POGONOFOROS

Lección 43. Los Pogonóforos. Definición y sinopsis sistemática. Anatomía

externa e interna. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.

Vestimentifero

GENERALIDADES DE LOS POGONOFOROS

1. Es un grupo de posición filogenética dudosa, para unos son Deuteróstomos y para otros

Protóstomos, y para otros tienen una posición intermedia. Todo esto es debido a que

carecen de T.D. (no tienen ni boca ni ano) por lo que es muy difícil orientarlos

2. Se conocen más de 120 especies Metazoos, Triblásticos, Celomados. De ellos se han

separado los Vestimentíferos, como es el género Llamelibranquia

3. Los Pogonóforos son marinos y de aguas muy profundad(+200 m). Hay pocas especies de

aguas superficiales, excepto (Siboglinum ekmani) que vive en las aguas superficiales de

Noruega

4. En la parte anterior del cuerpo existe 1 ó + tentáculos, el cuerpo es vermiforme, y viven

metidos en un tubo, son solitarios, pero viven en agrupaciones + ó – densas. Carecen de

T.D.

5. Hasta 1960 los Pogonóforos se conocían gracias a los trabajos de IVANOV, que lo

consideró Deuteróstomos, pero en 1969, WEBB capturó pogonóforos en Sudáfrica y vio que

a los dibujos de Ivanov les faltaba un trozo final, al que llamó OPISTOSOMA, que es una

parte segmentada, por lo que Webb (1969) los consideró Polimetaméricos, mientras que

Ivanov los consideraba Trímeros

Vestimentifera =

lat. Vestimentum

(Garment, prenda de

vestir)

Ferre = to bear

(llevar puesto,

soportar)

Pogonophoro =

greek Pogon (beard)

Phor = to bear

Vestim

entífe

ro

Perv

iado

Vestimentifera = lat. Vestimentum (Garment,

prenda de vestir)

Ferre = to bear (llevar puesto, soportar)

Pogonophoro = greek Pogon (beard)

Phor = to bear

Historia

El opistosoma fue interpretado

originalmente como un carácter

típicamente anelidiano (WEBB, 1969).

SOUTHWARD (1988) considera

homólogos los segmentos de

pogonóforos y los de anélidos,

señalando que ambos se originan a

partir de una zona de crecimiento

pigidial

GENERALIDADES DE LOS POGONOFOROS

EL OPISTOSOMA

Sin embargo, IVANOV (1975, 1988) señala que los septos del opistosoma de

pogonóforos no son más que pliegues de la somatopleura, sin musculatura asociada, y

los segmentos no llevan nefridios ni gónadas, por lo que esta estructura de los

pogonóforos no sería homologable a los segmentos de los anélidos, sino que sería una

estructura derivada secundariamente del metasoma para realizar una función excavadora

en el momento de la fijación y el comienzo de la construcción del tubo.

La falta de nefridios y gónadas es justificada por CLARK (1979) por el pequeño tamaño

de los segmentos, de forma similar a lo que ocurre en los últimos segmentos del cuerpo

de muchos anélidos.

FIGURA 192. Arriba, larva

recién fijada de Ridgeia con

prototroca y esbozos

tentaculares (izquierda), y

forma juvenil con los

tentáculos más

desarrollados (derecha).

Abajo, larva del frenulado

Siboglinum poseidoni

(tomado de NIELSEN,

2001).

ORIENTACIÓN: Cara Ventral / Neural y Cara Dorsal / Antineural

1. En un principio, en el cuerpo no se puede saber cual es la cara ventral ni dorsal, por lo que se

habla de Cara Neural (la que lleva el S.N.) y Cara Antineural (la opuesta), pero si tenemos en

consideración los trabajos de

2. SOUTHWARD (1988) y los deGARDINER y JONES (1994) con ejemplares recién fijados de

larvas de Ridgeia, se puede decir que:

El tubo digestivo completo, con boca en la cara neural y ano situado al final del opistosoma

MORFOLOGÍA EXTERNA de Pogonoforos

Región Tentacular

Región Frenular

Región Genital

Región Septada

Pogonoforos

Vestimentifero

MORFOLOGÍA EXTERNA DE LOS POGONOFOROS

EL CUERPO ESTÁ DIVIDIDO EN 4 REGIONES:

