FORMACIÓN DE LA ORINA POR LOS RIÑONES

II PROCESAMIENTO TUBULAR DEL FILTRADO GLOMERULAR

REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR

A medida que el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales fluye de forma secuencial por sus diferentes partes: el túbulo proximal, el asa de Henle, el túbulo distal, el túbulo colector y finalmente el conducto colector antes de eliminarse por la orina.

El volumen del líquido que entra en los túbulos contorneados distales en media hora es mayor que el volumen del plasma sanguíneo porque el índice normal de filtrado glomerular es muy alto es en la reabsorción que se da el retorno de la mayor parte del agua filtrada y solutos al torrente sanguíneo, cerca del 99% se reabsorbe.

A lo largo de este recorrido algunas sustancias se reabsorben selectivamente en los túbulos volviendo a la sangre mientras que otra se secretan desde la sangre a la luz tubular. Finalmente la orina ya formada y todas las sustancias que contiene representa la suma de los tres procesos básicos que se producen en el riñón que son: la filtración glomerular la reabsorción tubular y la secreción tubular.

REABSORCIÓN TUBULAR

Es el retorno de la mayor parte del agua filtrada y muchos solutos al torrente sanguíneo es la segundas función básica de da la nefrona y el túbulo colector.

Las celulas epiteliales a lo largo del tubulo renal y del tubulo colector llevan a caabo la reabsorcion, pero las celulas del tubulo proximal hacen la mayor contribucion. Los solutos reabsorbidos por procesos activos o pasivos son: glucosa, aminoácidos, urea, iones como sodio, potasio, cloruro, calcio, bicarbonato y fosfato. La mayor parte de las proteinas y de los peptidos qiue pasan por el filtro tambien se reabsorben en general por pinocitosis.

SECRECION TUBULAR

La tercera función de las nefronas es la secreción tubular, trasferencia de sustancias de la sangre y las células tubulares hacia el líquido tubular. Las sustancias secretadas son: iones hidrogeno potasio y amonio, creatinina y ciertos fármacos como la penicilina. tiene dos objetivos:

1. la secreción de hidrogeno ayuda a controlar el pH sanguíneo2. la secreción de otras sustancias contribuye a eliminarlas del organismo.

sustancias filtradas reabsorbidas y secretadas en la orina

LA REABSORCIÓN TUBULAR ES SELECTIVA Y CUANTITATIVAMENTE IMPORTANTE

Existen algunas sustancias que se filtran libremente en los riñones y que se reabsorben en cantidades variables.

Los procesos de la filtración glomerular y de la reabsorción tubular son cuantitativamente muy intensos en comparación con la excreción urinaria de muchas sustancias un pequeño cambio en cualquiera podría causar un cambio relativamente importante en la excreción urinaria a diferencia de la filtración glomerular que carece relativamente de selectividad.

VIAS DE REABSORCION

una sustancia reabsorbida del líquido en luz del túbulo puede seguir uno de dos camino antes de entrar al capilar peritubular puede movilizarse:

entre las células tubulares adyacentes a traves de una célula tubular

las uniones estrechas vinculan a las células. La membrana apical está en contacto con el líquido tubular y la membrana basolateral se halla en contacto con el liquido intersticial.

Las uniones estrechas no separan total mente al líquido intersticial del líquido de la luz del túbulo.

El líquido puede filtrarse entre las células mediante un proceso pasivo conocido como reabsorción paracelular. En la reabsorción transcelular un líquido pasa desde la luz tubular por la membrana apical de la célula tubular y atraviesa el citosol y va al líquido intersticial a través de la membrana basolateral.

vias de reabsorcion: paracelular y transcelular

MECANISMOS DE TRANSPORTE

diferentes tipos de proteínas transportadoras están presentes en la membrana apical y basolateral. La reabsorción de Na+ es especialmente importante por la cantidad que pasa a través de los filtros glomerulares.

LA REABSORCIÓN TUBULAR COMPRENDE MECANISMOS ACTIVOS Y PASIVOS

Para que una sustancia se reabsorba primero debe ser transportada:

1. A través de la membrana del epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal 2. A través de la membrana capilar tubular hasta la sangre

La reabsorción a través del epitelio tubular hacia el líquido intersticial se efectúa mediante un transporte activo y pasivo.

Por ejemplo el agua y los solutos pueden ser transportados bien a través de las propias membranas celulares transcelular o a través de los espacios que existen entre las células luego de la reabsorción hasta el líquido intersticial, el agua y los solutos son transportados el resto del camino a travez de las paredes de los capilares peritubulares para pasar a la sangre por ultrafiltración (mayor parte del flujo).

TRANSPORTE ACTIVO

es el transporte que esta acoplado directamente a una fuente de energía (ATP) el agua siempre se absorbe por mecanismos físico pasivos llamado osmosis

Transporte activo primario

En el TAP la energía de la hidrolisis del ATP se emplea para bombear una sustancia a través de ua membrana como la bomba sodio potasio.

