Solapamiento ecológico de dos especies simpátricas de...
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA Solapamiento ecológico de dos especies simpátricas de ranas en el Bosque Protector Jauneche (Los Ríos - Ecuador) AUTOR: Karina Janeth Marcillo Rodríguez TUTOR: Andrea Elizabeth Narváez García, Ph.D. GUAYAQUIL, ABRIL 2019
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Solapamiento ecológico de dos especies simpátricas de ranas en el
Bosque Protector Jauneche (Los Ríos - Ecuador)
AUTOR: Karina Janeth Marcillo Rodríguez
TUTOR: Andrea Elizabeth Narváez García, Ph.D.
GUAYAQUIL, ABRIL 2019
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UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
TRABAJO DE TITULACIÓN PREVIO A OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE
BIÓLOGA
Solapamiento ecológico de dos especies simpátricas de ranas en el
Bosque Protector Jauneche (Los Ríos - Ecuador)
AUTOR: Karina Janeth Marcillo Rodríguez
TUTOR: Andrea Elizabeth Narváez García, Ph.D.
GUAYAQUIL – ECUADOR
2019
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DEDICATORIA
Mi tesis la dedico con todo mi amor y cariño a mi madre, Norma Rodríguez: por su
sacrificio y esfuerzo he logrado llegar lejos, puesto que me enseño el camino a la
superación, y siempre me brindó palabras de aliento para que persistiera en mi
objetivo y llegara a mi meta.
A mis hermanas y hermano que me apoyaron incondicionalmente tanto moral como
económicamente; además de brindarme su tiempo, comprensión, cariño y amor.
A mis antiguos y actuales amigos que tanto me han ayudado en mi carrera, además
de permitirme aprender de la vida juntos, compartiendo momentos alegres y tristes.
Gracias a ustedes hicieron esto posible.
Karina Marcillo
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AGRADECIMIENTOS
Principalmente, agradezco a mi tutora Andrea Elizabeth Narváez García que sin su
ayuda y conocimiento no hubiese sido posible finalizar la tesis, así como también por
haberme tenido toda la paciencia del mundo para guiarme durante todo el desarrollo.
Agradezco también a mi querida Universidad por haberme permitido formar en ella y
a todas las personas que directa o indirectamente fueron participes de este proceso.
Al Bosque Protector Jauneche por permitirme el ingreso a sus instalaciones y
disfrutar la biodiversidad que presenta.
Quiero dar las gracias a todos mis profesores, personas de gran sabiduría que
compartieron su conocimiento y que gracias a ellos llegue hasta donde me
encuentro.
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CONTENIDO
DEDICATORIA ............................................................................................................ i
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................. ii
CONTENIDO ............................................................................................................. iii
INDÍCE DE FIGURAS ................................................................................................ vi
INDÍCE DE TABLAS ............................................................................................... viii
INDÍCE DE ANEXOS ................................................................................................. ix
RESUMEN ................................................................................................................. xi
ABSTRACT .............................................................................................................. xii
CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN .................................................................................. 1
1.1 Planteamiento del problema ........................................................................... 1
1.2 Objetivos .......................................................................................................... 2
1.2.1 Objetivo general ........................................................................................ 2
1.2.1 Objetivo especifico ................................................................................... 2
1.3 Justificación..................................................................................................... 3
1.4 Hipótesis .......................................................................................................... 4
CAPÍTULO II: MARCO TEÓRICO .............................................................................. 5
2.1 Nicho ................................................................................................................ 5
2.2 Solapamiento ecológico.................................................................................. 5
2.3 Partición de recursos ...................................................................................... 5
2.4 Territorialidad .................................................................................................. 7
2.5 Epipedobates machalilla ................................................................................. 8
2.6 Barycholos pulcher ......................................................................................... 8
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CAPÍTULO III: MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................ 10
3.1 Trabajo de campo .......................................................................................... 11
3.1.1 Selección de sitios de muestreo ............................................................ 11
3.1.2 Transectos ............................................................................................... 12
3.1.3 Monitoreo ................................................................................................. 12
3.1.4 Marcaje de individuos para recapturas ................................................. 13
3.2 Colecta de datos ............................................................................................ 13
3.2.1 Densidad poblacional ............................................................................. 13
3.2.2 Variables ecológicas ............................................................................... 14
3.2.3 Variables ambientales ............................................................................. 14
3.2.4 Datos morfométricos .............................................................................. 15
3.2.5 Dominio territorial ................................................................................... 16
3.2. Análisis estadísticos .................................................................................... 17
3.2.1 Densidad poblacional ............................................................................. 17
3.2.2 Datos morfométricos y ecológicos ........................................................ 17
3.2.4 Variables ambientales ............................................................................. 18
3.2.5 Dominio territorial intraespecífico. ........................................................ 18
3.2.6 Comparación de las variables morfológicas, ecológicas y el ámbito de
hogar de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher............................. 18
CAPÍTULO IV: RESULTADOS ................................................................................. 20
4.1. Epipedobates machalilla .............................................................................. 20
4.1.1 Densidad poblacional ............................................................................. 20
4.1.2 Morfología ................................................................................................ 21
4.1.3 Características ecológicas ..................................................................... 21
4.1.4 Dominio territorial intraespecífica ......................................................... 23
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v
4.2 Barycholos pulcher ....................................................................................... 25
4.2.1 Densidad poblacional ............................................................................. 25
4.1.2 Morfología ................................................................................................ 26
4.1.3 Características ecológicas ..................................................................... 27
4.1.4 Dominio territorial intraespecífico. ........................................................ 29
4.3 SIMPATRÍA: Comparación de las variables morfológicas, ecológicas y el
ámbito de hogar de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher .............. 30
CAPÍTULO V: DISCUSIÓN, CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES .................... 35
4.1 Discusión ....................................................................................................... 35
4.2 Conclusión ..................................................................................................... 39
4.3 Recomendaciones ......................................................................................... 40
CAPÍTULO VI: REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA ..................................................... 41
CAPÍTULO VII: ANEXOS ......................................................................................... 47
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INDÍCE DE FIGURAS
Figura 1.- Ubicación geográfica del Bosque Protector Jauneche. Se indica la estación
científica y los puntos de muestreo El Boyal y El Pantano (mayo - agosto 2018). Mapa
construido con QGIS 2.18, con la proyección (Datum) WGS 84/UTM zona 17S y con
capas extraídas de Navas y Prieto (2011). ................................................................ 10
Figura 2.- Fotos del primer y segundo punto de muestreo durante el primer período.
Primero (A) es el hábitat “El Boyal” y el segundo (B) es el hábitat “El Pantano”. ....... 12
Figura 3.- Densidad poblacional de Epipedobates machalilla durante los períodos
muestreados en cada uno de los hábitats (Boyal y Pantano) considerando el número
de individuos encontrados / 10 m2. ........................................................................... 20
Figura 4.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz en los dos hábitats estudiados
(Boyal y Pantano), se reporta el número de individuos colectados de Epipedobates
machalilla en cada categoría en el BPJ..................................................................... 22
Figura 5.- Uso de microhábitat en base a los sustratos utilizados por Epipedobates
machalilla en el Boque Protector Jauneche. ............................................................. 23
Figura 6.- Densidad poblacional de Barycholos pulcher durante los períodos
muestreados en cada uno de los hábitats (Boyal y Pantano) considerando el número
de individuos encontrados / 10 m2. ........................................................................... 26
Figura 7.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz en los dos hábitats estudiados
(Boyal y Pantano), se reporta el número de individuos colectados de Barycholos
pulcher en cada categoría en el BPJ. No se encontró individuos en el hábitat de sombra
total en el hábitat El Pantano. ................................................................................... 28
Figura 8.- Análisis de componentes principales. La longitud rostro - cloacal (LRC)
explica el componente 1 y el ancho de la cabeza (HW) como componente 2 en las dos
especies. Los colores representan el sexo de los individuos. Epipedobates machalilla
se presentan en morado para hembras y azul para machos, mientras que para
Barycholos pulcher son el color rojo para hembras y verde para machos. ................ 31
Figura 9.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz de Epipedobates machalilla y
Barycholos pulcher en los dos hábitats estudiados (Boyal y Pantano), se reporta el
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vii
número de individuos colectados de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher en
cada categoría en el BPJ. ......................................................................................... 32
Figura 10.- Uso de microhábitat por sustrato de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher en el Bosque Protector Jauneche. Se indican el mayor número de individuos
encontrados de las dos especies es en hojarasca, mientras que las demás categorías
son utilizadas por Epipedobates machalilla, mientras que pocos individuos de
Barycholos pulcher fue encontrados en el suelo seco. .............................................. 33
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INDÍCE DE TABLAS
Tabla 1.- Variables morfométricas tomadas a cada individuo de las dos especies con
su respectiva abreviatura. ......................................................................................... 16
Tabla 2.- Promedio y variación estándar de las 15 variables morfométricas registradas
en centímetros de macho, hembras y juveniles de Epipedobates machalilla. Las
abreviaturas de las medidas morfométricas son descritas en la Tabla 1. .................. 21
Tabla 3.- Determinación del área del territorio de Epipedobates machalilla mediante
las distancias métricas del triángulo (A, B, C) y la altura (H) que delimitan el área
utilizada. El código se construyó con las iniciales del nombre y apellido de la
investigadora y el número es de acuerdo al primer avistamiento. ............................. 24
Tabla 4.- Porcentaje del área compartida entre individuos de Epipedobates machalilla.
La flecha indica al individuo con el que esté compartiendo territorio presentando un
porcentaje de área compartida. Por ejemplo. Epipedobates machalilla KM – 76 se
encuentra compartiendo el 52.2 % del territorio de la Epipedobates machalilla KM -
101. ........................................................................................................................... 25
Tabla 5.- Promedio y variación estándar de las 15 variables morfométricas registradas
en centímetros de macho, hembras y juveniles de Barycholos pulcher. Las
abreviaturas de las medidas morfométricas son descritas en la Tabla 1. .................. 27
Tabla 6.- Determinación del área del territorio de Barycholos pulcher mediante las
distancias métricas del triángulo (A, B, C) y la altura (H) que delimita el área utilizada.
