MUESTREO DE LA VEGETACIÓN DE CUATRO PARCELAS PERMANENTES ...
49
MUESTREO DE LA VEGETACIÓN DE CUATRO PARCELAS PERMANENTES INSCRITAS A LA RED PARA EL MONITOREO DE BOSQUES DE COLOMBIA AUTORES SAMANTA CASTRO SANABRIA DAVID SANTIAGO AFANADOR RIVERA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL BOGOTÁ D.C., AGOSTO DE 2019
Transcript of MUESTREO DE LA VEGETACIÓN DE CUATRO PARCELAS PERMANENTES ...
MUESTREO DE LA VEGETACIÓN DE CUATRO PARCELAS PERMANENTES
INSCRITAS A LA RED PARA EL MONITOREO DE BOSQUES DE COLOMBIA
AUTORES
SAMANTA CASTRO SANABRIA
DAVID SANTIAGO AFANADOR RIVERA
UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS
FACULTAD DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES
PROYECTO CURRICULAR DE INGENIERÍA FORESTAL
BOGOTÁ D.C., AGOSTO DE 2019
MUESTREO DE LA VEGETACIÓN DE CUATRO PARCELAS PERMANENTES
INSCRITAS A LA RED PARA EL MONITOREO DE BOSQUES DE COLOMBIA
PROYECTO CURRICULAR
INGENIERÍA FORESTAL
AUTORES
SAMANTA CASTRO SANABRIA
Código: 20131010019
DAVID SANTIAGO AFANADOR RIVERA
Código: 20131010021
DIRECTOR INTERNO
Ph. D. Ángela Parrado Rosselli
DIRECTOR EXTERNO
Ph. D. Esteban Álvarez Dávila
TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TÍTULO DE INGENIEROS
FORESTALES EN LA MODALIDAD DE PASANTÍA
Bogotá D.C., Agosto de 2019
TABLA DE CONTENIDO
RESUMEN ............................................................................................................................. 1
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 2
2. OBJETIVOS ................................................................................................................... 6
2.1. Objetivo General ...................................................................................................... 6
2.2. Objetivos Específicos .............................................................................................. 6
3. ZONA DE ESTUDIO ..................................................................................................... 7
3.1. Parque Natural Regional Los Besotes ..................................................................... 7
3.2. Parque Natural Regional Bosque Seco El Ceibal Mono Tití ................................... 8
4. MÉTODOS ................................................................................................................... 10
4.1. Toma de Datos ....................................................................................................... 10
4.2. Fase de Oficina ...................................................................................................... 10
4.3. Análisis de Datos ................................................................................................... 11
4.3.1. Composición de la vegetación ........................................................................ 11
4.3.2. Estructura de la vegetación ............................................................................. 12
5. RESULTADOS ............................................................................................................ 14
5.1. Riqueza y Diversidad ............................................................................................. 14
5.1.1. Composición Florística ................................................................................... 17
5.1.2. Estructura de la vegetación ............................................................................. 20
6. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 24
7. RECOMENDACIONES .............................................................................................. 27
8. BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................... 28
ANEXOS .............................................................................................................................. 35
LISTA DE TABLAS
Tabla 1: Tabla síntesis del número de individuos, especies y familias de las plantas leñosas
con un DAP≥10 cm de cuatro parcelas de 1 ha en dos bosques secos tropicales del Caribe
colombiano . ......................................................................................................................... 14
Tabla 2: Listado de las 5 familias de plantas más importantes y el número de especies de
cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. ....... 17
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Localización geográfica de cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos
tropicales del Caribe colombiano. .......................................................................................... 9
Figura 2: Curvas de rarefacción de la diversidad de árboles (DAP≥10 cm) de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. Índices de diversidad:
riqueza (q=0), Shannon (q=1) y Simpson (q=2)). Intervalos de confianza del 95%
simbolizados mediante los polígonos sombreados. .............................................................. 15
Figura 3: Dendrograma con base en el índice de similitud de Jaccard de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. ................................ 16
Figura 4: Ordenación de 97 cuadrantes (20 x 20 m) de vegetación de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano a partir de una matriz
de abundancia de especies. ................................................................................................... 16
Figura 5: Índice de Valor de Importancia para las cinco especies más importantes de cuatro
parcelas permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. .................. 19
Figura 6: Estructura de la vegetación de cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos
tropicales del Caribe colombiano, de acuerdo con el número de individuos en diferentes
categorías de DAP. ............................................................................................................... 20
Figura 7: Diagrama de cajas y bigotes de individuos por cuadrante de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. ................................ 21
Figura 8: Distribución espacial de las tres especies más abundantes de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano y resultado del Test K(t)
de Ripley como análisis del patrón de distribución de las mismas especies con un intervalo
de confianza del 95%. ........................................................................................................... 23
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1: Listado de familias y especies de plantas identificadas de cuatro parcelas
permanentes de 1 ha en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano, con su
respectivo número de individuos e IVI. ............................................................................... 35
1
RESUMEN
Las parcelas permanentes son consideradas como una de las estrategias más efectivas para el
monitoreo de la biodiversidad, por lo cual existen diferentes redes de parcelas permanentes
a nivel mundial, dentro de las cuales se encuentra el Amazon Forest Inventory Network
(RAINFOR). El presente estudio consistió en el muestreo de la vegetación y la remedición
de los individuos con DAP ≥ 10 cm de cuatro parcelas permanentes establecidas en dos
bosques secos tropicales del Caribe colombiano, en el Parque Natural Regional Los Besotes
(Valledupar, Cesar) y el Parque Natural Regional Bosque Seco El Ceibal Mono Tití (Santa
Catalina, Bolívar), pertenecientes a la Red para el Monitoreo de Bosques de Colombia,
asociada a RAINFOR. El proceso consistió en la remedición de los individuos y la colecta
de muestras botánicas para su identificación taxonómica en el Herbario Forestal UDBC.
Adicionalmente se evalúo y comparó la composición y estructura de la vegetación de las
cuatro parcelas. Se logró concluir que existen diferencias significativas a nivel de
composición y estructura entre las parcelas y entre los sitios de estudio, así como la
importancia que tienen las especies Brosimum alicastrum y Hura crepitans en los bosques
secos del Caribe colombiano.
2
1. INTRODUCCIÓN
Una de las estrategias más efectivas para el estudio de la biodiversidad y sus procesos son
las parcelas permanentes de monitoreo de vegetación (Vallejo, et al., 2005). Estas permiten
comprender las tendencias y cambios temporales de las comunidades vegetales en relación
con factores bióticos y abióticos (Bakker, et al., 1996). También, son una fuente de
información en el tiempo, con la que se puede modelar el comportamiento y dinámica de los
bosques a largo plazo (Brown, 2001), lo que en últimas se traduce en un conocimiento
integral del ecosistema que provee bases para su adecuada gestión.
