HISTOLOGÍA DEL OJO EN LOS VERTEBRADOS

FREDY ALEXANDER GUEVARA AGUDELOHASBLEIDY YUNETH RAMIREZ HERNANDEZ

Monografía Presentada a:Carlos Rentería

Bogotá D.CUNIVERSIDAD COLEGIO MAYOR DE CUNDINAMARCA

FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUDPROGRAMA DE BACTERIOLOGIA Y LABORATORIO CLINICO

MORFOFISIOLOGIA COMPARADA IOctubre de 2009

CONTENIDO

INTRODUCCION…………………………………………………………………….……………..………4OBJETIVOS: General Y Específicos……………………………………………….……….…......4HISTOLOGIA DEL OJO DEL AVE (Águila Real)……………………………………….……....5

Rasgos Generales ……………………………………………………………….……………5 Anatomía ……………………………………………………………………….………..……..6 Visión a Colores ……………………………………………………………….………..……..6

HISTOLOGIA DEL OJO EN ANFIBIOS…..………………………………….…………………....7HISTOLOGIA DEL OJO EN MAMIFEROS (Homo Sapiens)……..……………………….7

Túnica Fibrosa ………………………………………………………………………………….8 Túnica vascular………………………………………………………………………….………9 Túnica Neuronal ……………………………………………………………….…….…….…10 Fotorrecepcion ………………………………………………………………..….……..…....11 Estructuras Accesorias …………………………………………………….……………….12

HISTOLOGIA DEL OJO EN PECES (Cichlasoma dimerus) ...………………………...….13 Túnica Fibrosa…………………………………………………………………………..………13 Túnica Vascular……………………………………………………………………….…….….14 Túnica Nerviosa………………………………………………………..……………………...14 Los Medios Transparentes Del Ojo …………………………………..……………..15

HISTOLOGIA DEL OJO DE REPTILES (Generalidad de los Saurios)………………..16CONCLUSIONES………………………………………………………………………………............. 18BIBLIOGRAFIA……………………………………………………………………………………………. 19

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INTRODUCCION

El ojo de los vertebrados alcanza la máxima perfección. Es muy similar en

todas las clases del subtronco de vertebrados, por lo que describiremos el ojo

de mamíferos (Homo sapiens) y mencionaremos también las diferencias

existentes en los diversos vertebrados

La importancia del estudio histológico del ojo, radica en la necesidad de

identificar las diferencias en el desarrollo evolutivo y función de las múltiples

capas que componen dicho órgano.

Por esto es necesario la recopilación y síntesis comparativa entre un individuo

representativo de cada una de la Superclase Tetrapoda (con cuatro

extremidades) de los vertebrados, y así llegar a cumplir la finalidad de este

manuscrito.

OBJETIVO GENERAL

Recopilar y sintetizar información comparativa, de las características histológicas del ojo en distintas especies de vertebrados.

Objetivos específicos

Identificar las variaciones en los tejidos oculares de las especies en cuestión.

Describir la composición fisiológica del órgano de la visión en vertebrados.

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HISTOLOGIA OJO AVE: AGUILA REAL

1. Rasgos generales que caracterizan el ojo en aves.

a) El tamaño de los ojos en aves es proporcionalmente muy grande en relación al cuerpo. Ej: Ocupan 15% de la masa cranial del Starling. Los ojos humanos – el 2% de la masa cranial. Los ojos de Aguilas y Halcones son tan grandes como en humanos. b) La bola del ojo ocupa los orbitales (cavidad óptica) casi en su totalidad, por lo que el movimiento del ojo es limitado. El movimiento del ojo es mayormente hacia el pico.c) La posición lateral de los ojos permite visión lateral mejor que hacia el frente. Muchas aves observan objetos cercanos con un solo ojo, por lo que la visión monocular es usada en este caso. La visión monocular es inferior que la binocular en percibir profundidad y tridimensionalidad. Para corregir la pobre percepción de profundidad observan el objeto desde dos ángulos diferentes moviendo la cabeza hacia arriba y hacia abajo.