El código se construyó con las iniciales del nombre y apellido de la investigadora, la
abreviatura de la especie y el número es de acuerdo al primer avistamiento. ........... 29
Tabla 7.- Análisis de componentes principales. Porcentaje de contribución de las
medidas morfométricas para Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher. ........... 30
Tabla 8.- Porcentaje del área compartida entre individuos de Epipedobates machalilla
y Barycholos pulcher. Epipedobates machalilla presenta los códigos KM-13 y KM-98,
mientras que Barycholos pulcher presenta los códigos KMBP11, KMBP31. La flecha
indica con que individuo está compartiendo territorio presentando un porcentaje de
área compartida. Por ejemplo. Epipedobates machalilla KM – 13 se encuentra
compartiendo el 30.9 % del territorio de la Barycholos pulcher KMBP11. ................. 34
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ix
INDÍCE DE ANEXOS
Anexo 1.- Esquema del transecto del hábitat El Boyal (A) y El Pantano (B) en el tercer
periodo de muestreo con las ubicaciones de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher. En el papel milimetrado la escala utilizada es que por cada centímetro
horizontal será un metro del hábitat por lo tanto cinco centímetros equivalen a 10
metros, mientras que un centímetro vertical equivale a 50 cm del hábitat. ................ 47
Anexo 2.- Código y fotos laterales de Epipedobates machalilla para la identificación
en campo. ................................................................................................................. 49
Anexo 3.-Código con fotos laterales y ventrales de Barycholos pulcher para la
identificación en campo. ............................................................................................ 50
Anexo 4.- Vista lateral, dorsal de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
indicando donde se tomaron las medidas morfométricas con su respectiva abreviatura,
la figura C es el lado ventral de Barycholos pulcher. Este anexo tiene relación con la
Tabla 1 de las abreviaturas de las medidas morfométricas. ...................................... 51
Anexo 5.- Comportamiento de Epipedobates machalilla dentro del Bosque Protector
Jauneche, la primera muestra un macho con la bolsa gular extendida mientras canta
para atraer a la hembra (A), la siguiente es un macho con nueve renacuajos en su
espalda (B), y por ultimo un juvenil aun con la cola (C). ............................................ 51
Anexo 6.- Área del territorio de Epipedobates machalilla (A) en el segundo
subtransecto del hábitat El Boyal y Barycholos pulcher (B) quinto subtransecto del
hábitat El Boyal. En el papel milimetrado la escala utilizada es que por cada centímetro
horizontal será 50 cm del hábitat mientras que un centímetro vertical equivale a 25 cm
del hábitat. ................................................................................................................ 52
Anexo 7.- Densidad Poblacional de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
durante los periodos de muestreo de cada hábitat. ................................................... 54
Anexo 8.- Variables registradas de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher de
hembras (H), machos (M) y juveniles (J). La tabla presenta el promedio y desviación
estándar de: la distancia del agua, distancia entre individuo de la misma especie
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x
(DEIME), temperatura y humedad. Mientras tanto, las categorías del microhábitat por
sustrato son hojarasca (1), hojarasca húmeda (2), suelo seco (3), suelo húmedo (4) y
rama (5) y en la cobertura vegetal las letras A, B y C indican sombra total, ausente y
parcial, y son presentadas por el número de individuos encontrados en cada categoría.
.................................................................................................................................. 54
Anexo 9.- La regresión lineal la medida morfométrica longitud rostro - cloacal (LRC)
con la distancia entre individuos (territorialidad). El grafico A es la regresión lineal de
Epipedobates machalilla y el grafico B es de Barycholos pulcher. ............................ 55
Anexo 10.-Regresión lineal de Epipedobates machalilla (A) y Barycholos pulcher (B)
de la medida morfométrica longitud rostro - cloacal (LRC) y el área del territorio. ..... 56
Anexo 11.- Área compartidas entre Epipedobates machalilla y Barycholos. pulcher en
el quinto subtransecto del hábitat El Boyal (A) y el segundo subtransecto del hábitat El
Pantano (B). El triángulo corresponde al territorio de individuo, el color negro
corresponde a Epipedobates machalilla mientras que el color verde a Barycholos
pulcher. En el papel milimetrado la escala utilizada es que por cada centímetro
horizontal será 50 cm del hábitat mientras que un centímetro vertical equivale a 25 cm
del hábitat. ................................................................................................................ 57
Anexo 12.- Área compartida entre individuos de Epipedobates machalilla en el tercer
subtransecto del hábitat El Boyal. El triángulo corresponde al territorio de individuo. El
color negro corresponde a Epipedobates machalilla con el código KM - 05 mientras
que el color rojo corresponde a Epipedobates machalilla con el código KM - 06. En el
papel milimetrado la escala utilizada es que por cada centímetro horizontal será 50 cm
del hábitat mientras que un centímetro vertical equivale a 25 cm del hábitat. ........... 59
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Solapamiento ecológico de dos especies simpátricas de ranas en el Bosque
Protector Jauneche (Los Ríos - Ecuador)
Autor: Karina Janeth Marcillo Rodríguez
Tutor: Andrea Elizabeth Narváez García, Ph.D.
Resumen
En el Bosque Protector Jauneche existen varias especies de ranas que viven en simpatría;
estas especies están expuestas actividades antropogénicas que ocurren a los alrededores del
bosque. Estas actividades afectan la convivencia entre especies y la repartición de recursos
utilizados. Por lo tanto, el objetivo del trabajo es caracterizar el grado de solapamiento
ecológico de dos de estas especies, Epipedobates machalilla (Familia Dendrobatidae) y
Barycholos pulcher (Familia Craugastoridae). Se registraron 156 y 76 individuos de E.
machalilla y B. pulcher en un transecto de 50 m dentro de los hábitats el Boyal y el Pantano.
En cuanto a las variables ambientales solo la humedad presentó influencia directa en la
ocurrencia de Epipedobates machalilla. En cuanto al tamaño corporal Barycholos pulcher es
la de mayor tamaño respecto a E. Machalilla; sin embargo, ninguna de las dos presenta
territorialidad. Se determinó mediante medidas morfométricas que la hembra en las dos
especies es la de mayor tamaño, y no hay sobrelapamiento morfológico interespecífico. Estas
especies se encuentran en hábitats con una composición similar, además, presentan
preferencia por microhábitats que tengan una disponibilidad de luz parcial y un sustrato de
hojarasca. Sin embargo, estas especies poseen una segregación temporal definida, que les
permite usar los mismos recursos espacialmente. También, cada especie se segregan
espacialmente respecto al agua, por lo que actividades competitivas son reducidas. Es decir,
estas dos especies que conviven en el Bosque Protector Jauneche se encuentran en equilibrio
ecológico lo que les permite convivir sin perjudicarse ni sobreponerse.
Palabras clave: Craugastoridae, Dendrobatidae, Simpatría, Segregación, Territorialidad.
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Ecological overlap of two sympatric species of frogs in the Bosque Protector
Jauneche (Los Ríos - Ecuador)
Author: Karina Janeth Marcillo Rodríguez
Advisor: Andrea Elizabeth Narváez García, Ph.D.
Abstract
There are several frog species which live in sympatry in the Bosque Protector Jauneche; these
species are exposed to disturb induced by anthropogenic activities which take place in the
surrounded areas. These activities alter the species interaction and the resources partition.
Thus, the objective of this work is to characterize the degree of ecological overlap between two
of these species, Epipedobates machalilla (Family Dendrobatidae) y Barycholos pulcher
(Family Craugastoridae). There were 156 and 76 individuals of E. machalilla y B. pulcher
respectively found in two transects of 50 m, located in two habitats, a Boyal and a swamp.
Regarding the environmental variables, the humidity a direct influence on the occurrence of E.
machalilla. B. pulcher is a bigger than E. machalilla, however, none of the species exhibit
territoriality. Based on morphometric measurements, it was determined that females of both
species are bigger than males and that there is not interspecific morphologic overlap. These
species are found in similar habitats, also they have similar preferences toward microhabitats
with partial light and leaflitter substrate. However, these species have a temporal segregation
which allows them to occur in the same area. Also, each species is segregated spatially respect
to the water supply, thus competitive interactions are reduced. Therefore, these two species
which cohabit in the Bosque Protector Jauneche, live in an ecologic balance, without overlap
nor disturb each other.
Keywords: Craugastoridae, Dendrobatidae, Sympatry, Segregation, Territoriality.
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CAPÍTULO I: INTRODUCCIÓN
1.1 Planteamiento del problema
Los bosques tropicales de la costa ecuatoriana son lugares altamente diversos,
óptimos para la presencia de anuros. Este es el caso del Bosque Protector Jauneche
(BPJ). Sin embargo, las actividades antropogénicas (agricultura) que se desarrollan en
los alrededores del bosque afectan a las especies de fauna y flora (Dobson, 1985).
Dichas actividades provocan la contaminación del agua y la reducción del hábitat; en
consecuencia, existe el desplazamiento de ciertas especies a lugares alejados de las
zonas perturbadas. Por lo tanto, esta reducción del hábitat en los bosques, en las
comunidades de anuros, induce a la disminución del territorio de varias especies,
causando la aglomeración de las mismas en un área reducida y generando un
solapamiento entre especies (Lavariega et al., 2017).