1. REGIÓN TENTACULAR, lleva los tentáculos

alargados y en número 1 a 400, Ivanov la llamó

Prosoma

a) Los tentáculos delimitan una “cámara

tentacular” donde los tentáculos envían

las PINNULAS (prolongaciones

unicelulares)

b) Cuando existe un solo tentáculo se enrolla

en hélice

c) En esta región se pueden encontrar

fotorreceptores y los poros excretores

Ivanov: Prosoma

Ivanov: Mesosoma

Ivanov: Metasoma

Ivanov: Telosoma

Webb: Opistosoma

Un solo tentáculo

enrollado en

hélice

Formación de las Pínnulas

1ª.- REGIÓN TENTACULAR

2ª.- REGIÓN FRENULAR

1. Es el Mesosoma de Ivanov.

Tiene una banda engrosada,

un reborde, un saliente, es el

FRÉNULO, da nombre a la

región

2. Esta región puede que esté

relacionada con la formación

del tubo

3. O tal vez sirva para que el

animal se adhiera al tubo

Excretor

Glándula globular

Corazón

2ª.- REGIÓN FRENULAR

2ª.- REGIÓN FRENULAR (Girdle= faja, cinturón)

3ª.- REGIÓN GONADAL 1. Sería el Metasoma de Ivanov. Esta región es la más

larga y se separa de la frenular por una hendidura, en

esta hendidura aparecen los poros ♂♂

2. Se llama gonadal por localizarse en ella las gónadas

3. También existen papilas pseudo metaméricas ricas en

células glandulares con las que se adhiere al tubo

4. Por debajo de la zona de papilas a parece otra zona sin

ellas, pero en su lugar aparece una serie de anillos en

los que se localizan las cerdas que recuerdan los

“uncinos” de los poliquetos, también pueden aparecer

papilas dispersas

5. Los sexos son separados, el gonoporo ♂♂ se sitúa en

el parte más anterior de la región gonadal, y el poro

genital ♀♀ se abre más atrás

Región Tentacular

Región Frenular

Región Genital

Región Septal

4ª.- REGIÓN SEPTADA

1. Es la cuarta región y está dividida por una serie de septos y que Webb llamó

Opistosoma e Ivanov Telosoma

2. Cada anillo de esta región lleva 3 pares de quetas simples como las de los poliquetos

Región Tentacular

Región Frenular

Región Genital

Región Septal

Sedas en Pogonóforo Sedas en Poliqueto

PARED DEL CUERPO

Corte transversal

ANATOMÍA INTERNA

PARED DEL CUERPO

1. La Cutícula es de tipo anelidiano y el epitelio monoestratificado

características de anélido

2. La cutícula está formada por una matriz + ó – clara, y dispersa en

ella aparecen numerosas fibras

3. Por debajo de la cutícula encontramos las células epiteliales, que

son columnares y envían hacia la superficie de la cutícula una

serie de microvellosidades que la atraviesan, también aparecen

células glandulares

4. En la región gonadal aparecen más células glandulares, y unas

glandulares especiales son las ZIMÓGENAS, descubiertas por

Gupta y Little y producen enzimas proteolíticas

5. En el epitelio es donde se localizan las sedas, que se forman en

un saco setígero, con una gran célula basal y varias células

laterales

6. Después aparece la membrana basal y por debajo la musculatura

circular, longitudinal, y por último la cavidad celomática con su

epitelio celomático

Formación de las sedas

Glándula del epitelio: glándula piriforme

CAVIDADES CELOMÁTICAS

Vestimentífero

Perviado

1. Son polimetaméricos, cada región tiene su celoma

2. En la Región Tentacular solo hay una sola cavidad que

envía canales a los tentáculos, este celoma comunica al

exterior por los celomoductos de los nefridios

3. En la Región Frenular existen 2 sacos celomáticos, uno

derecho y otro izquierdo, separados ambos por un septo.

