Crecimiento poblacional

¿Pueden las poblaciones crecer infinitamente?

• Los individuos de una población no viven aislados y usan los mismos recursos limitados.

• Los recursos son finitos

COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA

Efectos últimos de la competencia

Recursos

Competencia

�Cuando son compartidos�Cuando son limitantes

Interacción entre individuos de la misma u otra especie que comparten el uso de un recurso limitante

Recurso limitante: la demanda supera la oferta o disponibilidad

Disminución del fitness(eficacia reproductiva individual).

ReproducciónSupervivenciaDisminución de la tasa de ingesta, de crecimiento o desarrollo individual, de reservas almacenadas.

Competencia es un proceso denso-dependiente

Crecimiento poblacional

Linum usitatissimum

Baja densidad60/m2

Densidad media1440/ m2

Alta densidad3600/ m2

Biomasa de la planta (mg)

Biomasa de la planta (mg)

Biomasa de la planta (g)

2 semanas

6 semanas

Madurez

Núm

ero

de p

lant

as

Distribución del tamaño de los individuos de Rana

sylvatica

Prokelisia marginata

(HomopteraDelphacidae) T

iem

po d

e de

sarr

ollo

(d

ías)

Larg

o de

l cue

rpo

(mm

)S

uper

vive

ncia

Densidad de chicharras

Efectos últimos

� Menor contribución a la próxima generación

� Disminución de supervivencia

� Disminución fecundidad

� Disminución de la eficacia biológica

Efectos próximos

� Cambios de tamaño (peso) individual y tiempo de desarrollo

� Disminución biomasa

� > Uso de hábitats pobres

� > Exposición a depredadores

� > Susceptibilidad enfermedades

Competencia intraespecífica

• es recíproca , aunque no necesariamente simétrica

• es DENSO-DEPENDIENTE

• debe manifestarse como una reducción de la eficacia biológica (“fitness”)

• el/los recurso/s debe/n ser limitante/s

Características de la competencia intraespecífica

Recíproca y Asimétrica

A B

Tipos de competencia intraespecífica

• de Interferencia (de torneo, jerarquizada, regulada, “contest”)

• por Explotación (anárquica, no jerarquizada, “scramble”)

Directa. Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo.

Indirecta. Mediada por el nivel del recurso limitante. Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo.

Interferencia

Explotación

Efectos de la competencia por explotación y por interferencia

Efectos de la competencia por explotación y por interferencia

% m

orta

lidad

k = log N0 - log N1= log (N0/N1).Log “Before” –log “After” = Log B/A

Dependenciasobrecompensante

Competencia por explotación

Competencia por interferencia

Dependencia subcompensante o compensante

Número inicial de huevos

Tas

a de

mor

talid

ad

Núm

ero

de m

uert

esN

úmer

o de

sup

ervi

vien

tes

Número inicial de huevos

Gorgojo de la harina

Mortalidad

Subcompensación

Compensación

Sobrecompensación

Vulpia sp

Dendroctonus frontalis

Pasteuria ramosa

Número de plantas florecidas cada 0.25 m 2

Núm

ero

de s

emill

as p

or p

lant

aH

uevo

s po

r at

aque

nº de ataques por 100 cm 2 Número de esporas producidasNúm

ero

de e

spor

as p

or h

uésp

ed (

mill

ones

)

Subcompensación

CompensaciónSobrecompensación

Núm

ero

de s

emill

as c

ada

0.25

m2

Número de plantas florecidas cada 0.25 m 2

Fecundidad

Mortalidad

Fecundidad

Núm

ero

de n

acim

ient

osN

úmer

o de

mue

rtes

Abundancia poblacional o densidad

Abundancia poblacional o densidad

Tas

a de

mor

talid

adT

asa

de n

atal

idad

N

N

N

N

tasa de natalidad (b)

tasa de mortalidad (d)

¿Cómo incorporan los modelos poblacionales la competencia

intraespecífica?

MODELO DE CRECIMIENTO POBLACIONAL LIMITADO

�Cada individuo necesita una cantidad mínima l para reemplazarse a sí mismo.