En el BPJ se han registrado cinco familias que anuros: Dendrobatidae,
Bufonidae, Craugastroridae, Hylidae y Leptodactylidae, con 12 especies reportadas,
entre las cuales se encuentra Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher. Estas
especies pertenecen a las familias Dendrobatidae y Craugastroridae respectivamente
(Ayala Bazurto et al., 2015). Se conoce que las dos especies son ranas de pequeño
tamaño. Estas especies son encontradas a diferentes horas del día, siendo E.
machalilla diurna y B. pulcher nocturna. Dentro del bosque han sido encontradas en
sustratos con hojarasca y cerca de fuentes de agua; por lo tanto, se considera que son
simpátricas y podrían competir por recursos (Ayala et al., 2015; Cruz, 2017). Por esta
razón, es de gran interés analizar la coexistencia y la repartición de recursos entre las
dos especies, conocer su grado de territorialidad y cuáles son las condiciones que
permiten que convivan (Avellaneda, 2016; Muñoz - Gerrero et al., 2007).
El conocimiento de la ecología de estas especies permitirá entender la
organización de comunidades dentro de un mismo espacio, es decir que recursos
están aprovechando las especies para poder sobrevivir y cuál podría ser el posible
impacto de la reducción de los bosques tropicales en la ecología de estas especies.
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2
Por lo tanto, con este estudio se pretende conocer ¿Cómo es la partición de recursos
de dos ranas que viven en simpatría pero que no forman parte de la misma familia y
que además realizan sus actividades a diferentes horas del día dentro del Bosque
Protector Jauneche?
1.2 Objetivos
1.2.1 Objetivo general
Caracterizar el grado de solapamiento ecológico de Epipedobates machalilla y
Barycholos pulcher en el Bosque Protector Jauneche (Los Ríos - Ecuador) entre los
meses de Mayo y Agosto del 2018.
1.2.1 Objetivo especifico
1. Definir la densidad poblacional de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher.
2. Establecer la relación entre morfología y territorialidad de Epipedobates
machalilla y Barycholos pulcher.
3. Describir las características ecológicas de Epipedobates machalilla y
Barycholos pulcher en función del hábitat (Pantano y Boyal) y el microhábitat
(disponibilidad de luz, sustrato).
4. Establecer el ámbito de hogar de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
en función del dominio territorial.
5. Comparar las variables ecológicas, morfológicas y el ámbito de hogar entre
Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher.
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1.3 Justificación
Las especies estudiadas son Epipedobates machalilla (Dendrobatidae) y Barycholos
pulcher (Craugastroridae). Estas especies se encuentran en los Bosques Húmedos
Tropicales. E. machalilla es una rana pequeña que es endémica de los Bosques
Tropicales Noroccidentales del Pacífico del Ecuador y se la puede encontrar en la
costa ecuatoriana (Pazmiño Otamendi, 2012; Cruz, 2017). Según la lista roja de la
UICN de Especies Amenazadas se encuentra en la categoría de casi amenazado (NT)
(Coloma, Ron, Cisnero & Almendáriz, 2004). Mientras B. pulcher es endémica del
oeste de Ecuador, se la encuentra mayormente en las tierras bajas del Pacífico de
ecuatoriano y según la lista roja de la UICN de Especies Amenazadas se encuentra
en preocupación menor (LC) (Coloma, Ron, Cisnero & Almendáriz, 2004). Las
especies estudiadas conviven en un área en común y se estima que comparten los
mismos recursos en una misma área geográfica; por lo tanto, se considera que son
simpátricas. En la simpatría, la evaluación del solapamiento de nichos permite
identificar si existe repartición de recursos o competencia entre especies, lo que
permite la interrelación de las mismas en las comunidades (Lima & Magnusson, 1998;
Muñoz - Gerrero et al., 2007; Palacio – Núñez et al., 2008).
Cabe destacar que E. machalilla y B. pulcher realizan sus actividades a
diferentes horas del día, siendo la primera diurna y la segunda nocturna (segregación
temporal). Por esta razón, se esperaría que no exista una relación competitiva entre
estas especies. Sin embargo, las dos especies son ranas morfológicamente similares
y habitan en microhábitat similares (Coloma, et al., 2004). Por lo tanto, es de gran
importancia definir como los recursos son repartidos, especificar la utilización de los
mismos y por consiguiente establecer la relación interespecífica entre E. machalilla y
B. pulcher. También, este estudio pretende aportar conocimientos sobre los factores
que determinan la interacción o la persistencia de cada especie en la comunidad de
fauna. Además, podremos inferir si el tipo de hábitat y estructura de vegetación influyen
en la densidad poblacional. Las dos especies son ranas poco estudiadas, por lo que
se proveerá información relevante sobre el rol ecológico de estas especies en el medio,
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4
con fines de conservación, ya que se espera identificar los hábitats clave para cada
especie y entender su coexistencia.
1.4 Hipótesis
Las especies estudiadas, Barycholos pulcher y Epipedobates machalilla, son de
pequeño tamaño y utilizan microhábitats similares, por lo que existirá una competencia
por recursos a pesar de cumplir actividades en diferentes horas del día. Se espera
similar grado de territorialidad en las dos especies debido la similitud morfológica y
ecológica, asumiendo que Barycholos es domínate por ser de mayor tamaño.
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CAPÍTULO II: MARCO TEÓRICO
2.1 Nicho
Los bosques poseen una gran diversidad de flora y fauna, por lo tanto, las
interacciones ecológicas constituyen una base para el funcionamiento de los
ecosistemas, dado que de ellas depende en gran parte la reproducción de muchas
especies. Además, todas las especies dependen estrechamente de los recursos que
provee el hábitat para su supervivencia y éxito de la población. Es así que, las
interacciones representan un componente importante para mantener la biodiversidad
y la funcionalidad de las comunidades en los bosques (Jordano, Vázquez &
Bascompte, 2009; Avellaneda, 2016; Lavarriega et al., 2017).
2.2 Solapamiento ecológico
En un área geográfica las especies conviven y necesitan compartir o competir por
recursos para sobrevivir. La simpatría es un proceso ecológico donde dos o más
especies ocupan una misma área. Este proceso conlleva al solapamiento e interacción
entre ellas y pueden generar competencia por un recurso dentro de una misma área o
por actividades en un mismo intervalo de tiempo (Espinosa - Organista, et al., 2002;
Papavero, Llorente & Abe, 1994). Asimismo, las interacciones competitivas pueden
aumentar a medida que el número de especies es mayor debido a la poca
disponibilidad de recursos.
2.3 Partición de recursos
Es esencial para disminuir estas interacciones competitivas, facilitando la interacción
interespecífica e intraespecífica la partición de recursos (Palacio - Núñez et al., 2008;
Jordano et al., 2009). Avellaneda (2016) explica este fenómeno como la reducción del
solapamiento ecológico mediante la distribución del uso de los recursos disponibles.
Las especies que viven en simpatría reducen la competencia subdividiendo en
distintos niveles el uso del recurso disponible para poder convivir (Palacio - Núñez et
al., 2008; Avellaneda, 2016). Para referirse a un recurso en particular por el cual dos
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o más especies compiten se usa el termino nicho o eje de recursos (Palacio - Núñez
et al., 2008). Nicho es la relación que existe entre la subdivisión de hábitat y los
recursos del ambiente. Existen tres variables que definen un nicho: espacio (diferente
microhábitat), tiempo (activa en diferentes horarios) y recursos tróficos (tipo de
alimentación) (Pianka,1969; Lima & Magnusson, 1998; Muñoz - Gerrero, Serrano &
Ramírez - Pinilla, 2007; Palacio - Núñez et al., 2008).
En ciertas circunstancias, el aumento de la competencia (agresiones
intraespecífica e interespecífica) por recursos ocurre debido a una deficiente
repartición o baja disponibilidad del mismo. Por lo tanto, para reducir o aliviar las
interacciones competitivas los individuos se ven forzados a utilizar un recurso particular
que otras especies no utilicen, por ejemplo, esto sucede en microhábitats perturbados
(Aguilar & Barnuevo, 2018). En algunos casos, ciertas especies desarrollan nichos
muy estrechos que atenúan el grado de competencia intraespecífica e interespecífica
y permite mantener una alta densidad poblacional, por consiguiente, la persistencia de
la especie (Muñoz - Gerrero et al., 2007; Avellaneda, 2016).
Se conoce que especies de similar tamaño compiten por espacio y alimento.
Por ejemplo, las ranas arborícolas de la familia Hylidae poseen características
ecológicas similares, entonces para coexistir en un mismo microhábitat las especies
se encuentran en diferentes estratos (alturas). Esto se observa en las charcas
temporales del Caribe colombiano donde Dendropsophus microcephalus se encuentra
en el agua sobre vegetación emergente e Hypsiboas pugnax se halla en vegetación
alta alrededor de los charcos (segregación espacial) (Muñoz - Guerrero et al., 2007).
Las características morfológicas y ecológicas que presenta una especie puede
contribuir a la segregación específica (Avellaneda, 2016). Paucar Guerra (2013) afirma
que la diferencia morfológica es importante para definir la utilización del microhábitat
(segregación espacial). Asimismo, en ciertas especies el tamaño corporal indica sus
preferencias alimenticias; por ejemplo, Lacerta schreiberi y Podarcis bocagei que viven
en la cordillera Cantábrica, España. Estas especies pueden alimentarse de arácnidos
y coleópteros cuando son juveniles, pero cuando llegan a la adultez se alimentarán de
-
7
especies diferentes. L. schreiberi elegirá arácnidos de tallas mayores y P. bocagei
preferirá coleópteros y ortópteros (segregación alimenticia intraespecífica e
interespecífica).
2.4 Territorialidad
Por otro lado, la territorialidad es un comportamiento que delimita el área de vida de
un individuo, es decir el territorio. En estas áreas las actividades competitivas son
provocadas cuando un individuo de la misma especie o distinta especie
(interespecífica o intraespecífica) ingresa en el área definida como territorio. En estos
casos, los individuos pueden actuar de dos formas: La primera reacción es que peleen
hasta que uno de los dos individuos es desplazado, y la segunda respuesta esperada
es que ceden sus recursos y coexistan (Paucar Guerra, 2013).
