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    V. SI TÚ ME RASCAS LA ESPALDA, YO TE LARASCO A TI. LASINTERACCIONES

    MUTUALISTAS

     

    EL ÚLTIMO tipo de interacción biespecífica que trataremos es aquel en el cual ambasespecies participantes se benefician, por lo que se puede simbolizar por ++. Algunas deestas interacciones (llamadas técnicamente mutualismos) son bien conocidas por todo el

    mundo (por ejemplo, las de los polinizadores y sus plantas, y siempre !an interesado a losnaturalistas. "in embargo, sólo !asta tiempos relati#amente recientes los ecólogos de poblaciones !an empezado a considerar las interacciones ++ como importantes einteresantes. $asta la década de los setenta los mutualismos se catalogaban como parte deuna !istoria natural fascinante, pero sin mayor importancia poblacional.

    %b#iamente, !ay una larga lista de precursores que desde el siglo pasado se preocuparon por las interacciones ++, pero siempre al margen de la corriente principal de la ecologíateórica. Es interesante preguntarse por qué en los países anglosajones los fenómenos de lacompetencia y la depredación fueron considerados interacciones sobre las cuales #alía la pena teorizar, mientras que el mutualismo fue tradicionalmente del interés de biólogos conantecedentes anarquistas (&ropot'in, re#olucionarios (&ostitzin o cuqueros (Allee.)uera cual fuese la razón, el !ec!o es que actualmente ya ning*n ecólogo duda de laimportancia de las interacciones ++. ncluso se !a propuesto que los eucariontes (losorganismos cuyas células poseen un n*cleo #erdadero o sea la totalidad de los organismos,con e-cepción de las bacterias y algunos otros grupos menores se originaron a partir deuna interacción mutualista.

    A semejanza de las interacciones +, !ay una gran #ariedad de mecanismos biológicos que producen el balance demogrfico ++. /ara tratar de ordenar esta di#ersidad, comenzaremos

    $e llegado a las ramas de los rbolesenflorados0cual colibrí enjoyado gozo aspirando(su olor,con el cual deleitó sua#emente,gratamente, mis labios.

     Poesía náhuatl  

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    mencionando las principales 1monedas1 con las que se 1paga1 el mutualismo. E-isten trestipos principales de beneficios0

    En primer lugar, los beneficios tróficos o alimentarios. 2na especie puede ofrecer alimentosen forma directa a sus mutualistas, como el néctar y3o el polen que proporcionan las flores a

    sus polinizadores los parsitos y desec!os que los organismos limpiadores reciben de susclientes, etc. El beneficio alimentario también se puede dar en forma indirecta, como laflora y fauna intestinales de los animales, que ayudan a digerir compuestos que el animal encuestión sería incapaz de asimilar por sí solo (por ejemplo, la celulosa de las plantas ocomo las bacterias nitrificantes de las leguminosas, que con#ierten en amonio el nitrógenoatmosférico o las micorrizas de los bosques, que aceleran grandemente los procesos dedegradación y absorción de la materia orgnica por las raíces de los rboles.

    En segundo lugar, !ay beneficios deri#ados de la transportación de gametos, propgulos oindi#iduos adultos. 4as plantas, al ser en general incapaces de mo#erse de un sitio a otro,requieren de ayuda para dispersar su polen y sus semillas. E-iste adems una gran #ariedad

    de especies de animales que necesitan obligadamente de dispersores. /or ejemplo, comose5ala la doctora Ana $offmann en otro #olumen de esta misma serie, muc!os caros einsectos peque5os son foréticos, esto es, se transportan en las patas de escarabajos omariposas, en los picos de las a#es, etcétera.

    2na tercera gran categoría de beneficios es la protección. 6sta puede ser muy directa, comoen el caso de las anémonas, cuyos tentculos #enenosos dan refugio a los peces payaso enlos arrecifes tropicales o las !ormigas, que protegen a las acacias y los guarumos(Cecropia) tropicales del ataque de !erbí#oros y parsitos u otras especies de !ormigas,que protegen muy eficientemente a las lar#as de ciertas mariposas, o a los pulgones, de la presencia de los parasitoides. 7ambién puede e-istir protección en un sentido ms amplio,como el ambiente relati#amente estable y seguro que los endosimbiontes (la flora y la faunaintestinales de muc!os animales las micorrizas de las plantas, etc. encuentran dentro desus !ospederos. Asimismo, se considera protección el ser#icio de limpieza que muc!osorganismos realizan sobre otros, para remo#er parsitos o partículas inutilizadas de comida,como !acen ciertas a#es con los b*falos, los rinocerontes o los cocodrilos, y los peceslimpiadores que incluso ocupan territorios fijos a los que acuden los 1clientes1 en demandade 1ser#icios1.

