Sistemas Motores Kine Pucv 2011

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Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Atilio Aldo Almagi Flores & Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce

SISTEMAS MOTORESPRINCIPIOS DE NEUROANATOMA Conceptos Bsicos de NeuroanatomaTexto gua del Curso Anatoma Humana Il para Kinesiologa Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Edicin Bicentenario Segundo Semestre 2011La mayora de la imageneologa utilizada en las guas y mdulos, estn tomados y modificados de los textos recomendados para la asignatura y solamente tienen un objetivo docente y bajo ninguna circunstancia lucrativo

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SISTEMAS MOTORESLos sistemas motores comprenden algunas unidades como: corteza cerebral, vas de proyeccin descendentes, neuronas motoras, ncleos basales y cerebelo. Estas regiones permiten la elaboracin, transmisin y coordinacin de los movimientos. De las regiones del crtex y del tronco enceflico se estn originando vas de proyeccin descedentes que van desde el sistema nervioso central a la periferia. Aqu sinaptan bien sea con neuronas motoras, ubicadas en el asta ventral de la mdula o bien con interneuronas, ubicadas en la zona intermedia de la mdula espinal. Otros componentes motores no descienden por la mdula espinal y lo hacen hasta el tronco enceflico, algunas fibras proyectan hasta los ncleos motores de los nervios craneales y otras a la formacin reticular. Aunque cerebelo y ncleos basales no proyectan directamente a neuronas motoras, proyectan a la corteza y al tronco enceflico para optimizar la actividad motora. Las reas del cerebro proporcionan diferentes tipos de informacin para la elaboracin y ejecucin de un movimiento. Desde los deseos de una persona (sistema lmbico), la coordinacin para guiar visualmente los movimientos (sistema visual). Esa informacin es procesada o integrada a nivel de las reas premotoras del lobo frontal donde es elaborado el plan de accin. Luego ese plan es ejecutado por la corteza motora primaria. Cerebelo y ncleos basales participan retransmitiendo la informacin motora a corteza para la correccin y coordinacin del movimiento a realizar, el primero; y para la planificacin y ejecucin del movimiento el segundo. Hay tres clases de vas descendentes: las vas de control motor, las de regulacin del proceso sensorial y las que regulan el sistema autnomo. Las vas de control motor se originan en corteza y en el tronco enceflico para sinaptar en las neuronas motoras o interneuronas de la mdula espinal. Las vas que regulan el proceso sensorial somtico se originan en el crtex y tronco enceflico para terminar en las neuronas del asta dorsal y en los ncleos de relevo sensoriales del tronco enceflico. Las vas de control del sistema nervioso autnomo se originan de diversas estructuras (cortex, amgdala, tronco, hipotlamo) para sinaptar con neuronas preganglionares del tronco enceflico y mdula espinal. Algunas de las vas descendentes que se originan en el cortex y en el tronco enceflico son: tres desde el cortex (corticospinal lateral, corticospinal ventral y corticobulbar). Las cuatro restantes proceden desde los ncleos del tronco enceflico (rubroespinal, reticuloespinal, vestibuloespinal y tectoespinal).

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ANATOMA INTEGRADA DEL CEREBELOAnatoma Externa CerebeloEl cerebelo, la parte de mayor tamao del rombencfalo, se encuentra dorsal al puente y a la mdula oblonga, y su regin media est separada de estas regiones por el IV ventrculo. Se encuentra ubicado en la fosa craneal posterior, est cubierto por la tienda del cerebelo (pliegue de la duramadre) y es prcticamente esfrico, pero est ligeramente comprimido en su regin media y aplanado, siendo su dimetro mayor el transversal. Su peso promedio en varones es de uno 150g. En los adultos, la relacin del cerebelo con el cerebro es de aproximadamente 1:10, y en nios 1:20. Relaciones Anatmicas Cara superior: plana y cubierta por la tienda del cerebelo. Cara inferior: convexa y se aloja en la fosa cerebelosa (hueso occipital). Cara anterior: se relaciona con el techo del IV ventrculo. El cerebelo est cubierto por una corteza laminada de neuronas y clulas gliales. Internamente el cerebelo est formado por sustancia blanca, que contiene los ncleos cerebelosos grises. El cerebelo puede subdividirse en divisiones medial-lateral o anteriorposterior. El cerebelo en la lnea media recibe el nombre de vermis. El resto de la corteza forma los hemisferios cerebelosos.

La superficie cerebelosa est dividida por numerosos surcos transversos curvos, que le proporcionana un aspecto laminado y la separan en giros. Los surcos ms profundos la dividen en lobos. El cerebelo se encuentra dividido en tres lobos: anterior, medio y floculonodular. El lobo anterior est separado del lobo medio por el surco primario o primo. El lobo medio (posterior) es el mayor y se ubica entre los surcos primo y uvulonodular. El lobo floculonodular se ubica dorsal al surco uvulonodular. Un surco cincunferencial se encuentra a lo largo del borde del cerebelo y lo separa anatmicamente en superior e inferior. Funcionalmente el cerebelo se divide en regiones las cuales difieren entre los anatomistas. El lobo anterior, vula y pirmide constituyen el paleocerebelo cuya funcin es la coordinacin muscular. El lobo medio a excepcin de vula y pirmide constituye el neocerebelo y est situado con los movimientos finos. El lobo floculonodular constituye el arquicerebelo relacionado con el sistema vestibular. Actualmente aplicamos otro tipo de clasificacin que divide funcionalmente al cerebelo en tres regiones: espinocerebelo, cerebrocerebelo y vestibulocerebelo. Esta clasificacin permite una mayor correlacin anatmica funcional del cerebelo.

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Morfologa Interna de CerebeloLa sustancia gris se distribuye externamente en el cerebelo formando la corteza cerebelar, mientras que la sustancia blanca se distribuye internamente formando el rbol de la vida. Existen adems en la sustancia blanca 4 pares de ncleos grises. Corteza Cerebelar Est plegada por muchos surcos transversales paralelos en folias cerebelosas. Las capas de la corteza cerebelar son:

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Capa molecular: Est formada por las fibras paralelas, las dendritas de las clulas de Purkinje, las fibras trepadoras que con ellas hacen sinapsis las clulas en cesto y clulas estrelladas. Las clulas en cesto enva su axn transversalmente al eje de la laminilla; de l parten ramificaciones que sinaptan con las clulas de Purkinje en forma de cesto. Capa clulas de Purkinje: Son grandes clulas. De lo alto de su cuerpo parten uno o varios tallos que penetran la capa molecular arborizndose y prolongndose hasta la misma superficie del cerebelo. Del otro lado de la clula emerge un axn que ingresa a la sustancia blanca para sinaptar en los ncleos grises que se ubican en la sustancia blanca del cerebelo. El axn emite prolongaciones que sinaptan con otras clulas de Purkinje y elementos de la capa molecular. En esta capa existe neuroglia (Epitelial de Golgi) y las clulas de Bergman. Capa granular: Presenta clulas con aspecto granular, su axn se dirige a la capa molecular. Las dendritas varan de 3 a 5 y permiten formar los glomrulos donde sinaptan las fibras musgosas. Existen tambin clulas tipo Golgi II, cuyas dendritas ascienden a la capa molecular y su axn sinapta en el glomrulo.

