FLUCTUACION ESTACIONAL DE LA PRODUCCION SECUNDARIA EPIPELAGICA Y LA INFLUENCIA DE EL NIÑO 2002-2003: LA BAHIA DE LA PAZ, CASO DE ESTUDIO. INTRODUCCION. La fauna marina está dominada, en términos de abundancia y biomasa, por el plancton ya que se encuentra en todos los océanos, a través de todas las profundidades y para muchas especies a través de amplias distribuciones geográficas. El zooplancton es crítico en el flujo de energía y materia a través de los ecosistemas marinos y soportan las principales pesquerías mediante flujos de nutrientes y elementos químicos esenciales para la vida en el planeta. La estimación precisa del papel trófico del zooplancton permitirá comprender como la composición y comportamiento de los organismos planctónicos influye en procesos oceánicos como el ciclo de los gases atmosféricos, el flujo vertical de carbón y nutrientes, la aparición de florecimientos nocivos y en el desarrollo de modelos ecológicos sustentables confiables para pronosticar las pesquerías marinas (Nejstgaard et al 2003). Una de las vías por las que la materia y la energía pasan de un nivel trófico inferior a uno superior es la alimentación, por lo que su cuantificación es un factor clave en el estudio de las interacciones tróficas. En el caso del zooplancton marino, este tipo de análisis requiere de métodos distintos (Båmstedt et al. 2000) y se han propuesto varias formas de abordarlo. Para tal fin, existen métodos específicos para el microzooplancton (directos e indirectos), y para el meso y macrozooplancton, los cuales en todos los casos presentan ventajas y desventajas que son factor importante cuando se debe decidir sobre alguno de ellos. Por tal razón, el empleo de más de un método de estudio de la actividad trófica es una manera de contrastar y complementar los resultados obtenidos sobre indicadores del flujo de energía del nivel primario al secundario. Esta iniciativa explorará mediante diversos métodos la cuantificación del impacto que el zooplancton tiene en el primer y segundo eslabón de la red trófica en un ecosistema costero ubicado en una zona de transición no solo biológica, sino hidrográfica de México. En este contexto, es sabido que el zooplancton puede dividirse, por la manera de alimentación, en micrófago (sarcodinos, ciliados, tecosomados, pterópodos y apendicularios) y macrófago (crustáceos planctónicos principalmente); por estas características, se han establecido una serie de metodologías enfocadas a grupos específicos para cuantificar la transferencia de energía de un nivel trófico a otro. La diversidad del zooplancton y de sus mecanismos de alimentación impide la aplicación de un método general para estimar el flujo de carbono, por lo que se han propuesto una serie de aproximaciones metodológicas para estudiar los mecanismos de alimentación y el impacto que tiene en las poblaciones de las que se alimenta. Los organismos planctónicos experimentan un amplio intervalo de condiciones ambientales en el mar, tales como diferentes temperaturas y salinidades, cambios en nutrientes y concentraciones de alimento y en presión de pastoreo (grazing) por otros organismos. Todos estos factores influyen la productividad primaria y la dinámica del fitoplancton asÍ como la actividad de consumo, determinando así el éxito de ciertos grupos taxonómicos comparados con otros y eventualmente forman la estructura de la red trófica. El consumo de fitoplancton por el zooplancton es conocido como pastoreo o herbivoría y es considerada la vía principal de transferencia de energía a otros niveles tróficos (Conover & Huntley, 1980). Por tal razón al zooplancton herbívoro se le reconoce un importante papel en los ecosistemas marinos; en los estudios de alimentación la tasa de filtración ó aclaramiento del agua, la tasa de ingesta ó ración diaria y el coeficiente de consumo ó tasa de pastoreo son los más útiles indicadores del impacto trófico del zooplancton en el fitoplancton (García-Pámanes et al. 1991, Båmstedt et al. 2000).

Como todo atributo poblacional, la ecología trófica tiene variaciones de sus indicadores que pueden ser originadas por el tamaño del organismo, el sexo, el estadio de vida, la concentración y tipo de alimento, la composición química del alimento, etc., los que influyen de modo diferencial en los distintos hábitats (García-Pámanes et al. 1991), por lo que la estimación para un área particular, debe hacerse in situ (Wang y Conover, 1986), ya que es problemático extrapolar información de un ambiente a otro, especialmente del templado al tropical (Turner et al. 1998). Los estudios de ecología alimenticia del zooplancton marino se han efectuado principalmente en hábitats templados y solos algunos en ambientes tropicales. Actualmente se reconoce que el zooplancton es una importante fuente de mortalidad del fitoplancton en los ambientes marinos, lacustres y estuarinos (Landry & Hassett 1982, Jeppesen et al. 1996, Gallegos 1989, Calbet y Landry 2004). El zooplancton tiene un papel importante en la red alimenticia marina como depredador, regenerador de nutrientes y, por lo tanto, como intermediario de energía a los niveles tróficos superiores. El microzooplancton es generalmente el principal consumidor de fitoplancton en el mar, en tanto que el macrozooplancton, en particular los copépodos, dominan la biomasa del plancton marino y son presas de consumidores secundarios (Cushing 1990, Tande et al 2000). Durante la década de los 90’s, la literatura reportó que el microzooplancton (dominado ampliamente por protistas de menos de 200-µm de tamaño) es el principal consumidor de fitoplancton en el océano abierto (Landry y Calbet 2004) y los micro herbívoros como los consumidores dominantes en ecosistemas costeros; los protistas del microzooplancton son ahora considerados como el principal componente nutricional del mesozooplancton, cubriendo el déficit de requerimientos metabólicos que no puede ser aportado por el fitoplancton solamente (Klein Breteler et al 1999). Aunque ahora se reconoce la importancia del microzooplancton como un intermediario trófico en la red alimenticia marina, la magnitud de su producción es desconocida. De hecho, no hay protocolos definitivos establecidos para efectuar tales mediciones desde barcos o satélites y tampoco se desarrollan estudios sistemáticos en este tema. No obstante, la literatura da cuenta de estudios experimentales sobre el impacto de pastoreo en fitoplancton que se han llevado a cabo con este propósito (Calbet y Landry 2004; http://aslo.org/lo/vol_49/issue_1/0051a1.pdf). Debido a su pequeño tamaño, el microzooplancton puede utilizar las diminutas partículas que son inaccesibles a animales más grandes y se convierten así en una fuente significativa de alimento para metazoarios depredadores. Gran parte de la productividad secundaria en el ecosistema pelágico marino es aportada por los copépodos, grupo que destaca dentro del zooplancton marino por su gran diversidad (aproximadamente 14,000 especies) y por su abundancia, ya que puede constituir hasta el 90% de la biomasa zooplanctónica, aunque es más común que representen porcentajes entre 60 y 80% en regiones oceánicas y neríticas (Palomares-García, 1996; Palomares-García et al. 1998). Precisamente debido a su gran abundancia, estos organismos son relevantes en las redes tróficas marinas, ya que constituyen un importante eslabón en la transferencia de energía entre los productores primarios y los niveles tróficos superiores. Aunque la mayoría de estos organismos contribuyen, en mayor proporción, a la transferencia de energía entre el nivel primario y el secundario, a través de las especies herbívoras; existe también un porcentaje menor, pero importante, de energía transferida entre los niveles secundarios y los siguientes por medio de los copépodos omnívoros y carnívoros. Lo anterior ocurre debido a que son organismos que presentan una gran diversidad de formas y de hábitos alimenticios (pueden tener una notable flexibilidad en sus hábitos alimenticios que va de estrictamente herbívoros, omnívoros, carnívoros, parásitos o detritofagos) y pueden ocupar ambos niveles tróficos, (Palomares-García et al. 1998). Por esta razón, es de gran importancia investigar las preferencias

alimenticias de estos organismos, para entender las interacciones entre sus presas y depredadores. La teoría de las redes tróficas generalmente se ha basado en inferencias hechas a partir de distintas aproximaciones que incluyen el análisis de la estructura anatómica de los organismos, observaciones en el consumo alimenticio, análisis de las dietas y más recientemente el uso de isótopos estables (Valiela, 1995). Debido a que, el segundo nivel trófico en ecosistemas marinos, generalmente es ocupado por organismos zooplanctónicos que suelen ser de menor tamaño, los estudios de alimentación de este tipo son complicados, lo que ha traído como consecuencia que tradicionalmente sean ubicados como miembros de un único segundo nivel trófico. Por ejemplo, la típica cadena alimenticia planctónica incluye diatomeas o dinoflagelados, los cuales sirven de alimento para el microzooplancton (principalmente copépodos), los cuales a su vez son el alimento de consumidores más grandes. La complejidad de las tramas tróficas y hábitos alimenticios de los copépodos, se pueden investigar mediante la determinación de la concentración de isótopos estables en los organismos. Esta técnica es una herramienta útil para definir distintos niveles en las redes tróficas en todos los niveles, incluso en los niveles inferiores de la cadena alimenticia marina, debido a que proporciona un registro nutricional a largo plazo de la dieta de los organismos. Desde hace algunos años se han utilizado los isótopos estables de carbono y nitrógeno como marcadores para investigar la dinámica de los nutrientes y la ruta de los flujos de energía en los ecosistemas (Dunton et al. 1989, Saupe et al. 1989; Schell et al. 1989). La composición isotópica de un organismo esta determinada principalmente por el valor isotópico del alimento que consume (DeNiro y Epstein, 1981). Diversos estudios que han realizado mediciones isotópicas de 15N y 13C para entender la estructura trófica han detectado un patrón consistente de enriquecimiento isotópico con el incremento del nivel trófico (Fry, 1988). Esto es debido a que los isótopos de menor peso atómico (δ14N y δ12C) son eliminados eficientemente por respiración (12C) ó excreción (14N) durante los procesos metabólicos; mientras que los isótopos de mayor peso atómico (δ15N y δ13C) son acumulados con el incremento en los niveles tróficos. Se ha detectado un enriquecimiento de aproximadamente 3-5 ‰ en la proporción isotópica del nitrógeno (DeNiro y Epstein, 1981; Fry, 1988; Minagawa y Wada, 1984; Peterson y Fry, 1987) y de 0-1 ‰ para la proporción isotópica del carbono (DeNiro y Epstein, 1978). Debido a lo anterior, el mayor enriquecimiento de los isótopos de nitrógeno es un indicador de la posición trófica de un organismo o grupo de organismos dentro de una red alimentaría debido a que el valor isotópico del depredador y sus presas son fácilmente distinguibles (Minagawa y Wada, 1984; Vander Zanden y Rasmussen, 1999), mientras que el menor enriquecimiento de los isótopos de carbono les permite ser utilizados como indicadores de la fuente original de carbono en la red alimenticia (ej. organismos costeros vs. oceánicos) (Peterson y Fry, 1987; Forsberg et al. 1993; Bootsma et al. 1996; Overman y Parrish, 2001). Como complemento de lo anteriormente señalado, el análisis de las dietas de las especies ha sido uno de los métodos más empleados para establecer las relaciones tróficas en los ecosistemas acuáticos. Estas se han estudiado principalmente mediante los análisis de contenidos estomacales; el cual es un método que se ha utilizado con mayor frecuencia en organismos de niveles tróficos intermedios y superiores (consumidores secundarios, terciarios y depredadores tope) de las redes alimenticias, cuyo tamaño promedio hacen factible la manipulación de los organismos, principalmente en peces (Kling et al. 1992). En este proyecto, el análisis del contenido estomacal será dirigido al grupo de los copépodos, por las razones que se han expuesto a lo largo de este documento. Por otro lado, las características morfológicas de las partes bucales de los copépodos han permitido distinguir entre los que se alimentan por filtración y por depredación u omnivoría, además de relacionarlo con su conducta alimenticia y con la dieta que consumen. La ecología de una especie, sus relaciones interespecíficas (tales como competencia, interacción depredador-presa,

