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Decaimiento de la Syrah:los últimos avances

SÍNTESISDEL PROGRAMA INTERREGIONAL

VERSIÓN ACTUALIZADAEN FEBRERO 2014

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Síntomas

Detectado desde el año 1990 en el sur de Francia (Gard y Hérault), el decaimiento de la Syrah afecta actualmente a la totalidad del área de cultivo de esta variedad. El porcentaje de cepas afectadas y el avance del decaimiento varían de manera importante de una parcela a otra

INTRODUCCIÓN

Figura 4: grietas localizadas sobre una Syrah a pie franco (Chili, 2009)

Este síndrome se caracte-riza por grietas en la zona de injerto (Figura 1) y puede ser asociado un en-rojecimiento foliar en otoño (Figura 2). Una cepa que presenta ambos síntomas morirá en un corto plazo, generalmente no superando la poda invernal. La aparición de las grietas precede siempre al enro-jecimiento foliar, muchas cepas agrietadas pueden mantenerse verdes y pro-ductivas durante varios años. Las grietas, verticales u oblicuas, se evidencian mediante la eliminación de la corteza en la zona del anillo del injerto. El resto de la madera de la cepa, sea hacia arriba o hacia abajo del punto de injerto, perma-nece lisa (Figura 1).

Figura 2: enrojecimiento foliar obser-vado en otoño (Hérault, 2010)

Crevasses localisées dans la zone de greffe

Figura 1: detalle de la zona de injerto agrietada: la corteza ha sido parcialmente retirada para hacer aparecer las invaginaciones profundas y localizadas.

Figura 3: grietas fuera del área del injerto

A veces se pueden observar grietas distantes de la zona de injerto, sobre el tronco o en el pliegue de los sarmien-tos, a menudo próximas a grandes heridas de poda (Figura 3). Síntomas simi-lares han sido identificados en Syrah plantado en pie franco en Argentina y Chile.

Las grietas aparecen en la zona en la que la planta se divide durante la poda del primer año, 4 ó 5 años después de la misma. Esto es lo que parece indicar que la lesión es un factor desen-cadenante (Figura 4).

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Observación de disfunciones celulares en la zona de grietas

La aparición de grietas se observa en los diferentes modos de injerto “en mesa”, independientemente de las concentraciones de hor-monas utilizadas en las pruebas realizadas. Por lo tanto, podemos decir que

el injerto omega o el uso de hormonas no son originarios del síndrome. Los injertos realizados en terreno y las estacas herbáceas parecen retrasar la aparición de los síntomas, pero no permiten evitarlos totalmente.

Situación actual a nivel internacional

Figura 5: vista general (obj x 1,25) Figura 6: detalle (obj x 10)

Este síndrome ha sido identificado en casi todos los países vitivinícolas en donde se cultiva la Syrah, en condiciones medio ambientales muy diferentes y particularmente en los principales países produc-tores como lo son Argentina, España, África del Sur, Estados Unidos (California) y Chile. La pregunta sigue en pie para Australia, en donde, según nuestra información, tales síntomas nunca se han manifestado.

Impacto del modo de injertar

Análisis detallados (a nivel de tejidos) han puesto en evidencia que las grietas son el resultado de una disfun-ción localizada del cambium, tejido originario de la forma-ción de los vasos conduc-tores. La atrofia localizada del cambium se asocia a un pro-blema de diferenciación de tejidos, a una acumulación de polifenoles y al desarrollo de necrosis (Figuras 5 y 6).

Grietas

écorce

nécrose

tissu indifférencié

cambium

El enrojecimiento foliar se expresa hacia el final del ve-rano o en otoño, varios años después de la aparición de las grietas (Figura 2). Ello no debe confundirse con otros enrojecimientos vincu-lados a las virosis (virus del enrollado de la vid), caren-cias, traumatismos mecáni-cos…

En el caso del deterioro de la Syrah, el enrojecimiento está siempre asociado a la aparición de grietas. Los análisis celulares han mos-trado, en las hojas enro-jecidas, una acumulación anormal de almidón y de polifenoles (Figura 7).