Existen diferentes redes de parcelas permanentes de vegetación establecidas en los bosques
del mundo, dentro de las cuales se encuentra el Amazon Forest Inventory Network
(RAINFOR), la cual es una colaboración internacional creada con el fin de establecer y
estudiar la red de parcelas permanentes ubicadas en los países pertenecientes a la cuenca del
río Amazonas, con el objetivo de comprender la dinámica, estructura y composición de los
ecosistemas tropicales y su relación con el suelo y el clima (Vallejo, et al., 2005). RAINFOR
actualmente cuenta con más de 600 parcelas permanentes distribuidas entre Bolivia, Brasil,
Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Surinam y Venezuela. En el caso de
Colombia se encuentran establecidas 36 parcelas permanentes, seis en la región Caribe, 12
en la región Pacifico, ocho en la región Andina y 10 en la región amazónica (Rainfor, 2017).
Respecto a la región Caribe, las parcelas permanentes inscritas a la Red de Monitoreo se
encuentran establecidas en la zona de vida de bosque seco tropical. Cuatro de estas parcelas
3
se encuentran ubicadas en los departamentos del Cesar y Bolívar, propiamente en las
estribaciones iniciales de la Sierra Nevada de Santa Marta (Barbosa, et al., 2008) y en las
llanuras del caribe colombiano dentro de la región del Centro de endemismos de Barranquilla
(CARDIQUE, 2013). La importancia de las parcelas instaladas en el bosque seco tropical se
fundamenta en que permiten conocer y documentar los cambios de la vegetación de uno de
los ecosistemas con más elevados niveles de endemismos y recambio de especies entre
regiones, pero que también es uno de los más amenazados del mundo (González, et al., 2018).
En ese sentido, este ecosistema es una prioridad de conservación nacional debido a que
cuenta con menos del 8% de su cobertura original, estimada en 720.000 ha (García, et al.,
2014). De su extensión actual sólo el 4% (28.800 ha), permanecen como bosques maduros y
se encuentran principalmente en Caribe colombiano, los llanos y la región norandina
(González, et al., 2018).
El bosque seco del Caribe colombiano destaca por ser el único bosque seco en Colombia que
conserva fragmentos con áreas superiores a 600 ha (Pizano, et al., 2017) y ha sido objeto de
diversos estudios enfocados a su vegetación (Mendoza, 1999, Linares, et al., 2003, Barbosa,
et al., 2008, Rodríguez, et al., 2012, Berdugo & Rangel, 2014 & Ballesteros, et al., 2019).
En muestreos de vegetación de 0,1 ha (individuos con DAP≥ 2,5 cm) se han registrado 81
especies en Los Colorados (Bolívar) y 49 en Neguanje – Tayrona (Magdalena) (MBG, 2002
citado por Linares, et al., 2003), 55 especies en Galerazamba (Bolívar), 56 en Isla de Tierra
Bomba (Bolívar) y 113 en Colosó (Sucre) (Mendoza, 1999). A partir del número de especies
registradas para el bosque seco del Caribe por Mendoza, 1999 & MBG, 2002 citado por
Linares et al., (2003) (71 especies en promedio en muestreos de 0,1 ha para individuos con
4
DAP≥ 2,5 cm) se ha podido establecer que su riqueza es similar a bosques secos Venezuela
(65) y a Ecuador (56) (Mendoza, 1999). A pesar de estas similitudes en riqueza, los bosques
secos presentan una alta variabilidad de condiciones ambientales (el régimen de precipitación
y la temperatura media) lo que genera un alto recambio de especies entre regiones y
localidades en donde solo se comparte un 26,7% de especies entre los tres grupos de bosques
secos: El Caribe, los valles interandinos y la Orinoquía (Pizano, et al., 2014, González, et al.,
2018).
En el Parque Regional Natural Los Besotes (en adelante Los Besotes) ubicado en el
municipio de Valledupar, departamento de Cesar, se encuentran dos parcelas permanentes, y
el Parque Regional Natural Bosque Seco El Ceibal Mono Tití (en adelante El Ceibal) ubicado
en el municipio de Santa Catalina de Alejandría, departamento de Bolívar se encuentran otras
dos parcelas permanentes. Las parcelas de Los Besotes presentan 2 censos cada una
(RAINFOR, 2017), para todos los censos se muestrearon el DAP, el Punto Óptimo de
Medición (POM), las condiciones del árbol (vivo y muerto) y algunas notas de campo por
individuo. Las parcelas de El Ceibal presentan 3 censos cada una (RAINFOR, 2017), para el
primer censo (realizado entre el año 2010 y 2011) solo se muestrea el DAP de cada árbol, a
partir del año 2016 se incluye el registro del POM, condiciones del árbol (vivo y muerto) y
las notas de campo por individuo, es importante resaltar que las condiciones del árbol vivo y
muerto están estandarizadas para todos los censos a partir de los códigos para el trabajo de
campo y para la base de datos de RAINFOR. Así, con el fin de continuar el monitoreo que
permita entender la dinámica de estos bosques y las relaciones sociales y ecológicas que estos
presentan, es imperante una nueva medición. En ese sentido, a través de este trabajo de grado
5
se realizó la remedición de las cuatro parcelas permanentes ubicadas en el Bosque seco
Tropical del Caribe colombiano y caracterizar la composición y estructura de las mismas,
con el fin de conocer un poco más sobre los bosques secos de esta región.
6
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
Remedir y muestrear la vegetación de cuatro parcelas permanentes ubicadas en el bosque
seco tropical del Caribe colombiano.
2.2. Objetivos Específicos
• Caracterizar la composición florística de cuatro parcelas permanentes ubicadas en dos
departamentos de la costa Caribe colombiana.
• Realizar la identificación, determinación y verificación taxonómica de los
especímenes botánicos colectados en las parcelas.
• Comparar la estructura y composición florística de las cuatro parcelas.
7
3. ZONA DE ESTUDIO
3.1. Parque Natural Regional Los Besotes
El Parque Natural Regional Los Besotes, se encuentra ubicado en los corregimientos de Los
Corazones y Río Seco, municipio de Valledupar, departamento del Cesar. Este tiene una
extensión de 3555,8 ha, se encuentra en las estribaciones iniciales de la Sierra Nevada de
Santa Marta y alberga una porción importante de bosque seco tropical (Barbosa, et al., 2008).
El Parque se encuentra ubicado entre los 190 y 1680 msnm, con una temperatura promedio
mensual de 24°C y una precipitación anual que varía entre 1100 y 1280 mm (Rangel, 2012).
El régimen de lluvias es bimodal con dos picos de precipitación en los meses de abril – junio
y septiembre – noviembre. Los periodos secos están comprendidos entre los meses de
diciembre – marzo y entre julio y agosto (Rangel, 2012). El suelo se caracteriza por ser de
tipo pedregoso con fuertes pendientes (Berdugo & Rangel, 2014). Respecto a su geología,
esta se encuentra totalmente relacionada con la evolución de la Sierra Nevada de Santa Marta
y la Serranía del Perijá en el periodo Precámbrico (Barbosa, et al.¸ 2008).
La composición florística de Los Besotes muestra que las familias Fabaceae, Anacardiacaeae
y Moraceae son las más diversas (Espitia, 2016). De igual forma se destacan especies como
Hura crepitans, Bursera simaruba, Anacardium excelsum y Brosimum alicastrum, por ser
especies de alto peso ecológico en dichos bosques. En este parque se instalaron dos parcelas
permanentes de 1 ha y 8000 m2, por la Corporación COL-TREE socia de la Red Amazónica
de Inventarios Forestales (Rainfor), Esteban Álvarez Dávila y equipo (Figura 1). Estas
8
parcelas fueron establecidas en el año 2015 y cuentan con un recenso realizado entre los años
2016 y 2017.