    2na especie mutualista puede estar necesariamente ligada a su 1socio1, en cuyo caso ladesaparición de éste conduce a la desaparición de la población del mutualista obligado. 4osejemplos del primer caso abundan entre los mutualismos simbióticos, es decir, aquellos enlos que la asociación es íntima, como las bacterias digesti#as, los !ongos y las algas en loslíquenes, etc. 7ambién se encuentran algunos mutualismos obligados no simbióticos, porejemplo, ciertas orquídeas del género Catasetum que son obligatoriamente polinizadas porabejas Euglossidas. Es posible que también éste sea el caso del rbol Calvaria major de laisla 8auricio0 se !a argumentado que las poblaciones de esta especie no !an producido niuna sola plntula en los *ltimos 9:: a5os, debido a que estaban asociadas obligadarnente alos dodos. 6stos eran unas a#es grandes, torpes y mansas que !asta finales del siglo XVII !abitaban la isla 8auricio. 4os marineros europeos que llegaban a!í las mataban, en parte por su carne y en parte por gusto. En efecto, eran muy dóciles y mansas y no podían #olar,

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     por lo que !abía quien consideraba que matarlas a palos, nada ms porque sí, resultabadi#ertido. ;omo consecuencia de este 1deporte1, antes de que finalizara el siglo XVIII losdodos ya se !abían e-tinguido. A!ora bien, se sabe que las semillas de muc!as especies de plantas necesitan pasar por el tracto digesti#o de las a#es para poder germinar, y entoncesse propuso la !ipótesis de que las semillas de Calvaria major requerían de ser tragadas y

    luego e-cretadas por los dodos para su germinación. 7emple, en >, reportó el resultadode un e-perimento que consistió en dar semillas de Calvaria a guajolotes (lo ms cercano alos dodos que 7emple encontró0 un ? de las semillas que estos animales e-cretarongerminó, lo cual apoya la !ipótesis de que, en la naturaleza, Calvaria dependíaobligatoriamente del dodo para su reproducción.

    /osiblemente la mayoría de los mutualismos sean facultati#os (no obligados. $ay grupos(llamados gremios de especies que realizan tareas similares dentro de una comunidad particular. /or ejemplo, !ay #arios gremios de polinizadores, constituidos por especies concaracterísticas similares, que se reparten las #isitas a los distintos gremios de plantas. Asítenemos a los colibríes y abejorros de proboscis larga que #isitan a las plantas del gremio

    de flores rojas con corola estrec!a y alargada. 4a remoción de una sola especie del gremio posiblemente no afecte de modo se#ero a cualquier otra del gremio asociado, puesto quee-isten especies alternati#as que pueden realizar las funciones de la desaparecida.

    /ara e-plorar un poco las principales diferencias en la dinmica poblacional de losmutualismos facultati#os y los obligados, plantearemos a!ora algunos modelos de espaciode fase semejantes a los de los capítulos anteriores.

    En general, debemos esperar que las isoclinas de especies mutualistas tengan pendiente positi#a, puesto que a mayor n*mero de indi#iduos de una de las dos especies, se requerirde un mayor n*mero de mutualistas para compensar los efectos negati#os de lacompetencia intraespecífica. /or otra parte, el beneficio demogrfico deri#ado de la presencia del mutualista no puede aumentar indefinidamente. /or ejemplo, por muc!os polinizadores que e-istan, no es posible fecundar ms ó#ulos que los que cada planta tenga,y por muc!o néctar y polen que las plantas pro#ean, las abejas no podrn aumentar su población ms all de lo que otros factores limitantes determinen. /or lo tanto, las isoclinasdeben de cur#arse para reflejar este efecto de saturación, de tal forma que cada peque5oaumento en la densidad de una especie requerir cada #ez ms mutualistas para compensarlos efectos negati#os. Algunas isoclinas típicas de esta situación se muestran en la [email protected].

