SARCOPTERIGIOSLos sarcopterigios, los llamados peces de aletas lobuladas, son unos peces cuyos sacos olfativos comunican la cavidad bucal con el exterior, como sucede en los vertebrados aéreos, pero que conservan muchos caracteres primitivos.

A principios del Devónico, hace unos 390 millones de años, hicieron su aparición en el mar los primeros peces de aletas carnosas, los sarcopterigios. De ellos solo siete especies sobreviven actualmente: una única especie de celacanto y seis de peces pulmonados.

Unos 10 millones de años antes habían evolucionado los primeros peces de aletas radiadas (actinopterigios) y las 21.000 especies los hace el grupo de vertebrados con más éxitos por su variedad.

Los dos peces son osteictios (peces óseos); ambos tienen un esqueleto interno de hueso y un esqueleto externo de escamas óseas. Pero sus diferencias están en las aletas:

1)      Las aletas de los actinopterigios están sostenidas por numerosos radios rígidos óseos (de ahí el nombre del grupo, aletas con radios). No tienen músculos dentro de las aletas, sino que las mueven mediante músculos situados dentro del cuerpo.

2)      Las aletas de los sarcopterigios, tanto las caudales como las pectorales, consisten en lóbulos musculares carnosos. Cada lóbulo está sostenida por un núcleo central de huesos individuales articulados entre sí. La mayoría de esos huesos se pueden relacionar con los de las extremidades de los animales terrestres. La punta redondeada de cada aleta está endurecida por radios óseos, que se abren en abanico. Los músculos de cada lóbulo pueden mover  con independencia los radios de la aleta.

Dentro de este grupo destaca como posible antecesor de los anfibios (o por lo menos el primero cronológicamente hablando), los del orden de los Osteolepiformes, que se extinguieron hace 130 millones de años.

                      VEMOS AQUÍ LA POSIBLE LÍNEA EVOLUTIVA DESDE LOS PECES DE ALETAS CARNOSAS, HASTA EL PRIMER ANFIBIO ACANTHOSTEGA, QUE EVOLUCIONARÍA AL PRIMER VERTEBRADO VERDADERAMENTE TERRESTRE, EL ICHTHYIOSTEGA.

El primer ejemplar a destacar de este tipo de pez, es el Eusthenopteron fue un género de sarcopterigios que ha logrado estado de icono debido a su anatomía cercana con la de los tetrápodos. La visión científica usual de este animal lo mostraba emergiendo del agua para desplazarse por tierra; no obstante los paleontólogos actuales convienen mayoritariamente en que era un animal pelágico. El género Eusthenopteron se conoce bien debido al hallazgo de restos de varias especies que vivieron durante el último período Devónico, hace cerca de 385 millones de años, en aguas dulces y saladas de Norteamérica y Europa. Eusthenopteron fue inicialmente descrito por J. F. Whiteaves en 1881, como parte de una gran colección de peces fósiles obtenidos en Miguasha, Quebec. Su nombre quiere decir "aleta fuerte".

 

      EUSTHENOPTERON, DE FINALES DEL DEVÓNICO. DESCUBIERTO EN EUROPA Y EN CANADA.

Anatómicamente, Eusthenopteron comparte muchas características únicas con los primeros tetrápodos conocidos. Tiene en común, por ejemplo, un patrón similar en los huesos que asientan en el cráneo con las formas de Ichthyostega y Acanthostega. Eusthenopteron, como otros peces tetrapodomorfos, tenía las ventanas de la nariz internas, característica que se encuentra solamente en animales terrestres y sarcopterigios. También tenía dientes laberintodontes, lo que constituye un rasgo comñún de todos los tetrápodos primitivos.

Como los otros sarcopterigios basales, Eusthenopteron tenía un cráneo bipartito, que se abisagraba hacia la mitad a lo largo del empalme intracraneal. La notoriedad de Eusthenopteron proviene del patrón del endoesqueleto de sus aletas, que lleva un húmero, un cúbito, y un radio (en la aleta delantera) y un fémur, una tibia, y una fíbula distintos (en la aleta pélvica). Éste es el patrón característico de los tetrápodos. Ahora se sabe que es un rasgo general de las aletas de todos los sarcopterigios fósiles. Se cree que estas fuertes aletas ayudaban a Eusthenopteron a desplazarse reptando durante épocas de sequía, en busca de un nuevo hábitat acuático. Dichos movimientos fuera del agua también eran posibles gracias a la posesión de pulmones además de agallas.