Se conoce que los anuros poseen una marcada territorialidad. La competencia
por recursos de hábitat está relacionada con la condición corporal. El territorio está
definido por los sitios de actividad de cada individuo como agresiones, canto,
reproducción entre otros (Paucar Guerra, 2013; Avellaneda, 2016). Los machos de
ranas de la familia Dendrobatidae definen su territorio por sitios para actividades como
la vocalización, el cuidado parental, la ovoposición y los sitios de desarrollo larval, así
como también para defenderlos. El tamaño de los territorios puede variar en función
del tipo de terreno y no necesariamente diferir entre sexos. Estas agresiones
territoriales ocurren por la defensa de recursos (alimenticios, sustrato) (Paucar Guerra,
2013).
Igualmente, existe la posibilidad de distribución de recursos sin competencia.
Por ejemplo, las lagartijas del genero Anolis que viven en simpatría en un bosque pie
– montano, se cree que al encontrarse activas al mismo tiempo (diurno) existe la
posibilidad de que posean un alto grado de competencia y agresiones. Sin embargo,
estas especies conviven en armonía debido a que utilizan distintos estratos; en estas
especies el tamaño del individuo es un predictor de la altura de la percha y por
consiguiente del tamaño de su presa (segregación espacial y trófica) (Boada Viteri,
2015).
-
8
2.5 Epipedobates machalilla
Con respecto a las especies estudiadas se conoce que Epipedobates machalilla
(Coloma, 1995), es una rana diurna y terrestre que pertenece a la familia
Dendrobatidae. E. machalilla presenta un dorso de color canela - oliva con marcas en
forma de "X" en la región escapular de color café oscuro, el vientre es crema y el labio
superior es crema con tonos rosáceos. La superficie posterior del muslo presenta
franjas naranja amarillentas justo por debajo del nivel de la cloacal. Presenta marcas
difusas de color naranja en axila y la ingle. La superficie dorsal de las patas es de color
café pálido con leves franjas estrechas de color café oscuro. Además, cuenta con una
raya lateral oblicua de color crema. Machos Longitud Rostro - cloacal rango = 14.4 –
16.0 mm Hembras Longitud Rostro - cloacal promedio = 15.8 mm (rango 15.0 – 17.6
mm) (Coloma et al., 2018).
En Dendrobatidae ambos sexos defienden su pequeño territorio a largo plazo.
Epipedobates machalilla (Coloma, 1995), es una especie pequeña que se encuentra
en el piso del bosque húmedo, generalmente a las orillas de estero, en troncos, rocas
cerca de sus cauces. Las hembras son más territoriales que los machos, mientras que
los machos son los encargados de cargar los renacuajos hasta el cuerpo de agua más
cercano donde se desarrollan (Rivero & Almendáriz, 1991).
2.6 Barycholos pulcher
Se conoce de Barycholos pulcher (Boulenger, 1898), que es una rana de la familia
Craugastoridae. Posee una piel lisa con dorso café grisáceo; los labios con líneas
perpendiculares; un punto blanco en la punta del hocico mientras que los muslos con
líneas transversales. La garganta presenta puntos blancos y el vientre es blanco con
manchas cafés. La cabeza es larga y ancha; hocico redondeado y la región loreal
cóncava; el espacio interorbital es tan ancho como el párpado superior; el tímpano es
visible y por ultimo las patas presentan dos tubérculos metatarsales muy distinguibles
(Heyer, 1969). Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 24.4 mm (rango 24.3 - 24.5
mm); promedio = 23.2 mm (rango 18.42 - 26.94 mm). Hembras Longitud Rostro-cloacal
promedio = 26.5 mm (rango 24.29 – 30.53) (Yánez - Muñoz et al., 2018).
-
9
Barycholos pulcher se encuentra distribuida en las estribaciones occidentales
de bosques secundarios o también en áreas abiertas artificiales. Esta especie se
encuentra restringida a microhábitats de hojarasca junto a arroyos. Se conoce poco de
su ecología y reproducción, aunque se cree que posee un desarrollo directo (Yánez -
Muñoz et al., 2018). Sin embargo, no se encuentra reportes sobre las preferencias
ecológicas de las especies ni información sobre su comportamiento. Por lo tanto, el
presente trabajo pretende aportar también con conocimiento para la comprensión de
la ecología y comportamiento de B. pulcher.
-
10
CAPÍTULO III: MATERIALES Y MÉTODOS
Esta investigación se desarrolló en el Bosque Protector Jauneche, ubicado en el
Recinto de Jauneche del Cantón de Palenque, Provincia Los Ríos (1° 20.00' S, 79°
35.00' E, 50 a 400 msnm) (Figura. 1) (Ayala et al., 2016). El BPJ cuenta con 130
hectáreas de bosque húmedo tropical, es un ecosistema en constante cambio debido
a la deforestación selectiva y la expansión agrícola (Valverde, 1991). La temperatura
ambiental oscila entre los 18 °C y 28 °C durante la época seca y durante la estación
lluviosa puede alcanzar los 36 °C, mientras que la precipitación varía entre 1.500 a
2.000 mm/año (Dobson, 1985). Los cuerpos lacustres que atraviesan el bosque son el
estero Las Tablas y El Boyal, que son extensiones del brazo del Río Vinces y forman
extensos pantanos antes de unirse al Estero Peñafiel (Dobson, 1985; Ayala et al.,
2016).
Figura 1.- Ubicación geográfica del Bosque Protector Jauneche. Se indica la estación científica y los
puntos de muestreo El Boyal y El Pantano (mayo - agosto 2018). Mapa construido con QGIS 2.18, con
la proyección (Datum) WGS 84/UTM zona 17S y con capas extraídas de Navas y Prieto (2011).
-
11
3.1 Trabajo de campo
3.1.1 Selección de sitios de muestreo
Se realizaron cuatro muestreos durante los meses de mayo a agosto del 2018, cada
uno con una duración de 15 días. Antes de iniciar el monitoreo diario de las ranas, se
identificó los sitios con mayor actividad de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher.
Los sitios seleccionados fueron: el estero El Boyal y El Pantano (Figura 2). El
primer sitio posee una pendiente suave y un arroyo que se mantiene con agua durante
la época seca. El suelo es arenoso - arcilloso y presenta partículas finas con espacio
de poros que ayuda a la retención líquidos; por lo tanto, no se desecan fácilmente y
mantienen una alta humedad. Entre su vegetación se encuentran árboles de entre 10
a 25 m de altura, arbustos y herbáceas; con un tamaño de menos de 1 m (Figura 2A)
(Blanco, 2009). El segundo sitio se encuentra aproximadamente a 6 m del Pantano.
Este microhábitat presenta una pendiente fuerte con suelo lodoso y lagunas
esporádicas de 1 m de profundidad. Posee una flora especializada con vegetación
trepadora y herbáceas, en tierra firme se encuentran árboles maduros que poseen
tamaños de 10 a 30 m (Figura 2B) (Cruz, 2017; Blanco, 2009). La cobertura vegetal
que proveen los árboles de ambos lugares permite el acceso de luz como se muestra
en la Figura 2. Las características que poseen ambos lugares, tales como la
disponibilidad de agua, cobertura vegetal (disponibilidad de luz) y el tipo de sustrato
permiten que sean sitios adecuados para la presencia de anfibios particularmente E.
machalilla y B. pulcher.
-
12
Figura 2.- Fotos del primer y segundo punto de muestreo durante el primer período. Primero (A) es el
hábitat “El Boyal” y el segundo (B) es el hábitat “El Pantano”.
3.1.2 Transectos
En los sitios seleccionados se estableció un transecto recto de 50 x 2 m (variación de
acuerdo al ancho de las quebradas). Para el muestreo focal, cada transecto fue
dividido en cinco subsecciones de 10 x 2 m, en función de la orografía del sitio de
muestreo, siguiendo las recomendaciones de Ayala et al. (2016) y Pazmiño Otamendi
(2012) (Anexo 1).
3.1.3 Monitoreo
El monitoreo de las ranas se realizó diariamente dos veces al día en los siguientes
intervalos de tiempo: 7:00 - 12:00 y 16:00 - 22:00. Los períodos se establecieron en
función de la actividad de las ranas, Epipedobates machalilla es una especie diurna
activa durante las primeras horas del día, mientras Barycholos pulcher se presenta
durante la noche (Heyer, 1969; Coloma, 1995).
A
B
-
13
3.1.4 Marcaje de individuos para recapturas
Se realizó dos técnicas de marcaje para el reconocimiento de los individuos. En el caso
Epipedobates machalilla se adaptó el método utilizado por Pazmiño Otamendi (2012).
Este método indica que se toman fotos de las características distintivas (lateral y
ventral) para posteriormente asignarles un número de identificación. Para E. machalilla
se toman fotos laterales ya que presentan una raya lateral oblicua de color crema que
se extiende desde el ojo hasta el abdomen. Este patrón lateral es único para cada
individuo y facilita la identificación en campo (Anexo 2) (Coloma,1995). Para
Barycholos pulcher se realizó la técnica de remoción de falanges que es actualmente
aceptada para estudios de captura recaptura de anfibios debido a la rápida
cicatrización que presentan los organismos. Esta técnica recomienda que en el primer
evento de captura se realice un corte sobre la membrana interdigital, a nivel del primer
tubérculo subarticular de los dedos (Ortega - Andrade, Tobar - Suárez & Arellano,
2011). En nuestra tabla de datos, a este corte se le asignó un código y una foto lateral
del individuo para su posterior identificación en campo (Anexo 3) (Coloma, 2008).
Se elaboró un catálogo impreso de fotos laterales y ventrales obtenidas de cada
individuo de las dos especies con su respectivo código que posteriormente permitió la
identificación en campo de cada individuo al momento de recapturas (Pazmiño
Otamendi, 2012).