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Imagen 40X (HE), de una folia cerebelosa en que se aprecian las tres capas que la constituyen.

Los distintos tractos llegan al cerebelo a travs de las fibras musgosas y trepadoras. Las fibras trepadoras provienen de los ncleos olivares inferiores y segn se ha descrito cada una de ellas sinapta con una sola clula de purkinje. Las fibras musgosas provienen de los restantes tractos aferentes y sinaptan en los glomrulos.

Ncleos Grises Ncleos grises, desde la parte lateral a la lnea media se encuentran: el ncleo dentado (oliva cerebelosa), ncleo emboliforme, ncleo globoso y ncleo del techo (fastigial). El ncleo ms grande es el dentado. Cada ncleo est compuesto de neuronas grandes y multipolares, con dendritas de ramificacin simple. Los axones forman la eferencia cerebelosa por los pednculos cerebelares. Ncleo fastigial: ubicado en el vermis, dorsal y superior del techo del cuarto ventrculo. Ncleo globoso: se ubica lateral al fastigial y de menor tamao. Ncleo dentado: se ubica en la parte interna de la sustancia blanca hemisfrica. Es una lmina de sustancia gris, plegada e irregular. Emboliforme: se ubica medial al dentado, dorsal y lateral del ncleo fastigial

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Las fibras eferentes del cerebelo llevan impulsos excitadores originados en los ncleos grises hasta tlamo, ncleo rojo, formacin reticular y ncleos vestibulares. La actividad de los ncleos est modulada por las clulas de Purkinje. La accin de clulas de Purkinje en los ncleos cerebelares y vestibulares es inhibidora. La actividad de las clulas de Pukinje a su vez esta condicionada por las fibras trepadoras (excitadora), fibras paralelas y clulas en cesto. Las clulas granulares son excitadoras produciendo depolarizacin de las clulas de Purkinje. Las clulas en cesto son inhibidoras, un estimulo de una fibras musgosa se traduce en la excitacin de un grupo de clulas de Purkinje y en la inhibicin de las clulas contiguas. El cerebelo es el gran coordinador de las acciones musculares y cumple un importante papel en el equilibrio y tono muscular. Se localiza en la fosa cerebral posterior bajo la tienda del cerebelo y por detrs del puente y mdula oblongada; esta estructura procesa la informacin motora a un nivel inconsciente. ANATOMIA MACROSCOPICA El cerebelo consta de: un manto gris externo (corteza) un centro medular de sustancia blanca compuesto de fibras nerviosas que se proyectan

hacia el cerebelo y desde ste cuatro pares de ncleos cerebelosos profundos. La superficie cerebelosa est corrugada en estrechos giros paralelos longitudinales denominados folias, el 85% de la corteza se dirige hacia la superficie de los surcos entre las folias. El cerebelo est conectado al tallo cerebral por los tres pares de pednculos cerebelosos: El pednculo cerebeloso inferior es el puente entre la mdula oblongada y el cerebelo. El pednculo cerebeloso medio es el puente entre la porcin basilar del puente y el cerebelo.

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El pednculo cerebeloso superior es el puente entre el mesencfalo y el cerebelo. SUBDIVISIONES DEL CEREBELO Hemisferios, lobos y zonas. El cerebelo se subdivide en tres formas diferentes con base en diversos criterios 1. En una organizacin longitudinal, el cerebelo consta de dos grandes hemisferios y entre ellos un estrecho vermis. 2. En una organizacin transversal el cerebelo comprende tres divisiones: Lobo floculondular. Consta de un par de apndices conocidos como flculos, tambin se llama arquicerebelo porque es la estructura cerebelosa ms antigua y vestibulocerebelo porque se integra con el sistema vestibular, participa en la regulacin del tono muscular, mantenimiento del equilibrio y postura por medio de las influencias sobre la musculatura del tronco.

Lobo anterior. Se denomina tambin paleocerebelo ya que es la siguiente estructura cerebelosa ms antigua. Recibe aferencias propioceptivas y exteroceptivas del cuerpo y miembros por las vas espinocerebelosas y de la cabeza mediante fibras del tronco cerebral, colabora con la regulacin del tono muscular. Lobo posterior. Filogenticamente nuevo (neocerebelo) recibe aferencias de la corteza cerebral por medio de un relevo en la porcin basilar del puente, tiene un importante papel en la planeacin y programacin de los movimientos importantes para la coordinacin muscular durante las actividades fsicas. 3. En cuanto a la organizacin longitudinal, el cerebelo se divide en zonas orientadas de modo mediolateral. Estas son: zona medial o vermiana, zona paramediana o paravermiana y zona lateral o hemisfrica. Cada una consta de una zona de corteza, sustancia blanca subyacente y un ncleo fastigiado. CARACTERSTICAS DE LA FUNCIN CEREBELOSA Las fibras trepadoras y musgosas conducen aferencias excitatorias de la mdula espinal y del tronco cerebral a los ncleos cerebelosos profundos a travs de los pednculos cerebelosos. Las fibras trepadoras de cada hemisferio se originan del ncleo olivar inferior contralateral. Las fibras musgosas se originan de ncleos de la mdula espinal, receptores del nervio vestibular. Se ramifican profusamente y ejercen influencias excitatorias sobre las clulas granulosas en los glomrulos de la capa granulosa. Es posible que desarrollen sinapsis excitatorias con los ncleos profundos del cerebelo. A travs de sus fibras paralelas,

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tienen conexiones sinpticas excitatorias con las clulas de Purkinje, estrelladas, de canasta y de Golgi. Las clulas de Purkinje constituyen la nica salida de informacin procesada de la corteza cerebelosa. Sus eferencias son inhibitorias, modulan los destinos fuera del cerebelo. Las clulas granulosas emiten eferencias que se modulan por las clulas de Golgi mediante la secuencia: clula granulosa-clula de Golgi-axones de las clulas de Golgi Las aferencias al cerebelo se constituyen por las fibras musgosas y trepadoras. Las clulas granulosas son excitatorias, las clulas de Golgi, Purkinje, estrelladas y de canasta son neuronas inhibidoras cuyo neurotransmisor es el GABA que actan como moduladores. CIRCUITOS CEREBELOSOS GENERALES Aferencias al cerebelo. Hay tres veces ms fibras aferentes cerebelosas que fibras eferentes. El pednculo cerebeloso inferior se compone de fibras de los tractos: - Espinocerebeloso posterior y rostral, cuneocerebeloso. Conducen influencias de los receptores de estiramiento y exteroceptivos del cuerpo de la mdula espinal al lobo anterior del cerebelo. - Fibras reticulocerebelosas. Se proyectan del ncleo reticular lateral de la mdula oblongada y ncleos paramedianos de la misma mdula al lobo anterior y vermis, de modo principal como componentes ipsilaterales. - Fibras olivocerebelosas. Se originan en el ncleo olivar inferior, sus aferencias se derivan de la corteza cerebelosa, tronco cerebral y ncleo rojo -Fibras trigeminocerebrales. Conducen influencias de los receptores de estiramiento y exteroceptivos de la cabeza. El pednculo cerebeloso medio est compuesto de fibras pontocerebelosas cruzadas que se proyectan desde los ncleos pontinos en la porcin basilar del puente al neocerebelo y paleocerebelo. El pednculo cerebeloso superior contiene fibras del tracto espinocerebeloso anterior, el cual termina en el lobo anterior.