etc) y su papel dentro de la red trófica puede ser evaluada mediante el estudio de los apéndices bucales. La morfología de las mandíbulas es muy útil también para el estudio taxonómico y para evaluar la aparición de copépodos en el contenido intestinal de sus depredadores, tales como los quetognatos, ya que las mandíbulas son frecuentemente la única estructura identificable que queda reconocible. OBJETIVO GENERAL Determinar el nivel de variación de la producción secundaria en la Bahía de La Paz durante el evento de El Niño 2002-2003.. Objetivos particulares Estimar la tasa de pastoreo del zooplancton. Estimar la tasa de producción de huevos de copépodos calanoides. Determinar la estructura de la comunidad del micro y mesozooplancton. Registrar las variaciones de las condiciones ambientales abióticas en la zona de estudio. AREA DE ESTUDIO La Bahía de La Paz se localiza en la porción sur-occidental del Golfo de California, la temperatura mínima superficial del mar es de 20°C en invierno-primavera y la máxima 31 °C en verano (Espinoza y Rodríguez, 1987), mientras que la temperatura ambiente es en promedio de 8 °C en invierno y 37°C en verano; el clima es seco con una precipitación menor a 200 mm anuales con máximos en septiembre (Cruz-Ayala, 1996). Los vientos predominantes de invierno son del noroeste (2 - 3 m/s), con rachas de hasta 10 m/s, mientras que en verano los vientos tienen una componente sur con intensidades medias de 2-3 m/s (Robles-Gil-Mestre, 1998). El régimen de mareas es mixto semidiurno, con las mareas más bajas entre febrero y abril, y las más altas entre julio y septiembre (Obeso-Nieblas et al., 1993). En la zona sur de la Bahía, y en estaciones equivalentes a la que aquí se ocupa, la clorofila a presenta un patrón estacional inverso a la temperatura y a la transparencia del agua. Las menores concentraciones de clorofila a integrada ocurren en los meses más cálidos (<10 mg/m2) mientras que los máximos se presentan durante la época fría (142.8 mg/m2) y parecen estar asociados con fuertes procesos de eutrofización en verano y procesos de mezcla de la columna de agua en invierno (Martínez-López, et al., 2001). MATERIAL Y METODOS. Parámetros ambientales. Se llevaron a cabo muestreos en una estación oceanográfica localizada en la bahía de La Paz (24°14' N y 110° 19' O) y en otra localizada en la ensenada de La Paz (Posición Geográfica), Baja California Sur. Se tomaron muestras de agua a diferentes profundidades (de acuerdo a la batimetría) con botellas Niskin de 5 L de capacidad para determinar la concentración de clorofila a, de acuerdo a Jeffries y Humphrey (1975), para determinar la abundancia de fitoplancton (Gárate, 1992) y nutrientes. Posteriormente se recolectó más agua en bidones de 20 L de capacidad, para filtrarla en el laboratorio (Filtros Whatman GF/C de 0.47 mm ø) y que sirvieron para separar el fitoplancton del macrozooplancton, así como preparar los controles de cada experimento. La temperatura del mar se midió al inicio del proyecto con un CTD Seabird y posteriormente con un termómetro de cubeta. Pastoreo de Macrozooplancton. Las poblaciones de zooplancton se obtuvieron mediante arrastres subsuperficiales con una red cilindro cónica de 0.60 m de diámetro y una luz de malla de 300 µm. El material obtenido se transportó al laboratorio y ahí, con ayuda de microscopios estereoscópico se extrajeron 60 copépodos y se colocaron en botellas de incubación que contenían agua de mar superficial, previamente filtrada, con fitoplancton, el cual sirvió de alimento. Las botellas de incubación se mantuvieron durante 24 horas en completa oscuridad a la temperatura del lugar de arrastre. Se determinó la concentración de clorofila a al inicio y al final de cada experimento para cada una botellas experimentales, así como a sus respectivas réplicas. La tasa de pastoreo (CoefCons·t-1) se estimó de acuerdo a la siguiente función: g= (lnClat0 – Clat0-1)/t donde g es la tasa de pastoreo y

Chlat0 y Chlat0-1 son las concentraciones de clorofila a al inicio y al final del experimento, respectivamente, t es el tiempo de incubación en horas. La tasa de filtración se calculó de la siguiente manera: F = V·g/N, donde, V= volumen de la botella de incubación en ml, g= coeficiente instantáneo de alimentación o pastoreo y N es el número de consumidores por botella experimental. El cálculo de la tasa de ingesta (ChlaCons·ind-1·t-1) fue de la siguiente manera: I= F · C, donde F es la tasa de filtración y C es el promedio de la concentración experimental de clorofila a. La tasa de crecimiento de fitoplancton se estimó mediante la siguiente función: k = (ln control) –(ln inicial)/t, donde el control es la concentración de clorofila que hay en los botes de incubación sin consumidores; el experimental es la concentración de clorofila en los botes experimentales que contienen consumidores; t es el tiempo en horas. Pastoreo de microzooplancton. El microzooplancton fue recolectado mediante botellas Niskin y se transportó al laboratorio. Simultáneamente se recolectó más agua que fue filtrada para ser empleada en las incubaciones. El microzooplancton obtenido fue diluido en fracciones de agua de mar filtrada en proporciones de 0, 15, 25, 50, 75, 90, 95 y 100%, lo que constituyó una serie de diluciones con un gradiente de abundancia de consumidores. Cada tratamiento tuvo sus respectivas réplicas y control para medir la concentración inicial y final de clorofila a. Los tratamientos fueron incubados en el lugar de recolecta durante 24 horas; es decir, en condiciones naturales de iluminación y temperatura. El cambio en la abundancia del fitoplancton, Pt, con el tiempo es, Pt= Po

-e(k-g)t = (l/t)ln(Pt/Po) =k-g. Donde k es la tasa instantánea de crecimiento de fitoplancton (d-1), g es la tasa instantánea de mortalidad de fitoplancton debida al pastoreo por día, ln(Pt/Po)/t es la tasa aparente de crecimiento, la cual es graficada en función del factor de dilución. La ordenada al origen, y, es la tasa “real” de crecimiento del fitoplancton (k) en ausencia de consumidores y la pendiente es el coeficiente de pastoreo (g). Producción de huevos. Las muestras de organismos vivos del plancton se recolectaron en la estación oceanográfica definida en material y métodos. El zooplancton fue obtenido con una red cónica simple y copo de luz de malla de 333 µm en un arrastre superficial a baja velocidad durante 5 minutos. Las muestras fueron transportadas al laboratorio en un recipiente térmico. En el laboratorio se identificaron y separaron hembras maduras vivas de diversas especies de copépodos; con la ayuda de un microscopio estereoscópico, pipetas y pinzas, se colocaron dos hembras de la misma especie en frascos de plástico transparentes conteniendo agua de mar filtrada; para la obtención de agua de mar filtrada se utilizaron filtros de fibra de vidrio (Whatman GF/F), esto se realizó hasta completar tres réplicas para cada especie. Se incubaron por 24 hrs. a la temperatura superficial registrada en la estación de muestreo y en oscuridad. Al término de este período de cada uno de los botes se recuperaron las hembras y se contaron los nauplios y los huevos producidos. Se midió la longitud total y longitud del prosoma a cada una de las hembras. La fecundidad se expresa como el número de huevos producidos por una hembra por día. (Peterson et al; 1991) La tasa específica de producción de huevos (swEPR) para cada especie se estimó en carbón, por lo tanto se estimará el peso de los huevos en carbón utilizando los valores reportados por Corkett y McLaren (1970) y Kiφrboe y Sabatini (1995). El volumen del huevo se estimó a partir de su diámetro con valores calculados por Chisholm y Roff (1990) y asumiendo que en un µm3 hay 0.14 X10–6 µg de carbón. (Kiφrboe et al. 1985). El peso de las hembras en µg de carbón se determinó a partir de relaciones entre el peso seco de la hembra y la longitud total del prosoma, utilizando la relación reportada por Uye (1982) y la de Chisholm y Roff (1990), y se supuso que el 45% del peso seco es carbón (Paffenhöfer y Harris, 1976). La tasa de producción de huevos (EPR) se calculó a partir de la siguiente ecuación: EPR = ( E/Nf )*( 24/T ), donde E es el número de huevos producidos. Nf es número de hembras. 24/t es una corrección al tiempo de incubación. La tasa de especifica de producción de huevos (swEPR) se estimó a partir de la siguiente ecuación: swERP = ( We/Wf)*(24/T), donde: We es el peso de los huevos producidos transformados a µg Carbón, Wf es el peso de las hembras en µg Carbón. 24/t es una corrección del tiempo de incubación. Análisis de la estructura de la comunidad del zooplancton.