3.2 Colecta de datos
3.2.1 Densidad poblacional
Se calculó la densidad poblacional mediante un conteo visual con captura manual a lo
largo de cada transecto. Se realizó el estudio en dos transectos, con un total de 48
días y un esfuerzo muestral de 460 horas.
El esfuerzo de captura mensual para cada especie se determinó mediante la
siguiente formula: (Horas totales x Transectos totales) /Días totales) (Urbina Cardona
& Pérez - Torres, 2002). Epipedobates machalilla se observaron durante cuatro
-
14
períodos, mientras que con Barycholos pulcher solo se trabajó durante los dos últimos
períodos (julio y agosto) del estudio.
3.2.2 Variables ecológicas
Se registraron seis variables ecológicas para describir los hábitats y microhábitats de
acuerdo a los criterios propuestos por Heyer, Donnelly, Macdiarmind, Hayek y Foster
(1994) y se establecieron varios niveles para cada variable de acuerdo a Cadavid,
Román - Valencia y Gómez (2005):
1. Hábitat evaluado: El estero (Boyal) o Pantano (Figura 2).
2. Microhábitat evaluados:
a. Tipo de sustrato sobre el que fue encontrado: hojarasca (Hojr), hojarasca
húmeda (Hojr hume), suelo seco (Sue sec), suelo húmedo (Sue hume),
rama en el suelo (RM).
b. Disponibilidad de luz en los cuales se encontraron: cobertura vegetal
total, cobertura vegetal parcial y sin cobertura vegetal. El criterio de
definición de cobertura está basado en la cantidad de sombra generado
por las plantas en el suelo y fueron siempre evaluadas por la misma
observadora.
c. Distancia con respecto al cuerpo de agua más cercano medido en metros
(Zorro - Cerón, 2007).
3.2.3 Variables ambientales
Durante los cuatro períodos se registraron la temperatura ambiental y humedad
relativa, utilizando un termohigrometro (Kestrel 4000, Pocket Weather Meter), con un
intervalo de media hora, durante las 24 horas del día (Pazmiño Otamendi, 2012).
También se registró la temperatura y humedad relativa al momento de la captura de
los individuos (Coloma, 2008).
-
15
3.2.4 Datos morfométricos
Cada individuo fue capturado para ser pesado y posteriormente se registraron las
medidas morfométricas de machos y hembras, sean estos adultos o juveniles en el
primer evento de captura. Se estableció la diferenciación de hembras, machos y
juveniles mediante un rango del tamaño corporal y se complementó con la presencia
de callos nupciales en los machos y huevos en las hembras (Ortega-Andrade, 2008).
El rango del tamaño corporal para Epipedobates machalilla fue de 1.7 a 1.4 hembra,
de 1.4 a 1 cm es macho, y los menores de 1 cm son considerados juveniles (Coloma
et al., 2018). Mientras que para Barycholos pulcher se aplicó los rangos de 2.4 a 1.7
cm hembras, 1.7 a 1.4 cm macho y los menores a 1.4 cm son juveniles (Yánez - Muñoz
et al., 2018). El peso se tomó con una pesola (Microline Spring Scale 10 g; precisión
0.3%) y las medidas morfometricas con un calibrador (Vernier PRETUL; modelo ver -
6px; rango de error 0.1 mm).
Se registró un total de 15 variables morfométricas siguiendo la metodología
establecida por Grenat et al. (2012) (Tabla 1, Anexo 4). Así mismo, se registró la
madurez sexual (presencia de callos nupciales en machos y presencia de huevos en
hembras) (Pazmiño Otamendi, 2012). El estadío fue estimado en función de las
medidas corporales (Ortega - Andrade, Tobar - Suarez y Arellano, 2011).
-
16
Tabla 1.- Variables morfométricas tomadas a cada individuo de las dos especies con su respectiva
abreviatura.
Variables Morfométricas Abreviatura
Longitud rostro - cloacal
Anchura máxima de la cabeza
LRC
HW
Largo de la cabeza LC
Distancia hocico ojo HO
Distancia internarinas IN
Distancia interocular IO
Distancia ojo narina ON
Distancia rostro narina RN
Diámetro del ojo DO
Largo del antebrazo LA
Largo del tercer digito (lado interno) anterior TF
Largo del fémur LF
Largo de la tibia LT
Largo de la pata LP
Largo del cuarto dígito (lado interno) posterior CT
3.2.5 Dominio territorial
Se determinó el tamaño del territorio de cada individuo de Epipedobates machalilla y
Barycholos pulcher mediante la creación de mapas. Para definir el territorio se observó
en las dos especies los sitios de canto, refugio, sitios de defensa (interacciones
agresivas) y los lugares donde fueron vistas por última vez (Anexo 5) (Pazmiño
Otamendi, 2012; Coloma, 2008, Paucar Guerro, 2013). Se marcó cada sitio donde se
observó los comportamientos anteriores mencionado y posteriormente se midió la
distancia entre cada lugar. Estas medidas se registraron en mapas dibujados a escala
en papel milimetrado (Anexo 6) (Martella et al., 2012; Pazmiño Otamendi, 2012). Se
registró la distancia al individuo más cercano para determinar dominio territorial.
-
17
3.2. Análisis estadísticos
3.2.1 Densidad poblacional
Se calculó la densidad poblacional de la localidad aplicando la fórmula utilizado por
Ríos et al. (2011), donde se tomó el número de individuos encontrados en cada
transecto por el área del transecto (50 m2). Además, se comparó mediante una tabla
de contingencia el número de individuos encontrados en los dos hábitats en función
de los períodos muestreados.
3.2.2 Datos morfométricos y ecológicos
Se determinaron el promedio y desviación estándar de las 15 variables morfométricas
de hembras, machos y juveniles. Además, se resume el número de individuos
observados en cada hábitat y microhábitat (Tabla 2). Se calcularon el promedio y
desviación estándar de la distancia al cuerpo de agua más cercano (Anexo 8). Se
exploraron los datos morfológicos y ecológicos para evaluar normalidad. Aquellos
datos que no cumplen con los supuestos del ANOVA fueron transformados
logarítmicamente o analizados mediante el uso de estadísticos no paramétricos.
En Epipedobates machalilla se utilizó un modelo lineal general (Análisis de
Varianza) para determinar la interacción entre la cobertura vegetal (disponibilidad de
luz) y el tipo de hábitat (Boyal, Pantano). Además, se complementó con el análisis no
paramétrico de Kruskall - Wallis para evidenciar si existe una diferencia entre los tipos
de hábitat por su disponibilidad de luz en función del número de individuos
encontrados. Adicionalmente, se utilizó una tabla de contingencia para determinar la
relación del tipo de microhábitat (sustrato) y el número de individuos encontrados.
Debido a que los datos de Barycholos pulcher provienen de dos períodos, se
utilizó una tabla de contingencia para determinar la relación que existe entre el hábitat
y el microhábitat (disponibilidad de luz). De igual modo, se utilizó el mismo análisis
para determinar la relación entre número de individuos encontrados en las categorías
de microhábitat independientemente (disponibilidad de luz y sustrato).
-
18
3.2.4 Variables ambientales
Se determinó el promedio de la temperatura y humedad relativa durante el muestreo,
y mediante una regresión lineal se evaluó la relación entre las variables ambientales y
el número de individuos encontrados de Epipedobates machalilla. Para Barycholos
pulcher no se usó la regresión lineal debido a su bajo número de individuos. En su
lugar, se utilizó una tabla de contingencia para determinar la variación de las variables
ambientales (temperatura y humedad) en cada hábitat.
3.2.5 Dominio territorial intraespecífico.
Se determinó de cada individuo de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher el
área del territorio en función de los mapas dibujados a escala en papel milimetrado
(Pazmiño Otamendi, 2012). El tamaño del área se determinó mediante la fórmula del
polígono irregular (Kolman & Hill, 2006), que se calcula de la siguiente forma:
Área del triangulo =Base x Altura del triangulo
2
Se aplicó una regresión lineal con los logaritmos del tamaño corporal (LRC) y
su respectiva área territorial para confirmar si el tamaño del individuo influye en el
tamaño del territorio. Así mismo, se aplicó una regresión lineal del tamaño corporal
(LRC) con la distancia entre individuos de la misma especie para determinar el grado
de territorialidad (tolerancia a otros individuos) de E. machalilla y B. pulcher.
3.2.6 Comparación de las variables morfológicas, ecológicas y el ámbito de
hogar de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
Para determinar si existe diferencia entre el tamaño de hembras y machos de las dos
especies se realizó un análisis de componentes principales (PCA). Se consideró las
15 variables morfométricas para determinar el nivel de variación, y cuáles son las que
más contribuyen a la segregación de las dos especies. Adicionalmente, con un T -
Student se evaluó si existe diferencia entre la longitud de rostro - cloacal (LRC) de
hembras de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher, debido a que LRC es el
-
19
mejor indicativo de variación (Tabla 6). De igual modo, se aplicó este análisis para los
machos.
Se utilizaron tablas de contingencia para analizar el uso de recurso entre E.
machalilla y B. pulcher entre los hábitats (Boyal y Pantano) y microhábitat (la
disponibilidad de luz). Así mismo, se aplicó la tabla de contingencia para analizar la
relación entre las categorías de microhábitat (sustrato) entre las dos especies.
Además, para saber si estas especies se encuentran utilizando la misma área respecto
a un cuerpo de agua, se realizó un T - Student utilizando el logaritmo de la distancia
del agua.
Adicionalmente, para determinar el dominio territorial se calculó el porcentaje
del área utilizada por distintos individuos de E. machalilla y B. pulcher basado en los
mapas a escala milimétrica (parte oscura del triángulo) (Anexo 11).
Todos los análisis estadísticos fueron procesados con el Software estadístico
PAST (Hammer, Harper & Ryan, 2001). En los análisis estadísticos se excluyeron las
variables que poseían menos de cinco individuos y aquellos que presentaban valores
muy dispersos en la distribución (aproximadamente cinco individuos).