Tenía unas dimensiones de entre 30 y 60 centímetros. Su cola era característica, ya que su perfil era curvo y rematado en tres puntas, a modo de tridente. La aleta posterior 

debió de proporcionarle al animal la capacidad de realizar impulsos rápidos, imprescindibles tanto para la caza como para la huida.

El siguiente pez que daría origen, cronológica y evolutivamente hablando, a los anfibios sería el Panderichthys, un pez tetrápodo que medía de 90 a 130 cm de longitud que vivía durante el período Devónico superior (Frasniano) hace 380 millones de años, en Letonia. Tiene como un tetrápodo grande la cabeza. El Panderichthys exhibe las características transitorias en medio de peces pulmonados y los celacantos como se trataba de un fósil transicional relacionado con los primeros tetrápodos antes nadaron sobre el agua como el Eusthenopteron y después que caminaron sobre la Tierra como el Acanthostega y el Ichthyostega era los antepasados de los vertebrados modernos. Tenía coanas y sus oídos habrían tenido estructuras para respirar. Este pez tenía las aletas como paletas en el fondo del mar alimentando de plantas y detritus orgánicos.

            

El Panderichthys, de hace 380 millones de años (Devónico). Obsérvese como el cráneo comienza a separarse del cuerpo.

Le sigue en la línea evolutiva el Tiktaalik, un pez sarcopterigio (aletas lobuladas) del periodo Devónico tardío, con muchas características de los tetrápodos. Es considerado un importante fósil transicional. Restos excelentemente preservados del Tiktaalik fueron encontrados en 2004 en la Isla de Ellesmere en Canadá.

Vivió hace aproximadamente 375 millones de años. Los paleontólogos sugieren que el Tiktaalik fue una forma intermedia entre peces como el Panderichthys; que vivió hace 385 millones de años, y los más recientes tetrápodos tales como el Acanthostega y el Ichthyostega que vivieron cerca de 20 millones de años después. Su mezcla de características de pez y tetrápodo condujo a sus descubridores a caracterizar el Tiktaalik como un "pez-trápodo".

                  

 EL TIKTAALIK, UNO DE LOS MÁS RECIENTES HALLAZGOS, Y DE LOS MÁS ESCLARECEDOR DE LA LÍNEA EVOLUTIVA.

 

Tiktaalik es un fósil transicional a la par del Archaeopteryx. Su mezcla de características tanto de pez como de tetrápodo incluye:

Branquias de pez.

Escamas de pez.

Articulaciones y huesos de extremidades medio pez, medio tetrápodo, incluyendo una articulación de muñeca funcional.

Costillas y cuello móvil de tetrápodo.

Pulmones.

Una región auricular modificada.

                                                  

CaracterísticasLas aletas de los sarcopterigios, tanto las caudales como las pectorales, consisten en lóbulos musculares carnosos. Cada lóbulo está sostenida por un núcleo central de huesos individuales articulados entre sí. La mayoría de esos huesos se pueden relacionar con los de las extremidades de los animales terrestres. La punta redondeada de cada aleta está endurecida por radios óseos, que se abren en abanico. Los músculos de cada lóbulo pueden mover con independencia los radios de la aleta. Dentro de este grupo destaca como posible antecesor de los anfibios (o por lo menos el primero cronológicamente hablando), los del orden de los Osteolepiformes, que se extinguieron hace 130 millones de años.

Taxonomía

Reino Animalia

Filo Chordata

Subfilo Vertebrata

Superclase Osteichthyes

Clase Sarcopterygii

Los sarcopterigios se subdividen en tres subclases:

Coelacanthimorpha: Incluye diversos géneros fósiles, sobre todo del Devónico y Carbonífero y uno solo actual, Latimeria (los celacantos).

Dipnoi: Se conocen con el nombre de peces pulmonados porque poseen pulmones funcionales, derivados de la vejiga natatoria, así como orificios nasales abiertos al exterior, que les permiten respirar aire en la superficie del agua sin la participación de la boca.

Tetrapodomorpha: Sarcopterigios extintos del Devónico con diversos caracteres tetrápodos. Las formas primitivas tenían una apariencia intermedia entre los peces y los anfibios.

TAXONOMÍA DE LOS PECESTaxonomía de los peces, información taxonómica de los animales acuáticos. Se incluyen los peces en sentido amplio, es decir, los óseos, cartilaginosos y otras formas acuáticas que se caracterizan por la ausencia de mandíbulas.

• Dominio: Eucariontes, organismos con células eucariotas.

• Reino: Animalia, animales.

• Filo: Cordados, presencia de notocordio, persistente o sustituido por vértebras.

• Subfilo: Vertebrata, vertebrados, animales con columna vertebral.

• Superclase: Agnatos, vertebrados acuáticos sin mandíbulas.