De las muestras obtenidas en los arrastres, se fijaron en formol al 4% muestras de cada día durante el lapso que duró cada uno de los muestreos estacionales. A partir de éstas, se estimó la abundancia de la biomasa de zooplancton para posteriormente proceder al estudio de las especies presentes en las muestras. Se llevó a cabo el reconocimiento a partir de los grupos del zooplancton presentes y de las especies que pudieron ser identificadas con un nivel aceptable de confianza. De tal manera que la información se clasificó por grupo funcional y especie en las bases de datos. Posteriormente se normalizaron las abundancias obtenidas a unidades cúbicas para poder llevar a cabo las comparaciones de abundancia, los análisis estadísticos y aplicar los modelos ecológicos que describen y estiman los componentes de la comunidad. Producción de huevos de Acartia clausi y A. lilljeborgii en la Bahía de La Paz, Mexico La mayoría de los estudios se han hecho en áreas de latitudes medias y templadas donde la estacionalidad es muy marcada y donde están fuertemente relacionadas con la temperatura y la disponibilidad de alimento (Pagano et al. 2004), y pocos estudios se han hecho en áreas subtropicales, donde estos factores no son tan marcados. Las dos especies de Acartia estuvieron presentes a lo largo del periodo de estudio, su actividad reproductiva fue continua a lo largo del periodo de estudio (Gaudy 1972, Ianora & Scotto di Carlo 1988, Halsband and Hirche 2001) y la producción de huevos presento una gran variabilidad, diaria como estacional, y alcanzando las tasas más altas durante el otoño, encontramos algunas diferencias entre ellas, la abundancia de A. lilljeborgii presento grandes fluctuaciones disminuyendo grandemente su abundancia durante el invierno a diferencia de A clausi que fue menos abundante y no presento grandes fluctuaciones en su abundancia (Fig 5 ), las hembras de A. lilljeborgii fueron más grandes y mas fecundas que A. clausi durante este periodo. La temperatura y la concentración de la clorofila-a (como un indicador de la disponibilidad de alimento), Con respecto a la temperatura Landry (1978) y Uye (1981) encontraron que la variación estacional de temperatura juega un papel muy importante en las fluctuaciones de los EPR de las especies de Acartia no así los cambios diarios, esto mismo lo observamos en nuestros experimentos in situ. La mayor producción de huevos tanto para A. lilljeborgii como A. clausi se presento durante el otoño cuando se alcanzan las temperaturas más altas. Entre la fecundidad y la concentración de la clorofila-a (como un indicador de la disponibilidad de alimento) estacionalmente no se encontró una relación significativa, y esto se puede deber a que durante nuestros experimentos in situ la concentración de clorofila promedio no presento grandes variaciones. En el análisis diario solo encontramos una correlación positiva con ambas especies durante el otoño en cambio para el invierno y la primavera no se observa relación entre la concentración de clorofila-a con el EPR, ni el swEPR, Hirst y Bunker (2003) encontraron que la carencia de correlación clorofila-a y las tasa de producción de huevos y plantean que sé deber a que clorofila-a es en general un indicador de las condiciones tróficas pero no, un indicador del tipo y calidad del alimento. Hays (1995) planteo que los omnívoros pueden enmascarar esta relación porque estas especies pueden alimentarse de partículas no fitoplanctónicas, (microzooplancton, detritus), Kleppel (1993) encontró que en los copépodos omnívoros la mayor parte de su dieta esta formada de microzooplancton, A. lilljeborgii y A. clausi son consideradas como especies omnívoras, y también se ha observado que la dieta que consuma un copépodo en determinado momento va estar fuertemente influenciado por la composición del alimento disponible. Kleppel et al, (1998) y Dagg (1977) plantean que las especies del genero Acartia puede adaptarse continuamente a las variaciones en la disponibilidad de alimento del medio, cuando las condiciones son las adecuadas rápidamente este alimento ingerido se destina a la producción, desarrollo y maduración de sus huevos. En varios trabajos citados por Mauchline (1998) plantean que la calidad del alimento ingerido por los copépodos puede influir en la producción diaria de huevos, Díaz Zaballa y Gaudy 1996 encontraron que este factor cualitativo a menudo puede explicar la ausencia de correlaciones entre la tasa de producción de huevos y la concentración de clorofila. Solo en el otoño encontramos relación entre la concentración de clorofila-a y la taza de producción de huevos en ambas especies pensamos que en el otoño las dos especies de Acartia se alimentaron del componentes con clorofila y Signoret et al. (1980) al encontraron que la comunidad fitoplanctónica cambia de una estación a otra, durante el otoño formada por dinoflagelados y diatomeas y en las otras dos épocas la comunidad fitoplanctónica esta formada principalmente por diatomeas, pensamos que se puede deber a dos causas la primera a que las consuman pero no tienen la calidad nutricional y no se refleje en la producción de huevos o los

copépodos no las consumen por el tamaño, por su composición etc. o porque hay otro alimento más rico que no es de origen vegetal al cual consumen y por lo tanto no hay una correlacionado con la concentración de la clorofila a y la producción de huevos. En experimentos de alimentación realizados con A. clausi, han encontrado que los sucesos reproductivos se incrementan cuando las dietas de algas son enriquecidas con microzooplancton. (Tang et al. 2001; Jeong et al. 2001). Aunque lo siguiente no excluye a lo propuesto por Gómez-Gutiérrez y Peterson (1999), Gómez-Gutiérrez et al. (1999) al no encontrar una clara correlación entre la tasa diaria de producción de huevo y la clorofila, ellos plantean que estas diferencias en la fecundidad pudieron ser afectadas por condiciones físico-químicas, como la salinidad (Heinle 1981 y/o velocidad del viento y turbulencia las cuales afectan la disponibilidad de alimento. En Bahía Magdalena Gómez-Gutiérrez et al. 1999 en encontraron valores mas altos en la tasa producción de huevos de en las especies del genero Acartia después de un período de fuertes vientos, durante la marea alta ya que los vientos del noroeste producen una columna de agua bien mezclada y con altas concentraciones de clorofila-a. Martínez-López et al (2001) encontró condiciones similares en Bahía de La Paz durante el invierno cuando las máximas concentraciones de clorofila-a coincidieron con una columna de agua mezclada y una alta concentración de nutrientes. Las estimaciones del EPR de las especies de copépodos en Bahía de la Paz son necesarias para entender la función de los copépodos en la producción secundaria en los ecosistemas marinos. Producción de huevos de Centropages furcatus en Bahía de La Paz, México, durante 2003. En las temporadas de invierno, primavera y otoño, la TSM denotó valores que expresaron un comportamiento con tendencias similares a los datos históricos de 1996 al 2000 (Fig. 6), con TSM más frías en invierno y primavera, mientras que en otoño se presenta la disminución de las TSM cálidas en la Bahía de La Paz. Por otra parte, al inicio de verano se observa que el valor promedio obtenido de la TSM en los días de muestreo fue baja (aguas más frías), propiciado por el aumento en la velocidad del viento que en las fechas de muestreo de esta temporada se intensificaron vislumbrándose una mayor concentración de clorofila-a y que sugieren la presencia de un fenómeno local de surgencia. Estas condiciones ambientales registradas al inicio de verano favorecieron el establecimiento de hembras más grandes de C. furcatus y con una EPR también mayor. Halsband (2001) en su trabajo, menciona que en estudios de laboratorio claramente se muestra que la producción de huevos en los copépodos calanoides es principalmente controlada por la temperatura, alimento y tamaño del cuerpo (fundamentado por otros investigadores que cita en su trabajo), también explica que en la naturaleza, a latitudes medias, la fuerte variabilidad anual de temperatura hace difícil discernir los efectos de estos factores independientemente. En la naturaleza las condiciones ambientales no están controladas como en un ambiente in situ y que la actuación de los diferentes factores sobre la reproducción puede no ser tan directa, como lo muestran también nuestros resultados donde no existe una correlación lineal significativa entre las variables ambientales y los parámetros biológicos, pero en nuestro caso, el enriquecimiento de las aguas y las bajas temperaturas al inicio de verano en Bahía de La Paz detonaron la aparición de un mayor número de hembras de C. furcatus con mejor desarrollo tanto en su talla como en su EPR. Talla de las hembras adultas. Encontramos que la talla de las hembras de C. furcatus fueron mayores en los muestreos de invierno, primavera y a principios de verano, cuando las condiciones de TSM dentro de la Bahía de La Paz fueron más frías, al contrario en la temporada de otoño, cuando la TSM todavía representaba aguas cálidas (> 27°C), la mayoría de las hembras colectadas fueron de menor talla y peso. Dini and Carpenter (1992) en su trabajo con la especie Paracalanus sp., encontró que la longitud del prosoma fue mayor entre febrero y marzo y menor en julio y septiembre mostrando una relación negativa. Halsband (2001), también hace referencia a este aspecto determinando que tallas menores se presentaron en temporadas con temperaturas altas. En su estudio realizado en aguas del Mediterráneo sobre las especies T. stylifera y C. typicus, la longitud del prosoma varió en