3.2. Parque Natural Regional Bosque Seco El Ceibal Mono Tití
El Parque Natural Regional Bosque Seco El Ceibal Mono Tití, se encuentra ubicado en el
municipio de Santa Catalina de Alejandría, departamento de Bolívar. Este tiene una extensión
de 421,39 ha y pertenece a la Provincia biogeográfica del Cinturón pericaribeño y al Refugio
seco pleistocénico de la Planicie Costera del Caribe (CARDIQUE, 2013).
El Ceibal se ubica en altitudes que varían desde los 0 hasta los 120 msnm (Castilla, 2010).
La temperatura media registrada es de 29° C y la máxima de 38° C. Tiene un promedio de
precipitación anual de 700 mm (Castro, et al., 2010; CARDIQUE, 2013), en donde los
periodos lluviosos ocurren entre los meses de mayo – junio y septiembre – noviembre,
mientras que los periodos secos se distribuyen en los meses julio – agosto y diciembre –
marzo (Castro, et al., 2010). Sus suelos se caracterizan por presentar una baja cantidad de
materia orgánica y derivar de sedimentos finos con una mayor participación de arcillas con
baja permeabilidad, lo que les confiere la particularidad de ser susceptibles a dinámicas de
encharcamiento e inundación. (CARDIQUE, 2013).
La composición florística muestra que las familias Rubiaceae, Fabaceae, Polygonaceae,
Apocynaceae y Bignoniaceae son las más diversas. De la misma manera, se destaca la
9
presencia de especies de alta importancia ecológica como H. crepitans, Albizia saman,
Mayna grandifolia y Lecythis minor (Rodríguez, et al., 2012).
En El Ceibal, se encuentran dos parcelas permanentes de 1 ha cada una, instaladas en el año
2010 y 2011 por la Corporación COL-TREE, (Figura 1). Cada una de estas parcelas cuenta
con dos recensos realizados en los años 2015 y 2016.
Figura 1: Localización geográfica de cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe
colombiano.
10
4. MÉTODOS
4.1. Toma de Datos
La remedición y muestreo de la vegetación de las parcelas siguió la metodología establecida
en el Manual de Campo para el Establecimiento y Remedición desarrollado por RAINFOR
(Phillips, et al., 2016). En primer lugar, en el mes de septiembre de 2018 se realizó la
verificación de la ubicación especial de las parcelas y corrección de coordenadas.
Posteriormente se delimitaron los cuadrantes de 20 x 20 m, en donde se identificaron todos
los individuos con un DAP ≥ 10 cm.
Se tomaron cuatro muestras botánicas para individuos que se encontraran fértiles y
únicamente dos muestras para aquellos que se encontraran infértiles. La remedición de las
parcelas se realizó entre enero 29 y febrero 8 de 2019. Durante esta, se midieron de nuevo
todos los individuos marcados y se incluyeron y marcaron con placas de aluminio aquellos
que presentaran un DAP ≥ 10 cm y que no hubieran sido incluidos en los censos anteriores.
El registro de estas mediciones se realizó en formatos de campo donde se anotó el estado del
individuo (vivo o muerto), el diámetro medido con cinta diamétrica en el punto óptimo de
medición (POM) y su ubicación espacial con coordenadas X y Y dentro de la parcela
(Vallejo, et al., 2005).
4.2. Fase de Oficina
La identificación de las muestras botánicas y su previo secado, se realizó en el Herbario
Forestal UDBC. Los especímenes colectados se procesaron para su determinación en el
11
Herbario Forestal UDBC, bajo los números de colección SCS 110 – 158, y DSAR 1 – 206.
Se elaboraron las etiquetas que incluyeron la siguiente información: Nombre del herbario.
Nombre de la familia botánica, si se conoce. Nombre de la especie, si se conoce. Persona que
determinó el ejemplar. Localidad de la colección. Altitud. Caracteres de campo. Nombre
común. Nombre y número del colector. Equipo de colección. Fecha de colección. Institución,
programa o proyecto que financió la colección.
Seguido de la identificación de los especímenes, se realizó la actualización de la información
tomada en campo mediante la adición de la información taxonómica de las muestras
botánicas identificadas y el posterior encadenamiento de los datos de la remedición con el
registro de las mediciones anteriores de las parcelas, para esto se utilizó el formato presente
en la plataforma de ForestPlots.net.
4.3. Análisis de Datos
El análisis de los datos se dividió en dos componentes, el primero asociado con la
caracterización y comparación de la composición de la vegetación entre las parcelas y el
segundo con la estructura de la vegetación.
4.3.1. Composición de la vegetación
Todos los individuos se identificaron a nivel de especie, a excepción de los casos Albizia sp.,
cf. Neea sp., cf. Psidium sp., Guapira sp. y Swartzia sp., para los que sólo fue posible llegar
a nivel de género. Se encontraron, además, cuatro nuevos individuos (ingresos) en la parcela
12
Besotes 2 que no pudieron ser colectados debido a que presentaban defoliación total por a la
época seca en la que se realizó la remedición de las parcelas.
Para la estimación de la riqueza y diversidad de las cuatro parcelas se calculó el índice de
Pielou que busca medir la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima
diversidad esperada (Reyes & Torres, 2009). También se calculó la riqueza y los índices de
Shannon y Simpson (Chao, et al., 2014; Buchanan, et al., 2017; Datlof, et al., 2017). Estos
se representaron mediante curvas de rarefacción y extrapolación para cada una de las
parcelas.
La diversidad beta se hizo a través del índice de similitud de Jaccard, el cual se basa
exclusivamente en la presencia/ausencia de especies en cada parcela (Chao, et al., 2004).
Finalmente, como un criterio complementario de comparación, se realizó una ordenación
mediante un escalado métrico multidimensional (MDS) partiendo de una matriz de
disimilitud basada en la presencia y abundancia de las especies para cada subparcela (Cano
& Stevenson, 2009). El procesamiento de los datos se realizó en el entorno R (versión 3.5.3).
4.3.2. Estructura de la vegetación
Para la caracterización y comparación de la estructura de la vegetación de las cuatro parcelas
se calculó el índice de valor de importancia al 100% (IVI), el cual relaciona la abundancia,
frecuencia y dominancia relativa de cada especie y familia por parcela (Torres, et al., 2018).
En segundo lugar, se caracterizó la distribución diamétrica en cada una de las parcelas (Cano
13
& Stevenson, 2009). También se realizó un análisis descriptivo de la variación del número
de individuos por cuadrante que se representó por medio de un diagrama de cajas y bigotes.
El patrón de distribución espacial se determinó a partir del test K(t) de Ripley (Vallejo &
Galeano, 2009), este se hizo a nivel de parcela y para las tres especies más abundantes por
parcela.