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    )igura @.

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    4a topografía del espacio de flec!as indica que se alcanzar un equilibrio estable en el cualla densidad de cada especie es superior a la que se obtendría en ausencia del mutualista.;omo en el caso de la competencia, es posible demostrar que no se presentarn ciclos eneste tipo de espacio de fase. $ay que notar que se supone que cada especie puede sobre#i#ir en ausencia de su mutualista esta suposición corresponde al caso de mutualistas

    facultati#os. 7endremos entonces una interacción sumamente sólida, en la que las *nicas perturbaciones capaces de simplificar la asociación son aquellas que e-cluyancompletamente a una de las dos especies.

    BCué pasaría si una de las dos especies, digamos la A, fuera facultati#aD Esto se representacorriendo la isoclina de la especie A !acia la izquierda, para que su equilibrio se !aga cero onegati#o. 2n equilibrio negati#o se interpreta biológicamente diciendo que la población Anecesita una densidad mínima F de su socio para poder establecerse. En la figura @.atenemos ejemplos de ambos casos. Gótese que se sigue obteniendo un solo punto deequilibrio sobre el plano y que éste es estable. "i en cambio a!ora !acemos que ambas poblaciones dependan obligadamente de los socios, entonces las isoclinas pueden cruzarseen dos puntos de equilibrio. 2no estable y otro inestable ()igura @.b. A!ora el sistemaentero puede desaparecer si alguna causa e-terna a la interacción mue#e las poblaciones ala zona de atracción del origen. /or lo tanto, esperaríamos que los mutualismos obligadosfueran menos comunes que los facultati#os, pues los primeros resultarían ms sensibles alas fluctuaciones medioambientales.

    $asta donde sabemos a!ora, éste es el caso. Es casi seguro que ejemplos de asociacionesconsideradas tradicionalmente obligadas, como las yucas y sus polinizadores, las dealgunas micorrizas de ciertas especies de rboles, o la microfauna del tracto digesti#o de lastermitas (la cual digiere la celulosa que las termitas comen en realidad lo sean, pero no se!an realizado los e-perimentos de remoción de uno de los dos mutualistas que permitiríandeterminar el grado de obligatoriedad de la relación. En cambio, abundan los ejemplos demutualismos difusos, en donde los 1socios1 mutualistas son gremios de especies que act*ansimilarmente. /or ejemplo, los gremios de dispersores de semillas (#arias especies de a#esy las especies de rboles cuyas semillas dispersan. En este mutualismo, los dispersoresobtienen las sustancias nutriti#as de los frutos, y las plantas reciben transporte a sitiosalejados de donde est la planta materna, lo cual puede ser benéfico si en la #ecindad de la planta madre la competencia (por luz, por ejemplo resultara ms intensa. En esta reatoda#ía !ace falta realizar muc!o trabajo e-perimental, de manipulación de densidades deespecies, para entender bien el funcionamiento de las interacciones ++.

    "in embargo, con la información disponible ya se puede afirmar que los mutualismos sontan importantes como las otras interacciones en sus efectos a ni#el de la comunidad./ensemos solamente en la importancia de las micorrizas como mutualismos que permiten lae-istencia de los bosques y sel#as. Es muy probable que si se remo#ieran las micorrizas delos bosques, éstos sufrirían una profunda transformación e incluso muc!as especies derboles desaparecerían. He manera similar, sin dispersores de semillas, las sel#as tropicalesadquirirían una fisonomía muy diferente, pues su di#ersidad se debe en muc!o a que lassemillas son transportadas por una #ariedad de organismos que las mezclan y remezclan ene-tensiones muy amplias. "in los dispersores, lo ms probable es que muy pocas especiesde rboles dominarían la composición de la sel#a, en lugar de la escasa dominancia

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    específica que se obser#a. 7ambién en este caso queda por realizar casi toda la labore-perimental que permitiría rec!azar las !ipótesis arriba mencionadas. El estudio ecológicode las interacciones ++ est a*n 1en pa5ales1.