2. ANATOMÍA DEL OJO

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a) En terminos generales se puede dividir el ojo en la parte anterior, formada por la cornea, lente, y parte posterior o cuerpo restante. Las dos partes están divididas por un anillo óseo (anillo esclerótico). Hay músculo estriado (músculos de Crampton y Brucke) adherido a este anillo que ayudan a enfocar al ojo. En la parte posterior y proyectandose desde cerca del nervio óptico está el pecten.

b) )Cornea, lente e iris – En las aves tanto la cornea como el lente cambian su curvatura para enfocar, solo el lente lo hace en los mamíferos. Cuando los músculos de Crampton se contraen aumenta la curvatura de la cornea y por ende su poder refractorio. El ajuste del lente es controlado por los músculos de Brucke. La forma de la pupila es redonda en casi todas las aves.

c) Retina y fovea – La mayor cantidad de células fotoreceptoras (conos y bastoncillos) por unidad de area en la retina del ave hace suponer una visión excelente, superior a los mamíferos. Esto permite al ave formar imágenes claras, no importa el lugar de la retina donde incida la la luz. La fovea es una depresión concava con alta densidad de conos. Es el lugar donde se obtiene mayor agudeza visual (capacidad de percibir detalles minúsculos a distancia). La mayoría de las aves tienen una fovea en cada ojo, cerca del nervio óptico. Esta fovea central es más profunda e histologicamente más compleja en aves con gran agudeza visual; ej: carpinteros. Las aves que en vuelo tienen que hacer ajustes continuos en distancia tienen dos foveas, una central y otra temporal; ej: águilas, halcones, gaviotas, zumbadores, vencejos, golondrinas. Estas aves tienen los ojos en la parte anterior de la caja cranial y su visión binocular es excelente. Las imágenes de visión binocular se reciben en la fovea temporal e imágenes de visión monocular en la fovea central.

d) Pecten – Esta estructura es única entre vertebrados. Tiene forma de radiador, y está localizada cerca del nervio óptico. La opinion más aceptada sobre la función del pecten es que provee de nutrientes y oxígeno al ojo. También se cree que recoge desperdicios metabólicos. A diferencia de la vascularidad en la retina de mamíferos, en aves carece de vasos sanguíneos. Se especula que el pecten intefiere menos con las funciones visuales que una red de capilares en la retina.

3. VISIÓN A COLORES

Por la alta cantidad de conos en la retina del ave, se presume que la visión en las aves es a colores. La retina de aves nocturnas poseen una cantidad mayor de bastoncillos que de conos. Los bastoncillos son fotoreceptores sensitivos a cambios en intensidad de luz. Los conos poseen gotas de aceite en las que hay pigmentos inmersos. Se desconoce la función de éstas gotas de aceite.

HISTOLOGIA DE OJO EN ANFIBIOS

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Las estructuras oculares están bien desarrolladas en los anbibios, excepto en las Cecilias y salamandras que viven en cuevas. En las especies terrestres hay un mayor desarrollo evolutivo de las glándulas lagrimales y los parpados.

El lente se acerca o aleja de la córnea. El diámetro pupilar se adapta a cambios de luz ambienta, sin embargo el iris está compuesto de musculo estriado bajo control voluntario lo que complica el examen clínico.La retina de los anfibios terrestres es compleja, sin embargo la visión se basa en un patrón de campo de reconocimiento visual más que en agudeza visual. Los diferentes tipos de células ganglionares de la retina responden a diferentes características del campo visual, permitiendo construir una imagen del entorno rudimentaria pero útil.

Aproximadamente el 90% de información es procesada en la retina y el 10% en los centros reflejos delos lóbulos ópticos .

Se considera que esta retina tan bien desarrollada compensa al cerebro relativamente simple.

HISTOLOGIA DEL OJO MAMIFERO: Homo sapiens

El bulbo del ojo consta de 3 capas o túnicas: fibrosa, vascular y neural. El cristalino enfoca la luz en la retina que posee células denominadas conos y bastones, que son fotorreceptoras.

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El formación de este órgano comienza alrededor de la 4º semana de desarrollo embrionario y se desarrolla a partir de 3 elementos: 1) una proyección del cerebro anterior (retina y nervio óptico) 2) Ectodermo superficial (el cristalino) y 3) Mesénquima adyacente (túnicas y estructuras)

TÚNICA FIBROSA :Esclera y córnea.

