoreo repetido de animales migratorios, etc., , se habla de subclímax (cuando las diversas causas reconocen un origen más o menos "natural") o disclímax, si reconocen un origen antrópico. Las disclímax pueden implicar alteraciones profundas en la estructura de los ecosistemas (que se van a reflejar en el funcionamiento) que van desde una modificación total, como cuando se sustituye la clímax por cultivos, o parcial a través de la tala selectiva o el pastoreo extensivo con herbívoros ajenos a la zona. En el caso particular del fuego, suele hablarse de clímax pirógeno, pudiendo éste ser un subclímax o un disclímax. Regularidades manifiestas en la sucesión: Durante el proceso de sucesión o desarrollo del ecosistema se puede reconocer que: a) cada etapa propicia el medio para la siguiente, tornándolo impropio para sí misma. b) las mismas etapas que se ordenan en secuencia temporal aparecen en zonación espacial. La etapa final de la sucesión o etapa clímax, se logra cuando la ocupación y reacción de los dominantes son tales que excluyen o impiden el desarrollo de otros dominantes.

Entre las características más importantes de esta teoría de la sucesión se mencionan:

1. Es relativamente direccional, es decir, los cambios y sustituciones parecen dirigidos hacia una comunidad final; una vez alcanzado este fin, ya no se observan nuevos cambios.

2. Es considerablemente ordenada, los cambios se van sucediendo y las comunidades remplazando por etapas que siguen un orden que no se puede alterar;





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3. Conocido ese orden, se puede predecir los cambios que ocurrirán en el futuro de la sucesión, por eso se dice que predecible.

Explicación: Según Margalef (1985), es posible postular una serie de principios que rigen los cambios de los ecosistemas. Cambios de importancia a nivel de los factores físicos del ecosistema son resultado de la actividad de los propios organismos: el microclima de los bosques está controlado por el desarrollo de la vegetación arbórea y, en una escala mayor de tiempo y espacio, la composición de la atmósfera (y la de los gases disueltos en agua, en equilibrio con aquella) están regulados por la biosfera. Tanto a escala mundial como a escala local hay una continua acción del ambiente sobre los organismos y una continua reacción de los organismos sobre el ambiente. Así, el ecosistema va cambiando y los cambios se extienden por decenios, centurias o milenios. La sucesión va asociada a una tendencia progresiva o direccional dado que es un proceso de autoorganización o de maduración con ciertas características de irreversibilidad. Esto justifica la designación de etapas menos maduras (para las del comienzo de la sucesión) y etapas más maduras (para las más avanzadas dentro del proceso sucesional). Ecosistemas más maduros admiten más especies y ofrecen más posibilidades de vida que los menos maduros (regularidad). Cuanto más maduro es el sistema, más especificaciones restringen la evolución de nuevas especies y menos grados de libertad existen en la continuación de la sucesión. Como todo proceso histórico, la sucesión es convergente y cerrada; es un proceso asintótico de auto organización que progresivamente va restringiendo sus posibilidades iniciales. La sucesión es también un proceso de acumulación de información. Las etapas iniciales, poco organizadas, reciben el impacto sin atenuantes del ambiente físico y de sus cambios. Hay destrucción selectiva y en proporción diversa de individuos de distintas especies, tanto por acción directa del ambiente como por coacciones que empiezan a establecerse (competencia, depredación, etc.). Con el tiempo, la información entrada se expresa en la nueva organización que el ecosistema va adquiriendo. En esta organización van implícitos cambios previsibles en el ambiente y la misma organización es capaz de controlarlos. Figurativamente, el ecosistema "aprende" los cambios que se van a producir y se anticipa a ellos (por ej., por medio de ritmos internos). Así, el impacto de cambios externos es mucho menor y cada vez aportan menos información; es decir, promueven menos cambios en una organización cada vez más persistente. En el transcurso de la sucesión existe, asimismo, una cada vez mayor integración entre los componentes vegetales y componentes animales. Dicha integración se manifiesta entre otras cosas, en el papel creciente de las aves y otros animales superiores en la dispersión de las especies más características de etapas avanzadas y con mayor valor dinamogenético (organismos más eficaces en