    "in embargo, aunque en muc!os casos falta e#idencia e-perimental, las adaptaciones que

    obser#amos en los participantes en las asociaciones ++ sugieren claramente que, por lomenos en el pasado, se produjeron los cambios demogrficos necesarios para que actuara laselección natural. /or ejemplo, la morfología y la pauta de coloración en muc!as flores promue#e la #isita eficiente de los polinizadores. 4as rayas, manc!as alargadas o !ileras de puntos que muc!as especies de flores poseen pueden ser#ir para guiar a los polinizadores!acia las recompensas (néctar o polen y aumentar así la eficiencia del polinizador. Estaeficiencia se mide por el n*mero de #isitas 1e-itosas1 que el polinizador realiza por unidadde tiempo. 4a importancia de estas guías se !a demostrado e-perimentalmente por mediode tres técnicas principales0 la primera consiste en utilizar flores artificiales en ellaboratorio, algunas con guías y otras sin ellas, y medir la cantidad de #isitas que los polinizadores realizan en un tiempo dado la segunda, en pintar a las flores naturales en elcampo la *ltima radica en utilizar especies en las cuales se presentan naturalmente florescon y sin guías. En los tres tipos de e-perimentos, las flores con guías reciben ms #isitasen el mismo tiempo porque los #isitantes #an directamente a la parte de la flor que contieneel néctar, mientras que en las flores sin guías se pierde muc!o tiempo #agando sin encontrar esta recompensa.

    En muc!as especies de plantas, el aspecto de las flores, su coloración, el tipo de néctar y la!ora de apertura se conjugan en los llamados 1síndromes de polinización1. Estos sonconjuntos de características florales que las adaptan a la polinización por gruposrestringidos de #isitantes. /or ejemplo, el 1síndrome de murciélago1, o quiropterofilia, semanifiesta en flores grandes, de colores plidos, con gran cantidad de néctar y de apertura principalmente nocturna. Este síndrome fa#orece las #isitas regulares por parte de animalesnocturnos, como los murciélagos, con altos requerimientos energéticos y capaces dedetectar a las flores en la oscuridad. %tro síndrome fcilmente reconocible es el del colibrí.;orresponde a flores rojas o anaranjadas, de corola larga y estrec!a, y de néctares ricos enaminocidos. 4os #isitantes típicos serían animales de pico (o trompa larga, buena #ista ymuy dependientes del néctar para su alimentación.

    Aunque los síndromes tienen muc!as e-cepciones en ambos sentidos (polinizadoresatípicos #isitan las flores del síndrome, y los #isitantes típicos #isitan flores que no lo presentan, son una #aliosa guía que, 1a ojo de buen cubero1, puede indicar qué tipo de polinizador se puede esperar.

    En este punto con#iene subrayar algo que ya se mencionó en el primer capítulo. 4aselección natural no act*a (!asta donde nos consta para beneficio de la especie y muc!omenos de otras especies. En las interacciones ++ una especie beneficia a otra *nicamente porque recibe algo a cambio. 8s a*n, estrictamente !ablando, lo que ocurre es que elmaterial genético responsable de la conducta mutualista produce ms copia de sí mismoque aquellos genes que no propicien el efecto mutualista. /or lo tanto, por triste que pudieraresultar para algunos enamorados de la imagen de una naturaleza amable y altruista, elmutualismo en los seres #i#os es *nicamente un 1egoísmo genético1 disfrazado, y a la

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    menor oportunidad se pueden seleccionar conductas que aporten a la especie el beneficiodel mutualismo sin tener que pagar su costo.

    En las relaciones entre polinizadores y plantas, este tipo de 1trampa1 !a aparecido un grann*mero de #eces. E-isten plantas cuyas flores se reparten el costo de producir el néctar, el