2 cm

Po

Ep

Am

Figura 7: corte transversal del limbo de una hoja enrojecida (coloración específica)Ep: epidermis de la hoja; Am: granos de almidón coloreados en rosa; Po: polifenoles

tejido indiferenciado

necrosis

corteza

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Todos los porta-injertos son afectados, sin embargo R 110 y R 99 se distinguen por una acentuada sensibi-lidad y, por lo tanto, se desa-conseja su uso si es posible otra opción de porta-injerto. Cuando la situación agronó-

mica lo exige (terreno seca-no, terreno esquistoso, sue-los ácidos), R 110 se puede utilizar con clones de muy poca sensibilidad, el efecto del clon dominando el del porta injerto.

Se ha observado un “efecto clon” muy marcado y los 12 clones actualmente autorizados pueden ser clasificados en 3 categorías de sensibilidad, desde muy poco sensibles a sensibles. Sobre los 12 clones aún autorizados,

• Los clones 470, 524, 747, 1140, 1141 y 1188 son muy poco sensibles

• El clon 471 es poco sensible

• Los clones 100, 174, 300, 525 y 877 son sensibles

Solo los seis clones muy poco sensibles (470, 524,747, 1140, 1141, 1188) bajo la marca ENTAV-INRA son hoy aconsejables para la plantación.

El porta-injerto Impacto del clon

La observación ampelográfica no permite identificar los clones de Syrah. Para fines de trazabilidad, puede ser interesante dis-poner de una herramienta fiable que permita verificar la identidad de los clones. Se han identificado 3 marcadores genéticos (micro-satélites) que permiten clasificar los clones en diferentes grupos genéticos. Los 12 clones auto-rizados en 2014 se dividen en 3 grupos (Tabla 1). El uso de estos tres marcadores permite iden-tificar dos grupos de clones de sensibilidad míni-ma: el primero consiste en los clones 470, 1140, 1141, 1188 y el segundo en los clones 524 y 747.

La diferencia clonal

Marcador histológicoDado que la manifestación de grietas es progresiva, se necesitarán entre 7 y 10 años tras la plantación para

confirmar la ausencia de sensibilidad de estos clones preseleccionados. La investigación ha permitido iden-

tificar, 18 meses después del injerto, un marcador celu-lar del síndrome de «grietas» en la ausencia de exteriori-

zación visual de las mismas. Los clones que están siendo seleccionados serán próximamente probados con este

marcador para verificar su buen comportamiento con res-pecto al decaimiento y agilizar su solicitud de aprobación.

Se está llevando a cabo un nuevo programa de selec-ción clonal con la colabo-ración del IFV, integrando el criterio de “no sensible” al decaimiento de la Syrah. Se han preseleccionado 28 clones: no presentan nin-gún síntoma en las parce-las observadas (antiguas colecciones de estudios, conservatorios de especies) y se mantienen sanos para la totalidad de virosis anali-zadas. Con el fin de verificar su buen comportamiento en un número más impor-tante de individuos y en

condiciones diferentes de suelo y clima, se han ins-talado nuevas colecciones de estudio en diferentes emplazamientos (Drôme, Vaucluse, Pyrénées-Orien-tales, Gard). Los primeros clones generados a partir de estas nuevas colecciones de estudio fueron autorizados en 2012. La continuación de estos trabajos de selec-ción permitirá, en un plazo determinado, disponer de una gama variada de clones muy poco sensibles o no sensibles.

Clones en curso de selección

*: 3 nuevos clones autorizados en 2012 i: En el grupo III sólo están presentes clones no autorizados

Tabla 1 : diferenciación clonal sobre clones de Syrah con 3 marca-dores genéticos (microsatélites). Este análisis puede ser realizado sobre hojas o madera ([email protected]).

El material vegetal

Sensibilidad

Grupos genéticosI II IIIi IV V

Sensibilidad

minima

470, 1140*,

1141*, 1188*524, 747

Poco sensibles 471

Sensibles100,174, 300,

525, 877

Muy sensibles

(excluidos)

73, 99, 381,

382, 383, 585301

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Figura 8: prueba de transmisión: las grietas permanecen localizadas sobre el injerto correspondiente a la Syrah

Syrah

CabernetSauvignon

110 R

*: Conservatorios de especies, colecciones de estudio, clones autorizados.

Tabla 2 : clasificación de 368 accesiones probadas* según su perfil genético y su sensibilidad. El porcentaje de correlación entre la sensibilidad y el perfil genético es de 88%.