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Eferencias del cerebelo. El pednculo cerebeloso superior consiste de fibras eferentes de los ncleos dentado, emboliforme y globoso. La mayora de las fibras del ncleo dentado se proyectan en direccin ventral al ncleo talmico ventral lateral y a los ncleos intralaminares del tlamo, algunas de stas terminan en el tercio rostral del ncleo rojo, otras fibras se proyectan de modo caudal a los ncleos reticulares del tronco cerebral. Los ncleos globoso y emboliforme se proyectan principalmente a la porcin magnocelular del ncleo rojo, sitio de origen del tracto rubrospinal y a los ncleos reticulares del tallo cerebral. CONSIDERACIONES FUNCIONALES Como se ha mencionado anteriormente cerebelo puede dividirse en 4 zonas anatmicas: Medial o vermis Paramediana o hemisferio intermedio Hemisferio lateral Lobo floculonodular Las tres divisiones funcionales incluyen: Espinocerebelo.-recibe aferencias somatosensoriales de la mdula espinal y participa

en el control de los movimientos del eje corporal y miembros. Vestibulocerebelo.-acoge aferencias de los receptores vestibulares y colabora en el

mantenimiento del equilibrio y la regulacin de los movimientos de cabeza y ojos. Cerebrocerebelo.-aferencias de la corteza cerebral y est involucrado en la planeacin

del movimiento. Cada uno de los circuitos explicados a continuacin se organiza para tomar parte en aspectos especficos del control funcional de ciertos grupos musculares. ARQUICEREBELO Va aferente: proveniente de centros vestibulares del tronco cerebral, que reciben aferencia del oido interno por el nervio vestibulococlear. Esta segunda neurona pasa por el pdunculo cerebeloso inferior. Estas fibras llegan a sinapsar a la corteza cerebelar (lobo floculonodular). OIDO INTERNO ---> 1 neurona --> CENTROS VESTIBULARES --> 2 neurona ---> Lobo Floculonodular Va eferente: De la corteza cerebelosa, sinapsa en el ncleo fastigial y desde ah a los ncleos vestibulares hetero o ipsilaterales a travs del pednculo cerebelar inferior. De los ncleos se originan los fascculos vestibuloespinal de la va extrapiramidal.

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CORTEZA CEREBELAR ---> 1 neurona efectora --> FASTIGIAL --> 2 neurona efectora ->Ncleos Vestibulares --> Fascculo Vestibuloespinal

PALEOCEREBELO Va aferente: Son los fascculos de la sensibilidad profunda inconciente (2 neurona). El fascculo espinocerebeloso directo (Flechsig) ingresa por el pednculo inferior a corteza cerebelar. El fascculo espinocerebeloso cruzado o Gowers, ingresa por el pednculo cerebeloso superior contralateral. En si, las dos vas son homolaterales, ya que el fascculo espinocerebeloso cruzado se cruza dos veces (mdula espinal y tronco). PROPIOCEPTORES --> 1 neurona --> MEDULA --> 2 neurona (fascculos espinocerebelosos) --> Corteza cerebelar Va eferente: Los circuitos paleocerebelosos permanecen subcorticales. su lesin ocasiona trastornos posturales del tipo de la hipotona o de la hipertona. Corteza Cerebelar --> Ncleos Emboliforme o Globoso --> Ncleo rojo y Ncleo Olivar respectivamente ---> Fascculo Rubroespinal y Fascculo Olivoespinal respectivamente.

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NEOCEREBELO Va aferente: Cortex --> Fibras Temporopontinas y Frontopontinas --> Ncleos Pnticos --> Pednculo Cerebelar Medio --> Corteza Cerebelar contralateral

Va eferente: Corteza cerebelar --> Ncleo Dentado --> Tlamo --> Corteza Temporal o Frontal.

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Circuitos asociados con el vermis La informacin aferente de la cabeza se deriva del ncleo espinal trigeminal y los sistemas vestibular, auditivo y visual. La corteza vermiana se proyecta al ncleo fastigiado, el cual a su vez se dirige a dos diferentes regiones mediante fibras. La mayora de las fibras descienden en el cuerpo yuxtarestiforme y tracto tegmental dorsal del tronco cerebral a los ncleos reticulares del puente y mdula oblongada, unas cuantas ascienden y terminan en el ncleo talmico ventral lateral. Los ncleos reticulares del puente y mdula oblongada originan los tractos reticulospinal lateral y medial, a partir de estos surgen las motoneuronas inferiores que inervan la musculatura axial. Circuitos asociados con el lobo intermedio. La informacin somtica se conduce por los tractos espinocerebeloso dorsal y cuneocerebeloso a la corteza del lobo intermedio. Algunas fibras terminan en la porcin magnocelular del ncleo rojo; otras ascienden y concluyen en las neuronas del ncleo talmico ventral lateral. Los sistemas descendentes laterales se originan de el tracto rubrospinal del ncleo rojo y el tracto corticospinal lateral. Controlan la actividad de la musculatura de los miembros.

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Circuitos asociados con el cerebrocerebelo. Se encuentra interconectado con la corteza cerebral. Las eferencias se originan de las cortezas motoras y somatosensoriales. Desde dicha corteza, las fibras se proyectan al ncleo dentado desde el cual se originan las fibras rubroolivares o en el ncleo ventral lateral del tlamo. La corteza motora primaria origina al tracto corticospinal lateral del sistema descendente lateral y al tracto corticospinal del sistema descendente medial. Circuitos asociados con el vestbulo cerebelo Sus aferencias se derivan de los ncleos vestibulares. Las fibras de la corteza se proyectan al ncleo fastigiado y a los ncleos vestibulares medial, inferior y superior. El medial origina el tracto vestibulospinal medial del sistema descendente medial. Algunas fibras ascienden y terminan en el ncleo ventral contralateral. Este origina el tracto corticospinal anterior del sistema descendente medial. Lesin de las zonas vermiana y paravermiana La estacin y la marcha se encuentran afectadas, puede ocurrir temblor troncal. Dificultad para poner un taln de un pie enfrente del otro en un orden secuencial. Cabeza rotada o inclinada hacia un lado u otro. Se manifiesta tambaleo; a menudo se presenta nistagmo. Lesin del paleocerebelo Ataca a ciertos individuos alcohlicos. Afecta los miembros inferiores y la marcha que es atxica y con amplia base. La asinergia de los miembros inferiores Lesin de arquicerebelo Ataxia de los msculos del tronco sin signos de temblor o hipotona, tienden a caer hacia atrs, tambalearse de lado a lado y mostrar marcha atxica con amplia base de sustentacin, incapaces de mantener el equilibrio en posicin erecta.