    cual es muy caro en términos de energía. 4a papaya, por ejemplo, tiene flores femeninas sinnéctar, pero que producen aromas parecidos a los de las flores masculinas con néctar. 4asflores femeninas son polinizadas por insectos que, debido a e-periencias anteriores conflores masculinas, asocian el aroma con la e-istencia de una recompensa en forma denéctar. 4a 1des!onestidad1 de las plantas puede alcanzar e-tremos casi escandalosos, comoen el caso de muc!as orquídeas. /or ejemplo, en el género Ophirys, e-isten especies cuyasflores presentan una notable similitud con las !embras de ciertas a#ispas. El mac!o de laa#ispa se deja enga5ar por la orquídea y trata de copular con ella, creyéndola una !embrade su especie. ;uando por fin abandona la flor (sin ninguna recompensa, sea en néctar o deotro tipo, ya lle#a colocada en el tóra- la masa de polen pegajoso que la orquídea ledepositó. 2na ulterior #isita a otra falsa a#ispa !embra culminar en la transferencia de lamasa de polen a la zona recepti#a de otra orquídea. 4a a#ispa realiza la transferencia del polen de manera notablemente precisa y sin ning*n costo energético aparente para la planta.

    /ero también e-isten los 1ladrones de néctar1, que le !acen trampa a las plantas perforandoun peque5o agujerito en la base de la corola y e-trayendo el néctar sin impregnarse de polen.

    %tra interacción en la que se !an producido adaptaciones #erdaderamente mara#illosas es lade los peque5os pececillos 1limpiadores1 de los arrecifes tropicales. 8s de cuarentaespecies de peces y por lo menos seis de camarones se dedican al 1oficio1 de limpiardiferentes partes del cuerpo de otros organismos, retirando partículas de comida, peque5os parsitos, etc. ;uando un indi#iduo de alguna de las especies de 1clientes1 requierelimpieza, se dirige al sitio ocupado por un organismo limpiador. El acercamiento puedeacompa5arse por cambios en la coloración y la conducta del 1cliente1. Esta coloración sir#ede se5al para ad#ertir al limpiador de que el cliente se apro-ima como tal, y no comodepredador. El limpiador corresponde con una pauta de nado muy precisa, que es seguida por la conducta de limpiado. Hurante la limpieza, el encargado de ésta puede penetrar a la boca abierta del cliente y remo#er las partículas de alimento incrustadas en los dientes. "e!a demostrado e-perimentalmente, remo#iendo de una zona a todos los limpiadores, quesin ellos los peces clientes se enferman de la piel y sus poblaciones disminuyen. 7enemos, por lo tanto, un ejemplo demostrado de asociación ++.

    8uc!as #eces las asociaciones mutualistas se #en in#adidas por organismos llamados1apro#ec!ados1, es decir, que toman #entaja (se apro#ec!an de la e-istencia delmutualismo pero sin dar nada a cambio, o !asta en perjuicio de uno o ambos participantesen el mutualismo. 2n ejemplo de esto ocurre entre los limpiadores y sus clientes. El pezlimpiador Laroides dimidiatus tiene un mímico, !spidontus teniatus, el cual ese-tremadamente parecido al primero. ;uando un cliente en busca de limpieza se apro-imaa un indi#iduo de !spidontus, éste imita incluso la 1danza1 de bien#enida del limpiador. Elcliente se pone entonces a disposición del falso limpiador, quien en lugar de remo#er las

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     basuras o los parsitos se apro#ec!a de la confianza del #isitante para arrancar un buen bocado de agalla o de 1cac!ete1.

    %tro ejemplo de apro#ec!ado es el de la campamoc!a africana  "ymenopus coronatus, quese apro#ec!a del mutualismo entre los polinizadores y sus plantas. El parecido de este

    depredador de insectos a un grupo de flores es realmente asombroso, de manera que los polinizadores, enga5ados, en lugar del néctar o polen encuentran su fin.

    ;omo se !a #isto, las interacciones mutualistas deberían de facilitar la e-istencia de lasespecies in#olucradas, tal #ez incluso manteniendo las especies dominantes de unacomunidad (micorrizas de los rboles, por ejemplo, por lo que su papel en la estructura delas comunidades puede ser central. 4as presiones selecti#as sobre los participantes en lasasociaciones ++ deben de actuar en el sentido de estrec!ar cada #ez ms la asociación, adiferencia de lo que ocurre con la depredación, donde uno de los participantes (la presaest sujeto a presiones selecti#as que promue#en la separación o disociación con eldepredador o la competencia, en donde ambos participantes deben de e#olucionar en el

    sentido de separarse ecológicamente de los competidores.

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