La identificación de las cau-sas del decaimiento de la Syrah tiene un lugar pre-ponderante en nuestros es-tudios, incluyendo particu-larmente la investigación de patógenos potencialmente implicados.Se han realizado impor-tantes investigaciones en el tema: han permitido excluir hongos, bacterias, fitoplas-mas y viroides. Los trabajos sobre los virus han permi-tido excluir la participación de 23 de los principales

virus capaces de infectar a la vid. Paralelamente no se ha observado transmisión a otras variedades en prue-bas que específicamente se han implementado para este fin (transmisión por injerto). Como se específica en la fi-gura 8, las grietas se limitan a la parte Syrah (ejemplo de un doble trasplante).

Por tanto, parece muy poco probable que la causa del decaimiento de la Syrah sea patológica.

expresión de los genes en diferentes condiciones.

Se están estudiando estas tres líneas de investigación. La comparación de la expre-sión de genes en plántulas injertadas en E266 y en 470 ha mostrado que, a pesar de un muestreo dirigido (en la región cambial sobre la zona de grietas en E266), más de 5000 genes fueron diferentemente expresados: ninguna vía de biosíntesis

aparece alterada. Los múl-tiples genes implicados no han permitido identificar, por el momento, los genes más interesantes: se debe proseguir con los análisis. La verificación cruzada de todos estos datos debería permitir la confirmación de la hipótesis genética e identificar, en un plazo de-terminado, los genes impli-cados en la sensibilidad al decaimiento.

Un origen patológico

Un origen genético

2 E266: clon modelo muy sensible: todas sus cepas son agrietadas.

¿Qué oculta el efecto clon?

Uno de los tres marcadores genéticos utilizados para la diferenciación clonal demostró una fuerte corre-lación con el decaimiento sobre las 368 accesiones testeadas (Tabla 2). La identificación del “efecto clon” asociado al descubri-miento del marcador nos conduce a considerar la hipótesis de un origen gené-tico del síndrome. Basados en esta diferencia de sen-sibilidad clonal, se pueden utilizar diferentes vías para buscar los genes implica-dos en el decaimiento. Los trabajos de investigación se centran sobre 2 clones muy sensibles (383 y E2662) y uno muy poco sensible (470):

• La fenotipificación (eva-luación de la sensibilidad) de la población resultante de la autofecundación y de cruces hechos entre el clon 470 y el 383 debería permi-

tir confirmar la naturaleza hereditaria del síndrome y estimar el número de genes implicados.

• La re-secuenciación del genoma de los clones 470, 383 y E266 permitirá iden-tificar las diferencias de secuencias entre los clones a fin de correlacionar estas diferencias a su mayor o menor sensibilidad,

• El análisis transcriptómico consiste en comparar la

Clasificación de injertos Muy poco sensibles sensibles / muy analizados según su sensibilidad sensibles

perfil obtenido a 276 39 con el marcador genético b 7 46

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Diferentes niveles de mortalidad se observan en las parcelas que tienen un porcentaje de grietasidénticas y similares en términos de edad y de material vegetal, lo que supone la existencia de factores que aceleran la muerte de la cepa, denominados «factores agravantes”. La comprensión de los mecanismos que llevan a la muerte de la cepa y la identificación de estos factores agravantes permitirían una eventual intervención para reducir la mortalidad de las parcelas establecidas.

La muerte se produce debido a un agotamiento progresivo de las reservas de la cepa

De grietas a la muerte de cepas

El enrojecimiento y una baja en el peso de la madera de poda son dos señales de alteración fisiológica de la cepa. Pueden ser utilizadas para detectar individuos en principio de decaimiento. Este sondeo puede ser posi-cionado justo antes de la caída de las hojas, por ejemplo.