Este celoma no comunica con el exterior

4. En la Región Gonadal también existe un celoma izquierdo y

otro derecho, pero aquí si que comunica con el exterior

mediante los gonoductos, que son los celomoductos

5. En la Región Septada, no se han visto verdaderos epitelios

celomáticos de revestimiento, los septos son musculosos,

no hay mesenterios celomáticos, ni septos celomáticos, en

estos septos también se pueden ver células aisladas de otro

tipo (Según Webb)

IVANOV (1975, 1988) señala que los septos del opistosoma de pogonóforos no son

más que pliegues de la somatopleura, sin musculatura asociada, y los segmentos

no llevan nefridios ni gónadas, por lo que esta estructura de los pogonóforos no

sería homologable a los segmentos de los anélidos, sino que sería una estructura

derivada secundariamente del metasoma para realizar una función excavadora en el

momento de la fijación y el comienzo de la construcción del tubo

CAVIDADES CELOMÁTICAS

SISTEMA CIRCULATORIO

1. Hay u vaso Neural (ventral) y otro

Antineural (dorsal). Circulación V.D.

V.V

2. En la Región Gonadal el VV + VD

forman un plexo

3. En la Región Tentacular cada vaso

envía una rama a cada tentáculo, y de

estos a las pínnulas y se cierra el

circulatorio en el extremo distal de la

pinnulas

4. Los vasos de las pinnulas son

“intracelulares”. Sistema circulatorio

cerrado.

5. Pigmento respiratorio: hemoglobina

6. Existe una estructura que se ha

llamado corazón, es una dilatación del

vaso antineural (vaso dorsal) que está

rodeada de un pericardio??

Corazón

Vaso dorsal

Vaso cefálico

SISTEMA CIRCULATORIO

SISTEMA EXCRETOR

1. Formado por un par de nefridios, son los

celomoductos modificados que desembocan al

exterior por dos poros excretores

2. Se encuentran en la Región Tentacular

Excretor

Glándula globular

Corazón

SISTEMA EXCRETOR

Poro excretor

1. Se alimentan por la pared del cuerpo,

alimentación parenteral, existen dos hipótesis

para explicar el tipo de nutrición:

Para Ivanov la absorción se realiza a

través de los tentáculos, son formas

suspensívoras, las partículas las

introducen en la cámara tentacular. Las

Pinnulas producen enzimas para digerir

las partículas, es una exodigestión, una

digestión externa, y posteriormente a

través de las pinnulas se produce la

absorción y el nutriente pasa al interior.

No se han encontrado células

glandulares en las pinnulas.

NUTRICIÓN

Para Gupta y Little (1971) la Región Gonadal es rica en células Zimógenas, que

verterían enzimas y estas caerían al espacio comprendido entre el cuerpo y el tubo

donde están alojados, ahí se produce la exodigestión, las sustancias predigeridas

atravesarían después la pared del cuerpo. Ambas hipótesis consideran la digestión

externa

Para otros como Southward (marido y mujer) han marcado radiactivamente el

alimento y comprobaron que a través de la piel pueden pasar azúcares y amino

ácidos, por toda la pared del cuerpo. Esto demuestra que los Pogonóforos son

capaces de absorber el alimento a través de la pared del cuerpo

Posiblemente exista una mezcla de las dos teorías sobre la alimentación

NUTRICIÓN

SISTEMA NERVIOSO

CADENA NERVIOSA

• Está poco concentrado, pero se detecta una

acumulación de células nerviosas en la base de los

tentáculos, que se ha llamado “cerebro”, además lleva

un anillo ensanchado en una parte y adelgazado en

otra

• Del anillo sale un cordón nervioso que corre por la cara

neural (ventral), el cordón se puede ensanchar en

algunas partes del cuerpo

• No existen conectivos en el cerebro que una este con o

al cordón nervioso ventral

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

Tangorreceptores, receptores tactíles

Fotorreceptores, representado por un grupo de células

en la base de los tentáculos, a modo de mancha ocular

Estas células, supuestamente fotorreceptores, lleva

cada una especie de “faosoma” como en los anélidos,

es decir una vacuola dentro de la célula, con

microvellosidades apelotonadas

Estas manchas serían unos ojos compuestos, formados

por células individuales con faosoma en su interior, lo

cual implica un carácter anelidiano

SISTEMA NERVIOSO

APARATO GENITAL

APARATO GENITAL ♂♂

1. Son dioicos

2. Los testículos son posteriores, se

continúan por largos conductos

deferentes que desembocan en los

poros geniales masculinos

3. Los poros genitales masculinos

están entre la separación de la

Región Frenular y Región Genital

4. En los canales deferentes se forman

los espermatóforos, son unas bolsas

con un largo filamento

APARATO GENITAL ♀♀

1. Los ovarios aparecen en la parte

anterior de la Región Genital, los

oviductos después de una inflexión

desembocan en el medio de la

Región Genital

2. En todas las especies, excepto en

Lamellibranchia (Vestimentífero,

desarrollo libre?), se han encontrado

huevos en desarrollo dentro del

tubo.