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provocar cambios). El estudio de la sucesión sobre grandes espacios incluye una dosis elevada de especulación: es imposible tener una descripción adecuada de los ecosistemas en tiempos sucesivos, con el detalle necesario para poder rastrear e interpretar relaciones elementales, aunque los “parches” con distintos grados de madurez puedan ayudar. TENDENCIAS ESPERADAS EN EL DESARROLLO DEL ECOSISTEMA. 1. Producción bruta total / Respiración total: en las etapas jóvenes del ecosistema la intensidad de fotosíntesis excede a la intensidad respiratoria (P/R mayor que 1, excepto en el caso de contaminación orgánica utilizada principalmente por heterótrofos, donde la relación se invierte). A medida que el ecosistema madura, el auto sombreamiento, la necesidad de gastar más en respiración para mantener la gran masa de follaje, de tejidos de sostén, raíces y órganos florales, así como el consumo y la respiración heterotrófica aumentadas, hacen que P/R tienda a 1 y la PNC tienda a 0. Explicación: la productividad primaria aumenta de manera asintótica y en relación con la superficie horizontal cubierta, pero la respiración aumenta casi proporcionalmente a la biomasa. En ecosistemas terrestres la producción depende de vegetales con gran fracción no fotosintética y alta proporción de material poco digerible por animales. El cociente Zoomasa/biomasa total es del orden del 0,1 al 1 %. En ecosistemas acuáticos es del 2 al 20 %. Como ya fue señalado en otro tema, árboles y arbustos pueden tener hasta o más de un 90 % (en PS) de órganos no fotosintéticos y de ese %, gran parte es sustancia muerta. Las raíces pueden representar un 20 %. Plantas herbáceas pueden estar en un 50 % o menos, con excepción de hierbas de alta montaña (Puna, por ejemplo), que suelen presentar un gran desarrollo radicular El equilibrio entre productividad y respiración total se logra en algún punto que es función de las condiciones ambientales y de la organización del ecosistema





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PG = Productividad Bruta B = Biomasa PN = Productividad Neta R = Respiración 2. Productividad /Biomasa permanente (P/B): alta en las etapas de desarrollo y baja en climax. La disminución de la relación P/B total corresponde a un retardo en la tasa de renovación del ecosistema en su conjunto. Desde el punto de vista energético, se puede interpretar que hay una tendencia a sustituir un estado por otro si este último ocupa el mismo espacio sin tener que renovar tan rápidamente sus elementos. Es decir, trabaja de manera menos costosa (si el ecosistema tuviera que comprar la energía, le convendría invertir en estructura perdurable. Eso es capitalización por parte del propio ecosistema). Lo inverso ocurre en ecosistemas intervenidos por el hombre, totalmente transformados en áreas de cultivo, cuyo proceso de sucesión es detenido y más bien se fomenta una regresión. En agrosistemas dedicados al cultivo de anuales o bienales, principalmente, la relación P/B total no sólo no disminuye sino que aumenta. Ejs.: - unidad económica de explotación del bosque de quebracho colorado = 66.000 has, cortando 2000/año y dejando en reserva por 33 años, - unidad económica para ganadería extensiva en base a pasturas naturales, en una zona con precipitación de unos 400 mm/año, en estado regular, puede ser de unas 4 a 5000 has Para tambo y cultivo de soja, trigo, etc., 200 has pueden ser suficientes. Cultivos intensivos requieren unas 50 has. El riesgo y la inversión aumentan con la disminución de la superficie. 3. Biomasa/Unidad de corriente de energía: baja en etapas tempranas y alta en la





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madurez. Teóricamente, la cantidad de biomasa permanente sustentada por un ecosistema aumenta hasta un grado máximo que es función de la corriente de energía. Pero las plantas no parecen haber aumentado, en el tiempo evolutivo, su eficiencia de asimilación de energía solar. Es decir, no mejoró el aprovechamiento de la radiación lumínica. Esto hace pensar que la tendencia evolutiva, si hay alguna, es maximizar la cantidad de estructuras perdurables que permite el ciclo de materiales, utilizando sólo en la medida necesaria la energía disponible, siempre en exceso. 4. Productividad neta de la comunidad = PNC = alta en etapas serales y baja en clímax (teóricamente, tiende a cero) Cuando se dice que PNC = 0 no debe pensarse que la PP es 0. Por el contrario, la PPB va en aumento a medida que un ecosistema se desarrolla, pero cuanto más avanzado sea el estado sucesional, mayor será la cantidad invertida en el aumento y mantenimiento del propio sistema y mayor también el consumo heterotrófico. El incremento de biomasa total y de las porciones menos activas es el criterio de sucesión más generalmente aceptado. Este incremento de biomasa total se atribuye a una capitalización de la producción y su naturaleza asintótica resulta de las relaciones entre producción y biomasa. Aquellos organismos o parte de organismos con tasa de renovación muy lenta y metabolismo bajo aumentan relativamente más que otros. Ej.: en la vegetación, la fracción representada por la madera aumenta progresivamente en el curso de la sucesión aumenta, hasta constituir un 90 a 99 % del peso del árbol, siendo la mayoría materia muerta. En diversos tipos de vegetación terrestre, especialmente los de zonas áridas, el incremento de la relación Biomasa relativamente inactiva/ biomasa total acompaña al de la relación partes subterráneas/ partes aéreas. En las especies capaces de transmisión cultural (ser humano), la sucesión implica un progresivo aumento de la masa de artefactos transmitida. 5. Cadena de alimentos: a medida que el ecosistema va madurando, una mayor diversidad de especies representa por un lado, una mayor diversidad de la oferta de alimento. Por otro lado, la mayor cantidad de materia orgánica muerta en ecosistemas desarrollados hace que cobre mayor importancia el circuito de detritos. A la vez, surgen gran número de adaptaciones que tienden a demorar el destino común de ser comido: es decir, se crean asociaciones y co-adaptaciones cada vez más complejas entre los organismos: mecanismos de defensa y auto regulación; desarrollo de tejidos de sostén digeribles por pocos organismos, mimetismo, terpenos, etc. Desde el punto de vista energético, la energía describe una ruta desde los productores primarios hasta el sumidero final de energía que tiende a hacerse cada vez más larga y, principalmente, más constante o regular. Todo esto permite a la biocenosis conservar una estructura tal que le permite atenuar las perturbaciones del medio físico.