Esclera: Blanca y opaca. Casi completamente avascular. Tejido conectivo fibroso de bastante dureza. Contiene fibras abundantes de Colágeno I alternadas con fibras elásticas. En esta capa se pueden encontrar fibroblastos de apariencia plana y larga además de melanocitos en las regiones más profundas. Esta esclera presta inserción a los músculos extraoculares en su región externa. Está envuelta por la “cápsula de Tenon”, una vaina del nervio óptico que se extiende hasta la región ciliar. La epiesclerótica corresponde al tejido conectivo laxo que la une a la cápsula de Tenon.

Córnea: es la porción anterior de esta túnica. Es más gruesa que la esclera y abulta hacia delante. Abundante inervación. Consta de cinco capas: epitelio corneal, membrana de Bowman, Estroma, Membrana de Descemet y endotelio corneal.

Capas de la córnea

1) Epitelio corneal: Epitelio plano estratificado NO cornificado con microvellosiades. Continuación de la conjuntiva. Las células epiteliales más grandes tienen microvellosidades mientras que las células escamosas se mantienen unidas por desmosomas. Llegan hasta este epitelio múltiples terminaciones nerviosas libres. Tiene un índice de recambio de aproximadamente 7 días. Transfiere agua e iones al saco conjuntival.

2) Membrana de Bowman: se sitúa profunda al epitelio corneal. Consta de una lámina fibrilar de colágeno I dispuesto en forma aleatoria. Pasan fibras nerviosas hacia el epitelio.

3) Estroma: es transparente y representa cerca del 90% del grosor de la córnea. Las fibras de colágeno I se disponen en láminas. También hay fibras elásticas integradas una MEC abundante en moléculas como el queratansulfato. El limbo es la zona de unión de la esclera y la córnea. Aquí se encuentra una depresión del estroma que genera el “surco esclerótico” donde se aloja la red trabecular que va hacia el conducto de Schelmn que drena el humor acuoso desde la cámara anterior hacia el sistema venoso.

4) Membrana de Descemet: delgada en jóvenes, gruesa en adultos mayores, presenta estriaciones transversales.

5) Endotelio corneal: en la superficie interna de la córnea. Epitelio plano simple. Se ocupa de la conservación de la membrana de Descemet por producción de proteínas. Hay presencia de vesículas pinocíticas y bombas sodio-potasio ATPasa. Esta última efectúa transporte de iones y el consiguiente paso de agua, mecanismo con el que se mantiene el

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estroma deshidratado para conservar la capacidad refractiva de la córnea.

TÚNICA VASCULAR: (úvea)

1. Coroides: Pigmentada. Vascularizada. Posterior. Se une laxamente a la túnica fibrosa pero fuertemente a la retina. Contiene tejido conectivo laxo y fibroblastos. Se ve completamente negra debido a la presencia de muchísimos melanocitos. En su superficie interna una gran cantidad de vasos pequeños forma el “coriocapilar”. La “membrana de Bruch” separa la coroides de la retina y consiste en fibras elásticas centrales recubiertas por colágeno (sándwich).

2. Cuerpo ciliar: Extensión de la coroides en forma de cuña. Circunda la pared interna a nivel del cristalino. Ocupa el espacio entre la ora serrata de la retina y el iris. Porciones Unión esclero-corneal, Procesos filiares (digitaciones hacia cristalino de las cuales se extienden los ligamentos suspensorios del cristalino). Tejido conectivo laxo que contiene fibras elásticas y melanocitos. La superficie interna esta recubierta por la parte ciliar de la retina y tiene una capa externa (epitelio cilíndrico no pigmentario) y una capa interna (epitelio cilíndrico simple pigmentario). En el tercio anterior del cuerpo ciliar aparecen alrededor de 70 procesos filiares que nacen desde el núcleo conectivo. Este cuerpo ciliar posee 3 hacer de músculo liso, de los cuales 1 estira la coroides, favoreciendo el drenaje del humor acuoso y otros 2 estiran el cuerpo liberando la tensión a la que están sometidos los ligamentos suspensorios del cristalino.

3. Iris: ubicado entre la cámara anterior y posterior del ojo. Recubre el cristalino excepto en la parte de la pupila y es de mayor grosor medialmente. La superficie anterior del iris es irregular y posee surcos. Hay dos anillos concéntricos, estableciéndose una zona ciliar y una zona pupilar. Células pigmentadas y fibroblastos lo recubren incompletamente.