una base anual con hembras más grandes al final del otoño e invierno y hembras más pequeñas en verano sin una correlación significativa con la temperatura. En nuestro trabajo dentro de la Bahía de la Paz la relación TSM-LP en cada uno de los muestreos también no fue significativa, pero en la gráfica (fig. 3) observamos que la mayoría de las hembras colectadas en las temporadas con condiciones frías la talla de las hembras fue mayor y en la temporada más cálida la mayoría de las hembras colectadas fueron más pequeñas. Tasa de crecimiento específico (swEPR). En este trabajo, en la Bahía de La Paz, la swEPR de C. furcatus estuvo entre 0.02 a 0.18 d-1 donde el valor más alto fue registrado en el mes de octubre y las condiciones de TSM fue mayor a 27°C. Haciendo una comparación en la temporada de invierno entre nuestros datos de swEPR de C. furcatus con los obtenidos por Palomares-García et al. 2003 en la Bahía de la Paz, encontramos que nuestro intervalo fue de 0.068 a 0.1 d-1, y en el de Palomares y colaboradores fue 0.04 a 0.13 d-1, en contraste con el trabajo de Gómez-Gutiérrez et al. (1999) en invierno observamos que el intervalo de valores fue mayor en Bahía Magdalena (0 a 0.17 d-1). A diferencia de los trabajos realizados años antes, el nuestro fue elaborado con muestreos y registros de valores de swEPR por temporada durante un año observando que al inicio de verano cuando hubo un mayor enriquecimiento en la zona (4.67 mg m-3 ) se obtuvo un valor promedio alto de swEPR (0.11 d-1) y TSM promedio de 21.8°C, pero el valor promedio más alto (0.13 d-1) fue obtenido en octubre donde el registro de la TSM fue mayor a 27°C y la concentración de clorofila-a fue de 1.71 mg m-3. No tenemos más información para poder determinar más concretamente que en condiciones más favorables el valor promedio de la swEPR puede ser alto y/o en condiciones más cálidas y menor enriquecimiento la swEPR tienda a ser más alta, pero es lo que en el 2003 se pudo observar y que probablemente en condiciones adversas tiendan a utilizar su energía principalmente para producir huevos y en condiciones favorables la energía sea aprovechada para su mantenimiento y además para un mejor desarrollo en la producción de huevos (Hazzard and Kleppel, 2003). Tasa de Producción de Huevos (EPR) El análisis de la tasa de producción de huevos (EPR) y la longitud del prosoma (LP) de hembras de C. furcatus en este trabajo indican que la fecundidad y el tamaño del cuerpo no tuvieron relación significativa. Hay posturas diferentes en la relación de la EPR con el LP, Zhang et al., (2005) establecen que en los copépodos existe una relación lineal entre el EPR y el tamaño del cuerpo, asimismo Landry (1978) Runge (1985) and Hirche (1992) encontraron que una correlación positiva de producción de huevos y tamaño del cuerpo ha sido vista en especies de copépodos calanoideos y que incluyen a Acartia clausi, Calanus firmanchicus, Eurytemora affinis. En el trabajo de Halsband et al., (2001), observaron que para C. typicus el EPR se incrementa con la LP de la hembra, pero para T. stylifera el EPR fue independiente de la LP, aparentemente como resultado de una escasez de datos para dar un análisis estadístico relevante, En el trabajo de Gómez-Gutiérrez y Peterson (1999) los EPR de las diferentes especies estudiadas no estuvieron relacionadas al tamaño del cuerpo. En general se puede decir que las especies no necesariamente guardan una relación entre el tamaño del cuerpo y la EPR, esto nos indica que la relación lineal del EPR con la talla, principalmente con copépodos de la misma especie no siempre es significativa. Pero lo interesante que observamos en este trabajo es que en las temporadas con TSM más frías la relación con el EPR es de tendencia positiva, mientras que en la temporada con TSM más cálidas la tendencia fue negativa (Fig 5a, b, c y d). Zhang et al., (2005), observaron que en la especie Calanus sinicus durante y después del crecimiento masivo de fitoplancton de primavera, cuando las condiciones ambientales fueron favorables, tanto el crecimiento físico y la reproducción tuvieron tasas más altas que en otoño, cuando las hembras maduraron a una longitud del prosoma menor usando casi toda la energía y hasta la masa corporal para apoyar la reproducción. En Bahía de La Paz, las hembras de C. furcatus encontradas a inicios de verano del 2003 y con condiciones de aguas más frías y mayor enriquecimiento tuvieron un crecimiento en talla y EPR mayor, al contrario, en otoño las hembras presentaron la menor talla con una EPR también baja.

Halsband et al., (2001) en un estudio con la especie C. typicus encuentra que tanto la TSM como la concentración de clorofila-a no presentaron una correlación significativa con el EPR. La carencia de correlación entre EPR y chloropyll-a es probablemente debido a los hábitos alimenticios de C. furcatus; la condición omnívora de esta especie puede ser la principal causa porque pueden ingerir otro tipo de alimento (Kleppel, 1993). Paffenhöfer and Knowles (1980) mencionan que C. furcatus es considerada una especie omnívora y Paffenhöfer en 1983 hace alusión en que en la etapa C5 y adulta tienden a ser más carnívoros que herbívoros. Otra explicación es que las células de fitoplancton no satisficieran los requerimientos nutricionales y/o requerimientos morfológicos de las especies para producir huevos (Guisande et al. 2000). Fessenden and Cowles (1994) mencionan que ciertas especies de copépodos se alimentan en mayor porcentaje de ciliados que de células de fitoplancton y hacen referencia del trabajo experimental realizado por Stoecker and Egloff (1987) con la especie Acartia tonsa que al alimentarse de tintinnidos ciliados se ve favorecido en un 25% más en el incremento de la producción de huevos. Aunque no se observa una correlación significativa de la talla y la producción de huevos de C. furcatus con la TSM, las condiciones que se presentaron a principios de verano fueron propicias para el establecimiento en el área de estudio de hembras con un promedio de LP mayor y alta tasa de producción de huevos. Los valores bajos de TSM registrados al inicio de verano coinciden con un incremento de la velocidad del viento (Fig. 6) y mayor concentración de chlorophyll-a, resultado de un posible fenómeno local de surgencias. Palomares et al., (2003), mencionan que en la Bahía de La Paz, observaron valores altos de EPR para las especies de Acartia después de un fuerte periodo de viento y mareas altas, produciendo además una columna de agua bien mezclada y altas concentraciones de Clorofila-a. Estudios previos sobre la tasa de producción de huevos de C. furcatus fueron realizados en la temporada de invierno, tanto en Bahía Magdalena (Gómez-Gutierrez et al., 1999), como en la Bahía de La Paz (Palomares-García et al., 2003), encontrando que el EPR promedio obtenido en nuestro trabajo en invierno fue mayor en un 37% a lo reportado en Bahía Magdalena, pero 10% menor de lo reportado en el trabajo de Palomares-García et al., 2003 (Tabla 2). Como vemos, en invierno en la Bahía de La Paz el valor de la EPR promedio es mayor que el obtenido en Bahía Magdalena y tanto en el muestreo de 1999 y 2003 el promedio se encontró establecido por arriba de los 20 huevos f -1 d -1. Aunque no tenemos referencia de trabajos realizados para la zona de la Bahía de La Paz en las demás temporadas, de acuerdo a los datos obtenidos en condiciones más favorables como el acontecido a principios de verano en Bahía de La Paz con la aparición de un evento local de surgencia y mayor concentración de clorofila-a el EPR promedio tuvo la tendencia en aumentar a más de 30 huevos f -1 d -1.

Day to day changes of the composition and abundance of the planktonic copepods in southern Bahía de La Paz, México (October 2002).

Numerical analysis of the copepod abundance shows that the sampling area during the study period was occupied by two different communities. During the first third of the study period there was a low diverse community with few dominant species, mainly of oceanic and neritic affinity, that represented 32% and 44% of the abundance (Table 5), with the most abundant being Labidocera acutifrons, L. acuta, L. diandra, and L. trispinosa Esterly. During the last third of the period there was a community with a high species richness but low H’ values in which the estuarine species were the dominant taxa, such as A. lilljeborgii, A. clausi, N. minor, and Canthocalanus pauper Giesbrecht. Between these two periods, there was a period of high diversity and low dominance, which could be considered as the transition of the oceanic-neritic community and the estuarine community that merged in this area.

Changes observed in the copepod community are also evident in the species composition, because the abundance of the neritic species rose from 24% during the first five days to 66% of the total abundance in the second part of the study period. This change is also observed in the environment, which showed a high heterogeneity in the water column in the beginning and a high homogeneity in it during the last part of the sampling period. Although the first part of the study period was characterized by the strongest wind speed, the water column had a major stratification of the sea temperature and Chl-a concentration, whereas during the time of the weakest wind speed this relationship was inverted. This behavior suggests that wind was not the main variable influencing the vertical mixing of water. No data for the current speed and direction of water are available, but our observations suggest that changes between the first and the second part of the study period in the stratification of the water column, the species composition, and the copepod abundance could be related to advection processes associated with the strong tidal currents that have been recorded in the study area by Obeso-Nieblas et al. (1993). Although all samples were taken during the highest tide of each day (Fig. 2), a change towards spring tides was observed during the study period and there was an increase in the mean sea level each day. The tidal regime in this area is mixed semidiurnal with the higher tides between July and September (Obeso-Nieblas et al., 1993). The highest speed of tidal currents of Bahia de La Paz is observed in the San Lorenzo Channel and in the mouth of Ensenada de La Paz (Obeso-Nieblas, 1986), which is where the sampling station is located. During the first part of the study period the copepod community was composed mainly by species from the Gulf of California and Bahía de La Paz, but with the change to spring tides, the copepod community composition was mainly from the inner part of Ensenada de La Paz. The high diversity (H`) and equitability values between the fifth and seventh days can be considered as the transition between the neritic-oceanic and estuarine community in the area. The combination of both communities is reflected in the high species richness from the sixth until the last day of the study period, but the dominance of the estuarine species decreased the equitability values in the last three. The tidal influence on the copepod-species composition in the area can be deduced from the high correlation values between the abundances of each species and the msl as well as the higher number of r values with statistical significance compared to the rest of the variables. There was a third group of copepods (C. furcatus, C. catula, S. subcrassus, T. discaudata, and C. speciosus) with two peaks of high abundance that seem to be less influenced by tidal changes and that shared the same area with the neritic-oceanic community in the first half of the study and with the estuarine community in the second half. Abundance of the species of this group seems to be more related to other environmental variables, such as the food source. Although the method used to estimate the Chl-a concentration does not allow the determination of the abundance or the species involved in the quantity of Chl-a in the sampling station, the increase in the copepod abundance with increase in the Chl-a concentration could be related to an increase of the food source for some of the species in the third group. However, correlation between these variables is low and only with statistical significance for S. subcrassus. Relationships between the wind speed and copepod abundance also show good correlation values with two species of the third group (T. discaudata and C. furcatus). Experimental data in zooplankton organisms have shown that turbulence increases the contact probability between prey and predator, but after a certain threshold the prey capture becomes difficult (Hill et al., 1992; Saiz et al., 1992). Field and lab data in Bahía Magdalena, México obtained by Gómez-Gutiérrez et al. (1999) suggest that the egg production rate of Acartia lilljeborgii, A. clausi, and Centropages furcatus have a negative correlation with the upwelling index obtained as the cube of the wind speed, and that, according to this author, reached a maximum of 1000 m³/s. The maximum values of the cube of the wind speed in the area during the sampling period (238 m³/s) were lower than

those observed in Bahía Magdalena and the relationship between the wind speed and copepod abundance were positive in T. discaudata and C. furcatus, but with no correlation to other species such as L. diandra, L. acutifrons, and U. vulgaris. Although correlation between sea temperature and abundance had statistical significance with C. miriabilis, N. minor, C. speciosus, and C. andrewsi, the daily variation of the sea temperature was low (0.8 ºC) and related to species with more abundance in the last part of the study period. The small variation in the sea temperature and the possibility that this temperature change could be a result of the vertical mixing of the water column towards the end of the study period does not allow for any conclusion on the dependence of the abundance changes in the copepod species with the sea temperature. In general, the changes observed in the community structure in the study area were caused mainly by the water exchange between the inner Ensenada de La Paz and the water masses coming from Bahia de La Paz and the adjacent waters from the Gulf of California through the San Lorenzo channel. However, abundance of some species seems to be more related to changes in the food source and changes in the wind speed. Table 1.- Total abundance of zooplankton crustaceans in number of organisms per 1000 m³ of sea water.