14
5. RESULTADOS
5.1. Riqueza y Diversidad
Se encontraron un total de 1404 individuos de plantas leñosas con un DAP ≥ 10 cm,
pertenecientes a 116 especies y 39 familias (Anexo 1; Tabla 1). Se hallaron diferencias
significativas entre las parcelas de Los Besotes y las de El Ceibal para especies (X2 = 893,33,
p<<0,001) y para familias (X2 = 400,92, p<<0,001) (Tabla 1). Así, el Ceibal 1 fue la de
mayor número de especies e individuos, mientras que la parcela Ceibal 2 fue la de mayor
cantidad de familias.
Tabla 1: Tabla síntesis del número de individuos, especies y familias de las plantas leñosas con un DAP≥10
cm de cuatro parcelas de 1 ha en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano .
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2 TOTAL
No. Especies 37 39 47 44 116
No. Familias 17 25 25 28 39
No. Individuos 274 256 455 419 1404
Área Basal (m2) 22,43 21,70 20,20 28,57 -
Índice de Pielou 0,862 0,782 0,797 0,799 -
Por otro lado, se encontraron diferencias significativas en el área basal entre las parcelas de
Los Besotes y las de El Ceibal mediante la prueba de Kruskal – Wallis para datos no
paramétricos (X2 = 44,64, p<<0,001). En contraste, respecto a los valores de área basal, la
parcela Ceibal 2 presentó el mayor valor, seguido de Besotes 1 como aquella con el segundo
mayor valor registrado (Tabla 1).
En términos de la diversidad de especies, se encontró que la parcela Besotes 1, fue la más
diversa (Figura 2) y la que más equitatividad presentó. En contraste, la parcela de menor
diversidad es Besotes 2 (Figura 2). Al analizar la similitud florística entre parcelas, se
15
encuentra que las dos parcelas de Los Besotes son distintas florísticamente a las parcelas de
El Ceibal debido a que estas se agrupan en dos clados independientes (Figura 3). No obstante,
tal parece que la diferencia principal está dada por la parcela Ceibal 2 que es
significativamente diferente a las otras tres parcelas (Figura 4).
Figura 2: Curvas de rarefacción de la diversidad de árboles (DAP≥10 cm) de cuatro parcelas permanentes en
dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano. Índices de diversidad: riqueza (q=0), Shannon (q=1) y
Simpson (q=2)). Intervalos de confianza del 95% simbolizados mediante los polígonos sombreados.
16
Figura 3: Dendrograma con base en el índice de similitud de Jaccard de cuatro parcelas permanentes en dos
bosques secos tropicales del Caribe colombiano.
Figura 4: Ordenación de 97 cuadrantes (20 x 20 m) de vegetación de cuatro parcelas permanentes en dos
bosques secos tropicales del Caribe colombiano a partir de una matriz de abundancia de especies.
17
5.1.1. Composición Florística
En la Tabla 2 se muestran las cinco familias más importantes de cada una de las parcelas en
términos del IVI y número de especies. En términos generales, las familias más importantes
variaron entre una parcela y otra. Sin embargo, hay ciertas familias que fueron importantes
en más de una parcela. Por ejemplo, Leguminosae fue muy importante en tres de las cuatro
parcelas, al igual que Euphorbiaceae, Moraceae y Anacardiaceae (Tabla 2).
Tabla 2: Listado de las 5 familias de plantas más importantes y el número de especies de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano.
Bes
ote
s 1
Familia No. Especies IVI
Leguminosae 11 25,161
Euphorbiaceae 1 16,032
Moraceae 5 11,220
Anacardiaceae 3 7,935
Sapotaceae 1 5,773
Bes
ote
s 2
Moraceae 3 23,853
Anacardiaceae 1 15,725
Myrtaceae 1 12,882
Burseraceae 2 10,460
Leguminosae 7 6,495
Cei
ba
l 1
Euphorbiaceae 1 13,938
Moraceae 2 13,846
Rubiaceae 5 10,691
Anacardiaceae 2 9,995
Capparaceae 3 9,778
Cei
ba
l 2
Euphorbiaceae 1 17,083
Arecaceae 2 14,071
Lecythidaceae 2 8,974
Leguminosae 4 7,508
Meliaceae 3 6,679
18
En el caso particular de las especies de mayor IVI en cada una de las parcelas, se encontró
que A. excelsum, B. alicastrum y H. crepitans presentaron un alto IVI en más de una parcela
(Figura 5). De forma particular, en la parcela Besotes 1 se destaca la especie H. crepitans que
presentó el mayor IVI debido a su alta dominancia y abundancia relativas. Para el caso de
Besotes 2, la especie de mayor IVI fue B. alicastrum. En las parcelas Ceibal 1 y Ceibal 2, la
especie más importante fue H. crepitans con una alta dominancia relativa. Finalmente, es
importante destacar el alto peso ecológico que tiene la especie Sabal mauritiformis exclusiva
para la parcela Ceibal 2 (Figura 5).
19
Figura 5: Índice de Valor de Importancia para las cinco especies más importantes de cuatro parcelas
permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano.
20
5.1.2. Estructura de la vegetación
En términos de la estructura de la vegetación se encontró, en todas las parcelas, una forma
de J invertida, con gran cantidad de individuos en las primeras categorías diamétricas. Sin
embargo, en las parcelas de El Ceibal la abundancia de individuos en la primera clase
diamétrica (10-20 cm) es desproporcionadamente alta en comparación con las parcelas de
Besotes y con la siguiente categoría diamétrica, en la que se encontró una gran reducción
(Figura 6). Adicionalmente, se observó que en Ceibal 1 no se encontraron individuos mayores
a 100 cm de DAP. En contraste, en las demás clases diamétricas el número de individuos es
muy similar entre las cuatro parcelas (Figura 6).
Figura 6: Estructura de la vegetación de cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos tropicales del Caribe
colombiano, de acuerdo con el número de individuos en diferentes categorías de DAP.
En términos de la densidad, también se encontraron diferencias importantes entre las
parcelas. Así, la Figura 7 muestra que las parcelas de Los Besotes presentaron un menor
número de individuos por cuadrante que las parcelas de El Ceibal. Adicionalmente, se
21
observó una mayor heterogeneidad al interior de las parcelas de El Ceibal con una alta
diferencia de medianas.
Figura 7: Diagrama de cajas y bigotes de individuos por cuadrante de cuatro parcelas permanentes en dos
bosques secos tropicales del Caribe colombiano.
Se identificaron las tres especies más abundantes para las cuatro parcelas, siendo B.
alicastrum, H. crepitans y Pterocarpus cf. rohrii para Besotes 1, A. excelsum, B. alicastrum
y Eugenia procera para Besotes 2, Astronium graveolens, B. alicastrum y Calycophyllum cf.
candidissimum para Ceibal 1, y, por último, S. mauritiiformis, Zygia inaequalis y Gustavia
superba para Ceibal 2. Se destaca la especie B. alicastrum como la única especie que
coincidió en más de una parcela (Besotes 1, Besotes 2 y Ceibal 1) como una de las especies
22
con mayor abundancia. Se encontró que 5 de las 9 especies restantes presentan una
distribución espacial aleatoria y 4 especies una distribución agrupada (Figura 8). En ninguna
de las cuatro parcelas las tres especies evaluadas para cada una presentaron el mismo patrón
de distribución. En cuanto a la especie B. alicastrum presentó un patrón agrupado en Besotes
1 y Ceibal 1, mientras que en Besotes 2 un patrón aleatorio.