4. El músculo dilatador de la pupila está formado por prolongaciones de las células epiteliales, de manera que se habla de una estructura mioepitelial que recibe inervación del sistema nervioso simpático. Por otro lado, el músculo esfínter de la pupila es un anillo concéntrico alrededor de esta porción y recibe su inervación del nervio oculomotor (NC III).

5. El cristalino es una lente biconvexa y presenta los siguientes elementos: a) Cápsula del cristalino. Colágeno IV y glicoproteínas. Envuelve todo el

cristalino y se hace más gruesa anteriormente. b) Epitelio subcapsular: SOLO en la superficial anterior y consiste en

una capa de células cúbicas con uniones intersticiales. c) Fibras del cristalino: Se denomina así no a fibras moleculares sino a

células largas, más profundas que pierden su núcleo y organelos para seguir alargándose, entendiéndose ese alargamiento como su

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proceso de maduración. Se llenan con “cristalina” una proteína de refracción.

6. El cuerpo vítreo es un gel refringente que llena la cavidad del ojo y está compuesto en un 99% por agua. Su contenido de electrolitos, ácido hialurónico y proteínas es muy bajo. Este cuerpo vítreo se adhiere a la retina, especialmente a nivel de la “ora serrata”. Hay células, los “hialocitos” que están encargados de la producción de Colágeno y ácido hialurónico. El conducto hialoideo es estrecho y lleva la arteria hialoidea en el feto desde el cristalino hasta el disco óptico (contiene agua).

TUNICA NEURONAL: Retina

Tiene fotorreceptores, las células del tipo conos o bastones. Se desarrolla de la “Copa óptica”, una invaginación del diencéfalo que dará lugar a la vesícula óptica primaria que a su vez, por invaginación formará la vesícula óptica secundaria. E su vez, el tallo de la copa óptica dará origen al nervio óptico. La copa óptica consta de una capa interna (que formará la porción neural de la retina) y de una capa externa (que formará la porción pigmentada).

La capa pigmentada recubre toda la superficie interna del ojo y se refleja a nivel del cuerpo ciliar y pared posterior del iris. Por oto lado, la capa neural, que es la retina propiamente tal, se detiene en la “ora serrata” y está conformada por células con un altísimo nivel de diferenciación, provenientes del cerebro.

El disco óptico es el sitio de salida de nervio óptico. No se encuentran en él fotorreceptores por lo que constituye un “punto ciego”. La mácula lútea es una zona amarilla que se ubica lateral al disco y en su centro, una depresión, la fóvea, contiene solo conos densamente agrupados, generando una gran agudeza visual. Al alejarse de la fóvea hay menos conos y más bastones.

Las capas de la retina son:

Epitelio pigmentario: células cúbicas a cilíndricas de núcleo basal. Están unidas a la membrana de Bruch, entre la coroides y las células pigmentarias. Tienen prolongaciones con abundantes mitocondrias hacia la membrana de Bruch, lo que sugiere la presencia de transporte activo. La “barrera hemato-retiniana” está establecida por los desmosomas zonas oclusoras y zonas adherentes entre las membranas laterales a este nivel. Sus funciones son la absorción de luz que pasa desde los fotorreceptores, evitando de esta manera que se refleje.

Capa e bastones y conos: son células polarizadas que en su segmento externo poseen dendritas especializadas. Están rodeadas por células pigmentarias. Hay cerca de 120 millones de bastones y 6 millones de conos. Los bastones solo se activan por la luz tenue, incluso por un fotón aislado. No detectan los colores. Son células alargadas, paralelas entre sí, perpendiculares a la retina.

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Segmento externo hay laminillas membranosas desprendidas e la membrana. Contienen rodopsina y son más largas en bastones de manera que contienen más rodopsina y responden lentamente además de sumar colectivamente la recepción.

Segmento interno Separado del externo por el “tallo de conexión”. Produce proteínas que migran al externo y se desprenden hacia la capa de células pigmentadas.

FOTORRECEPCIÓN

- Absorción de luz por la rodopsina, compuesta por opsina, una proteína de transmembrana y retinal cis (una forma aldehído de la vitamina A). - Absorción causa isomerización a retinal todo-trans que se disocia de la rodopsina.- Unión de GTP a subunidad alfa de la transducina.- Activación de “fosfodiesterasa de GMP”.- El descenso de la cantidad de GMP (guanosin mono-fosfato) genera el cierre de los canales de sodio, lo que impide su salida y genera hiperpolarización. - Dada esta hiperpolarización se inhibe la liberación de neurotransmisores.- Luego se produce la regeneración o reciclaje de los componentes iniciales.