�La cantidad limitada de individuos en el ambiente L/l = N* N de equilibrio (*) = Tamaño de la población en equilibrio (Crecimiento cero).

�El ambiente provee una cantidad limitada de recursos: L

�Si N = N* se dice que la población alcanzó su “K”

K= capacidad de carga o portadora de la población en un dado ambiente: Número de individuos de una población en equilibrio que puede soportar un ambiente.

�Si N x l < L, cada individuo puede producir más de un descendiente;

�Si N x l > L, cada individuo dejará menos de un descendiente.

�Si N x l = L, cada individuo dejará 1 descendiente.

La competencia intraespecífica tiende a

regular el tamaño poblacional.

Tiende a mantener el N dentro de ciertos límites.

N

tasa

de

nata

lidad

(b)

tasa

de

mor

talid

ad (

d)

Modelo de crecimiento logístico (Verhulst 1838)

b0

d0

N/K = resistencia

ambiental al

crecimiento

poblacional

Factor que frena el crecimiento.

Representa la capacidad de

carga no usada

Cambio en tiempo

Cambio en número

r sigue siendo la tasa intrínseca

máxima de incremento

poblacional (condiciones

ideales sin recursos limitantes

ni interacciones).

Número máximo de

individuos de una

población que puede

soportar un ambiente.

Modelo de crecimiento log ístico

¿Qué ocurre si N/K aumenta? Y si disminuye? Y si N=K?

Desaceleración

Aceleración Se estabiliza

Modelo de Verhulst

Propiedades del modelo de Verhulst

rmax

+

-K

NdtdN 1

.

N

r (N) = r (1- N/K)r (N)= r – r . N/Kr (N)= r – (r/K) . N

Y = a – b * X

La tasa máxima de crecimiento percápita ocurre a densidades muy bajas = rmax;

Si N < K, la tasa de crecimiento es positiva y la población crece;

Si N = K, el crecimiento será = 0, y la población deja de crecer;

Si N > K, el crecimiento seránegativo y la población decrece.

Asumimos denso-dependencia linealEl feedback negativo sobre la tasa de

crecimiento (dN/dt) es el mismo en

todas las densidades (N).

N

Rec

luta

mie

nto

neto

Reclutamiento neto = dtdN

K2K

KReclutamiento neto

nº de nacimientos

nº de muerte

s

MÁXIMO RENDIMIENTO y CRECIMIENTO: ocurre en K/2 = pico de reclutamiento.

N

t

punto de inflexión

Número de cirripedios(nº/cm 2)

semanas

Número de búfalos

años

año

machos reproductivos (miles)

número por cm 3

días

Ejem

plos de poblaciones reales

�La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento

�Las tasas de natalidad y/o mortalidad son dependientes de la densidad

�La tasa per capita de crecimiento poblacional disminuye con la densidad

�La tasa de reclutamiento neto muestra una curva parabólica (en u invertida)con la densidad

El crecimiento poblacional sigue un modelo logístico cuando:

Resumiendo

Supuestos del modelo crecimiento logístico

• No hay migración=población cerrada

• No hay variación genética

• No hay estructura de edades

• No hay tiempo de retardo

• Los recursos son limitados

• Capacidad de carga constante (modelo clásico de Verhulst)

• Denso-dependencia lineal de la tasa de crecimiento per capita con N.

Asume que cada individuo que se adiciona a la población produce un

decrecimiento en la tasa de crecimiento poblacional per capita.

• Las condiciones ambientales son constantes

• Hay varios supuestos que se pueden relajar para ganar más realismo.

Dado que deriva del modelo exponencial comparte algunos supuestos

Denso-dependencia no lineal

1932

1930

Se caracteriza por una correlación positiva entre la densidad poblacional y la tasa de crecimiento per capita en poblaciones pequeñas.

K

Efecto Allee: denso-dependencia inversa

(densodepencia positiva)

−−=KN

UNrdtdN

1)(

Es más importante en poblaciones pequeñas.

Aves marinas de costas rocosas que crían en colonias

Efecto beneficioso de las interacciones sociales

Tamaños poblacionales reducidos afectan el fitness individual.La presencia de otro individuo tiene efectos beneficios: dilución de la predación, termorregulación social, reducción de endogamia, éxito de caza, hallazgo de pareja….