23
Figura 8: Distribución espacial de las tres especies más abundantes de cuatro parcelas permanentes en dos bosques secos tropicales del
Caribe colombiano y resultado del Test K(t) de Ripley como análisis del patrón de distribución de las mismas especies con un intervalo
de confianza del 95%.
24
6. CONCLUSIONES
Los resultados del presente estudio muestran diferencias importantes en la riqueza y
diversidad de la vegetación entre parcelas. Así, únicamente 7 de 116 especies y 16 de 39
familias estuvieron presentes en más de dos parcelas, lo que sugiere una gran heterogeneidad
entre los sitios. Estas diferencias también se sustentan con el índice de similitud de Jaccard
(Figura 3), que agrupó las parcelas de cada sitio en clados independientes. Adicionalmente,
en cuanto a la riqueza, las parcelas con mayor número de especies y familias fueron las de El
Ceibal (Tabla 1) que además presentaron los mayores valores de individuos por cuadrante
(Figura 7).
Los resultados obtenidos, concuerdan con González, et al., (2018) & Kattan et al., (2019)
quienes sugieren que por el hecho de que los bosques secos tropicales se encuentran en
regiones con condiciones ambientales extremas y contrastantes, poseen una gran diversidad
florística y una gran diversidad beta. De igual forma, Banda, et al., (2016), mencionan que
son pocas las especies compartidas entre diferentes bosques secos neotropicales. En el caso
particular de este trabajo, posiblemente los suelos y la altitud son los factores que expliquen
las diferencias en la composición florística. Pues según Peña-Claros, et al., (2012) & Moro,
et al., (2015) las condiciones edáficas en los bosques secos son determinantes fundamentales
de la diversidad de las especies, mucho más, que las variables climáticas que tienden a ser
bastante similares en toda la región del Caribe colombiano (Fajardo, et al., 2005). De igual
forma, Gentry (1995) y Gallardo, et al., (2009) sugieren que la variabilidad altitudinal y la
pendiente del terreno también influencian a la diversidad beta de bosques secos tropicales.
25
A pesar de las diferencias entre parcelas, B. alicastrum y H. crepitans estuvieron entre las
especies más dominantes en tres de las cuatro parcelas, lo que evidencia su alta importancia
en la composición y estructura de los bosques secos del Caribe. Por otro lado, las familias
Euphorbiaceae y Moraceae, a las que pertenecen las especies mencionadas, fueron dos de las
cuatro familias con más alto IVI en tres de las cuatro parcelas (Tabla 2). Más aun, la
ordenación (MDS) de los cuadrantes (Figura 2), muestra la gran importancia de B.
alicastrum.
Estos resultados obtenidos son acordes a otros estudios en los que se ha resaltado la
importancia ecológica de la especie B. alicastrum no solo para bosques secos del Caribe
colombiano (Carbonó & García, 2010; Berdugo & Rangel, 2015; Olascuaga, et al., 2016;
Herazo, et al., 2017; Flórez & Raz, 2019) sino también para bosques secos de Perú
(Huamantupa, et al., 2017) y México (González, et al., 2018). De igual forma ocurre con H.
crepitans que ha sido reportada como una de las especies de alto IVI para fragmentos de
bosque seco en el departamento de Córdoba y, así mismo, Bocanegra, et al., (2019) la
cataloga como una especie clave para los bosques secos tropicales de Colombia.
Respecto a la distribución espacial obtenida no se evidenció un patrón de distribución
espacial dominante para las especies con mayor abundancia en los dos bosques secos
tropicales estudiados, de igual manera, tampoco se presentó un mismo patrón de distribución
espacial para las tres especies más abundantes de una misma parcela.
26
Respecto al trabajo en campo, este se vio facilitado gracias a los protocolos de colección de
muestras botánicas y remedición de parcelas permanentes, desarrollados por el Herbario
Forestal UDBC y RAINFOR, respectivamente; gracias a la estandarización del marco
metodológico para el proceder en campo, dando confiabilidad en los procedimientos y
favoreciendo su replicabilidad y entendimiento por personal externo al grupo de trabajo.
En total se muestrearon 1885 individuos, de los cuales 63 fueron nuevos registros. Las
muestras botánicas fueron tomadas de 257 individuos con sus respectivos duplicados, para
un total de 566 muestras. El procesamiento e identificación del material vegetal tardó 5
meses, en donde se logró identificar a nivel de especie 252 muestras botánicas y a nivel de
género 5.
27
7. RECOMENDACIONES
Se recomienda contrastar las diferencias halladas en la composición florística con estudios
de suelos, fisiografía, condiciones climáticas y altitud para determinar el factor que las
determina. De igual manera, para futuros recensos de parcelas permanentes que incluyan el
muestreo de la vegetación se recomienda ser estrictos en la calidad de muestras y el proceso
de prensa del material en campo, para que la identificación de este material sea de manera
ágil por el buen estado del material vegetal. Adicionalmente, es conveniente ser muy
explícito en las notas de campo de cada una de las colecciones, ya que esta información es
esencial en el proceso de identificación de las muestras botánicas. Y, por último, se
recomienda realizar el muestreo de la vegetación y la remedición de los individuos en un
mismo momento, para facilitar la homologación de las especies principalmente de los nuevos
ingresos a la parcela.
28
8. BIBLIOGRAFÍA
Bakker, J., Olff, H., Willems, J., & Zobel, M. (1996). Why do we need permanent plots in
the study of long-term vegetation dynamics? Journal of Vegetation Science, 7 (2). 147-156.
Ballesteros-Correa, J., Morelo-García, L., & Pérez-Torres, J. (2019). Composición y
estructura vegetal de fragmentos de bosque seco tropical en paisajes de ganadería extensiva
bajo manejo silvopastoril y convencional en Córdoba, Colombia. Caldasia, 41(1), 224-234.
Banda, K., Delgado, A., Dexter, K. G., Linares, R., Oliveira, A., Prado, D., ... Weintritt, J.
(2016). Plant diversity patterns in neotropical dry forests and their conservation implications.
Science, 353, 1383-1387.
Barbosa, C, Ruíz, A., García, H. & Gutíerrez, T. (2008). Guía ilustrada de plantas destacadas
del santuario de vida silvestre Los Besotes, Valledupar, Cesar, Colombia. Conservación
Internacional. Bogotá. Colombia. 273 p.
Berdugo, M. & Rangel, O. (2014). Composición florística del bosque tropical seco del
santuario “Los Besotes” y fenología de especies arbóreas dominantes (Valledupar, Cesar,
Colombia). Colombia Forestal. 18 (1). Pp. 87-103.
Bocanegra-González, K. T., Thomas, E., Guillemin, M. L., Caicedo, C. A., Higuita, L. G.
M., González, M. A., & De Carvalho, D. (2019). Diversidad y estructura genética de cuatro
especies arbóreas clave del Bosque Seco Tropical en Colombia. Caldasia, 41(1), 78-91.
Brown, S. (2001). Measuring carbon in forests: Current status and future challenges.
Environmental Pollution, 116 (3), 363-372.
29
Buchanan, B., Chao, A., Chiu, C. H., Colwell, R. K., O’Brien, M. J., Werner, A., & Eren, M.