Los conos reaccionan ante la luz más brillante. Proporcionan mayor agudeza visual y son esencialmente de 3 tipos según la distinta variedad del fotopigmento yodopsina que presentan. Cada variedad de yodopsina tiene sensibilidad máxima a rojo, verde o azul. Estos conos son células alargadas, más largas y estrechas en la fóvea. 3- Membrana limitante externa: NO es una membrana realmente. Es una región de zonas adherentes entre las células de Müller y los fotorreceptores. Las células de Mujer son células de la neuroglía modificadas que proyectan microvellosidades entre conos y bastones, distal a esta membrana.4- Capa celular (nuclear) externa: zona ocupada por los núcleos de las células fotorreceptoras. Se puede apreciar que los núcleos de los bastones son más pequeños y redondos que los de conos. 5- Capa plexiforme externa: región de sinapsis entre los fotorreceptores y las dendritas de las células bipolares. Pueden haber sinapsis planas e invaginadas, siendo estas últimas entre 1 dendrita de una neurona bipolar y una dendrita de 2 células horizontales, formándose una tríada. El “listón sináptico” está en esta región contiene neurotransmisores, ayuda a distribuirlos. 6- Capa nuclear interna: hay núcleos de células bipolares, horizontales, de Müller y amacrinas. Las neuronas bipolares están entre los fotorreceptores y las células ganglionares. Contactan con muchos bastones, alrededor de 10 en la mácula y 100 en al ora serrata. Cerca de la fóvea los conos NO convergen, sino que hacen sinapsis con varias células bipolares, aumentando de esta manera la agudeza visual. Las células horizontales sinaptan con la unión de los fotorreceptores y las células bipolares, modulando de esta manera su actividad sináptica. Por otro lado, las células amacrinas están en el límite interno de esta capa. Sus dendritas terminan en complejos de células bipolares y células ganglionares; también sinaptan con las células interplexiformes, en premezcladas con las bipolares. La función de las células amacrinas es la

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retroalimentación con información a partir de la información del complejo bipolar-ganglio hacia las células interplexiformes. Las células de Müller, de la neuroglía, están entre el cuerpo vítreo y los segmentos internos de conos y bastones, aportando Sostén para la retina neural. 7- Capa plexiforme interna: se entremezclan prolongaciones de las células amacrinas, bipolares y ganglionares. Se dan sinapsis axo-dendríticas entre el axón de células bipolares y dendritas de células ganglionares y amacrinas. Estas sinapsis pueden ser planas o invaginadas y dentro de estás últimas pueden encontrarse una célula bipolar y a) 2 ganglionares o 2 amacrinas o b) 1 ganglionar y una amadrina (díada). Si bien se observa un listón sináptico con neurotransmisores, este es más corto. 8- Capa de Células ganglionares: Se ubican cuerpos celulares de las neuronas multipolares cuyos axones se dirigen hacia el encéfalo. 9- Capa de fibras del nervio óptico: Axones no mielinizados. La mielina la van a adquirir al pasar por la esclerótica (luego de pasar por la esclerótica).10- Membrana limitante interna: de láminas basilares de las células de Müller.

ESTRUCTURAS ACCESORIAS

a) Conjuntiva: Membrana mucosa transparente. Tiene una porción palpebral (en la superficie interna de los párpados) y otra porción bulbar en la esclera, de la porción anterior. Consta de un Epitelio Cilíndrico Pseudoestratificado con células Caliciformes y una lámina propia de tejido conectivo laxo. Las células caliciformes del epitelio producen una secreción que forma parte de la “película lacrimal” y lubrica el epitelio de la superficie anterior del globo ocular. En la unión esclero-corneal, la conjuntiva se continúa como Epitelio corneal, Plano Estratificado, que no posee células caliciformes.