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ANATOMA INTEGRADA DE LOS NCLEOS BASALES (mal llamados ganglios basales)Los ncleos basales (o mal denominados ganglios de la base por algunos autores, debido a que un ganglio es una estructura del sistema nervioso perifrico formada por el conjunto de somas neuronales), corresponden a complejos nucleares subcorticales que tienen un rol importante en la coordinacin e integracin de la actividad motora, aspectos cognitivos, asociativos y emocionales. Los ncleos de la base reciben informacin desde la corteza cerebral desde reas uni y multimodales, la integran y procesan para enviarla a tlamo regula la actividad talamo-cortical de regiones especficas del lobo frontal. Los ncleos de la base estn formados por los siguientes componentes Cuerpo Estrado Striatum ----- Caudado & Putamen Pallidum ----- Globus Pallidus (GP) Substancia negra Pars Compacta (SNc) Pars Reticulata (SNr) Ncleo Subtalmico (NST o STN) Estrado Ventral y Plido Ventral Ncleo Accumbens Subtancia Innominada no Colinrgicas

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Cuerpo calloso Cuerpo del caudado Tlamo Claustro Ventrculo lateral Putamen Cola del caudado Globo plido externo 3er ventrculo Globo plido interno

Estructuras anatmicas de los ncleos basales a travs de un corte coronal. En letra y fechas negras las estructuras que componen los ncleos de la base, adems hay otras estructuras subcorticales que deben incluirse sobre bases morfofuncionales como es la sustancia negra y ncleo subtalmico (Imagen modificada de F. Netter).

Ncleo caudado Este es un ncleo en forma de C que hace eminencia hacia el ventrculo lateral. Se describen en l una cabeza, un cuerpo y una cola. La cabeza que es la regin ms voluminosa se ubica en el cuerno anterior del ventrculo lateral. Entre la cabeza del ncleo caudado y el ncleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos ncleos en conjunto. El cuerpo del ncleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por anterior y el extremo posterior del tlamo por posterior. Esta forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral. Por ltimo la cola del caudado es delgada y alargada extendindose a continuacin del cuerpo contorneando al tlamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrculo lateral. Putamen Visto por su cara externa tiene forma ms o menos ovoidea de eje mayor anteroposterior. Est situado lateral al Ncleo Caudado y unido a l a nivel de la cabeza por una serie de puentes de sustancia gris.

En los cortes frontales el Putamen presenta dos caras:

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-Cara interna: se relaciona con el ncleo Plido del cual est separado por una lmina de sustancia blanca llamada estra medular. -Cara externa: est separada del Claustro o antemuro por una franja de sustancia blanca llamada cpsula externa. El Claustro o Antemuro est separada del Lobo de la nsula de Reil por una franja de sustancia blanca llamada cpsula extrema. Globo Plido Es un ncleo que se une con el Ncleo Putamen para formar el ncleo Lenticular. Presenta color plido, debido a fibras mielnicas, que le distinguen bien del Putamen. Tiene forma triangular por lo que distinguimos en l tres caras que son: Cara lateral externa: relacionada con el putamen. Cara interna: en relacin con la porcin lentculo-tlamo-caudado de la Cpsula Interna. Cara inferior: se relaciona con la porcin sublenticular de la Capsula Interna. El plido est dividido en varias partes por tabiques fibrosos: 1) Lmina Medular Medial: lo divide en una zona interna (GPi) y otra externa (GPe). 2) Lmina Medular Lateral: lo separa del Putamen. A veces hay una tercera lmina (Lmina Medular Accesoria) ms interna que la Lmina Medular Medial Amplias zonas de la corteza cerebral envan proyecciones a los ncleos caudado y putamen. Estas conexiones estn topogrficamente organizadas. As por ejemplo las regiones dorsales del ncleo caudado reciben conexiones de las regiones dorsomediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del ncleo caudado reciben proyecciones de las regiones ms laterales de la corteza (lobo temporal). Tambin se ha podido determinar que las cortezas sensitiva y motora primaria se conectan con el ncleo caudado bilateralmente. Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos ncleos talmicos, como el centromediano y el parafascicular (de ubicacin medial al centro mediano). Como stos ncleos reciben aferencias de la formacin reticular del tronco enceflico, ste circuito permite a la formacin reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado.

Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigroestriatales del mesencfalo, stas liberan dopamina en las terminales siendo su funcin inhibitoria.

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Conexiones Eferentes de Cuerpo Estriado. Estas se originan en los ncleos caudados y putamen y terminan en el globo plido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA. Otra conexin es la estriato-nigral la cual se origina en caudado y putamen y termina en sustancia negra. Se sabe que algunas terminales de esta va liberan GABA mientras otras liberan sustancia P. Por ltimo la salida (output) del ncleo lenticular se origina en globo plido, el cual ya sea va asa lenticular o fascculo lenticular proyecta hacia el tlamo o hacia el ncleo subtalmico. Sustancia Negra Esta estructura es una lmina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencfalo dorsal a los pednculos cerebrales. En ella se describen dos regiones. La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada. Aferencias de la sustancia negra. Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo plido medial, sta zona tambin recibe aferencias del cuerpo estriado y del ncleo subtalmico Eferencias de la sustancia negra Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminrgicas mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tlamo (ncleos VA y VL) como terminales gabargicas. Ncleo Subtalmico (NST) Es una estructura pequea, densamente poblada y muy vascularizada. Sus principales elementos son neuronas de proyeccin con largos axones y dendritas espinosas. No se sabe con precisin si existen interneuronas en el NST. El NST proyecta a ambos segmentos del globo plido (GPe y GPi), a la sustancia negra, pars compacta (SNpc) y pars reticulata (SNpr), estriado, crtex cerebral, sustancia innominata, ncleo pednculopontino y formacin reticular mesenceflica y pontina. Por su densidad, las principales eferencias van dirigidas al GPe, GPi y SNpr. Desde hace pocos aos se conoce que el neurotransmisor utilizado por las neuronas subtalmicas es el cido glutmico, un neurotransmisor excitatorio. Adems de esta distribucin topogrfica, en el territorio sensitivomotor del NST se ha descrito la existencia de una organizacin somatotpica compleja. Mediante tcnicas electrofisiolgicas se encontr en monos

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normales que las neuronas relacionadas con movimientos del brazo estaban localizadas en la regin ms dorsal y lateral mientras que las neuronas situadas en porciones ms mediales se relacionaban con movimientos de la pierna. Utilizando tcnicas anatmicas (tincin retrgrada y antergrada con virus marcados), se ha identificado una organizacin somatotpica ms compleja, dependiente del rea cortical desde el que llegan las aferencias al NST. As, el crtex motor primario proyecta a la mitad lateral del ncleo y el rea motora suplementaria a la mitad medial. Ambas proyecciones se limitan a la porcin dorsolateral del NST y siguen una organizacin somatotpica pero con una disposicin en espejo. Esta organizacin somatotpica permite comprender porqu en ocasiones el balismo afecta ms al brazo o a la pierna y que la cara sea respetada casi siempre. STRIATUM Aferentes 1. Crtex Cerebral 2. Tlamo 3. Sustancia Negra Compacta 4. Ncleos del Rafe 5. Amgdala Eferentes 1. Globo Pallido 2. Sustancia Negra Compacta y Reticulada PALLIDUM (Globus Pallidus) Aferentes 1. Striatum 2. Ncleo Subtalmico Eferentes 1. Tlamo 2. Ncleo Subtalmico En los ncleos basales existe una va directa que activa el movimiento y una va indirecta que tiende a inhibir el movimiento. VA DIRECTA. La va directa tiende a transformar la idea abstracta de un movimiento en la realizacin del mismo. La idea abstracta del movimiento se origina en la corteza asociativa, y sta tiene conexiones activadoras con el caudado y putamen (el caudado y putamen tienen una estructura parecida, y podran considerarse funcionalmente como un mismo ncleo dividido en dos partes por la cpsula interna). El caudado y putamen tienen conexiones