I. (2017). Environment-induced changes in selective constraints on social learning during the
peopling of the Americas. Scientific Reports, 7, 44431. Disponible en:
https://www.nature.com/articles/srep44431. Fecha de acceso: 20 de junio de 2019.
Cano, A., & Stevenson, P. R. (2009). Diversidad y composición florística de tres tipos de
bosque en la Estación Biológica Caparú, Vaupés. Colombia Forestal, 12(1), 63-80.
Carbonó, E., & García, H. (2010). La vegetación terrestre en la ensenada de Neguanje, Parque
Nacional Natural Tayrona (Magdalena, Colombia). Caldasia, 32(2). Disponible en:
https://revistas.unal.edu.co/index.php/cal/article/view/36220/37726. Fecha de acceso: 22 de
junio de 2019.
Castilla, M. (2010). Identificación de Variables de Paisaje y Variables de Carácter Florístico
y Estructural que Explican la Presencia – Ausencia del Saguinus oedipus (Tití Cabeciblanco)
en Fragmentos de Bosque Seco Tropical en el Norte del departamento de Bolívar y Sur del
Atlántico. Trabajo de pregrado Ecología. Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá,
Colombia.
Castro, L., Meza, M., Plese, T., & Moreno, S. (2010). Activity patterns, preference and use
of floristic resources by Bradypus variegatus in a tropical dry forest fragment, Santa Catalina,
Bolívar, Colombia. Edentata, 11(1), 62-70.
Chao, A., Gotelli, N. J., Hsieh, T. C., Sander, E. L., Ma, K. H., Colwell, R. K., & Ellison, A.
M. (2014). Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and
estimation in species diversity studies. Ecological Monographs, 84(1), 45-67.
30
Corporación Autónoma Regional del Canal del Dique (CARDIQUE). (2013). Acuerdo
número 0004 de 2013. Diario Oficial de Colombia. Gobierno de Colombia. Obtenido de
http://runap.parquesnacionales.gov.co/area-protegida/818
Datlof, E. M., Amend, A. S., Earl, K., Hayward, J., Morden, C. W., Wade, R., Zahn, G. &
Hynson, N. A. (2017). Uncovering unseen fungal diversity from plant DNA banks. PeerJ, 5,
e3730. Disponible en https://peerj.com/articles/3730/. Fecha de acceso: 16 de junio de 2019.
Espitia, E. (2016). Comparación de dos bosques secos tropicales para identificar su estructura
y diversidad en el Ecoparque Los Besotes en el Municipio de Valledupar, Cesar. Trabajo de
grado de Ingeniería Agroforestal. Universidad Nacional Abierta y a Distancia. Escuela de
Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente. Valledupar, Cesar.
Fajardo, L., González, V., Nassar, J. M., Lacabana, P., Portillo Q, C. A., Carrasquel, F., &
Rodríguez, J. P. (2005). Tropical Dry Forests of Venezuela: Characterization and Current
Conservation Status 1. Biotropica: 37(4), 531-546.
Flórez, M. & Raz, L. (2019). Estructura poblacional y patrón espacial de Brosimum
alicastrum en el bosque seco de la región Caribe de Colombia. Caldasia, 41(1), 152-164.
Gallardo, J. A., Pérez, E. A., & Meave, J. A. (2009). β-Diversity and vegetation structure as
influenced by slope aspect and altitude in a seasonally dry tropical landscape. Landscape
Ecology, 24(4), 473-482.
García, H., Corzo, G., Isaacs, P. & Etter, A. (2014). Distribución y estado actual de los
remanentes del bioma de bosque seco tropical en Colombia: Insumos para su gestión. En:
Pizano, C. & García, H. (Editores). El Bosque Seco Tropical en Colombia. Bogotá. Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Pp. 229-251.
31
Gentry, A. (1995). Diversity and floristic composition of neotropical dry forests. Seasonally
Dry Tropical Forests. Eds. S. Bullock, H. Mooney & E. Medina. Cambridge University Press.
146.194.
González, G., Aguirre, O., Alanís, E. & Corral, J. (2018). Estructura y composición florística
de un bosque tropical subcaducifolio en Jalisco, México. e-CUCBA, (9), 9-16.
González, R., García, H., Isaacs, P., Cuadros, H., López, R., Rodríguez, N. & Idárraga-
Piedrahíta, Á. (2018). Disentangling the environmental heterogeneity, floristic
distinctiveness and current threats of tropical dry forests in Colombia. Environmental
Research Letters, 13(4), 045007. Disponible en:
https://iopscience.iop.org/article/10.1088/1748-9326/aaad74. Fecha de acceso: 18 de julio de
2019.
Herazo Vitola, F., Mercado Gómez, J., & Mendoza Cifuentes, H. (2017). Estructura y
composición florística del bosque seco tropical en los Montes de María (Sucre-Colombia).
Ciencia en Desarrollo, 8(1), 71-82.
Huamantupa, I., Luza, M. A., Linares, R., & Molleapaza, E. (2017). Woody plant diversity
in seasonally dry tropical forests of Urubamba basin, a threatened biodiversity hotspot in
southern Peru. Tropical Ecology, 58(3), 555-571.
Kattan, G. H., Sánchez, C. Ε., Vélez, C., Ramírez, L., & Celis, M. (2019). Beta diversity and
knowledge gaps of Colombia's dry forests: implications for their conservation. Caldasia,
41(1), 5-11.
Linares, R., Pennington, R., & Bridgewater, S. (2003). The phytogeography of the seasonally
dry tropical forests in Equatorial Pacific South America. Candollea, 58(2), 473-499.
32
Mendoza, H. (1999). Estructura y riqueza florística del bosque seco tropical en la región
Caribe y el valle del río Magdalena, Colombia. Caldasia, 21(1), 70-94.
Missouri Botanical Garden (MBG), (2002). The Alwyn H. Gentry Forest Transect Data Set.
Disponible en: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/gentry/transect.shtml. Fecha de
acceso 26 de julio de 2019.
Moro, M. F., Silva, I. A., de Araujo, F. S., Lughadha, E. N., Meagher, T. R., & Martins, F.
R. (2015). The role of edaphic environment and climate in structuring phylogenetic pattern
in seasonally dry tropical plant communities. PLoS One, 10(3), e0119166. Disponible en:
https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119166. Fecha de
acceso: 18 de julio de 2019.
Olascuaga-Vargas, D., Mercado-Gómez, J., & Sanchez-Montaño, L. R. (2016). Análisis de
la vegetación sucesional en un fragmento de bosque seco tropical en Toluviejo-Sucre
(Colombia). Colombia Forestal, 19(1), 23-40.
Peña-Claros, M., Poorter, L., Alarcón, A., Blate, G., Choque, U., Fredericksen, T. S., ... Putz,
F. E. (2012). Soil effects on forest structure and diversity in a moist and a dry tropical forest.
Biotropica, 44(3), 276-283.
Phillips, O., Baker, Feldpausch. T. & Brienen, R. (2016). Fiel Manual for Plot Establishment
and Remeasurement. Disponible en:
http://www.rainfor.org/upload/ManualsEnglish/RAINFOR_field_manual_version_June_20
09_ENG.pdf. Fecha de acceso: 14 de mayo de 2019.