Las células del túbulo renal tienen una baja concentración de sodio, como otras del organismo por la bomba Na+ K+ ATPasa estas se localizan en las membranas basolaterales y eyectan Na+ desde las células de los túbulos renales, la ausencia de de bombas sodio potasio en la membrana apical asegura que la absorción de sodio el proceso sea unidireccional.la mayoría sodio será bombeado hacia el espacio intersticial por la membrana basolateral, la cantidad de ATP que usa la bomba sodio potasio es el 6% del consumo total deATP del organismo en reposo.

Transporte activo secundario

Este acopla el movimiento de un ion que se desplaza a favor de un gradiente para el transporte de una segunda sustancia contra su gradiente electroquímico.

Los cotransportadores son proteínas de membrana que transporta n dos o más sustancias en la misma dirección a través de la membrana. Los contratransportadores o antiportes transportan dos o mas sustancias en direcciones opuestas a través de una membrana.

Cada tipo de transportador tiene un límite de velocidad de operación como una escalera mecánica tiene un límite para las personas que puede transportaren un tiempo dado. Este se denomina transporte máximo(Tm).

Cerca del 90% de reabsorción de agua en los riñones tiene lugar con la reabsorción de solutos como NA,K y glucosa. La reabsorción de agua junto con solutos en el liquido tubular se llama reabsorción de agua obligatoria ocurre en el túbulo proximal y en la porción descendente del asa de Henle ya que son permeables al agua y la reabsorción del 10% final se llama reabsorción de agua facultativa capaz de adaptarse a las necesidades, la cual es regulada por la hormona antidiurética y se cumple principalmente en los túbulos colectores.

Reabsorción de cloro y urea por difusión pasiva

Cuando se reabsorbe el sodio se transportan iones negativos como el cloro junto al sodio debido a los potenciales eléctricos, esto hace que los iones cloro difundan pasivamente.La urea también se reabsorbe de forma pasiva del túbulo pero en un grado mucho menor que los iones cloro, a medida que el agua se reabsorbe de los túbulos la concentración de urea en la luz tubular aumenta, esto crea un gradiente de concentración que favorece la reabsorción de urea.

REABSORCIÓN Y SECRECIÓN A LO LARGO DE DIFERENTES PARTES DELA NEFRONA

REABSORCIÓN EN EL TÚBULO PROXIMAL

La mayor parte de reabsorción de solutos y de agua del líquido filtrado tiene lugar en el túbulo proximal, alrededor del 65% de la carga filtrada de sodio y agua y algo menos de cloro filtrado se reabsorbe normalmente en el túbulo proximal. En condiciones normales la glucosa filtrada los aminoácidos, el ácido láctico, las vitaminas hidrosolubles y otros nutrientes no se pierden con la orina sino que se reabsorben completamente en el primer segmento del túbulo proximal por cotransportadores de sodio localizados en la membrana apical.En la segunda mitad del túbulo proximal el sodio se reabsorbe con iones cloro.

Los contratransportadores de Na+/H+ transportan el sodio filtrado a favor de su gradiente de concentración hacia las células del TP a medida que el H+se moviliza desde el citosol hacia la luz haciendo que el sodio se reabsorbsa hacia la sangre y los H+ se secreten hacia el liquido tubular.

Normalmente toda la glucosa se reabsorbe en el TP

Las células del túbulo proximal producen los H+ necesarios para mantener los transportadores funcionando, por cada h secretado hacia el liquido tubular del túbulo proximal un HCO3 y un Na+ se reabsorben.

Normalmente se logra la absorción del 100% de solutos orgánicos; el 80 al 90% del HCO3; el65% del agua ,sodio y potasio; el 50& del Cl y cantidad variable de Ca2+, Mg2+ y HPO4.

En la segunda mitad del TP los gradientes electroquímicos de Cl-, K+, Ca2+ y Mg2+ promueven su difucion pasiva hacia los capilares por las vías paracelulares y transcelulares, entre los cuales el cloro es de mayor concentración. La reabsorción de solutos crea un gradiente osmótico que promueve la reabsorción del agua por osmosis porque parte del asa de Henle es relativamente impermeable al agua.

REABSORCION EN EL ASA DE HENLE

Presenta tres segmentos:

Segmento descendente fino, segmento ascendente fino y segmento ascendente grueso.

La membrana apical de las células de la porción gruesa ascendente del asa de Henle tiene cotransportadores de Na+ K+ y 2Cl- que reabsorben simultáneamente un ion sodio, un ion potasio y dos iones cloro desde el líquido de la luz tubular.

El principal efecto de los transportadores Na+, K+, 2Cl-es la reabsorción de Na y Cl-

El movimiento del K con carga positiva hacia el líquido tubular deja al líquido intersticial y la sangre con una carga relativamente negativa respecto del líquido de la porción ascendente del asa de Henle. Esta negatividad promueve la reabsorción de cationes Na+, K+, Ca2+ y Mg2+.

Si bien el 15% del agua filtrada se reabsorben la rama descendente del asa de Henle poco o nada se reabsorbe en la rama ascendente. En esta porción del túbulo las membranas son virtualmente impermeables al agua y como se reabsorben iones pero no agua, la osmolaridad del líquido tubular se reduce de manera progresiva a medida que el líquido fluye hacia el final de la rama ascendente.