• Clase: Myxini, mixinos,

• Clase: Cefalapidomorfos, lampreas.

• Superclase: Gnatostomados, vertebrados con mandíbulas.

• Clase: Condríctios, peces cartilaginosos.

• Subclase: Elasmobranquios, por ejemplo, el tiburón o raya.

• Subclase: Holocéfalos, ejemplo las quimeras.

• Clase: Actinopterigios, peces óseos con aletas radiadas.

• Clase: Sarcopterigios, peces óseos con aletas lobuladas.

SISTEMA CIRCULATORIOLos peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazón que bombea la sangre a través de un circuito único por todo el cuerpo. La sangre va del corazón a las branquias, de éstas al resto del cuerpo, y finalmente regresa al corazón. En la mayoría de los peces el corazón consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el bulbo arterioso. A pesar de consistir en cuatro partes, el corazón de los peces está constituido por dos cavidades situadas en serie, una aurícula y un ventrículo.3 El seno venoso es una cámara de paredes delgadas que recibe la sangre de las venas del pez antes de permitirle fluir al atrio, una cámara muscular grande y que sirve como un compartimento de dirección única que dirige la sangre hacia el ventrículo. El ventrículo es una bolsa muscular de paredes gruesas encargada del bombeo hacia el corazón. El ventrículo se contrae y empuja la sangre a un tubo amplio llamado bulbo arterioso. Al final de la parte opuesta, el bulbo arterioso se une con un gran vaso sanguíneo llamado aorta, por la cual la sangre fluye hacia las branquias del pez.

La principal característica del sistema circulatorio de los vertebrados es que es cerrado y no presenta senos o lagunas. En él, la sangre realiza todo el circuito por el interior de vasos de diferente diámetro, pero, en general, éste es pequeño.

En algunos grupos de peces actuales que presentan respiración branquial, las branquias están situadas entre el corazón y los tejidos, a diferencia de los grupos de invertebrados que hemos visto hasta ahora, en los que dichos órganos se encuentran entre los tejidos y el corazón. Es decir, la sangre que sale del corazón, riega las branquias al principio y no al final del circuito, como ocurre con los invertebrados.

Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazón que bombea la sangre a través de un circuito único por todo el cuerpo. La sangre va del corazón a las branquias, de éstas al resto del cuerpo, y finalmente regresa al corazón. En la mayoría de los peces el corazón consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el bulbo arterioso.

El seno venoso que recolecta la sangre venosa y la dirige hacia el atrio.

El atrio, bolsa muscular de una dirección única que dirige la sangre hacia el ventrículo;

El ventrículo, la bolsa muscular que efectúa el trabajo de aspiración con la bomba cardíaca;

El cono arterioso que permite la eyección de la sangre hacia las branquias.

En los peces, la circulación sanguínea está muy estrechamente ligada a la respiración, siendo los glóbulos rojos y el pigmento que contienen (la hemoglobina), los que distribuyen el oxígeno por todo el cuerpo. La hemoglobina es un componente complejo constituido por proteína y un compuesto férrico no proteínico, fácilmente oxidable. Se deduce que en los nadadores rápidos tienen gran cantidad de estos, mientras que en nadadores lentos su proporción es menor.

                     

SISTEMA NERVIOSOSistema nervioso central

Comparándolos con otros vertebrados, los peces tienen generalmente un cerebro pequeño en relación al tamaño de su cuerpo, en torno a un quinceavo de la masa cerebral de aves o mamíferos de un tamaño similar. Sin embargo, algunos peces tienen un cerebro relativamente grande, como es el caso de los peces de la familia Mormyridae y los tiburones, cuyo cerebro tiene una proporción entre masa cerebral y corporal similar al de las aves y los marsupiales. 

El cerebro está dividido en varias regiones. En la parte frontal se encuentran los lóbulos olfativos, un par de estructuras que reciben y procesan señales de las narinas a través de dos nervios olfativos. Los lóbulos olfativos están más desarrollados en peces que cazan principalmente por el olor, como los mixinos, tiburones y peces gato. Tras los lóbulos olfativos se encuentra el telencéfalo o cerebro anterior, estructura bilobular que en los peces concierne sobre todo al olfato. 

Conectando el cerebro anterior al cerebro medio o mesencéfalo se encuentra el diencéfalo (en el diagrama adyacente, esta estructura se encuentra debajo de los lóbulos ópticos y por consiguiente no visible). El diencéfalo realiza varias funciones asociadas con las hormonas y la homeostasis. La glándula pineal se sitúa justo encima del diencéfalo. Esta estructura realiza muchas funciones diferentes, incluida la percepción de la luz, el mantenimiento del ritmo cardíaco y el control de los cambios de pigmentación.6

El cerebro medio contiene los dos lóbulos ópticos. Estos lóbulos son de mayor tamaño en especies que cazan con la vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos. 