Group Total Abundance

Percentage of the abundance

Decapoda 580,052 61.6 Copepoda 303,416 32.2 Stomatopoda 46,538 4.9 Cladocera 9,642 1.0 Amphipoda 1,520 0.2 Mysidacea 143 0.02 Cirripedia 143 0.02 Isopoda 12 0.001

Table 2.-Systematic list of the copepods of Bahía La Paz (October 2002).

Subclase Copepoda Orden Calanoida Subeucalanus subcrassus Giesbrecht, 1888 Familia Acartiidae Subeucalanus subtenuis Giesbrecht, 1888 Acartia clausi Giesbrecht, 1892 Familia Euchaetidae Acartia danae Giesbrecht, 1889 Euchaeta marina (Prestandrea, 1833) Acartia lilljeborgii Giesbrecht, 1889 Familia Paracalanidae Familia Calanidae Acrocalanus gibber Giesbrecht, 1888 Canthocalanus pauper Giesbrecht, 1888 Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888 Cosmocalanus darwin (Lubbock, 1860) Calocalanus pavo (Dana, 1849) Nannocalanus minor (Claus, 1863) Paracalanus indicus Wolfenden, 1905 Undinula vulgaris (Dana, 1852) Parvocalanus crassirostris (Dahl, 1894) Familia Candaciidae Familia Pontellidae Candacia aethiopica Dana, 1849 Labidocera acuta (Dana, 1849) Candacia catula Giesbrecht, 1889 Labidocera acutifrons (Dana, 1849) Candacia truncata (Dana, 1849) Labidocera diandra Fleminger, 1967 Familia Centropagidae Labidocera johnsoni Fleminger, 1964 Centropages elongatus Giesbrecht, 1896 Labidocera trispinosa Esterly, 1905 Centropages furcatus Giesbrecht, 1849 Pontella fera (Dana, 1849) Familia Eucalanidae Pontellina plumata (Dana, 1849) Paraeucalanus sewelli (Fleminger, 1973) Pontellopsis armata (Giesbrecht, 1889) Subeucalanus mucronatus Giesbrecht, 1888

Pontellopsis tenuicauda (Giesbrecht, 1889)

Familia Temoridae Orden Poecilostomatoida

Temora discaudata Giesbrecht, 1892 Familia Corycaeidae

Orden Cyclopoida Corycaeus andrewsi Farran 1911 Familia Oithonidae Corycaeus catus Dahl, 1894 Oithona nana Giesbrecht, 1892 Corycaeus latus Dana, 1848 Oithona plumífera Baird, 1843 Corycaeus speciosus Dana, 1848 Oithona setigera (Dana, 1849) Familia Oncaeidae Oithona tenuis Rosendorn, 1917 Oncaea confiera Giesbrecht, 1891 Orden Monstrilloida Familia Sapphirinidae Familia Monstrillidae Copilia mirabilis Dana, 1849 Cymbasoma californiense Suárez y Sapphirina opalina Dana, 1849 Palomares, 1999 Orden Harpaticoida Familia Tachidiidae Euterpina acutifrons Dana, 1848 Table 3.- Total abundance (No. Org./ 1000 m³) and occurrence for the most abundant copepod species collected in Bahía de La Paz.

Group

Occurrence

Total Abundance

Percentage of the abundance

Centropages furcatus 10 61,464 23.6 Undinula vulgaris 10 41,030 15.8 Labidocera acuta 9 35,585 13.7 Labidocera diandra 10 27,816 10.7 Labidocera acutifrons 9 27,298 10.5 Canthocalanus pauper 9 25,546 9.8 Acartia lilljeborgii 9 18,183 7.0 Temora discaudata 10 9,519 3.7 Subeucalanus subcrassus 10 3,388 1.3 Oithona plumifera 9 3,083 1.2 Labidocera johnsoni 5 2,673 1.0 Acartia clausi 7 964 0.4 Subeucalanus subtenuis 4 890 0.3 Nannocalanus minor 5 828 0.3 Corycaeus speciosus 8 612 0.2 Candacia catula 6 593 0.2 Copilia mirabilis 4 153 0.1 Corycaeus andrewsi 4 110 0.04 Remaining species 473

Table 4.- Percentage of the abundance (Ab. %) and percentage of the number of species (P %) per faunistic affinities and habitat. (WD) Wide distribution; (Tr-sbrt) Tropical-subtropical. Affinity Ab % Num. of

species P %

Habitat Ab % Num. of

species P %

Tropical 89.8 35 68.6 Neritic 39 25 47

WD 8.7 4 7.8 Neritic-Oceanic

36 10 19

Subtropical 0.9 4 7.8 Oceanic 25 18 34 Tr-sbtr 0.4 6 11.8 Temperate 0.1 2 3.9

Table 5.- Correlation values (r) between species and the environmental variables. (WS) Wind speed; (SST) Sea surface temperature, (MSL) Mean sea level; (Chl-a) Chlorophyll a concentration; (PB) Planktonic biomass. Bold numbers are those with statistical significance (p =0.05).

MSL WS SST Chl-a L. johnsoni -0.94 0.24 0.07 0.33 C. mirabilis 0.84 -0.59 -0.78 0.21 N. minor 0.64 0.31 -0.70 0.56 L. acutifrons -0.64 0.60 0.49 0.29 L. acuta -0.61 0.40 0.47 0.41 L. diandra -0.60 0.72 0.47 0.18 U. vulgaris -0.51 0.57 0.37 0.27 T. discaudata 0.48 0.75 0.33 0.20 C. speciosus 0.43 0.41 -0.55 0.29 C. andrewsi 0.42 0.14 -0.65 0.31 A. clausi 0.31 0.02 0.45 0.06 C. furcatus 0.28 0.50 0.06 0.28 S. subtenuis 0.28 0.10 0.50 0.33 S. subcrassus 0.17 0.03 0.42 0.50 C. catula 0.10 0.01 0.23 0.45 A. lillgerborgi 0.04 0.01 0.22 0.10 PB 0.48 0.37 0.35 0.30 Chl-a 0.06 0.37 0.07

Table 6.- Total abundance (No. Org./ 1000 m³) and percentage of the copepod composition per habitat during the first and the second half of the study period.

Habitat

Total Abundance(days 1 to 5)

Percentage of theabundance

Total Abundance

(days 6 to 10)

Percentage of the abundance

Neritic 47,331 24 70,709 66 Neritic-Oceanic 87,341 44 22,103 21 Oceanic 62,787 32 14,286 13

Pastoreo por microzooplancton en la Bahía de La Paz: comparación estacional. Otoño 2002. En esta época del año la tasa de aclaración del agua (F) mostró una tendencia ascendente desde el segundo día de experimentación; este patrón fue el mismo que se registró para la tasa de consumo de clorofila (g). En cambio la tasa de ingesta (I) tuvo una variación marcada a lo largo de los días que duró el experimento, aunque también tuvo una tendencia positiva; en el caso de la tasa de crecimiento aparente de fitoplancton (k), la tendencia fue negativa a partir del tercer día de experimentación. Invierno 2003. Durante esta época, se observó un patrón similar de variación, con tendencia negativa, de las tasas de aclaración del agua, ingesta y de consumo de clorofila; en tanto, el crecimiento aparente de fitoplancton varió en sentido inverso al observarse el aumento del valor de k a medida que disminuían los de F, I y g. Primavera 2003. Es en ésta época del año que se observó de manera evidente una variación sincrónica positiva de los valores de F, I, g y k; es notable la disminución del valor de k a medida que se aumentan los de los otros indicadores.

Verano 2003. De modo similar a la anterior época del año, los cambios en los valores de F, I, g y k tienen una tendencia positiva a lo largo del tiempo que duraron los experimentos de pastoreo, aunque en esta ocasión el valor de k fue mayor que los demás en casi todo el periodo de experimentación. La comparación estacional de los indicadores de pastoreo muestra que fue en el otoño donde se dieron los más altos valores y que diminuyeron progresivamente del invierno a la primavera. Por otro lado, también es notable que estos cambios estuvieran en sincronía con los que la temperatura superficial del mar presentó estacionalmente, con la misma tendencia negativa. Otro aspecto interesante es que la concentración de clorofila a se mantuvo en prácticamente el mismo nivel de abundancia entre otoño y primavera, pero en el verano se registraron concentraciones de hasta 6 veces de lo que se obtuvo en las épocas anteriores. Una posible explicación para la gran diferencia de clorofila en el verano, puede ser que durante el lapso de los experimentos se presentaron vientos que alcanzaron hasta 14 m-s y esto pudo promover la homogenización de la capa superficial del agua así como la resuspensión de nutrientes que, combinado con temperatura de entre 20 y 25ºC, mayor crecimiento de fitoplancton en la estación de muestreo. Otro aspecto importante lo constituye la estimación del porcentaje de la producción potencial de clorofila a que es consumida por el zooplancton en la Bahía de La Paz a lo largo del ciclo estacional. Las estimaciones efectuadas muestran que en otoño la producción consumida por día estuvo entre el 1 y 73%, en invierno entre 1 y 26%, en verano entre 4 y 55%, y en verano entre 23 y 161%. Lo anterior significa que el zooplancton puede llegar a consumir todo lo que el fitoplancton produce en un día y de acuerdo a las estimaciones obtenidas es el invierno cuando el consumo sería menor y en el verano el consumo puede convertirse en un punto crítico para la productividad de la zona, en virtud del extensivo uso que puede hacerse de éste recurso por los copépodos herbívoros. Al comparar los resultados de este trabajo de la tasa de aclaración (F) con los que se han efectuado en otras regiones, podemos observar que en México se han empleado principalmente dos métodos: el de 14C y el de clorofila a. La comparación más adecuada es con los datos obtenidos con el mismo método y tipo de alimento por Lara-Lara y Matus-Hernández (1997), los que obtuvieron para la bahía de Todos Santos, B.C. un intervalo bastante menor (0.1-8.5 ml·ind-1·d-