Arao común

dispersos medios altos

éxito

rep

rodu

ctiv

o (%

)

Tamaño de la colonia (cm 2)

Mor

talid

ad a

nual

(%

)

Prosopis flexuosa

algarrobo dulce

Resrva de la biósfera de Ñacuñán, Mendoza (Argentina)

La densidad de algarrobos adultos

fue mayor dentro de la reserva.

También fue mayor la producción

de frutos y semillas en la reserva.

Esto sugiere que mayor densidad

significa mejor reproducción (un

efecto Allee).

Sem

illas

por

inflo

resc

enci

a

Densidad de árboles reproductivos

Sem

illas

por

inflo

resc

enci

a

Densidad de árboles reproductivos

Población Mínima Viable (MVP)

Es el tamaño mínimo posible al cual una población natural puede existir sin extinguirse como consecuencia de desastres naturales, o estocasticidaddemográfica, ambiental o genética.

El tamaño de una población mínima viable es generalmente estimado (utilizando Análisis de Viabilidad Poblacional) como el tamaño necesario para obtener una probabilidad de supervivencia de la población del 90-95% en 100-1000 años.

Alternativamente puede inferirse a partir de datos de poblaciones de distinto tamaño que se hayan extinguido o que persistan.

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción

Porcentaje de poblaciones de Cabras montañesas

(Ovis canadensis) que persisten en función del tiempo para distintos tamaños iniciales de la población.

Log

10nú

mer

o

año

Núm

ero

(ppi

osve

rano

)

Núm

ero (fines verano)

año

¿Cómo fluctúa el tamaño de estas poblaciones?

¿Alcanzan una capacidad de carga?

¿ presentan un solo valor de K?

año

núm

ero

de in

divi

duos

Fluctuaciones poblacionales

b

d

Valor medioDesvíos

N

N* ± ∆Rangos de variación

No hay un balance de las tasas en un punto sino en un rango. Las curvas son mejor representadas por una bandas, rangos de valores de b y d, y por ende K

K es una característica de cada población natural. N fluctúa alrededor de K.

N* ± ∆

CONCEPTO DE CAPACIDAD DE CARGA (K)

N* ± ∆

tasa

días

núm

ero

de in

divi

duos

Modelos estocásticos

año

año

Densidad relativa Densidad relativa

Ambiente Una población verdaderamente estocástica fluctúa porque uno o más parámetros (r , K ) cambian en cada paso de tiempo t.

KS; Keski-SuomiKY; KymiOU; OuluVS; Varsinais-Suomi

Efecto Moran

año

Indi

vidu

os/k

m2

Modelo de Strong

año

núm

ero

de in

divi

duos

Núm

ero

de in

divi

duos

tiempo

La respuesta a las variaciones ambientales van a depender de la capacidad de respuesta de la población

Linces (miles)

Lieb

res

ártic

as (

mile

s)

Año

Interacciones con otras especies

Los efectos de la densidad no son inmediatos:

MODELOS CON TIEMPO DE RETARDO

dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K

No hay tiempo de retardo dNt/dt disminuye inmediatamente con N

dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K

Hay tiempo de retardo τ r (N) disminuye de acuerdo a N en t-τ

Los efectos de la densidad son inmediatos:

Cuando hay variabilidad estacional de recursos, respuesta predador presa….

Los individuos no ajustan en forma inmediata su crecimiento y reproducción cuando los niveles de recursos cambian y este retraso afecta la dinámica poblacional.

Hay un tiempo de retardo T entre el cambio en el tamaño de la población y sus efectos sobre la tasa de crecimiento.

Una población se incrementa en otoño y hasta la primavera no se expresaran los efectos denso-

dependiente, cuando las hembras dejen su descendencia.

Poco realista

(ejemplo: estacionalidad de los recursos, sistemas predador-presa)

Crecimiento logístico continuocon tiempo de retardo

r T pequeño 0< rT<0.368

r T es intermedio

Oscilaciones amortiguadas antes de alcanzar K

Es igual al modelo sin tiempo de retardo

r T es grande > 1.57

Ciclo de límites estables alrededor de K

Se vuelve estable en el punto de equilibrio K

nunca se establece sobre el punto de equilibrio K (no converge)

Periódicamente aumenta y disminuye.