-
20
CAPÍTULO IV: RESULTADOS
4.1. Epipedobates machalilla
4.1.1 Densidad poblacional
El muestreo tuvo una duración de 48 días totales entre los meses de mayo a agosto
del 2018, se registraron 156 individuos entre los dos hábitats (Boyal y Pantano): El
esfuerzo muestral obtenido es de 460 horas totales, mientras el esfuerzo de captura
difiere por período. El tercer período es el de mayor esfuerzo con 20.9 hr/transecto
similar al segundo y cuarto con 17.8 hr/transecto y 18.4 hr/transecto respectivamente,
y el de menor esfuerzo de captura es el primer período con 2.4 hr/transecto.
Epipedobates machalilla presentó una densidad mayor durante el segundo período de
muestro con 12 ind/10 m2 a diferencia del primer, tercero y cuarto que presentaron 6
ind/10m2, 7 ind/10m2 y 6 ind/10 m2 respectivamente. En los sitios estudiados hubo una
mayor densidad en el segundo período con 7 ind/10 m2 en El Boyal y 5 ind/10 m2 en
el Pantano (Anexo 7) (Figura 3).
La densidad poblacional en los períodos de muestreo no presenta diferencias
significativas (X2 = 2.26, p = 0.52, GL = 3) (Figura 3).
Figura 3.- Densidad poblacional de Epipedobates machalilla durante los períodos muestreados en cada
uno de los hábitats (Boyal y Pantano) considerando el número de individuos encontrados / 10 m2.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
1 2 3 4
Nú
mer
o d
e in
div
idu
os
/ 10
m2
Períodos de muestreo
Densidad poblacional de Epipedobates machalilla
El Boyal
Pantano
-
21
4.1.2 Morfología
Epipedobates machalilla es una rana de pequeño tamaño (Tabla 2) donde el macho
es más pequeño que la hembra en una diferencia de 0.19 cm.
Tabla 2.- Promedio y variación estándar de las 15 variables morfométricas registradas en centímetros
de macho, hembras y juveniles de Epipedobates machalilla. Las abreviaturas de las medidas
morfométricas son descritas en la Tabla 1.
Medidas
morfométricas
Epipedobates machalilla
Hembra Macho Juvenil
LRC 1.53 + 0.14 1.34 + 0.11 0.93 + 0.07
HW 0.50 + 0.07 0.46 + 0.06 0.34 + 0.06
LC 0.71 + 0.09 0.49 + 0.07 0.35 + 0.06
HO 0.21 + 0.05 0.20 + 0.03 0.14 + 0.03
IN 0.18 + 0.31 0.17 + 0.04 0.11 + 0.02
IO 0.19 + 0.03 0.18 + 0.03 0.15 + 0.04
ON 0.16 + 0.06 0.16 + 0.06 0.12 + 0.03
RN 0.43 + 0.09 0.43 + 0.07 0.31+ 0.07
DO 0.21 + 0.22 0.18 + 0.03 0.15 + 0.04
LA 0.44 + 0.10 0.39 + 0.08 0.24 + 0.06
TF 0.31 + 0.06 0.26 + 0.06 0.15 + 0.04
LF 0.64 + 0.07 0.60 + 0.08 0.43 + 0.07
LT 0.66 + 0.06 0.62 + 0.27 0.41 + 0.04
LP 0.63 + 0.06 0.58 + 0.08 0.36 + 0.06
CT 0.41 + 0.06 0.37 + 0.06 0.24 + 0.04
Total de número de
individuos(156) 70 71 15
4.1.3 Características ecológicas
En el anexo 8 se visualiza los promedios de las variables ecológicas de Epipedobates
machalilla de hembras, machos y juveniles. Esta especie se encuentra a distancias
-
22
promedio del agua de 1.59 + 1.47 m. La temperatura y humedad relativa del período
de muestreo fue de 23.96 + 2.05 °C y 92.58 + 7.13 % respectivamente.
No existieron diferencias en el uso de hábitat: interacción la microhábitat
(disponibilidad de luz) y el tipo de hábitat (Boyal y Pantano) (F = 2.92, p = 0.08, N =
256). Sin embargo, existen diferencias significativas en el microhábitat en función de
la disponibilidad de luz. E. machalilla se localizó mayormente en lugares con poca
cobertura vegetal que proveen sombra parcial (X2 = 6.53, p = 0.04, N = 256) (Figura
4).
Figura 4.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz en los dos hábitats estudiados (Boyal y
Pantano), se reporta el número de individuos colectados de Epipedobates machalilla en cada categoría
en el BPJ.
El microhábitat (sustrato) con mayor número de individuos colectados es hojarasca.
La Figura 5 indica el número de individuos encontrados en cada tipo de sustrato. (X2
= 27.92, p < 0.001, GL = 3).
0
20
40
60
80
100
Total Parcial Ausente Total Parcial Ausente
El Boyal Pantano
Nú
me
ro d
e in
div
idu
os
Tipo de hábitat
Uso de microhábitat por disponibilidad de luz
-
23
Figura 5.- Uso de microhábitat en base a los sustratos utilizados por Epipedobates machalilla en el
Boque Protector Jauneche.
En cuanto a la influencia de las variables ambientales, existe influencia directa de la
humedad en el número de individuos encontrados en cada hábitat (Boyal y Pantano)
(F (3,19) = 4, p = 0.02, r = 0.62, N = 23), mientras que no existe influencia de la
temperatura en el número de individuos observados entre los hábitats (F (3,19) = 0.14,
p = 0.93, r = 0.62, N = 23).
4.1.4 Dominio territorial intraespecífica
Epipedobates machalilla no muestra una relación significativa (r = 0.003, p = 0.95, N =
256) entre el tamaño corporal y la distancia entre individuos de la misma especie
(Anexo 9). Es decir, el tamaño no es un indicativo de la tolerancia de los individuos
con otras especies, toleran la presencia de individuos en su territorio a distancias
promedio de 2.38 + 0.54 m. El tamaño del territorio (polígono irregular) establecido
mediante los puntos de actividad (cantos, agresividad) no está relacionado con el
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Hojr Hojr hume Sue sec Sue hume
Nú
mer
o d
e in
div
idu
os
Tipo de sustrato
Uso de microhábitat
-
24
tamaño del individuo (r = 0.03, p = 0.89; N = 20) (Anexo 10). El promedio del territorio
es de 0.72 + 1.02 m2 (Tabla 3).
Tabla 3.- Determinación del área del territorio de Epipedobates machalilla mediante las distancias
métricas del triángulo (A, B, C) y la altura (H) que delimitan el área utilizada. El código se construyó con
las iniciales del nombre y apellido de la investigadora y el número es de acuerdo al primer avistamiento.
Código
Tamaño
del
individuo
A B C Altura Área del
territorio
KM - 05 1.4 0.5 0.45 0.5 0.2 0.05
KM - 06 1.4 2.5 2.5 2.35 2.24 2.63
KM - 13 1.4 0.78 0.9 0.65 0.65 0.21
KM - 16 1.6 2.05 1.25 0.6 0.95 0.26
KM - 30 1.3 1.2 0.5 1.3 0.46 0.30
KM - 39 1.35 1.45 0.75 1.7 0.35 0.30
KM - 55 1.4 0.85 0.9 0.4 0.8 0.16
KM - 57 1.4 1 0.85 0.6 0.85 0.26
KM - 76* 1.4 1.7 1.7 1.2 1.65 2.61
KM - 76* 1.4 2.5 2.78 1.2 2.7 2.61
KM - 80 1.6 1 1.3 0.75 0.85 0.32
KM - 87 1.4 1.8 1.25 2.45 0.9 11.03
KM - 98 1.6 4.58 4.75 2.45 3.5 42.86
KM - 101 1.3 0.8 0.55 1.2 0.55 0.33
KM - 103 1.49 0.75 0.9 0.8 0.8 0.32
KM - 104 1.7 0.6 0.75 1 0.4 0.2
KM - 109 1.7 0.38 1 1.48 0.25 0.19
KM - 113 1.6 1 2 1.65 0.7 0.58
KM - 114 1.7 0.6 0.5 0.8 0.75 0.3
KM - 118 1.38 0.5 0.4 0.6 0.38 0.11
KM - 122 1.4 0.85 0.62 1 0.8 0.4
*El individuo KM - 76 presento un territorio con forma de un cuadrilátero por lo tanto para la medición del área se dividió el territorio en dos partes y a cada triangulo se aplicó la fórmula del polígono irregular, los resultados obtenidos se sumaron proporcionando el área del territorio para KM - 76. Los gráficos del área territorial demuestran que existe un solapamiento intraespecífico,
sin embargo, pueden coexistir debido a que no son territoriales (Anexo 12). Esto se
observa en la tabla 4.
-
25
Tabla 4.- Porcentaje del área compartida entre individuos de Epipedobates machalilla. La flecha indica
al individuo con el que esté compartiendo territorio presentando un porcentaje de área compartida. Por
ejemplo. Epipedobates machalilla KM – 76 se encuentra compartiendo el 52.2 % del territorio de la
Epipedobates machalilla KM - 101.
Tamaño
del
individuo
Área del
territorio
Relación de área compartida entre
individuos
Porcentaje
del área
compartida
1.4 2.61 KM – 76 KM - 101 52.2 %
1.3 0.32 KM - 101 KM - 76 7.5 %
1.6 0.58 KM – 113 KM - 16 63.5 %
1.6 2.6 KM – 16 KM - 113 40.4 %
1.7 0.19 KM – 109 KM - 103 22.2 %
1.49 0.32 KM – 103 KM - 109 11.5 %
1.4 2.63 KM – 06 KM - 05 1.8 %
1.4 0.05 KM - 05 KM - 06 49.0 %
4.2 Barycholos pulcher
4.2.1 Densidad poblacional
El muestreo tuvo una duración de 48 días totales entre los meses de mayo a agosto
del 2018. Para Barycholos pulcher el muestreo fue durante los últimos dos períodos
que corresponde a julio y agosto. Se registraron 76 individuos en los dos hábitats, en
el Boyal se encontraron 48 individuos, mientras que en el Pantano 54 individuos. El
esfuerzo muestral es de 256 horas totales y el esfuerzo de captura fue similar en los
dos períodos con 18.4 hr/transecto y 20.9 hr/transecto respectivamente.