Detección:

El enrojecimiento, consecuencia de la interrupción de la sabia provocada por las grietas.Se realizaron incisiones anu-lares (consistentes en remo-ver completamente un anillo de corteza) sobre cepas sanas de un clon poco sen-sible, sobre los sarmientos, los brazos o arriba del punto de trasplante en la «etapa granos guisante». Sobre las tres modalidades, las cepas intervenidas han enrojecido de la misma forma que ce-pas deterioradas próximas a aquellas. El control no

tratado permaneció verde. En paralelo, los análisis han mostrado que el follaje era el punto de acumulación de azúcares tanto en las cepas con incisión como en las cepas con decaimiento. En consecuencia, en la etapa de

Grafico 1

Sin grietas : 6 cepas (testigo)

Deb

ilita

mie

nto

crec

ient

e

Agrietadas verdes : 126 cepas

Agrietadas rojas sin debilidad : 62 cepas

Agrietadas rojas debilitadas: 13 cepas

Muertes en 2011 : 15 cepas

Oct. 2008Decaimiento

Mayo 2009Crecimiento

Dic. 2009Poda

Mayo 2010Crecimiento

Sept. 2010Cosecha

Dic. 2010Poda

Mai 2011Crecimiento

Sept. 2011Cosecha

Oct. 2011Decaimiento

Evolución del crecimiento y de la producción por cepa durante 3 años en lotes de cepas con diferentes estados de decaimiento en el otoño de 2011

Figura 10

enrojecimiento de la cepa, las grietas actúan como una inci-sión anular, impidiendo el des-censo de azucares y de otros compuestos hacia las raíces, los cuales se acumulan en las partes aéreas provocando en-rojecimientos. (Figura 10).

De una cepa "agrietada verde" a una cepa muerta: un deterioro progresivo del vigor (Figura 9). Se ha realizado un seguimiento del crecimiento y la producción durante 3 años en una parcela de 11 años plan-tada con un clon muy sensible. Del paso del estado de agrie-tadas verdes al de agrietadas rojas y debilitadas, las cepas sufren un deterioro progresivo de su vigor relacionado con la disminución de las reservas en las raíces. Se manifiesta ini-cialmente por un retraso en el crecimiento estival, seguido de un reducido crecimiento. La producción no es afectada has-ta la etapa de debilitamiento. (Grafico 1).

Figura 9: La cepa verde y agrietada vive varios años sin alteración perceptible de su funcionamiento, hasta que las grietas se intensifi-can, causando enrojecimientos y una declinación gradual del vigor hasta llegar a un estado de debili-tamiento y de improductividad. La cepa muere en uno o dos años.

10 ans 2 à 3 ans 1 an Mort

provisión de reservas insuficientes

El injerto débil no es apto para pasar el invierno y muere. El porta-injerto

puede recuperarse.

Incremento de grietas

Promedio de las poblaciones de cepas agrupadas de acuerdo a la gravedad de su estado de decaimiento al otoño de 2011 (llevados a valores de cepas sanas).

10 años 2 o 3 años 1 año Muerte

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El estado final del decai-miento de la Syrah es, por lo tanto, un problema de recar-ga de reservas en las raíces debido a una mala circula-ción de la savia alterada por las grietas. Es como si se tratara de llenar un balde (= reservas de las raíces) utilizando un grifo obstruido por el calcáreo (= tronco agrietado) a partir de un depósito más o menos lleno (= volumen de azúcares producidos por las hojas) y que presenta filtraciones (= azúcares desviados por los racimos y los brotes). Las reservas son restituidas, en tanto que se produce azú-car en exceso con respecto a las necesidades de la cepa (fruto, crecimiento de la ve-getación) y que las grietan lo permiten.

Sin embargo, varias situa-ciones pueden perturbar la buena provisión de reser-vas, permitiendo identificar factores que agravan la in-minente muerte de la cepa:

• La falta de agua o un mal estado del follaje, lo que frena la producción de azú-cares (situación 1),

• Una gran producción o un exceso de crecimiento vege-tativo penalizando los azú-cares disponibles para las reservas (situación 2),

• Finalmente, los factores que agudizan las dificul-tades de transporte de la savia, no muy conocidos y que son desfavorables para la síntesis de las conexiones del floema (situación 3).

Figura 11

¿Qué factores agravantes aceleran la mortalidad? ¿Cuáles son las posibles soluciones?