Periodo, duración del ciclo= 4 veces T.

Asintótico

Una población con T= 1año,

se espera picos de

abundancia cada 4 años.

Dinámica con fluctuaciones

Las predicciones del modelo

dependen del producto de r * T

Nt+1= Nt + (λ-1) Nt (1-Nt / K)

Oscilaciones amortiguadas

Ciclos con limites estables de dos puntos

Ciclos con limites estables de 4 puntos

Patrón caótico de fluctuaciones

8, 16 ,32…. Incremento geométrico

Se quiebra el ciclo con limites estables. Patrón

sin repeticiones = CAOS

Crecimiento logístico discretos y efecto de aumento de rd

dinámicas complejas que incluyen equilibrio estable, ciclos y caos

rd = λ-1

Ciclos más complejos

Punto corresponde a pico y valle

Comportamiento del modelo logístico discreto deterministico

p* (población final) y en abscisas los de r.

Abanico de comportamiento de la

ecuación logística discreta

deterministica:

Desde puntos estables, a

bifurcaciones jerárquicas de ciclos

estables, hasta fluctuaciones

aparentemente al azar.

Aplicación: poblaciones de mamíferos en ambientes estacionales, de altas latitudes muestran

ciclos con picos cada 3 o 4 años.

Diagrama de bifurcación

CAOS

¿Cuál es la diferencia entre una dinámica caótica y una estocástica?

Regulación y limitación poblacional

Factores limitantes:

• Factores bióticos : enfermedades, parasitosis, depredación, competencia• Factores abióticos : clima, inundación, temperatura extremas, heladas, salinidad

Factores denso-dependientesFactores denso-independientes

Ambos modifican las tasas de natalidad y mortalidad, pero ¿regulan?

Población humana

Densidad de población humana

Crecimiento de la población humana

Para alcanzar los primeros mil millones de personas se demoró 10.000 años; el segundo tomó un siglo, el tercer se alcanzó 30 años después y el cuarto sólo 15 años.

r = 0.001%r = 0.1%

r = 0.3%

r = 0.6%

r = 2.1%

r = 1.9%

En base a datos directos e indirectos (arqueología, antropología) se estima que la

tasa de crecimiento (r) de la población humana aumentó progresivamente en

últimos 10.000 años.

Hasta hace 10.000 años (neolítico, pasaje de cazadores recolectores a agricultores):

N = 10 millones, r = 0.001% (r = tasa instantánea de crecimiento = natalidad-

mortalidad).

Con revolución agrícola se pasa rápidamente a N = 50 millones y r = 0.1% (aumenta

100 veces). Tiempo de duplicación poblacional (=70/r) = 700 años.

En siglo XVII: N = 500 millones, r = 0.3%

En siglo XIX: N = 1.600 millones y r = 0.6%.

Entre 1970 y 1990 aumenta de 3.600 a 5.400 millones (r = 2.1%, tiempo de

duplicación 33 años).

La población actual es aproximadamente 6.600 millones con un r = 1.9%

(declinando).

año

Tasa anual de crecim

iento

Pob

laci

ón g

loba

l (m

il m

illon

es)

Número de hijos por mujer a lo largo de la vida

• Sociedades primitivas: tasas de natalidad y mortalidad muy altas, población estable.

• Sociedades modernas: tasas de natalidad y mortalidad muy bajas, población estable.

Al período de cambio de sociedad primitiva a moderna se llama “transición demográfica”.

MODELO TRANSICION DEMOGRAFICA

La transición demográfica es un cambio crítico en la tasa de crecimiento y en la estructura de edad.

Tasa bruta de

mortalidad

Tasa bruta de

natalidad

año

Población estimada 2050 años: ~9,3 billones, y

desacelerando.

¿ Hay una capacidad de carga para la población humana?

¿puede la estructura de edades explicar el cambio e n la tasa de crecimiento de la población?