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inhibidoras con el globo plido interno y con la parte reticular de la sustancia negra, de manera que cuando el caudado se activa, el globo plido interno y la parte reticular de la sustancia negra disminuyen su actividad. El globo plido interno y la parte reticular de la sustancia negra tienen conexiones con los ncleos talmicos, y estas conexiones tambin son inhibidoras. Por tanto, cuando se activa el caudado y putamen aumenta la actividad de los ncleos talmicos, porque se inhibe la inhibicin del glbo plido y la sustancia negra, y dos vas inhibidoras en serie producen activacin. Los ncleos talmicos activan a la corteza motora suplementaria, la cual remite la orden del movimiento a la corteza motora primaria, y esta finalmente enva la orden a las motoneuronas de la mdula espinal para que se ejecute el movimiento. Por esta va la idea de un movimiento se transforma en su ejecucin. VA INDIRECTA. Existe una va indirecta que tiende a producir el efecto contrario, y a inhibir los movimientos. Algunas neuronas del caudado y putamen tienen conexiones inhibidoras con el globo plido externo, este inhibe al ncleo subtalmico y el ncleo subtalmico a su vez activa al globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra. Cuando se activa esta va, el caudado y putamen inhiben al globo plido externo, esto desinhibe al ncleo subtalmico, que a su vez activa al globo interno y parte reticular de la sustancia negra. Entonces, el aumento de actividad en el globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra inhiben a los ncleos talmicos, lo cual produce inhibicin de la corteza motora. Esta va inhibe los movimientos porque tiene tres sinapsis inhibidoras en serie en lugar de dos como la va directa, y esto invierte el sentido de la estimulacin. La va directa tiende a activar los movimientos voluntarios, y la va indirecta a inhibir la aparicin de componentes involuntarios en el movimiento. Un adecuado equilibrio entre las dos produce los movimientos normales. VA DOPAMINRGICA Las neuronas de la parte compacta de la sustancia negra son origen de una va dopaminrgica que acta sobre el caudado y putamen. Las neuronas del caudado y putamen que proyectan al globo plido interno y parte reticular de la sustancia negra tienen receptores para la dopamina de tipo D1, que son activadores, por lo que la dopamina activa la va directa estimuladora de los movimientos. Las neuronas del caudado y putamen que proyectan al globo plido externo tiene receptores para la dopamina de tipo D2, que son inhibidores, por lo que la dopamina inhibe a la va indirecta inhibidora del movimiento. La dopamina por tanto, estimula el movimiento por las dos vas, porque estimula la va estimuladora e inhibe a la va inhibidora.

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Estriosomas y Matriz (Revista Neurologa, 2004) El arribo de los axones corticales en racimos da lugar a la formacin en el estriado de agrupaciones celulares o islotes intraestriatales denominados estriosomas y matriz. Los estriosomas reciben aferencias desde la corteza prefrontal y lmbica, mientras que la matriz recibe aferencias sensorimotoras desde la corteza frontal, parietal y occipital. Estas estructuras son una pieza clave en el procesamiento de la informacin dentro de los ncleos basales. Los estriosomas reciben proyecciones de la SNc, proyectan al complejo GPi y SNpr y poseen receptores D1, la matriz recibe proyecciones de la SNc, proyecta al GPe y posee receptores D2. Por lo tanto la secrecin de dopamina por la SNc va inhibir a las neuronas de la matriz que reciben estimulacin excitatoria de cortex y va excitar a las neuronas de los estriosomas que tambin reciben estimulacin del crtex.

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El Sistema Cortico estriatal: Primer paso en la transposicin del mapa funcional cortical a los ncleos basales: Existen dos teoras opuestas acerca del rumbo de la informacin cortical luego de su entrada en el circuito de los Ncleos Basales. Una en la cual la informacin permanece segregada en mltiples canales paralelos y luego de pasar por los ncleos basales retorna a las reas corticales de origen (Alexander 1990), mientras que la otra teora postulara una masiva convergencia de informacin dando origen a una salida nica resultante de la convergencia (Parent 1993).

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Se ha determinado por estudios anatmicos que la informacin cortical de acuerdo a su naturaleza seria dirigida hacia diferentes sectores del estriado. Estriado asociativo (gran parte del putamen rostral a la comisura anterior y la mayora del cuerpo, cola y cabeza del ncleo caudado) que recibe gran parte de la informacin de la corteza asociativa parietal, frontal y temporal, Estriado sensorimotor (regin dorsolateral del ncleo caudado post comisural)que recibe fibras de la corteza motora primaria y somatosensitiva. Estriado lmbico (ncleo accumbens, porcin profunda del tubrculo olfatorio, caudado ventral y putamen ventral) que recibe informacin de amgdala, hipocampo, corteza lmbica y paralmbica (parent 1990). La divisin anatmica del estriado en tres compartimentos separados seria compatible con la divisin fisiolgica postulada por el "modelo actual" en la cual existen circuitos paralelos (motor, oculomotor, asociativo dorsofrontal, asociativo dorsolateral y el lmbico singular anterior) (Alexander 1986). El hecho comprobado de subdivisiones estriatales no implicara que la misma siga existiendo a lo largo del circuito excluyendo posterior procesamiento por convergencia. El arribo de los axones corticales en racimos da lugar a la formacin en el estriado de agrupaciones celulares o islotes intraestriatales "estriosomas y matrices extraestriosomas". Los estriosomas reciben aferencias desde la corteza prefrontal y lmbica, mientras que los extra-estriatosomas reciben aferencias sensorimotoras desde la corteza frontal, parietal y occipital. Estas estructuras son una pieza clave en el procesamiento de la informacin dentro de los ncleos basales (Parent 1995). Los matriosomas proyectan informacin combinada de diferentes matrices formadas a partir de axones provenientes de la corteza sensorimotora, o de los diferentes estriosomas formados por axones de corteza prefrontal y lmbica sobre el complejo Gpi/SNr , Gpe o SNc, constituyen otro sistema mas de convergencia y procesamiento de informacin.