El metencéfalo está particularmente implicado en natación y equilibrio. El cerebelo es una estructura monolobular por lo general de gran tamaño y habitualmente la parte más grande del cerebro. Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente pequeños, pero por el contrario el del pez elefante está muy desarrollado y aparentemente relacionado con su capacidad eléctrica. 

El mielencéfalo la parte más posterior del cerebro.6 Además de controlar las funciones de algunos músculos y órganos de cuerpo, en lospeces óseos también se encarga de la respiración y la osmorregulación.

Sistema sensorial

Muchos peces poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen ojos bien desarrollados que perciben el color al menos tan bien como 

los seres humanos. Muchos peces también tienen células especializadas conocidas como quimiorreceptores que son responsables de los sentidos del gusto y del olfato. Aunque disponen de oídos en sus cabezas, muchos peces no perciben bien los sonidos. Sin embargo, la mayor parte de peces tienen receptores sensibles que forman la línea lateral. La línea lateral permite a muchos peces detectar corrientes suaves y vibraciones, así como sentir el movimiento de sus presas o de otros peces cercanos.8 Algunos peces, como los tiburones o los peces globo, tienen órganos que perciben niveles bajos corriente eléctrica. Otros, como la anguila eléctrica, puede producir su propia electricidad.

Los peces se orientan usando puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales de relaciones geométricas basadas en señales múltiples o símbolos. En estudios realizados con peces en laberintos, se ha determinado que los peces utilizan rutinariamente la memoria espacial y la discriminación visual. 

Capacidad para sentir dolor

Experimentos realizados por el Dr. William Tavolga, zoólogo del Mote Marine Laboratory, aportan pruebas de que los peces muestran respuestas de miedo y dolor. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, los peces sapo gruñían cuando se le aplicaban descargas eléctricas, y con el tiempo comprobaron que ya gruñían ante la mera vista de un electrodo. 

En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo que realizaban una investigación sobre la trucha arco iris concluyeron que los peces muestran comportamientos asociados generalmente con el dolor. En pruebas realizadas tanto en la Universidad de Edimburgo como en el Instituto Roslin, se inyectó veneno de abeja y ácido acético en los labios de la trucha arco iris, lo que hizo que los peces balancearan sus cuerpos y frotaran los labios contra las paredes y el suelo de sus tanques, por lo que los investigadores creen que eran esfuerzos por aliviar el dolor, de forma similar a como lo harían los mamíferos. Las neuronas en los cerebros de los peces mostraron un modelo parecido al de los humanos cuando experimentan dolor. 

El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming criticó el estudio, afirmando que era erróneo, principalmente porque éste no aportaba pruebas de que los peces poseen «percepción consciente, en particular un tipo de percepción que se parezca de forma significativa a la nuestra». Rose sostiene que ya que el cerebro de los peces es muy diferente del nuestro, los peces probablemente no son conscientes (en la forma en que los son las personas), por lo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado su propia opinión un año 

antes sosteniendo que los peces no puede sentir dolor dado que sus cerebros carecen de neocórtex. Sin embargo, la conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces podrían tener consciencia aún sin neocórtex, porque «especies distintas pueden usar sistemas y estructuras cerebrales diferentes para tratar las mismas funciones.» 

Los defensores de los derechos de los animales han mostrado su inquietud sobre el posible sufrimiento de los peces a causa de la pesca con caña. A la vista de recientes investigaciones, algunos países como Alemania han prohibido determinados tipos de pesca, y la Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals (RSPCA) británica, que considera que los peces es poco probable que perciban el dolor del mismo modo que las personas, pero que hay evidencias actualmente que indican que los peces realmente tienen la capacidad de percibir dolor y sufrimiento, por lo que persigue judicialmente a los individuos que son crueles con los peces. 

TIPOS DE ESCAMAS Escamas placoidesTambién llamadas dentículos dérmicos, las escamas placoides se encuentran en los peces cartilaginosos: tiburones y rayas, a excepción de las quimeras. Estructuralmente, son homólogas a los dientes de los vertebrados ("dentículo" se traduce como "diente pequeño"), que tienen una pulpa dentaria central con vasos sanguíneos, rodeada por una capa cónica de dentina, que se encuentra en la parte superior de una placa basal rectangular que descansa en la dermis. La capa más externa está compuesta por Vitrodernia por la fusión de la capa media con la sangre, una sustancia inorgánica en gran medida similar al del esmalte dental. Las escamas placoides no pueden crecer en tamaño, sino que se van añadiendo a medida que aumenta el tamaño del pez. 