La densidad es diferente para los dos períodos, el cuarto período fue mayor con 10
ind/10m2 y difiere con el tercero con 6 ind/10 m2. De igual manera, la densidad en los
hábitats fue diferente. El Boyal posee densidades similares en los dos períodos con 3
ind/10 m2 y 4 ind/10 m2, pero el Pantano posee una densidad mayor el cuarto período
con 6 ind/10 m2 (Anexo 8) (Figura 6).
-
26
La densidad poblacional en los períodos de muestreo no presenta diferencias
significativas (X2 = 2.195, p = 0.14, GL = 1) (Figura 6).
Figura 6.- Densidad poblacional de Barycholos pulcher durante los períodos muestreados en cada uno
de los hábitats (Boyal y Pantano) considerando el número de individuos encontrados / 10 m2.
4.1.2 Morfología
Barycholos pulcher es una rana pequeña tamaño (Tabla 5), la hembra es más grande
que el macho con una diferencia de 0.27cm.
0
5
10
15
20
25
30
35
3 4
Nú
me
ro d
e in
div
idu
os
/ 1
0 m
2
Períodos de muestreo
Densidad poblacional de Baricholos pulcher
El Boyal
Pantano
-
27
Tabla 5.- Promedio y variación estándar de las 15 variables morfométricas registradas en centímetros
de macho, hembras y juveniles de Barycholos pulcher. Las abreviaturas de las medidas morfométricas
son descritas en la Tabla 1.
Medidas
morfométricas
Barycholos pulcher
Hembra Macho Juvenil
LRC 2.24 + 0.21 1.97 + 0.28 2.04 + 0.20
HW 0.73 + 0.08 0.67 + 0.11 0.72 + 0.14
LC 0.71 + 0.09 0.65 + 0.13 0.69 + 0.12
HO 0.30 + 0.04 0.28 + 0.08 0.27 + 0.06
IN 0.29 + 0.33 0.18 + 0.04 0.17 + 0.03
IO 0.27 + 0.05 0.23 + 0.05 0.23 + 0.04
ON 0.22 + 0.03 0.20 + 0.05 0.20 + 0.04
RN 0.63 + 0.09 0.56 + 0.10 0.62 + 0.08
DO 0.22 + 0.04 0.22 + 0.07 0.22 + 0.04
LA 0.53 + 0.10 0.50 + 0.08 0.55 + 0.10
TF 0.49 + 0.09 0.51 + 0.17 0.54 + 0.10
LF 0.97 + 0.23 0.90 + 0.27 0.81 + 0.39
LT 1.09 + 0.29 1.09 + 0.29 1.11 + 0.13
LP 1.12 + 0.27 0.98 + 0.21 1.06 + 0.11
CT 0.69 + 0.10 0.70 + 0.17 0.76 + 0.11
Total del número de
individuos (79) 29 42 5
4.1.3 Características ecológicas
En el Anexo 8 se visualiza los promedios de las variables ecológica de Barycholos
pulcher de hembras, machos y juveniles. Esta especie se encuentra a distancias
promedio del agua de 4.05 + 1.99 m, una altura de 0.16 + 0.10 cm. La temperatura y
humedad relativa durante el muestreo (julio y agosto) fue de 22.79 °C + 1.64 y 95.02
% + 1.43 respectivamente.
No existe relación en el uso de hábitat de B. pulcher: interacción la cobertura
vegetal (disponibilidad de luz) y el tipo de hábitat (Boyal y Pantano) (X2 = 0.2408, p =
0.62, GL = 1). Sin embargo, existen relación entre el número de individuos encontrados
-
28
en función de la disponibilidad de luz. Pues se encontró mayormente en lugares con
poca cobertura vegetal que proveen sombra parcial (X2 = 11.238, p < 0.004, GL = 2).
El microhábitat con mayor número de individuos colectados es hojarasca (X2 = 1.09, p
= 0.57, GL = 2) (Figura 7).
Figura 7.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz en los dos hábitats estudiados (Boyal y
Pantano), se reporta el número de individuos colectados de Barycholos pulcher en cada categoría en el
BPJ. No se encontró individuos en el hábitat de sombra total en el hábitat El Pantano.
En cuanto a de las variables ambientales, la temperatura no varía entre los
hábitats en función de la disponibilidad de luz (X2 = 0.02, p = 0.99, GL = 2). De igual
manera la humedad tampoco varía entre los hábitats en función de la disponibilidad de
luz (X2 = 0.282, p = 0.87, GL = 2).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Total Ausente Parcial
Nú
mer
o d
e in
div
idu
oso
Tipo de hábitat
Uso de microhábitat por disponibilidad de luz
El Boyal
Pantano
-
29
4.1.4 Dominio territorial intraespecífico.
Para Barycholos pulcher no existe relación entre el tamaño corporal y la distancia entre
individuos de la misma especie (r = 0.10, p = 0.31, N = 99) (Anexo 9), y toleran la
presencia de otros individuos a distancias promedios de 3.46 + 2.41 m. El tamaño del
territorio (polígono irregular) establecido mediante los puntos de actividad (cantos,
agresividad) no está relacionado con el tamaño del individuo (r = - 0.31, p = 0.32, N =
12) (Anexo 9), el promedio del territorio es de 0.69 + 0.61 m (Tabla 6).
Tabla 6.- Determinación del área del territorio de Barycholos pulcher mediante las distancias métricas
del triángulo (A, B, C) y la altura (H) que delimita el área utilizada. El código se construyó con las iniciales
del nombre y apellido de la investigadora, la abreviatura de la especie y el número es de acuerdo al
primer avistamiento.
Código Tamaño del
individuo A B C Altura
Área del
Territorio
KMBP01 1.9 0.8 1 1.5 0.85 0.64
KMBP02 2.25 1.8 1 1.6 0.55 0.44
KMBP03 2.3 1.1 1.55 1.84 1.34 1.23
KMBP08 2.35 0.2 0.3 0.5 0.15 0.04
KMBP11 2 2 2 2.5 0.45 0.56
KMBP12 2.15 0.6 0.65 0.5 0.6 0.15
KMBP14 1.6 1.5 1 1.5 0.42 0.32
KMBP21 2.1 2 2 3 0.4 0.6
KMBP24 2.1 1 0.65 1.76 0.6 0.53
KMBP29* 1.9 1.2 3.28 3.5 0.9 2.36
KMBP29* 1.9 1.3 2.25 3.5 0.45 2.36
KMBP31 1.9 1 1.5 2.5 0.55 0.69
KMBP53 2 3 3 1.5 1 0.75
*El individuo KMBP29 presento un territorio con forma de un cuadrilátero por lo tanto para la medición del área se dividió el territorio en dos partes y a cada triangulo se aplicó la fórmula del polígono irregular, los resultados obtenidos se sumaron proporcionando el área del territorio para KMBP29.
-
30
4.3 SIMPATRÍA: Comparación de las variables morfológicas, ecológicas y el
ámbito de hogar de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
En Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher se midieron 15 variables
morfológicas de las cuales la longitud rostro - cloacal (LRC) explica el 51 % (CP1) de
la variación de los individuos, seguido por el ancho de la cabeza (HW) que explica 9.14
% de la variación (Tabla 7). Al comparar Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher
se observan diferencias significativas en la morfología de hembras (F = 1.117, p =
0.001, N(Em) = 29, N(Bp) = 29), y de machos (F = 3.22, p = 0.001, N(Em) = 29, N(Bp) = 42).
Se tomó como referencia la longitud rostro - cloacal, la cual indica la mayor variación
en el PCA. Las dos especies estudiadas no están sobrelapadas morfológicamente; el
análisis de componentes principales indica que tanto para E. machalilla y B. pulcher,
no presentan segregación morfológica entre sexos (hembra y macho) pero si las
separa entre especies. Esto se debe a que B. pulcher es de mayor tamaño que E.
machalilla (Figura 8).
Tabla 7.- Análisis de componentes principales. Porcentaje de contribución de las medidas
morfométricas para Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher.
Medidas morfométricas Eigenvalue % varianza
LRC 0,120 51,225
HW 0,021 9,141
LC 0,015 6,541
HO 0,014 5,949
IN 0,012 5,062
IO 0,011 4,536
ON 0,009 3,659
RN 0,007 3,080
DO 0,006 2,611
LA 0,005 2,233
TF 0,004 1,922
LF 0,003 1,402
LT 0,003 1,296
LP 0,002 0,986
CT 0,001 0,354
-
31
Figura 8.- Análisis de componentes principales. La longitud rostro - cloacal (LRC) explica el componente 1 y el ancho de la cabeza (HW) como
componente 2 en las dos especies. Los colores representan el sexo de los individuos. Epipedobates machalilla se presentan en morado para
hembras y azul para machos, mientras que para Barycholos pulcher son el color rojo para hembras y verde para machos.
-1,8 -1,5 -1,2 -0,9 -0,6 -0,3 0,3 0,6
Component 1
-0,24
-0,16
-0,08
0,08
0,16
0,24
0,32
0,40
Com
ponen
t 2
31
-
32
No hay relación en el número de individuos encontrados en las tres categorías
de disponibilidad de luz (X2 = 0.47, p = 0.79, GL = 2) (Anexo 8), es decir las dos
especies se encuentran utilizando los mismos tipos de hábitat prefiriendo la sombra
parcial (Figura 9).