1) respecto a los obtenidos en este trabajo estacional (3.97-34.2 ml·ind-1·d-1) en la Bahía de La Paz, B.C.S. De manera preliminar puede decirse que los valores de la tasa de aclaración (F) mostraron un patrón de variación estacional; la mayor tasa se observó en el otoño. Los valores de la tasa de ingesta (I) del microzooplancton también mostraron variación estacional y la tasa más alta fue estimada en verano. Los porcentajes de la producción potencial de clorofila a consumida por el microzooplancton no tuvieron un patrón estacional claro; sin embargo fue mayor en invierno, lo que coincidió con la caída de la tasa de aclaración del agua. Pastoreo del microzooplancton por el Método de diluciones: Estudio estacional en la Bahía de La Paz, B.C.S. Octubre de 2002. El coeficiente de pastoreo (g) del microzooplancton en la tasa instantánea de mortalidad estuvo entre 0.02 y 0.2·d-1 y el intervalo correspondiente al impacto del pastoreo fue de 23 a 334% de la producción diaria de fitoplancton por día. Durante los cuatro días de experimentos

el factor de crecimiento aparente de fitoplancton (k) estuvo entre 0.02 y 0.23·d-1 lo que significa que en diez días aproximadamente las poblaciones de fitoplancton pudieran duplicarse. Enero de 2003. En esta época del año el coeficiente de pastoreo del microzooplancton estuvo entre 0.05 y 0.14·d-1 y el impacto del pastoreo fue estimado entre el 46 y 300% de la producción diaria del fitoplancton. Durante tres días de experimentación el factor de crecimiento estuvo entre 0.01 y 0.1·d-1, esto significa que en alrededor de 21 días las poblaciones de fitoplancton fue capaz de duplicarse. Abril de 2003. La tasa de pastoreo fue estimada entre 0.05 y 0.06·d-1, y el impacto del pastoreo en el fitoplancton fuera consistentemente mayor al 100%·d-1. Durante los días de experimentación el factor de crecimiento de fitoplancton se calculó entre 0.04 y 0.1·d-1; esto significa que le tomaría al fitoplancton alrededor de seis meses poder duplicar su abundancia. Junio 2003. El coeficiente de pastoreo del microzooplancton estuvo entre 0 y 0.1·d-1 y el intervalo estimado para el impacto del pastoreo fue del 70 a más del 200% de la producción diaria del fitoplancton. El factor de crecimiento aparente del fitoplancton en esta época estuvo entre 0.02 y 0.1·d-1. El coeficiente de pastoreo se redujo en aproximadamente 20% y el crecimiento aparente de fitoplancton fue 66% menor en invierno comparado con el otoño; en primavera el consumo del fitoplancton y el coeficiente de crecimiento fue menor en otoño en 44% y 95, respectivamente. En contraste, el consumo general por el microzooplancton se incrementó más del 100%. El efecto de pastoreo observado fue mayor en otoño que en invierno y primavera, lo cual es un claro efecto estacional en el papel alimenticio del microzooplancton en esta zona costera, ya que en verano vuelve a incrementarse. “Depredación selectiva de Centropages furcatus (COPEPODA: CALANOIDA) en

Bahía de La Paz, B.C.S., México.” La tasa de depredación (t

D) promedio de Centropages furcatus sobre los dos componentes del

microzooplancton; a lo largo del periodo de estudio fue ligeramente mayor hacia los tintinidos con 5.466 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹, respecto a los nauplios con una t

D de 4.367 nauplios • hembra¯¹

• día¯¹. Se observó un incremento en las tasas de depredación conforme la concentración de las presas suministradas fue incrementada, en promedio C. furcatus depredó 3.82, 5.70 y 7.52 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹ en las concentraciones 20, 30 y 40 tintinidos • L

-1, respectivamente y

2.92, 4.83 y 6.0 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ en las concentraciones 20, 30 y 40 nauplios •· L-1

respectivamente (Figura 4). Octubre. La tD

promedio de C. furcatus sobre los tintinidos en este mes

fue de 5.457 tintinidos • hembra-1

• día-1

, con una tD

máxima en el octavo día de 6.0 tintinidos •

hembra-1

• día-1

y una tD

mínima hacia el quinto día de 2.628 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹. Para el caso de los nauplios, la t

D promedio fue de 4.405 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ con la t

D máxima en el

primer día 5.556 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ y la mínima en el quinto día de 2.508 nauplios • hembra¯¹ • día

-1. Diciembre. En este mes el promedio en la t

D de C. furcatus sobre los tintinidos fue

de 5.445 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹, con una tD

máxima hacia el tercer día de este mes de experimentación fue de 6.0 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹ y de la misma forma que en 4 octubre la t

D mínima se registro en el quinto día 3.008 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹). La t

D promedio

sobre los nauplios en este mes fue de 4.333 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ con la tD

máxima en el primer día (5.600 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y la mínima en el quinto día (2.711 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹). Febrero. El promedio en la t

D de C. furcatus sobre los tintinidos fue de 5.261

tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹, con tD

máximas registradas durante el primero y el segundo día de

experimentación (5.933 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹) y una tD

mínima hacia el quinto día (2.863 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹). La t

D promedio sobre los nauplios fue de 4.123 nauplios • hembra¯¹ •

día¯¹ con una tD

máxima en el noveno día (5.156 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y la mínima en el quinto día (2.304 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹). Junio. Para este mes la t

D promedio de C. furcatus

sobre los tintinidos fue de 5.283 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹, con una tD

máxima hacia el segundo día de este mes de experimentación (5.8 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹) y de la misma forma que en los meses anteriores la t

D mínima se registro en el quinto día (2.930 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹).

La tD

promedio sobre los nauplios en este mes fue de 4.657 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ con la tD

máxima en el segundo día (5.533 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y la mínima nuevamente en el quinto día (2.644 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹). Agosto. El promedio en la t

D de C. furcatus sobre los

tintinidos en este mes fue de 5.647 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹, con tD

máximas desde el primero hasta el cuarto día de experimentación de este mes (6.0 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹) y una t

D mínima hacia el quinto día (3.0 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹). Para el caso de los nauplios, la t

D promedio en este mes fue de 4.317 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ con la t

D máxima en el sexto día

(5.644 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y la mínima en el quinto día (2.320 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹). Estacionalmente se mantuvo la tendencia de C. furcatus de depredar preferentemente a los tintinidos respecto a los nauplios. En promedio las t

D más altas de C. furcatus sobre los nauplios se

registraron en primavera (4.901 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y las tD

promedio más bajas ocurrieron en invierno (4.247 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹), con temperaturas promedio de 25.2ºC y 25.6ºC respectivamente. Respecto a los tintinidos las t

D promedio más altas se registraron en verano

(5.980 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹), mientras que las más bajas se presentaron en invierno (5.575 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹), con temperaturas promedio de 29.8ºC y 25.6ºC, respectivamente. La tD

máxima sobre nauplios se presento en verano (5.644 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹) y una tD

mínima en invierno (2.889 nauplios • hembra¯¹•día¯¹). Para el caso de los tintínidos se registraron tD

máximas tanto en invierno como en verano (6.0 tintinidos • hembra¯¹ • día¯¹ en ambas estaciones), la temperatura promedio registrada en ambas estaciones fue de 29.8ºC en verano y de 25.6º en invierno. Abundancia de copépodos y Centropages furcatus. A partir del análisis de la abundancia del zooplancton se pudo observar que los copépodos fueron el grupo mas abundante (41.96% abundancia promedio) a lo largo del periodo de estudio. La especie más abundante entre los copépodos con 28.46% de la abundancia promedio a lo largo del periodo de estudio correspondió a Centropages furcatus. Abundancia de tintinidos y nauplios. Los nauplios siempre fueron más abundantes que los tintinidos a lo largo del periodo de estudio, con abundancias promedio de 217960741 nauplios·m

-3 y 3288148 tintinidos·m

-3, respectivamente.

Impacto Potencial Depredatorio (IPD) de C. furcatus hacia los tintinidos fue de 0.95% (31.2 tininidos·d

-1) y de 0.07% sobre los nauplios (157.9 nauplios·día

-1), en promedio para toda la época

de estudio. Estadísticamente si se observaron diferencias significativas en las tasas de depredación por efectos de la preferencia de una u otra presa, las diferentes concentraciones en que éstas fueron ofrecidas y entre meses.

Tabla 1. Tabla ANOVA para la tasa de depredación de Centropages furcatus sobre dos componentes del microzooplancton (α = 0.05).