♂♂ ♀♀

Según Ivanov

La segmentación sería Radial

La gastrulación sería por delaminación,

acompañada de embolia

El mesodermo aparece por enterocelía

Por lo tanto según Ivanov son Deuteróstomos

Para Nørrevang

La segmentación es irregular

La gastrulación por epibolia

El mesodermo se forma por oleadas,

apareciendo en bandas sólidas

Por lo tanto según Nørrevang serían

Protóstomos

Desarrollo embrionario según Ivanov (1981) y Nørrevang (1970)

Del tubo sale una larva alargada, que se

hunde en el sustrato, más tarde empieza a

producir el tubo y comienzan a diferenciarse

las distantas zonas

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS POGONÓFOROS (Esto era lo que se decía hace 10 años)

Para algunos autores los Pogonóforos serían “tríemeros” y estarían relacionados con

los Deuteróstomos, para decir esto se basan en la supuesta trimetamería del cuerpo

Después de los trabajos de Webb algunos autores opinan que el “opistosoma” o

“telososma” (Ivanov) apareció para excavar

Para otros autores los Pogonóforos estarían relacionados con los Protóstomos, y más

concretamente con los anélidos como el poliqueto Owenia

En cuanto a las características que emparentan los Pogonóforos con los anélidos

tenemos:

1. Cutícula anelidiana, aparece solo en anélidos y pogonóforos

2. La presencia de “quetas” en la región gonadal y región septada, estas quetas son

idénticas a las de los anélidos

3. La presencia de órganos fotorreceptores con faosomas, al igual que los anélidos

4. La presencia del opistosoma, la región septada, los septos son musculosos, no

hay mesenterios celomáticos, ni septos celomáticos

Hoy parece mas lógico considerar a los Pogonóforos emparentados con los Poliquetos,

y que se han separado de ellos por la pérdida del T.D.

Para algunos autores os Pogonóforos podrían ser punto intermedio entre Protóstomos y

Deuteróstomos

Algunos autores continúan manteniendo el carácter deuteróstomo de los pogonóforos (IVANOV,

1994; MALAKHOV et al., 1997)

Pero la gran mayoría admiten su naturaleza como protóstomos, celomados y segmentados, en

función de su desarrollo embrionario, tipos larvarios, sistema nervioso y segmentación

mesodérmica

SALVINI-PLAWEN (2000) llama la atención sobre el hecho de que presentan caracteres de

anélidos y de epineurales, y que resulta extremadamente difícil decidir cuales de ellos representan

homoplasias

La filogenia molecular apoya sin lugar a dudas la relación de pogonóforos con anélidos,

sugiriendo en muchos casos su inclusión en el filo Annelida (WINNEPENNINCKX et al., 1995;

KOJIMA, 1997; McHUGH, 1997; HALANYCH et al., 1998)

BOORE y BROWN (2000) señalan la estrecha relación existente entre frenulados y

vestimentíferos, y entre éstos y equiuriodeos.

Para AX (2000) “no existe ninguna duda” acerca de que los pogonóforos son anélidos poliquetos

del grupo de los canalipalpados

NIELSEN (2001) considera esta opción como muy probable y también trata a los pogonóforos

dentro del filo de los anélidos

SCHULZE (2003), tras un análisis cladista basado en la morfología, indica una relación de

adelfotaxones entre los Siboglinidae (incluyendo a Perviata y Vestimentifera) y un clado formado

por los Sabellariidae, Sabellidae y Serpulidae (FIGURA 193)

CAVALIER-SMITH (1998), que los trata como un subfilo del tronco de los anélidos, opina que la

similitud de organización corporal entre pogonóforos y anélidos impide considerar a los

pogonóforos como un filo, y más todavía el dividir a los pogonóforos en dos filos o subfilos, tal

como propone JONES (1985) sobre la base de diferencias en el número de cavidades celómicas

de perviados y obturados.

POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS POGONÓFOROS Resumen