Figura 9.- Uso de microhábitat por disponibilidad de luz de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher en los dos hábitats estudiados (Boyal y Pantano), se reporta el número de individuos colectados
de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher en cada categoría en el BPJ.
E. machalilla y B. pulcher son similares en cuanto al uso del tipo de microhábitat
(X2 = 31.288, p < - 0.001, GL = 3). Barycholos pulcher presenta preferencias
restringidas a hojarasca, mientras que Epipedobates machalilla utiliza distintos
microhábitats a pesar de que hojarasca es el más utilizado (Figura 10).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Total Ausente Parcial
Nú
mer
o d
e in
div
idu
os
Tipo de hábitat
Uso de hábitat por disponibilidad de luz
E. machalilla
B. pulcher
-
33
Figura 10.- Uso de microhábitat por sustrato de Epipedobates machalilla y Barycholos pulcher en el
Bosque Protector Jauneche. Se indican el mayor número de individuos encontrados de las dos especies
es en hojarasca, mientras que las demás categorías son utilizadas por Epipedobates machalilla,
mientras que pocos individuos de Barycholos pulcher fue encontrados en el suelo seco.
Por otro lado, las dos especies presentan diferencias significativas respecto a
la distancia a la fuente de agua más cercana (F = 3.60, p = 0.001, N = 106(Em), N(Bp) =
100), Epipedobates machalilla se encuentra más cerca del agua a distancias promedio
de 1.46 + 1.29 m, mientas que Barycholos pulcher se encuentra más lejos a distancias
de 4.35 + 1.96 m.
El solapamiento interespecífico de los individuos colectados no es alto, puesto
que solo dos individuos de ambas especies presentan solapamiento en área del
territorio y no representa un gran porcentaje del territorio de cada uno (Tabla 8) (Anexo
11).
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Hojr Hojr hume Sue sec Sue hume
Nú
mer
o d
e in
div
idu
os
Tipo de sustrato
Uso de Microhábitat
E. machalilla
B. pulcher
-
34
Tabla 8.- Porcentaje del área compartida entre individuos de Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher. Epipedobates machalilla presenta los códigos KM-13 y KM-98, mientras que Barycholos
pulcher presenta los códigos KMBP11, KMBP31. La flecha indica con que individuo está compartiendo
territorio presentando un porcentaje de área compartida. Por ejemplo. Epipedobates machalilla KM – 13
se encuentra compartiendo el 30.9 % del territorio de la Barycholos pulcher KMBP11.
Tamaño
del
individuo
Área del
territorio Relación de área compartida entre individuos
Porcentaje
del área
compartida
1.4 0.21 KM13
KMBP11 30.9 %
2.0 0.56 KMBP11
KM13 30.3 %
1.6 42.8 KM98
KMBP31 29.3 %
1.9 0.68 KMBP31
KM98 76.5 %
-
35
CAPÍTULO V: DISCUSIÓN, CONCLUSIÓN Y RECOMENDACIONES
4.1 Discusión
Los resultados de este estudio indican que Epipedobates machalilla y Barycholos
pulcher son simpátricas y sintópicas, es decir que comparten parte del recurso
espacial. Las dos especies poseen diferentes tamaños y se encuentran en diferentes
áreas del hábitat, pero especies utilizan el mismo microhábitat (hojarasca); sin
embargo, E. machalilla utiliza adicionalmente otros sustratos a diferencia de B. pulcher
que se restringe a solo hojarasca.
En cuanto a la densidad poblacional el número de individuos de las dos
especies decrecieron a medida que disminuyeron las lluvias (transición época lluviosa
y seca). El período con mayor densidad poblacional para E. machalilla fue el segundo
(junio) y de igual modo en los dos hábitats, esto se debió a que los muestreos iniciaron
en la época de transición de lluviosa a seca, por lo tanto, el ambiente aún se mantenía
húmedo y hubo lluvias esporádicas a diferencia de los últimos períodos. En cuanto a
B. pulcher el período de mayor relevancia fue el cuarto (abril), sin embargo, esto
cambio en los hábitats puesto que en el Boyal se mantuvo una densidad similar a
diferencia del Pantano que presentó una densidad mayor. Según los resultados
obtenidos la temperatura y la humedad no afecta la densidad de B. pulcher, por lo
tanto, la disminución observada puede deberse a otros factores, tales como la
disponibilidad de alimento (França, Facure & Giaretta, 2004).
Respecto al uso espacial del microhábitat, E. machalilla se encuentra
principalmente en un microhábitat de hojarasca, pero también utiliza diferentes
sustratos cercanos al agua como suelo húmedo y suelo seco. Esto concuerda con
estudios previos realizados en el Bosque Protector “Cerro Blanco” donde se la ha
encontrado generalmente a las orillas del estero, en troncos y rocas cerca de sus
cauces. Además, utiliza también sustratos como hojarasca, piedras y lodo (Coloma,
1995; Pazmiño Otamendi, 2012).
-
36
Se conoce que, en algunos casos, las especies pueden desarrollar nichos muy
estrechos que atenúen el grado de competencia para mantener una alta densidad
poblacional y la persistencia de la especie (Muñoz - Gerrero et al, 2007; Avellaneda,
2016). Esto se observó en B. pulcher que limita su rango de desplazamiento a un
microhábitat de hojarasca reduciendo el contacto con E. machalilla y por consiguiente
la competencia por recursos. Por lo tanto, esto explica como la densidad de las dos
especies no varía significativamente durante el proyecto.
Los hallazgos de este estudio no apoyan las conclusiones obtenidas en
anteriores investigaciones que afirman que la hembra es la más territorial (Rivero &
Almendáriz, 1991). El estudio realizado nos indica que tanto la hembra como el macho
las dos especies no son territoriales y toleran el ingreso de otros individuos a sus
territorios.
En la mayoría de las especies el tamaño corporal define las características
ecológicas tales como el área del territorio, por lo general los machos poseen territorios
grandes para realizar su display, canto, refugio, sitios de defensa (Paucar Guerra,
2013; Avellaneda, 2016). Esto no concuerda con los resultados de E. machalilla y B.
pulcher en los cuales el tamaño del individuo no definió el área del territorio. Paucar
Guerra (2013) explica que en los casos donde la hembra es de mayor tamaño como
evidencia en las especies estudiadas, el macho no presentará una relación entre el
tamaño corporal y área del territorio debido a que esto no indica las capacidades del
macho.
En referencia a la morfología, Duellman (1978) y Paucar Guerra (2013) indican
que el tamaño corporal puede ser utilizado como un predictor del tipo de microhábitat
que utiliza la especie. En esta investigación se evaluó la distancia a los cuerpos de
agua y se determinó que E. machalilla se encuentra en zonas cercanas al agua en
contraste B. pulcher se localiza más alejado del agua. Por lo tanto, se puede asumir la
especie que posee un menor tamaño se encontrará más cerca del agua y la de mayor
tamaño se encontrará lejos como se mencionó anteriormente. Sin embargo, esto se
-
37
podría confirmar con un estudio posterior sobre la alimentación de estas especies ya
que este también puede ser un motivo por el cual no están compitiendo.
Se conoce que las especies que viven en simpatría pueden compartir y convivir
en un mismo lugar, en otros casos donde los recursos no son suficientes, la especie
dominante desplazara a la otra (Muñoz - Guerrero et al., 2007). Se conoce las
especies, E. machalilla y B. pulcher, realizan sus actividades a diferentes horas del
día, siendo la primera diurna y la segunda nocturna respectivamente. Este tipo de
estrategia ha sido reportado en otros ecosistemas, como un importante mecanismo
para la división de recursos en las comunidades, puesto que reduce el solapamiento
de los individuos. En las dos especies esta segregación en el horario de actividad
reduce las interacciones agresivas de ambas especies, generando la reducción de la
subreposición en el nicho en base al tiempo (Pérez y Balta, 2007). Como el caso
Ctenoblepharis adspersa la cual comparte nicho con otros saurios diurnos de la
Reserva Nacional de Paracas (Perú), pero cada uno poseen una amplitud de nicho
temporal diferente siendo Microlophus peruvianus el de mayor amplitud. El que una
especie tenga un mayor rango de acción es importante para la alimentación ya que
ayuda a la dominancia de la especie (Oliveira, Schilling & Solé, 2018). En cuando a E.
machalilla y B. pulcher poseen intervalo de tiempo bien definidos y excluyentes, por lo
cual la dominancia no estará definida por el rango de actividad.
Entonces en E. machalilla y B. pulcher se concluye que ocurre el primer caso
anterior mencionado donde las especies conviven y comparten los recursos; es decir,
no son territoriales y a pesar de que utilizan el mismo microhábitat con características
de disponibilidad de luz similares estas especies se segregan en áreas diferentes.
Estudios similares explican que en estos casos las subdivisiones de los recursos
ayudan a la convivencia, reduciendo la competencia por recurso en base a la
utilización de los recursos ya sea espacial, temporal o alimenticia (Muñoz Guerrero et
al, 2007; Palacio – Núñez et al, 2008; Jordano et al, 2009; Paucar Guerra, 2013; Boada
Viteri, 2015; Avellaneda, 2016).
-
38
En las condiciones actuales del Bosque Protector Jauneche las dos especies
se encuentran equilibrio ecológico, es de esperar que, en caso de disturbio en la zona,
una de ellas sea desplazada, exista mayor territorialismo o sucedan actividades
competitivas por la disminución de recursos. Sin embargo, existen otras especies que
comparten el mismo microhábitat como Pristimantis achatinus y Leptodactylus
ventrimaculatus que interactúan con Barycholos pulcher las cuales pueden verse
afectas en un futuro (Ayala Bazurto et al., 2016; Cruz, 2017). Es por esta razón que
desde el punto de conservación estos trabajos ecológicos son importantes para
conocer el comportamiento de las especies en una comunidad que puede ser afectada
por actividades antropogénicas (Lavariega et al., 2017). Asimismo, las especie