FUENTE S.C. g.l. C.M. R.V. Fcrítico HO

(µ1 = µ2 = µ3 … µK) HA

(µ1 ≠ µ2 ≠ µ3 … µK) Presa 48.93 4 12.23 37.40 2.37 Rechazada Aceptada Mes 41.30 8 5.20 15.90 1.94 Rechazada Aceptada Conc. 19.43 1 192.43 588.27 3.84 Rechazada Aceptada Día 1524.05 2 762.02 2329.56 3.00 Rechazada Aceptada Error 176.64 540 0.33

La preferencia de los copépodos por depredar ciliados y el incremento en las tasas de encuentro conforme lo hace la abundancia de las presas (Landry, 1981; Kiørboe et al. 1996; Gismervik & Andersen, 1997) se ha relacionado a su relativa alta movilidad (Wiadnyana & Rassoulzadegan, 1989; Paffenhöfer & Knowles, 1980; Tiselius, 1989). E incluso mediante experimentos de laboratorio se ha probado el efecto positivo que tiene la movilidad sobre las tasas de encuentro y/o la detectabilidad de los copépodos (depredador) con algunos zooplancteres, como ciliados (Broglio et al. 2001), nauplios (Titelman, 2001), cladóceros (Kerfoot, 1978) e incluso copépodos (Kerfoot, 1978; Tiselius et al. 1997). Sin embargo, los copépodos no solo localizan a sus presas potenciales mediante estímulos mecánicos, ellos también lo hacen a través de señales químicas (Alcaráz et al. 1980; Strickler, 1982; Price et al. 1983; Paffenhöfer & Van Sant, 1985), pudiendo distinguir entre microcapsulas enriquecidas y no enriquecidas (Poulet and Marsot, 1987), entre formas nutricionalmente distintas de una sola especia algal (Cowles et al. 1988) e incluso se les ha visto seleccionar a ciliados sobre diatomeas e incluso sobre dinoflagelados (Wiadnyana & Rasoulzadegan, 1989). Es posible que los protozoarios sean particularmente una fuente rica de aminoácidos, proteínas, ácidos grasos esenciales y esteroles (Stoecker & Capuzzo, 1990), pues se ha comprobado que el crecimiento de copépodos alimentados con ciliados se ha beneficiado hasta en un 32% (Sheldon et al. 1986), y la producción de huevos es mas elevada en copépodos alimentados con ciliados que con algas (Stoecker & Egloff, 1987). Los protozoarios consumen una gran proporción de la producción primaria, por un lado porque las partículas que comen proceden de un amplio espectro de tamaño (Capriulo et al. 1991) y esto incluye detritus, nanoplancton y picoplancton (Klein Breteler et al. 1999) además sus altas tasas metabólicas y sus ciclos de vida cortos les permiten responder rápidamente a los pulsos de fitoplancton compuesto principalmente de nanoplancton (Capriulo y Ninivaggi, 1982) y actuar como un intermediario canalizador de la energía proveniente del “circuito microbiano” (Sherr et al. 1986; Stoecker & Mc Dowell Capuzzo 1990; Gifford, 1991; Gifford & Dagg, 1991). Los crustáceos tienen una capacidad muy limitada para sintetizar esteroles y ácidos grasos polinsaturados en cantidades suficientes (Klein Breteler et al. 2001), lo cual probablemente esté motivando a C. furcatus a depredadar preferentemente ciliados. Sin embargo; Paffenhöfer & Knowles (1980) mencionan que el comportamiento tanto de la presa como del depredador dicta grandemente los tipos y las cantidades de la presa ingerida. Lo que hace pensar que el contenido nutricional no es el único factor a considerar en las preferencias alimenticias de C. furcatus. La tabla 2 muestra el comportamiento y la velocidad de natación de las presas empleadas en este estudio. Los nauplios poseen una amplia variedad en su comportamiento y velocidades de natación, así como una eficiente respuesta al ataque de un depredador, cosa que no sucede con los tintinidos, quines se cree confían su supervivencia a la protección de sus lórigas (Titelman & Kiorboe, 2003; Broglio et al. 2001). Tabla 2. Diferencias en el tipo y velocidad de natación de las presas utilizadas en los experimentos

de depredación.

Presa: Tintinidos Nauplios

Velocidad de natación: 0.72 mm · s

-1 0.33 - 3.76 mm · s

-1

Tipo de desplazamiento:

Típicamente helicoidal con reversiones ciliares muy esporádicas

Salto-hundimiento y de natación continua

Respuesta de escape: Sin respuesta evidente Poderosos saltos e incremento en la

velocidad de natación

Por otro lado, en este trabajo se observó un incremento en las tasas de depredación proporcional a la concentración de las presas (tintinidos y nauplios) suministradas, en un estudio con Centropages hamatus reportan un incremento en las t

D conforme se aumentó la concentración

de las presas suministradas; 2.86, 4.03 y 5.29 nauplios • hembra¯¹ • día¯¹ en concentraciones de 25, 38 y 50 nauplios · L-1, respectivamente (Conley & Turner, 1985). Cambio estacional de la tasa de depredación de copépodos del género Labidocera spp. sobre microzooplancton en la bahía de La Paz La revisión bibliográfica sobre el tema, en la zona de estudio, indicó que el presente trabajo es la primera referencia sobre depredación de copépodos en la Bahía de La Paz. Por esta razón las estimaciones que se obtuvieron de la tasa de depredación, sólo pueden compararse entre ellas. No obstante, en la literatura se encontró que en distintas zonas costeras del mundo, las estimaciones de la tasa de depredación son de uno o dos días y han sido efectuadas en distintas zonas y con presas variadas (Mullin 1974; Ambler et al. 1974; Stanley 1975; Landry 1978; Turner 1985; Bailey et al. 1983; Landry 1985; Buecher 1998; Hernández-Trujillo 1999; Sell et al. 2001; Hoff y Bollens 2004). Los resultados de este trabajo fueron analizados en los dos escenarios temporales que fueron establecidos en el diseño del experimento: el diario y el estacional. Para el primero, el análisis estadístico mostró que en abril de 2003, agosto-septiembre de 2004 y febrero de 2004 se detectaron diferencias significativas en la tasa de depredación diaria, excepto en octubre y diciembre de 2003 donde no hubo diferencias. Para los meses en que se detectaron cambios significativos en la tasa de depredación, puede deberse a que los ejemplares que se obtuvieron del medio natural fueron identificados a nivel de género; esto es relevante porque, entonces, es posible inferir que en los experimentos se introdujo una combinación de las especies presentes en proporción similar a la que se presentó en el campo. Por el diseño experimental, no pudo discernirse la especie que se introdujo al experimento, ni si todos los animales empleados en la serie experimental pertenecían a la misma especie. Por otro lado, la composición y abundancia de especies del género Labidocera en el medio natural estuvo constituida en abril de 2003 por siete especies de las cuales L. acuta fue la de mayor abundancia; En febrero de 2004, fueron dos especies las que se encontraron en el medio natural, siendo L. acuta la más abundante. El encontrar distintos porcentajes de abundancia en el medio natural, permite inferir que en las incubaciones efectuadas alguna de las especies de Labidocera tuvo una actividad depredadora más intensa que las otras para el caso del mes de abril de 2003 y que probablemente L. acuta fue la especie que mostró la mayor actividad depredadora. Esta inferencia se basa en la hipótesis de que se mantuvo la proporción de especies presentes en el medio en las botellas experimentales. En los meses en que no se detectaron diferencias, se encontraron las mismas especies, pero en abundancias distintas. Una probable explicación de no haber encontrado diferencias significativas en la tasa de depredación pudo ser que la voracidad de la especie menos abundante compensé la

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predominancia numérica de la otra, dando como resultado tasas de depredación prácticamente iguales a lo largo de los días de los experimentos. La otra posible explicación es que no se haya mantenido en los experimentos la proporción ambiental de esas especies y que se hubieran incubado más organismos de una de las especies.

Primavera Verano Otoño Invierno Labidocera acuta

Labidocrea acuta

Labidocrea acuta

Labidocrea acuta

Labidocera acutifrons

Labidocera diandra

Labidocera diandra

Labidocera diandra

Labidocera detruncata

Labidocera diandra

Labidocera jonhsonii

Labidocera trispinosa

Abundancia de especies del género Labidocera en las cuatro épocas estudiadas

Otro aspecto a considerar es la temperatura a la que se mantuvieron los experimentos en cada ocasión; aunque esta variable física fue controlada día a día, los registros obtenidos en campo muestran cambios de menos de 1 °C en abril de 2003, de 1 °C en septiembre de 2004 y ninguno en febrero del 2004. Estadísticamente estos cambios no fueron significativos por lo que no fue posible asociar las diferencias de depredación a las condiciones térmicas dentro de cada mes de experimentación. Respecto al mes en que no hubo diferencias de la tasa de depredación, la TSM si presenta cambios de más de 1 ºC, pero solo uno ó dos días y en el resto la TSM se mantuvo sin cambios. El análisis de correlación no paramétrica confirmo la no relación día a día entre la tasa depredadora y la TSM, por lo que no es posible establecer influencia de algún tipo de la TSM. Al analizar la información desde el escenario estacional de la TSM puede observarse un muy claro patrón que tiene su punto más alto en el verano y que coincidentemente con el que se obtuvo en campo para la abundancia del mesozooplancton y es inverso al del microzooplancton. Al comparar los valores estacionales de este trabajo con los de la literatura, se encontró que Landry (1978) estimó la tasa de depredación de Labidocera spp. sobre nauplios de copépodos en 0.45 ind día-1, siendo menor varios ordenes de magnitud que el presente trabajo. Lillelund y Lasker (1971) en primavera, verano, otoño e invierno, encontraron que la tasa de depredación de Labidocera trispinosa sobre larvas de anchoveta fue en promedio de 2 ind día-1, siendo 500 % menos que lo determinado para este estudio, en las mismas épocas. Conley y Turner (1985) encontraron que la tasa de depredación en verano de Labidocera aestiva sobre nauplios de copépodos de Pseudocalanus minutus fue de 15 ind día-1, cifra mayor en la estimación de este trabajo con un 30 %. Otros trabajos que abordan el tema, con otras especies de copépodos nos dan idea de la magnitud de la depredación que llevarían a cabo en poblaciones de holo y meroplancton, ya que la intensidad de ésta interacción interespecífica, en algunos casos, es de magnitud similar a la estimada en este trabajo y a la que se reporta en la literatura sobre los pontélidos (Ambler y Frost, 1974, Landry et al. 1985, Turner et al. 1985, Hernández-Trujillo y Álvarez-Silva, 1999 Y Hoff et al. 2004) El dimensionar la tasa de depredación de otros grupos del zooplancton, es un paso lógico en este esquema de comparación de resultados; sin embargo, no puede hacerse de manera directa ni ser