Los tiburones están totalmente cubiertos por escamas placoides. Estas escamas crean vórtices pequeños que reducen la resistencia para hacerles nadar de forma más eficiente y tranquila en comparación con los peces óseos. La cantidad de cubrición de las escamas es mucho menor en rayas y quimeras. La textura rugosa, como papel de lija de la piel de los tiburones y rayas, junto con su dureza, la ha llevado a ser valorada como cuero. Se la suele llamar zapa y una de sus muchas aplicaciones, por su resistencia a resbalar, se encontraba en la fabricación histórica de empuñaduras de espadas. 

Escamas cosmoidesSe encuentran escamas cosmoides en los sarcopterigios: celacantos y peces pulmonados y, probablemente se derivaron de la fusión de escamas placoides. Están compuestas de una capa de denso hueso laminar llamado isopedina, sobre la que se dispone una capa de hueso esponjoso con vasos sanguíneos. Las capas de hueso están cubiertos por una sustancia similar a la dentina llamada cosmina y un recubrimiento superficial exterior de vitrodentina. 

El celacanto tiene cuatro capas de escamas cosmoides. Las escamas del celacanto actual están modificadas por la pérdida de la capa de cosmina, mientras que las escamas de peces pulmonados actuales están modificadas por la pérdida de la capa de dentina. Las escamas cosmoides aumentan de tamaño según va creciendo la capa de hueso laminar. 

Escamas ganoidesLas escamas ganoides se encuentran en los esturiones, peces espátula, pejes lagartos, amias calva y bichires. Se derivan de las escamas cosmoides, con una capa de dentina en lugar de cosmina y una capa de sal inorgánica del hueso llamada ganoina, en lugar de vitrodentina. La mayoría tienen forma de diamante y están unidas por articulaciones tipo clavija y zócalo.

 En las agujas de mar, las escamas ganoides romboidales están muy pegadas al cuerpo y se unen con fibras para formar una armadura tipo cota de malla, fuerte pero poco flexible. En los esturiones, las escamas se amplían en placas de armadura en los laterales y atrás, mientras que en la amia, las escamas se reducen considerablemente en espesor para parecerse a escamas cicloides. 

Escamas cicloides y ctenoidesLas escamas cicloides y ctenoides se encuentran en los teleósteos, el clado más derivado de los peces con espinas óseas en sus aletas (Actinopterygii).

Las escamas cicloides tienen bordes lisos, mientras que las escamas ctenoides tienen dientes diminutos llamados ctenii en el borde posterior, lo que les da una textura áspera, en forma de peine. Estas escamas casi no contienen hueso, estando compuestas de una capa superficial que contiene hidroxiapatita y carbonato de calcio y una capa más profunda, compuesta en su mayoría de colágeno. El esmalte de los otros tipos de escama se reduce a crestas superficiales y ctenii. La mayoría de los actinopterigios tienen escamas ctenoides. En los peces planos, algunas especies tienen escamas ctenoides en el lado de los ojos y escamas cicloides en el lado ciego, mientras que otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas cicloides en las hembras. 

A su vez, las escamas ctenoides pueden subdividirse en tres tipos:

Escamas crenadas, donde el margen de la escama tiene muescas y proyecciones.

Escamas espinoides, donde la escama tiene espinas que se continúan con la misma escama.

Escamas ctenoides "verdaderas", donde las espinas en la escama son estructuras diferentes.

Las escamas cicloides y ctenoides se superponen, haciéndolas más flexibles que las escamas cosmoides y ganoides. Crecen en tamaño a través de adiciones al margen creando bandas de crecimiento estacional desigual llamados annuli (en singular, annulus). Estas bandas se pueden utilizar para calcular la edad de los peces, al modo como de manera similar se hace con los troncos de los árboles. Así, varias bandas muy espaciadas, indicarán un crecimiento rápido. 

      

LINKOGRAFÍA:https://es.wikipedia.org/wiki/Sarcopterygii

http://www.ecured.cu/Sarcopterigios

https://scykness.wordpress.com/tag/sarcopterigios/

http://taxonomia-chordata.blogspot.pe/2015/03/listado-de-sarcopterigios.html

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http://www.maestropescador.com/Biologia_marina/taxonomia_peces.html#.V1iPVPnhDcc

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https://todosobrepeces.wordpress.com/sistema-circulatorio/

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http://www.anipedia.net/peces/-sistema-nervioso-peces.html