Pizano, C., González, R., González, M., Castro, F., López, R., Rodríguez, N., Idárraga, Á.,
Vargas, W., Vergara, H., Castaño, A., Devia, W., Rojas, A., Cuadros, H. & Lázaro, J. (2014).
33
Las Plantas de los Bosques Secos de Colombia. En Pizano, C. & García, H. (Eds.). El Bosque
Seco Tropical en Colombia. (pp. 48 – 93). Bogotá, Colombia.
Pizano, C., González, R., Hernández, A. & García, H. (2017). Agenda de investigación y
monitoreo en bosques secos de Colombia (2013-2015): Fortaleciendo redes de colaboración
para su gestión integral en el territorio. Biodiversidad en la práctica: Documentos de trabajo
del Instituto Humboldt. 2 (1). Pp. 48 – 86.
RAINFOR. (2017). Red Amazónica de Inventarios Forestales (Amazon Forest Inventory
Network). Obtenido de http://www.rainfor.org/. Fecha de acceso: 15 de noviembre de 2018.
Rangel, O. (2012). La vegetación de la región Caribe de Colombia: Composición florística y
aspectos de la estructura, en: 1046 p., Editor: J. Orlando Rangel-Ch. Colombia Diversidad
Biótica XII. La región Caribe de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia. Pp. 365-476.
Reyes, P. & Torres, J. (2009). Diversidad, distribución, riqueza y abundancia de condrictios
de aguas profundas a través del archipiélago patagónico austral, Cabo de Hornos, Islas Diego
Ramírez y el sector norte del paso Drake. Revista de Biología Marina y Oceanografía. 44 (1).
243-251.
Rodríguez, G., Banda, K., Reyes, S., & Estupiñán, A. (2012). Lista comentada de las plantas
vasculares de bosques secos prioritarios para la conservación en los departamentos de
Atlántico y Bolívar (Caribe colombiano). Biota Colombiana, 13(2), 7-39.
Torres, J., Olvera, M., Figueroa, B. L., Cuevas, R., & Iñiguez, L. (2018). Patterns of Spatial
Diversity and Structure of Mangrove Vegetation in Pacific West-Central Mexico. Wetlands,
38(5), 919-931.
34
Vallejo, M. & Galeano, G. (2009). Cambios a corto plazo en los patrones de distribución
espacial de nueve especies de plantas comunes en un bosque nublado al sur-occidente de
Colombia. Revista Caldasia, 31 (1), 77-98 pp.
Vallejo, M., Londoño, A., López, R., Galeano, G., Álvarez, E. & Devia, W. (2005).
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.
35
ANEXOS
Anexo 1: Listado de familias y especies de plantas identificadas de cuatro parcelas permanentes de 1 ha en dos bosques secos tropicales del Caribe colombiano,
con su respectivo número de individuos e IVI.
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Acanthaceae - - - - 1 0,252 4 0,991
Bravaisia cf. integerrima (Spreng.) Standl. - - - - 1 0,232 4 0,941
Achariaceae - - - - - - 1 0,268
Mayna odorata Aubl. - - - - - - 1 0,251
Achatocarpaceae - - - - 2 0,522 - -
Achatocarpus nigricans Triana - - - - 2 0,481 - -
Anacardiaceae 12 7,935 24 15,725 49 9,995 15 5,595
Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels 7 5,384 24 15,573 - - - -
Astronium graveolens Jacq. 3 1,439 - - 40 6,644 - -
Spondias mombin L. 2 0,961 - - 9 3,455 10 4,544
Tapirira guianensis Aubl. - - - - - - 5 1,218
Annonaceae - - - - - - 2 0,662
Annona purpurea Moc. & Sessé ex Dunal - - - - - - 1 0,37
Oxandra venezuelana R.E. Fr. - - - - - - 1 0,259
Apocynaceae 3 1,829 3 1,197 - - 2 0,58
Aspidosperma polyneuron Müll. Arg. 3 1,715 - - - - - -
Tabernaemontana grandiflora Jacq. - - 3 1,155 - - 2 0,547
Araliaceae 1 0,547 2 0,678 1 0,499 - -
Aralia excelsa (Griseb.) J. Wen 1 0,49 2 0,664 1 0,479 - -
Arecaceae - - - - 8 3,99 95 14,071
Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer - - - - 7 3,64 4 1,969
Sabal mauritiiformis (H. Karst.) Griseb. & H. Wendl. - - - - 1 0,249 91 12,469
36
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Asteraceae - - 3 0,944 - - - -
Clibadium sylvestre (Aubl.) Baill. - - 3 0,917 - - - -
Bignoniaceae - - 7 3,197 9 2,503 15 5,49
Crescentia cujete L. - - - - - - 3 0,751
Handroanthus chrysanthus (Jacq.) S.O. Grose - - 1 0,384 9 2,36 4 0,721
Tabebuia rosea (Bertol.) DC. - - 6 2,73 - - 8 4,36
Boraginaceae - - 2 0,854 - - - -
Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken - - 2 0,826 - - - -
Burseraceae 12 5,396 31 10,46 35 7,964 2 0,61
Bursera simarouba (L.) Sarg. 12 4,997 9 3,32 35 7,639 2 0,577
Tetragastris panamensis (Engl.) Kuntze - - 22 7,413 - - - -
Cannabaceae - - 8 2,494 - - - -
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. - - 8 2,425 - - - -
Capparaceae - - - - 63 9,778 16 3,043
Crateva tapia L. - - - - - - 3 0,836
Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis - - - - 20 3,674 - -
Quadrella indica (L.) Iltis & Cornejo - - - - 22 4,097 - -
Quadrella odoratissima (Jacq.) Hutch. - - - - 21 3,296 13 2,408
Caricaceae 8 2,323 6 1,628 - - - -
Vasconcellea goudotiana Triana & Planch. 8 2,152 6 1,586 - - - -
Celastraceae - - - - - - 21 3,655
Maytenus longipes Briq. - - - - - - 21 3,505
Combretaceae - - - - 2 0,528 23 5,394
Buchenavia cf. tetraphylla (Aubl.) R.A. Howard - - - - 2 0,508 23 5,176
Erythroxylaceae - - - - 3 0,931 - -
Erythroxylum cf. havanense Jacq. - - - - 3 0,89 - -
37
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Euphorbiaceae 36 16,032 1 0,413 29 13,938 16 17,083
Hura crepitans L. 36 15,234 - - 29 13,592 16 16,883
Mabea occidentalis Benth. - - 1 0,399 - - - -
Hernandiaceae 13 4,712 - - 5 1,635 - -
Gyrocarpus americanus Jacq. 13 4,312 - - 5 1,534 - -
Indet 2 0,952 4 1,443 9 1,603 - -
Indet indet 2 0,838 4 1,401 9 1,501 - -
Lamiaceae 12 4,568 1 0,484 - - - -