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El estriado y las neuronas Espinosas medianas como base de efectos duales opuestos Mas del 95% de la poblacin neuronal del estriado esta formada por las neuronas espinosas medianas que son el blanco de la mayora de las aferencias extrnsecas e intrnsecas del mismo y que constituyen el centro integrador de la informacin debido a sus arborizaciones que ejercen simultneamente sinapsis con aferencias extrnsecas como as tambin intrnsecas (Kemp 1971). Estudios electrofisiolgicos han demostrado que fibras nigroestriatales tirosino hidroxilasa positivas (dopaminrgicas) hacen sinapsis colaterales con las mismas neuronas espinosas medianas que reciben axones glutamargicos desde la corteza cerebral modulando la llegada excitatoria de la corteza cerebral (Bouyer 1984). La interaccin entre el sistema dopaminrgico y acetilcolinrgico estriatal es critica para el funcionamiento equilibrado del ncleo, y otra vez el balance de accin de ambos sistemas parece estar centrado en las neuronas espinosas medianas por intermedio de las cuales la acetilcolina ejerce un efecto facilitatorio de las aferencias corticales mientras que la dopamina como se remarco anteriormente ejerce un efecto inhibitorio (Lehman 1983). Tambin la dopamina tendra efecto sobre la regulacin de los peptidos estriatales. La degeneracin de la va nigroestriada da lugar a un incremento de los niveles de ARNm codificador de encefalina (efecto D2) y decremento del ARNm codificador de sustancia p (efecto D1). Estos ltimos cambios observados tal vez sean los responsables del efecto dopaminrgico diferencial ya sea facilitador de la postulada va directa (D1) o indirecta (D2), las cuales ejercen sobre los ncleos de salida de los ncleos basales efectos diferenciales. Figura 6

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Neurona Espinosa Mediana

Representacin altamente esquemtica tomada de Parent y col. (Brain Research 1995), en la cual se demuestra el rol crucial de las neuronas espinosas medianas como integradoras de aferencias externas e internas. Se destaca que las aferencias extrnsecas terminan distalmente en las dendritas, mientras que las internas lo hacen en la unin somatodendrtica. Las aferencias dopaminrgicas ocupan un rol crucial como moduladoras de las aferencias glutamatrgicas corticales y talmicas. ENFERMEDAD DE PARKINSON La enfermedad de Parkinson se produce a causa de la degeneracin de la parte compacta de la sustancia negra, con lo que disminuye la liberacin de dopamina en los ncleos basales. La falta de dopamina hace que disminuyan los movimientos voluntarios El principal sntoma de la enfermedad de Parkinson es la disminucin de los movimientos voluntarios (acinesia o hipocinesia), por hipoactividad de la va directa e hiperactividad de la va indirecta. El temblor en la enfermedad de Parkinson se acenta en el reposo y disminuye al realizar un movimiento, lo que le distingue del temblor intencional de las lesiones del cerebelo, que aumenta con los movimientos voluntarios. La causa del temblor no se conoce bien, pero probablemente se debe a la aparicin de circuitos oscilantes en el tlamo. La rigidez de la enfermedad de Prkinson es un tipo especial de hipertona. La rigidez se

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caracteriza porque al mover pasivamente una articulacin produce una resistencia que es continua durante todo el movimiento, y produce una sensacin como doblar un tubo de plomo. Se diferencia de la hipertona de las lesiones de la va piramidal o espasticidad en que en este caso la resistencia al mover una articulacin aumenta primero y disminuye al final del movimiento. Se trata administrando levodopa, que es el precursor metablico de la dopamina. La levodopa es captada por las neuronas y transformada a dopamina. En el caudado y putamen tambin existen interneuronas locales colinrgicas, y la acetilcolina hace el efecto contrario de la dopamina. Por ese motivo tambin se utilizan antagonistas de la acetilcolina para reforzar el tratamiento con levodopa. COREA DE HUNTINGTON Se produce por una degeneracin del ncleo caudado, debido a un gen autosmico dominante. Primeramente degeneran las neuronas que proyectan al globo plido externo, por lo que deja de funcionar la va indirecta que inhibe a los movimientos involuntarios. Por tanto, en el corea de Huntington aparecen movimientos involuntarios. En etapas ms avanzadas tambin se produce degeneracin de la corteza cerebral, y aparece demencia. BALISMO Se producen movimientos involuntarios de los brazos, como la accin de lanzar un objeto. Se debe a una lesin en el ncleo subtalmico, habitualmente debido a una hemorragia. La lesin del ncleo subtalmico interrumpe la va indirecta y por tanto desinhibe a los movimientos involuntarios. Frecuentemente aparece slo en un brazo, y entonces se denomina hemibalismo. ATETOSIS Se producen movimientos involuntarios, pero acompaados de hipertona, lo que le diferencia del corea de Huntington, en el que hay hipotona. Se debe a lesiones del putamen.

ESQUEMA DEL SISTEMA NCLEOS BASALES Esquema bsico. Cuatro lobos del cortex Input Output Tlamo (Lateral ventral o ventral lateral o medial dorsal) Cortex Frontal Circuitos.

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1) Cada circuito se origina en sectores corticales mltiples que poseen funciones similares. 2) Cada circuito atraviesa diferentes ncleos de ncleos basales o partes del mismo ncleo. 3) Todos los circuitos convergen a distintas reas (Output) del cortex frontal.

4) Cada circuito involucra una cadena de excitacin o inhibicin, siendo el principal neurotrasmisor del ncleos basales, el GABA (Inhibidor).Circuito Esquelomotor (Control musculatura del cuerpo) reas sensorial primaria, motora primaria y premotora Putamen Segmento interno globo pallido y parte reticular sustancia nigra Tlamo (ventral anterior y ventral lateral) Cortex frontal (motora suplementaria, premotora y motora primaria) Circuito Oculomotor (Control musculatura extraocular) reas parietal posterior y prefrontal Cuerpo ncleo caudado Segmento interno globo pallido y parte reticular sustancia nigra Tlamo (ventral anterior y Medial dorsal) Cortex Frontal (campo ocular frontal y campo ocular suplementario). Circuito asociativo (Cognicin, memoria espacial y evaluacin de la efectividad de la conducta). reas parietal posterior y premotora Cabeza ncleo caudado Segmento interno globo pallido y parte reticular sustancia nigra Tlamo (ventral anterior y medial dorsal) Cortex frontal (Prefrontal). Circuito lmbico (Mediar emociones y sus consecuencias viscerales) Lobo temporal medial y lateral, formacin hipocampal Estrado ventral Ncleo plido ventral, segmento interno globo pallido y parte reticular sustancia nigra Tlamo (medial dorsal y ventral anterior) Cngulo anterior orbitofrontal. Cuatro lobos del cortex (Glutamato y Aspartato) Input (GABA y Sustancia P) Output (GABA) Tlamo (Lateral ventral o ventral lateral o medial dorsal) (Glutamato y Aspartato) Cortex Frontal

Esquema de conexin de sistema intrinsecos de ncleos basales. rea tegmental ventral y Parte compacta sustancia nigra (Dopamina) Input (GABA y encefalina) Segmento externo globo pallido (GABA) Ncleo subtalmico (Glutamato) Output y Segmento externo globo pallido.