Situación 3: agravación de las grietas

Situación 1: falta de agua durante la maduración o mal estado del follaje

Situación 2: gran producción de racimoso exceso de crecimiento vegetativo

Grifo=tronco agrietado

grifo=tronco agrietado



balde=reservas de raíces balde=reservas

de raíces

balde=reservas de raíces

depósito=follaje productor de azúcar




depósito=follaje productor de

azúcar �ltraciones=racimos y brotes en

crecimiento

�ltraciones=racimos y brotesen crecimiento

�ltraciones=racimos y brotes en crecimiento


Cepa agrietada verde: funcionamiento normal









de raíces








crecimiento













de raíces








crecimiento













de raíces








crecimiento





¿Soluciones para las parcelas en deterioro? La comprensión de las causas de muerte permite generar hipótesis acerca de las soluciones para retra-sar la mortalidad de parcelas establecidas. Estas pis-tas solo se pueden aplicar a las parcelas plantadas con clones sensibles y aún jóvenes .La limitación de la carga en uva mejora el estado de las cepas mien-tras las grietas no son muy severas, pero esto no es aceptable económicamente en el caso de muchas bodegas. Esta opción es reservada para los viñedos de mayor valor añadido. El riego es la pista más inte-resante a seguir. Está fundamentado por las obser-vaciones de mortalidad hechas en dos ensayos « riego « Syrah por las que la mortalidad parece estar vinculada al nivel de suministro de agua: a más es-trés hídrico, se observa una mayor mortalidad. Falta aún concretar las modalidades. ¿Existe un itinerario hídrico « ideal « dirigido a la provisión de reservas en las raíces que permita retrasar el agotamiento y la muerte de vides: el riego después de la cosecha?

Para ampliar la información sobre el decaimiento de la Syrah

www.vignevin.com

[email protected]@vignevin.com

y sobre la marca [email protected]

Colaboraciones técnicas y científicas

Estos resultados fueron obtenidos gracias a la colaboración de varios socios técnicos y científicos :

- Camaras de Agricultura (Ardèche, Aude, Drôme, Gard, Hérault, Pyrénées-Orientales, Rhône, Vaucluse), SGVCDR, SPBPVV, GRAB

- INRA (Montpellier, Colmar, Dijon), CIRAD y UMR System.

ISBN

2-9

0641

7-61

-0 -

Cré

dito

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Trabajos experimentales realizados con el apoyo financiero de :FranceAgriMer, de las regiones Languedoc-Roussillon,

Provence-Alpes-Côte d’Azur, Rhône-Alpes, d’Inter Rhône y del Centro del vino rosado.

Toda la información recopilada permite proponer un esquema que involucra a tres grupos de factores: el primero « detonador», el segundo «promotor» de la aparición de grietas y el tercero «de agravamiento», llevando a las plantas con grietas a la muerte.

La lesión seguida de una mala reorganización celular (factor detonador) generaría la formación de grietas en la cepa de Syrah predispuesta (clon sensible). Los mismos mecanismos aplicados a una Syrah no predispuesta (clon muy poco sensible) no condu-cirían a la formación de grietas .El factor detonante podría, por tanto, corresponder a la poda (plantas a pie franco) o al injerto, con un efecto modulador de este último en función del tipo de injerto y de los mecanismos celulares causados. Es lógico pensar que la reorganización celular generada por el injerto puede ser diferente según los porta-injertos, lo que explicaría el aumento de la sensibilidad observada con alguno de ellos (R 110 y 99R).

En el viñedo, todas las causas de mal almacenaje de reservas (rendimientos elevados, suministro de agua deficiente...) podrían constituir los factores agravantes.

Conclusión

Traducción y compaginación realizadas en el marco del proyecto WINETech PLUS

Consejos prácticos:Para las nuevas plantaciones, solo los seis clones muy poco sensibles (470, 524,747, 1140, 1141, 1188) bajo la marca ENTAV-INRA son hoy aconsejables. Permiten tener la seguridad de obtener un paquete con una tasa de «deterioro» muy baja a largo plazo. Cabe señalar que el clon 470, muy poco productivo, no es adecuado para todas las situaciones.

Para las parcelas establecidas, la sustitución de cepas deterioradas puede conseguirse a través de la plantación de plantas injertadas o por medio de re-injertado, debiendo en todo caso utilizar clones muy poco sensibles. Tanto el re-injertado como la reinserción de plantas con injertos son técnicas bas-tante costosas, con tasas variables de recuperación y entrada en producción. Su interés específico debe estudiarse caso por caso. Actualmente se está trabajando para conseguir referencias técnico-económicas más detalladas.

WINETech Plus es un proyecto europeo cofinanciado por la UE en el marco del programa Interreg IV B SUDOE

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