Vitex cf. capitata Vahl 1 0,427 - - - - - -
Vitex cymosa Bertero ex Spreng. 11 3,933 1 0,47 - - - -
Lauraceae - - 11 4,011 - - 2 0,621
Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.) Kosterm. - - 5 1,844 - - - -
Nectandra cf. turbacensis (Kunth) Nees - - - - - - 2 0,587
Ocotea longifolia Kunth - - 6 2,057 - - - -
Lecythidaceae - - - - 4 1,263 56 8,974
Gustavia superba (Kunth) O. Berg - - - - - - 28 4,914
Lecythis minor Jacq. - - - - 4 1,182 28 4,202
Leguminosae 73 25,161 11 6,495 21 4,802 37 7,508
Albizia cf. subdimidiata (Splitg.) Barneby & J.W. Grimes 5 1,96 - - - - - -
Albizia sp. - - - - - - 1 1,291
Calliandra riparia Pittier 1 0,424 - - - - - -
Centrolobium paraense Tul. - - - - 13 2,979 - -
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. 6 8,531 - - - - 2 0,36
Hymenaea courbaril L. - - 1 1,871 - - - -
Inga cf. Vera Willd. - - 1 0,378 - - - -
Inga sapindoides Willd. - - 1 0,439 - - - -
38
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Libidibia coriaria (Jacq.) Schltdl. - - - - 3 0,77 - -
Machaerium biovulatum Micheli - - 1 0,402 - - - -
Machaerium capote Triana ex Dugand 4 1,777 - - - - - -
Machaerium milleflorum Pittier 9 2,744 5 2 - - - -
Machaerium moritzianum Benth. 2 0,818 - - 1 0,284 - -
Mimosa cf. tamarindifolia L. - - 1 0,457 - - - -
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 4 1,504 1 1,291 - - - -
Pterocarpus acapulcensis Rose 4 1,472 - - - - - -
Pterocarpus cf. rohrii Vahl 33 8,693 - - - - - -
Senegalia aff. polyphylla (DC.) Britton 2 0,653 - - - - - -
Senegalia aff. riparia (Kunth) Britton 3 1,007 - - - - - -
Swartzia - - - - 1 0,23 - -
Swartzia simplex (Sw.) Spreng. - - - - 1 0,231 1 0,25
Vachellia cf. macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
Seigler & Ebinger - - - - 1 0,234 - -
Indet indet1 - - - - 1 0,239 - -
Zygia inaequalis (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Pittier - - - - - - 33 5,549
Malvaceae 3 4,626 5 2,278 13 3,309 2 0,758
Luehea speciosa Willd. - - 4 1,833 9 1,641 - -
Pachira quinata W.S. Alverson - - - - 1 0,651 - -
Pseudobombax cf. maximum A. Robyns - - - - 3 0,875 - -
Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand 3 4,455 1 0,375 - - - -
Sterculia apetala (Jacq.) H. Karst. - - - - - - 2 0,725
Meliaceae - - 1 0,405 3 0,678 34 6,679
Guarea guidonia (L.) Sleumer - - - - - - 8 1,695
Guarea aff. pubescens (Rich.) A. Juss. - - 1 0,392 - - - -
39
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Trichilia acuminata (Humb. & Bonpl. ex Roem. &
Schult.) C. DC. - - - - 3 0,638 5 1,096
Trichilia martiana C. DC. - - - - - - 21 4,381
Moraceae 28 11,22 65 23,853 85 13,846 5 1,27
Brosimum alicastrum Sw. 17 7,158 58 19,668 78 12,366 2 0,503
Brosimum guianense (Aubl.) Huber - - - - 7 1,727 - -
Ficus cf. crocata (Miq.) Miq. 7 1,797 - - - - - -
Ficus eliadis Standl. 2 0,886 - - - - - -
Ficus maxima Mill. 1 0,669 - - - - - -
Ficus yoponensis Desv. - - 5 4,036 - - 1 0,255
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. - - 2 0,778 - - - -
Sorocea cf. sprucei (Baill.) J.F. Macbr. 1 0,465 - - - - - -
Trophis racemosa (L.) Urb. - - - - - - 2 0,754
Myrtaceae - - 40 12,882 6 1,199 18 3,677
Eugenia acapulcensis Steud. - - - - - - 18 3,51
Eugenia procera (Sw.) Poir. - - 40 12,661 - - - -
cf. Psidium - - - - 6 1,117 - -
Nyctaginaceae - - - - 9 1,969 4 1,128
cf. Neea - - - - 1 0,235 - -
Guapira sp. - - - - 1 0,258 4 1,061
Neea cf. nigricans Fawc. & Rendle - - - - 7 1,498 - -
Olacaceae - - 1 0,474 - - - -
Heisteria aff. spruceana Engl. - - 1 0,461 - - - -
Picramniaceae - - 2 1,019 - - 8 1,83
Picramnia gracilis Tul. - - 2 0,992 - - - -
Picramnia latifolia Tul. - - - - - - 8 1,73
Polygonaceae 3 0,797 4 1,588 7 1,884 8 1,453
40
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Coccoloba cf. coronata Jacq. - - - - 3 0,749 - -
Coccoloba cf. densifrons Mart. ex Meisn. - - - - 4 0,992 - -
Triplaris americana L. 3 0,74 4 1,532 - - 8 1,386
Primulaceae - - - - - - 1 0,265
Stylogyne turbacensis (Kunth) Mez - - - - - - 1 0,248
Rubiaceae 16 5,569 11 3,479 64 10,691 21 3,998
Calycophyllum cf. candidissimum (Vahl) DC. - - - - 59 9,802 21 3,831
Pittoniotis trichantha Griseb. - - - - 1 0,231 - -
Pogonopus speciosus (Jacq.) K. Schum. 14 4,431 8 2,211 - - - -
Psychotria cf. carthagenensis Jacq. - - - - 1 0,229 - -
Randia cf. armata (Sw.) DC. - - - - 2 0,479 - -
Randia dioica H. Karst. - - - - 1 0,238 - -
Simira cesariana C.M. Taylor 2 0,817 3 1,171 - - - -
Sapindaceae 6 1,915 8 2,435 5 1,05 3 1,129
Casearia corymbosa Kunth - - 6 1,605 - - 3 0,755
Casearia praecox Griseb. - - - - 5 0,989 - -
Casearia sylvestris Sw. - - 2 0,76 - - - -
Meliccocus bijugatus Jacq. 4 1,174 - - - - - -
Meliccocus oliviformis Kunth 2 0,57 - - - - - -
Sapindaceae - - - - 8 2,349 4 2,172
Melicoccus oliviformis Kunth - - - - 8 2,186 - -
Melicoccus aff. oliviformis subsp. intermedius (Radlk.)
Acev.-Rodr. - - - - - - 2 1,267
Meliccocus bijugatus Jacq. - - - - - - 1 0,248
Sapindus saponaria L. - - - - - - 1 0,591
Sapotaceae 13 5,773 1 0,391 14 2,822 3 0,827
Chrysophyllum argenteum Jacq. - - 1 0,378 - - - -
41
Taxa
Besotes 1 Besotes 2 Ceibal 1 Ceibal 2
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
No.
individuos IVI
Pouteria durlandii (Standl.) Baehni - - - - 2 0,525 3 0,777
Pradosia colombiana (Standl.) Penn. ex T.J. Ayers &
Boufford 13 5,374 - - 12 2,155 - -
Urticaceae - - 4 1,171 - - 1 0,269
Cecropia peltata L. - - 4 1,144 - - 1 0,252