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Sistema PiramidalEs el nivel ms alto y de mejor calidad entre todos los centros eferentes, o motores, que existen en el sistema nervioso central para la ejecucin motora. Lo constituyen alrededor de un milln de neuronas procedentes de diferentes reas de la corteza. Desde all descienden hasta la mdula, en cuyo camino se van separando sucesivos haces al pasar pon los diferentes niveles segmentarios. La va piramidal (sistema motor primario) tiene los siguientes componentes: -3% de axones muy gruesos (10 um) originados en las clulas de Betz, capa V del rea 4 de Brodmann. Son alrededor de 30.000. - 40% de axones de menor grosor (5 um) tambin del rea 4. - 57% restante originado en el rea 6, rea motora suplementaria, rea somatosensitiva o postcentral (3,1 y 2 de Brodmann) y otras del lobo parietal (5 y 7). El 60% estn mielinizadas y el 40% restante amielinizadas, o de escasa mielinizacin. La representacin cortical de los diferentes msculos estriados del cuerpo humano estn dispuestos en posicin invertida, es decir, que los segmentos corporales ms altos ocupan las zonas ms bajas del giro precentral (rea 4 de Brodmann) Penfield le llam Homnculo a la figura que se forma, al dibujar la representacin motora cortical. Como usted recordar, en el homnculo, se observa de inferior hacia superior la disposicin en el siguiente orden: laringe, faringe, el paladar la mandbula, la lengua, parte superior y luego inferior de la cara, msculos del cuello, pulgar y dedos de la mano, mueca, antebrazo, brazo, hombro, regiones superiores e inferiores del tronco (anterior a la regin superior del tronco se encuentra el diafragma), muslo. En el lobulillo paracentral, que es la continuacin del giro precentral en la cara medial del hemisferio, estn los msculos de pierna, pie posterior, dedos u ortejos Es importante recordar que no slo la estimulacin del rea 4, precentral, produce movimientos de musculatura estriada. En efecto se describen tambin como reas motoras ha llamada suplementaria (cara interna de los hemisferios), el rea motora secundaria, y el rea premotora (6 de Brodmann). El haz piramidal, en su trayecto hacia los segmentos inferiores, se divide en dos porciones principales, el tracto corticonuclear (haz geniculado) y el piramidal propiamente tal:

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a) Tracto Corticonuclear, corticobulbar o haz geniculado (rea de Broadman 6, 4, 1, 2, 3, 5, 7). Es la porcin del sistema piramidal primario que lleva la inervacin motora voluntaria a los ncleos de los pares craneales. Desde la corteza motora sus fibras se ubican en la parte inferior del segmento medio de la corona radiada y entran en la cpsula interna, ocupan la rodilla. Por posterior de l desciende el fascculo piramidal. En los pednculos cerebrales pasa por el quinto medial del pie de ste. Algunas fibras corticoprotuberanciales se mezclan a las fibras situadas en la cara profunda. Posteriormente una parte pasa a la calota formando el contingente de las fibras aberrantes de la va peduncular, la cual lleva estmulos a los ncleos oculomotor, troclear y abducens. El resto de la fibra sinapta en los ncleos masticador, motor facial, ambiguo, espinal e hipoglosa. b) Haz piramidal (o fascculo piramidal). Corresponde a la porcin del sistema piramidal primario que inerva toda la musculatura, excluyendo aquellas que tienen inervacin a travs de los pares craneanos. Baja desde la corteza motora, donde nace, y se dirige hacia la corona radiada. De all contina hacia la cpsula interna donde ocupa el brazo posterior, desde la rodilla hasta el segmento retro lenticular junto a vas corticopontinas, talamocorticales y otras. En el pie del pndulo, ocupa los tres quintos medios. En la protuberancia el fascculo se disocia en haces pequeos, debido a las fibras transversales de los pednculos cerebelosos que lo atraviesan; pero luego, ms abajo, vuelven a reunirse en un fascculo compacto. En la mdula oblonga se hace muy superficial y forma la pirmide anterior (de all su nombre de piramidal). En el cuello de la mdula oblonga se produce una disociacin en tres grupos; el piramidal directo, que sigue homolateralmente hasta la mdula; el piramidal cruzado, ms voluminoso y como su nombre lo dice, se cruza al otro lado de la mdula, colocndose en el cordn lateral; por ltimo, un fascculo pequeo homolateral, que desciende a la mdula por el cordn lateral. 1. Piramidal directo (10 a 20%), (o fascculo piramidal de Trck): Recorre longitudinalmente la mdula, situndose en la parte interna del cordn anterior. Llega hasta la cuarta vrtebra sacra. El dimetro de los cilindroejes es de 10 a 12 micrones. A la altura del segmento que deben inervar alcanzan la lnea media, se cruzan al lado opuesto y entran en la sustancia gris mdular, para hacer sinapsis con neuronas internunciales y con las astas anteriores. 2. Piramidal cruzado o piramidal lateral: Desde la sustancia blanca en el bulbo -llamada pirmide- baja la columna cruzada. Es ms grueso que el directo (70 - 85%). Llega hasta el cono medular. El fascculo decrece en grosor, a medida que desciende por la mdula. Las fibras se van haciendo horizontales llegando a un nivel determinado y se escapan por la parte anterior del cordn, para alcanzar el asta anterior homolateral. En ese punto hacen sinapsis con las neuronas internunciales y/o con las motoneuronas del asta anterior correspondiente.

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Por este mismo cordn baja un pequeo contingente de fibras homolaterales (10%), es decir, que no se entrecruzan en la mdula oblonga y que llegan hasta la cuarta vrtebra sacra. El sistema piramidal tiene un importante papel en el tono muscular. Interviene directamente sobre la motoneurona gamma, cuando todava hay una estimulacin intralaminar para la motoneunona alfa. Tambin interviene indirectamente modificando el nivel de excitabilidad de la formacin reticulada. En las reas prefrontales tambin existe una va inhibidora crtico-bulbo-reticular. La neocorteza al ser estimulada localmente produce un "despertar" generalizado, el cual se hace por intermedio de la formacin reticular, cuya actividad se ver facilitada por esta estimulacin. De este modo el tono muscular de reposo es influenciado por la corteza. Dentro del propio crtex existen zonas que inhiben la zona del rea cuatro. Se describen las siguientes: 4s (por anterior de la 4), rea 8s, 2s (parietal), 19s (occipital). El sistema piramidal determina el nivel de influencia sobre la masa muscular de acuerdo a dos factores: a) Grado de labor antigravitaria del msculo. Mientras mayor sea esa labor en un msculo dado, tanto mayor ser el efecto inhibidor sobre l (de all la liberacin de ellos en las lesiones piramidales). Esto es as dado que un acto motor voluntario, llevado a cabo en msculos antigravitatorios, debe primero vencer el fuerte control postural ejercido por los centros enceflicos relacionados con la postura. b) Grado de fineza, o destreza del msculo. A mayor destreza mayor facilitacin piramidal, garantizando de este modo el control voluntario sobre los movimientos. Las fibras corticoespinales gruesas, llevan estmulos rpidos registrando 60 metros por segundo. Estudios modernos demuestran que las fibras corticoespinales terminan en su mayora en neuronas internunciales y la minora directamente en las clulas del asta anterior. Brouen lleg a la conclusin de que en la mayora de los casos las vas descendentes terminan en centros coordinadores y no en ncleos motores. Este hecho sugiere que no existe una relacin inmutable con msculos especficos. Es sabido que para contraer cualquier msculo es indispensable coordinar su accin: con los antagonistas (relajndolos), con otros grupos sinrgicos; con msculos que fijarn previamente el segmento, donde se inserta la porcin que har de punto fijo durante la contraccin; en fin, con los msculos antigravitacionales que se preocuparn de ajustar el equilibrio, durante la excursin del movimiento analizado. Adems, la sinapsis de la va piramidal con las internunciales medulares permite un control sobre las aferentes propioceptivas y exteroceptivas, principalmente a travs de la inhibicin presinptica de las fibras aferentes primarias.