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6. Materia orgánica total: en aumento a medida que el ecosistema se desarrolla, por el aumento de biomasa, detritos, humus, etc. 7. Elementos nutritivos inorgánicos: la concentración de los nutrientes inorgánicos fuera de los organismos es mayor en etapas tempranas de la sucesión y por ello están sometidos a mayores fluctuaciones que en etapas más avanzadas. En bosques o selvas tropicales, hay mucha fertilidad actual pero baja fertilidad potencial, pues cuando se arrasan los árboles para establecer cultivos, con ellos se va la mayor parte de los nutrientes. 8. Diversidad de especies: en las primeras fases de la colonización de un área, que se realiza un poco al azar, la diversidad inicial puede ser alta, pero rápidamente se establece una competencia interespecífica y como resultado de ello muchas de las especies iniciales serán excluidas. Las que logran permanecer irán abriendo nuevas posibilidades de vida (lianas, epífitas, nidos, insectos, arácnidos, etc.) Esto significa que, si bien en el curso de la sucesión desaparecen muchas especies, nuevas especies se añaden en mayor número. Hay una ampliación vertical de la estructura de los ecosistemas y también una mejor predictibilidad de futuras condiciones. Necesariamente, para que un número creciente de especies encuentre acomodo en el ecosistema, deben surgir nichos cada vez más especializados. Por otro lado, el hecho de que los elementos inorgánicos estén cada vez más ligados a la biomasa hace que la ventaja selectiva pase de organismos oportunistas, r- estrategas, en etapas tempranas, a organismos mayores, K- estrategas, con mayor capacidad de almacenamiento, en etapas más avanzadas. En síntesis, mayor biodiversidad significa: - ampliación vertical de la estructura - cadenas tróficas más largas y complejas - mayor número de nichos ecológicos - más casos de interacciones bióticas - mayor posibilidad de control por parte de los organismos En ecosistemas poco alterados, lo común es que existan uno o pocos dominantes, estando la especie dominante representada por muchos individuos, y muchas especies subordinadas, cada una de ellas con un menor número de ejemplares. En ambientes alterados (sobrepastoreados, contaminados) se nota menos la dominancia o esta no responde a la sucesión normal que cabría esperar. 9. Diversidad bioquímica: se refiere a caudal de información. En estados maduros hay mayor diversidad genotípica, así como mayor cantidad y diversidad de compuestos orgánicos intra y extrabióticos. 10. Estratificación y heterogeneidad espacial: en estados maduros hay una mayor estratificación, zonación, periodicidad, etc. El espacio se aprovecha de manera más integral. Esto justifica el cultivo multiestratificado. 11. Especialización del nicho: en ecosistemas jóvenes los individuos con mayor