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una comparación estricta entre los resultados de este trabajo con los reportados a nivel de grupo. Lo que si puede ponerse de manifiesto es que al nivel sistemático que se trate, donde la variabilidad de la depredación se ubica en un intervalo muy amplio. Así, por ejemplo, la tasa de depredación estimada para Aurelia aurita, es extraordinariamente alta, si se compara con otros zooplancteres de menor tamaño y que son depredadores (Bailey et al. 1983), en contraste con lo que se estimó para que el ctenóforo Pleurobrachia rhodopis. Las posibles explicaciones del cambio estacional en la tasa de depredación pueden ir desde los cambios en la composición de la comunidad y que, de algún modo, tuvieron una especie de resonancia en condiciones de laboratorio, ya que los aumentos y descensos en el área de estudio del microzooplancton y mesozooplancton, coincidieron con las variaciones observadas en laboratorio de la tasa de depredación en las distintas épocas del año. Sin embargo, esta suposición es muy difícil de conciliar en el análisis de los datos de laboratorio con los que se registraron en el medio a lo largo de los periodos de estudio, en virtud de que en el laboratorio, aún tratando de mantener controladas variables como temperatura del agua, concentraciones de dietas y número de depredadores, no puede extrapolarse directamente la estimación de depredación a la comunidad zooplanctónica. Por esta razón, el análisis de la variación de meso y microzooplancton que a continuación se presentará es a partir de la abundancia estimada del zooplancton en combinación con la temperatura superficial del mar, la abundancia de la biomasa del zooplancton y la concentración de clorofila a. En La bahía de la Paz, por la variación de la temperatura del mar se han identificado dos periodos, uno cálido y otro frío (Martínez 2001, Cervantes 2001, Cervantes 2003 e Hinojosa 2004); los resultados de este trabajo mostraron que existe un claro patrón de variación estacional, aún considerando que nuestros registros fueron puntuales, en lapsos temporales cortos pero a lo largo de todas las épocas del año. Así la temperatura superficial del mar registrada en este trabajo en la Bahía de La Paz, coincidió con el patrón general de variación que ha sido descrito por Cervantes (2001), Martínez (2001), Cervantes (2003) e Hinojosa (2004); otro aspecto es que en el se observa una diferencia de hasta 3 ºC entre la temperatura registrada y la que se reportó por los anteriores autores. Esta diferencia de temperatura se hace menor en otoño e invierno hasta ser mínima en primavera. La variación de la concentración de clorofila a en este estudio fue mínima a lo largo del ciclo anual, en comparación al patrón de variación obtenido por Cervantes (2001) en cual, muestra una tendencia de incremento de la primavera al otoño en concentraciones superiores a la de este trabajo. En contraste, el patrón de variación obtenido por Reyes (1999), Martínez (2001) y Cervantes (2003) muestra valores menores a los de este trabajo y con una tendencia de variación estacional definida al observarse los mínimos en verano y el máximo en invierno. Áviles (2004) también encontró una tendencia estacional, aunque solo reportó valores para otoño e invierno. Es probable que la variación estacional que reporto Cervantes (2001) en su primera aproximación sea de condiciones particulares que hayan motivado que la clorofila a se incrementara entre la primavera y el otoño, esto fue debido a que se llevaron a cabo el mayor número de muestreos en la Ensenada de la paz y solo dos fuera de la ensenada. En cambio, los datos de este trabajo y los de Martínez (2001), Reyes (1999) y Cervantes (2003) muestra más coherencia, sin embargo el hecho de que la concentración de clorofila a se haya mantenido en niveles similares a lo largo del estudio puede estar influenciada por que se trata de un patrón estimado en un solo sitio, el cual aparentemente conserva condiciones de nutrientes que presentan un nivel de producción a lo largo del año. La abundancia de biomasa del mesozooplancton en el presente estudio tuvo un patrón estacional distinto al que reportó De Silva (1997) e Hinojosa (2004); es pertinente resaltar que los datos de este trabajo corresponden a una estación fija dentro de la bahía, en tanto que los obtenidos por los autores arriba citados correspondieron a una más amplia cobertura espacial de la bahía. Se

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obtuvo una diferente tendencia de variación temporal ya que para las mismas épocas registradas, el patrón fue inverso al registrado por los autores antes mencionados y la mayor abundancia de mesozooplancton registrado en este trabajo fue en verano y otoño. Las diferencias en la abundancia del mesozooplancton entre lo reportado por De Silva (1997) e Hinojosa (2004) ya que las diferencias de la media de la abundancia fluctúan del 150 y 900 %, dependiendo de la época del año. Las diferencias de la abundancia del mesozooplancton y los resultados obtenidos en el presente trabajo, pueden estar dadas por la amplitud que tuvo el trabajo, a diferencia de los autores antes mencionados, donde trabajaron una mayor cobertura espacial y temporal. Las diferencias entre las épocas pudieran estar caracterizadas por la disponibilidad de alimento en el medio, considerando los efectos que pueden provocar las variables ambientales, como la temperatura y la acción del viento.

La gran diferencia de abundancia del mesozooplancton entre lo obtenido en este trabajo y el de los autores antes mencionados puede estar influenciado por que en el área de estudio de muestreo es donde se han registrado los efectos del patrón de circulación de la bahía, ya que el movimiento de las corrientes tiende a acumular agua en el área de Punta Prieta. En la bahía de la Paz, el flujo costero gira en sentido contrario a las manecillas del reloj a la altura del Mogote, estableciéndose una condición de reflujo permanente por el canal de San Lorenzo y por la costa sur de la boca norte de la bahía, en una banda de 6 km de ancho. Esto produce una divergencia en la costa sur del Canal de san Lorenzo (Obeso, et al. 2002). El mecanismo de acumulación y concentración es entonces el factor más importante para explicar el patrón estacional de abundancia del mesozooplancton y la diferencia de magnitud que se encontró con los reportes previos. Estructura trófica de los copépodos pelágicos en el Océano Pacífico Oriental Tropical Composición de la comunidad de copépodos pelágicos: Se analizaron 76 muestras de zooplancton, identificándose un total de 94 especies de copépodos, pertenecientes a los órdenes Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida y Poecilostomatoida. El orden Calanoida fue el que estuvo mejor representado, con el mayor número de especies con 62 (66%), seguido por el orden Poecilostomatoida con 22 (23.4%), Cyclopoida con 5 (5.3%) y Harpacticoida con 4 (4.25%). En cuanto a familia y género, el orden Calanoida fue el más diverso con 19 familias y 33 géneros, seguido por el orden Poecilostomatoida con 4 familias y 8 géneros, Cyclopoida con 1 familia y 1 género y Harpacticoida con 3 familias y 3 géneros. En el orden Calanoida, solamente 6 familias agruparon a 36 especies, las otras 26 se distribuyeron en las restantes 13 familias registradas en éste Orden. Las familias Eucalanidae y Pontellidae fueron las mejores representadas con 7 especies cada una, seguidas por las familias Aetideidae y Candaciidae con 6 especies respectivamente y Calanidae y Centropagidae ambas representadas con 5 especies. El siguiente orden en importancia fue el Poecilostomatoida, en éste 3 familias agruparon a 21 de las 22 especies registradas. Fueron las familias Corycaeidae con 9 especies, Sapphirinidae con 7 especies y Oncaeidae con 5 especies. Los otros 2 ordenes, Cyclopoida y Harpacticoida, el primero solo estuvo representado por la familia Oithonidae, con 5 especies y el segundo por las familias Clytemnestridae con 2 especies, Ectinosomatidae y Miraciidae con 1 especie respectivamente.

21

Representación gráfica de las familias, géneros y especies registradas en el Océano Pacífico oriental tropical.

0

10

20

30

40

50

60

Calanoida Poecilostomatoida Cyclopoida Harpacticoida

FamiliasGénerosEspecies

0

10

20

30

40

50

60

Calanoida Poecilostomatoida Cyclopoida Harpacticoida

FamiliasGénerosEspecies

En cuanto a la afinidad biogeográfica de las especies de copépodos, se observo un amplio predominio de especies de afinidad tropical (75.7%), mientras que la presencia de especies subtropicales y templadas fue menor con un 15.7 y 8.6 % respectivamente.

Afinidad biogeográfica de las especies registradas en el Océano Pacífico oriental tropical.

Tropical TempladoSubtropical

75.7 %

15.7 %

8.6 %

Tropical TempladoSubtropical

75.7 %

15.7 %

8.6 %

Se analizó la diversidad de copépodos mediante el índice de Shannon, en el área de pesca de atún aleta amarilla en el Océano Pacífico oriental tropical, observándose que en esta zona, la diversidad de los copépodos también fue mayor (2.9 a 3 bits/ind.), lo anterior coincide con que los túnidos se concentraran en estas zonas de alta productividad para alimentarse. También se realizó un análisis de la abundancia específica y se encontró un patrón muy similar al observado para la diversidad, una mayor abundancia (62681 a 47096 org. /1000m3) de copépodos en la zona de mayor pesca del atún en esta región del Pacífico.

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Mapa de la Abundancia específica registrada en el área de estudio.

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7000

14000

21000

28000

35000

42000

49000

56000

63000

70000

-120 -115 -110 -105 -100 -95 -90 -85 -805

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Org./1000m3

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56000

63000

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Org./1000m3

En cuanto al análisis de la temperatura (5 m) se observo que en la zona de mayor pesca de atún y que fue donde se registraron los valores más elevados de diversidad y abundancia es una zona cálida (28 a 30 °C), lo que coincide con la afinidad biogeográfica de las especies de copépodos registradas (80-90 % de las especies presentaron afinidad tropical)

Mapa de la temperatura a 5 metros de profundidad en la zona de estudio.

-120 -115 -110 -105 -100 -95 -90 -85 -805

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°C-120 -115 -110 -105 -100 -95 -90 -85 -80

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-120 -115 -110 -105 -100 -95 -90 -85 -805

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°C

Con el propósito de conocer el tipo de alimentación que esta reportada para las especies de copépodos registradas en este estudio, se realizo una búsqueda bibliográfica y a cada especie se le asigno una categoría trófica. Se observó un mayor predominio de especies carnívoras (58%), seguido por las especies cuya alimentación es omnívora (37.7%) y muy bajo predominio de especies con alimentación herbívora (4.3%). Esta información será de mucha utilidad para la

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interpretación de los resultados del análisis de isótopos estables. Mediante el cual se pretende ubicar la posición trófica de las especies dominantes de copépodos.

Figura 8. Tipo de alimentación conocida de las especies de copépodos. Carnívoro Omnívoro Herbívoro

58 %37.7 %

4.3 %

Carnívoro Omnívoro Herbívoro

58 %37.7 %

4.3 %

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