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Es probable que los movimientos voluntarios, aunque dependen para su ejecucin de la corteza motora (lobo frontal), se organicen en las regiones subcorticales y estn asociados con ajustes que no guardan relacin con el sistema piramidal. La va piramidal influye directamente por sus fibras motoras e indirectamente por la formacin reticular. La lesin de las vas piramidales produce trastornos caractersticos, que Hughlings Jackson los dividi en sntomas positivos y negativos. -Sntomas negativos: Corresponden a la actividad normal pendida. Hay parlisis, o sea prdida de la motricidad voluntaria y prdida de la coordinacin en los segmentos comprometidos. -Sntomas positivos: Se refiere a fenmenos fisiolgicos nuevos, o sea, que no existen normalmente, tales como: modificacin del tonus (hipotona al comienzo, hipertona despus); hiperreflexia de los msculos correspondientes al territorio comprometido; modificacin de la postura de reposo, debido al nuevo equilibrio de msculos con tonus alterado, etcetera

Sistema ExtrapiramidalEl sistema Extrapiramidal, se distingue del piramidal por su constitucin, desarrollo y funciones. Constituye el aparato motor tnico ms antiguo filogenticamente, en el que evolutivamente el sistema Piramidal est ausente, el extrapiramidal resulta ser la parte superior del encfalo, que percibe la excitacin de los rganos de recepcin y manda los impulsos a la musculatura mediante mecanismos automticos de la mdula espinal, en consecuencia aparecen los movimientos automatizados. En los mamferos con el desarrollo del procencfalo y de su corteza, surge el sistema piramidal, que corresponde a la nueva forma de actos motores, en relacin con la especializacin cada vez mayor de pequeos grupos de msculos. Dentro de la denominacin de movimiento involuntario se ocupan en neurologa una serie de manifestaciones hipercinticas que a veces solo tienen en comn el hecho de ser movimientos anormales o exagerados que no dependen de la voluntad, ya que los mismos reconocen mecanismos de produccin y factores causantes diferentes. Algunos de estos trastornos son originados por afecciones de carcter orgnico (lesiones anatmicas) en tanto que otros son debidos a factores psicopatolgicos.

Los movimientos involuntarios de origen orgnico, tienen en muchos casos relacin con alteraciones del Sistema Extrapiramidal (S. E).

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En condiciones normales existe una integracin funcional completa entre el Sistema Piramidal (P) y el Sistema Extrapiramidal (S. E), el cual se relaciona con los movimientos automticos y asociados, los cuales no dependen de la voluntad, rige el mantenimiento del tono muscular y la regulacin de su trabajo, as como se ha sugerido que est implicado en la generacin interna del movimiento y en la retencin y adquisicin de los problemas motores. Como resultado en el hombre se desarrollan dos sistemas: Piramidal y Extrapiramidal, este ltimo juega un papel subordinado, por su ancestro premamfero recibe el nombre de sistema antiguo y en una terminologa afortunada, aunque un tanto vaga el nombre de Sistema Motor Extrapiramidal. Este sistema est compuesto por una serie muy compleja de estructuras suprasegmentarias, estrechamente relacionadas entre s por abundantes conexiones que forman junto con los tractos descendientes un intrincado sistema de integracin motora entre la corteza cerebral, el cerebelo y la mdula espinal. Las agrupaciones celulares que componen este sistema en el hombre son muy variados y en el encfalo adulto ocupan posiciones en el telencfalo, diencfalo, mesencfalo que agrupa zonas de la corteza cerebral, el estro plido, substancia negra, ncleo subtalmico, ncleo rojo, formacin reticular y techo mesencefalico, entre otros. Adems de establecerse conexiones importantes (circuitos de retroalimentacin) entre las diferentes estructuras descritas anteriormente, desde el tronco enceflico se extienden fibras hasta los ncleos motores de los cuernos anteriores de la mdula espinal, que parten del techo mesenceflico, ncleo rojo, formacin reticular, ncleo olivar inferior y ncleos vestibulares formando los tractos: tectoespinal, rubroespinal, reticuloespinal y vestibuloespinal.

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-Tracto tectoespinal: se origina en los ncleos de los colculos superiores, sus fibras se decusan en el mesecencfalo y descienden por el funculo anterior de la mdula espinal. Acta sobre las neuronas motoras enceflicas y espinales mediante clulas intercaladas. Es una importante va refleja relacionada con la visin.

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-Tracto ruboespinal: Procede del ncleo rojo, sus fibras cruzan al lado opuesto en el mesencfalo (decusacin ventral del tegmento), transcurren por el funculo lateral de la mdula espinal, terminando a distintas alturas haciendo sinapsis con neuronas de la sustancia gris del asta anterior de la mdula espinal. Participa en la excitacin de las neuronas motoras de los msculos flexores as como en la inhibicin de los extensores. Es una va cruzada. -Tracto reticuloespinal: se inicia en los ncleos de la formacin reticular donde establece enlaces con los ncleos de los pares craneales. En su trayecto por la mdula espinal se divide en dos haces: uno directo (homolateral) que desciende por el funculo lateral y otro cruzado que desciende por el funculo anterior, ambos establecen contacto con las clulas de los ncleos motores de la mdula espinal. Los enlaces de la Formacin Reticular con los ncleos de los pares craneales y de la mdula espinal permiten su participacin en todos los actos reflejos en que intervienen muchos msculos en variadas combinaciones, tales como en la fonacin, deglucin, respiracin etc. -Tracto olivoespinal: toma inicio en el ncleo olivar inferior de la mdula oblongada y desciende por el funculo lateral de la mdula espinal. Est relacionado con el mantenimiento del equilibrio. -Tracto vestibuloespinal: Se origina en los ncleos vestibulares, desciende por el funculo anterior estableciendo sinapsis con neuronas motoras distintas a la de los tractos piramidal y rubrospinal. Acta aumentando el tono muscular del mismo lado. Hay autores que describen un tracto lateral ms voluminoso y otro menos medial. El cerebelo es un eslabn importante en este sistema, la va corticopontocerebelosa, y las vas eferentes del cerebelo tambin constituyen vas extrapiramidales, aunque a veces se describen de forma independiente.

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso Facultad de Ciencias Instituto de Biologa Laboratorio de Antropologa Fsica y Anatoma Humana Laboratorio de Tcnicas Anatmicas Prof. Atilio Aldo Almagi Flores & Prof. M.Sc. Pablo Lizana Arce

El cerebelo ayuda a escalonar las actividades motoras y tambin supervisa y hace ajustes correctos de las actividades motoras que surgen en otras partes del encfalo, la va corticopontocerebelosa y las vas motoras cerebelosas permiten que la corteza del cerebro influya y controle la actividad del cerebelo, y a este ltimo coordinar y regular las actividades involuntarias. Tanto por las caractersticas anatmicas y la historia filogentico, como por las experiencias patolgicas y fisiolgicas, este sistema conjuntamente con el cerebelo y la va piramidal, son estructuras fundamentales en el desarrollo de la actividad motriz de los animales.

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