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tolerancia tienen más posibilidad de sobrevivir ya que se ajustan mejor a cualquier tipo de cambio. Pero cuando el ecosistema avanza en su desarrollo aumentan las coacciones negativas (sobre todo la competencia) y hay mayor estabilidad micro ambiental, la ventaja selectiva pasa a individuos que esquivan la competencia buscando "huecos" o bien ganan en la competencia por ser especialistas en una determinada actividad o rango de factores ambientales. 12. Tamaño de los organismos: aumenta progresivamente a medida que el ecosistema evoluciona hacia estados más maduros. Se explica por el retardo en la tasa de renovación, necesario como función económica. 13: Ciclos biológicos: en consonancia con el tamaño de los organismos, tiende a hacerse más largo y complejo hacia la clímax. 14. Ciclos minerales: abiertos en etapas tempranas (pérdidas por lavado, etc.) y cerrado en clímax. 15. Intensidad de intercambio material entre organismos y ambiente: rápido en etapas serales (organismos de pequeño tamaño, ciclos biológicos cortos y ciclos minerales abiertos), se torna cada vez más lento a medida que el ecosistema evoluciona. 16. Regeneración de elementos nutritivos por detritos: aumenta en importancia con el desarrollo del ecosistema. Se relaciona con los atributos 6, 7 y 14. Presión de selección: se refiere a las fuerzas que actúan sobre selección natural. 17. Forma de crecimiento: las fluctuaciones son intensas en ecosistemas poco maduros y para sobrevivir a ellas (como especie) se requiere un alto potencial biótico y ciclos biológicos breves. Pero cuando bienales y perennes logran prosperar, las anuales, que deben comenzar de nuevo cada año, desaparecen poco a poco mientras las perennes aumentan en importancia. Bienales poseen una fuerza competitiva mayor que las anuales ya que empiezan el crecimiento del 2o año con una mayor cantidad de reservas, acumuladas durante el primer año. En síntesis: si los cambios ambientales son impredecibles, la ventaja competitiva es para quien da respuestas directas. En ambientes más regulares, lo inverso. 18. Producción: en las primeras etapas de una sucesión, la estrategia de los pioneros es canalizar la energía hacia una producción máxima de semillas (u otros órganos de reproducción). A medida que el desarrollo progresa y se instalan especies de ciclo biológico más largo, la energía se canaliza hacia un mayor tamaño individual y estrategias de supervivencia no sólo ante las adversidades climáticas sino también ante las interacciones bióticas en aumento.





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19. Homeostasia conjunta: 19. Homeostasia conjunta: por homeostasis se entiende la tendencia de los ecosistemas a permanecer en equilibrio (establecido a lo largo del tiempo) dinámico o meta estable, que mantiene al sistema ecológico funcionando en forma balanceada. Según lo expresa Odum, la estrategia conjunta está dirigida a lograr una estructura orgánica tan grande y diversa como sea posible, dentro de los límites impuestos por el suministro de materia y energía disponibles. Explicación: sólo aquellos ecosistemas que han desarrollado estrategias tendientes a resistir perturbaciones repetidas o lograr su recuperación después de repetidos desastres impredecibles, han alcanzado estados de equilibrio de largo término, en donde una combinación particular de especies y controles exteriores alcanzan su propio balance. (Ej.: ecosistemas preadaptados) El carácter del ecosistema puede desviarse de la posición balanceada en respuesta a variaciones acostumbradas en los controles externos (ej.: períodos secos y lluviosos) y, si la desviación no es grande, tenderá siempre a volver a oscilar regularmente alrededor de su estado original una vez que la presión es eliminada. Variaciones no comunes o inusitadamente fuertes pueden impulsar al sistema lejos del original o pueden inducir fluctuaciones tan violentas que se logre un nuevo equilibrio con a veces más pero generalmente menos posibilidades de rinde económico. Precipitaciones torrenciales tienen efectos mínimos sobre suelos y plantas en estados cercanos al clímax, pero pueden ser muy perjudiciales en estados jóvenes. Si los nutrientes y las capas superficiales del suelo son arrastradas por erosión, el retorno al clímax previo puede ser muy lento o imposible Ecosistemas más maduros presentan una mayor constancia de todos sus parámetros macroscópicos a través del tiempo. Los cambios de temperatura, humedad, etc., quedan amortiguados, la concentración de nutrientes es regular (bastante constante), etc. Conclusión. La hipótesis de sucesión ayuda a entender la dinámica de la vegetación. Al efectuar cualquier cambio, un entendimiento de la sucesión permite al encargado de manejo decir si la vegetación evolucionará hacia un pastizal más productivo o a un matorral menos productivo. El clímax es el punto de referencia desde el cual se pueden evaluar cambios o prever el éxito de las estrategias propuestas en el manejo La misión más alta de la ecología es la previsión de las consecuencias (Frank Herbert, en Dune) Bibliografía consultada. 1. MARGALEF, Ramón (1981): "Ecología". Ed. Planeta.

2. MORELLO, J: Editorial. Revista Ecología No 2





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3. ODUM, Eugene P. (1985): "Ecología". 3º Edic. Ed. Interamericana. México

4. Universidad de las Américas

(en http//usuarios/lycos.es/vicobos/varios/eco/index.html

5. WEAVER, J y F. CLEMENTS, 1944 - Ecología Vegetal - Acme Ag.

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