b) Párpados: La superficie externa presenta el Epitelio plano estratificado clásico de la piel, mientras que la superficie interna está formada por la conjuntiva palbebral (o recubierta por ella). Estas estructuras, los párpados, se mantienen apoyados sobre una estructura, las “placas tarsales” que corresponden a su esqueleto de tejido fibroso. La piel contiene glándulas sudoríparas, sebáceas y pelos finos, siendo la dermis más delgada. Hay abundantes fibras elásticas y no se encuentra presencia de grasa. En el borde del párpado se encuentran las pestañas que no poseen músculos erectores de pelo. Las “glándulas de Moll”, sudoríparas modificadas, forman un espiral antes de abrirse a los folículos de las pestañas. Por otro lado, las “glándulas de Meibomio” son del tipo sebáceas modificadas y se ubican en el tarso, para desembocar en el borde libre del párpado. Las “glándulas de Zeis” también son sebáceas y están relacionadas a los folículos pilosos, de las pestañas.

c) Aparato lacrimal: la glándula lagrimal es túbulo-alveolar compuesta, se secreción serosa y sus acinos se encuentran rodeados por células mioepiteliales. El líquido lagrimal contiene lisozima y para por los conductos secretorios hacia el saco conjuntival. Se desplaza en dirección medial (o interna) hacia el “punto lagrimal”. El Punto Lagrimal es una abertura en el borde medial de los párpados superior e inferior. Conduce al canalículo lagrimal que lleva a su vez al “ Saco lagrimal”. El canalículo lagrimal tiene un Epitelio Plano Estratificado. (no cornificado, porque no dic que sí lo sea).

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El saco lagrimal se ubica en la porción superior dilatada del conducto naso-lagrimal y estará revestido por un Epitelio cilíndrico Pseudoestratificado ciliado. Además, el conducto naso-lagrimal constituye la continuación inferior del saco lagrimal y también se encuentra revestido por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado ciliado; lleva líquido lagrimal hasta el meato inferior en el piso de la cavidad nasal.

HISTOLOGIA DEL OJO EN PECES Cichlasoma dimerus “chanchita”

Ojo: El ojo de Cichlasoma dimerus está compuesto por tres túnicas:

(1) Fibrosa (compuesta por la esclerótica y la córnea)(2) Vascular (representada por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris) (3) Nerviosa (formada por la retina).(4) Los medios transparentes del ojo son el humor acuoso, el cristalino y el

cuerpo vítreo

TUNICA FIBROSA

La estructura de la córnea comprende cinco capas: epitelio anterior, membrana de Bowman, estroma o sustancia propia, membrana de Descemet, endotelio posterior.

1. El epitelio anterior es plano estratificado no queratinizado, y consta de 4 a 5 capas de células no pigmentadas. Este epitelio se continúa lateralmente con el epitelio del tegumento, donde se observa un engrosamiento de las capas y la aparición de células mucosas.

2. Una membrana de Bowman bien notable, de aspecto hialino y coloración eosinófila, se dispone entre el epitelio anterior y el estroma de la córnea.

3. El estroma o sustancia propia es una gruesa capa de fibras colágenas que están dispuestas en forma de láminas paralelas, avascular, y con fibroblastos intercalados.

4. La membrana de Descemet es delgada, y sobre ella se dispone el endotelio posterior

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5. Elk endotelio posterior está formado por una capa simple de células aplanadas.

La esclerótica consiste en tejido conectivo fibroso laminado. A este nivel hay una hoja de cartílago hialino intercalada, la que rodea parcialmente la parte posterior del globo ocular, constituyendo el cartílago escleral.

TUNICA VASCULAR

1. La coroides está compuesta por tejido conectivo laxo muy vascularizado y con células pigmentadas. En la zona posterior del globo ocular, a nivel de la capa media de la coroides, se encuentran los vasos sanguíneos que forman un plexo capilar bien desarrollado, y que corresponde a la glándula coroides o red coroidal.

En la parte externa de la coroides se observa una capa pigmentada de color amarillo-dorado, la capa argéntea. En la zona más interna de la coroides se encuentra la capa coriocapilar, la que tiene una red de capilares pequeños con abundantes melanocitos elongados

2. El cuerpo ciliar es una estructura muy poco definida y rudimentaria, y en los cortes histológicos no se observan fibras musculares.

3. El iris, formado por una lámina que se proyecta desde la túnica vascular en la zona de unión corneo-escleral, tiene un estroma de tejido laxo. En el estroma hay vasos sanguíneos y células pigmentarias, las que formanuna capa en la parte media que se continua con la capa argéntea de la coroides.En el estroma del iris no se observan fibras musculares. El iris está cubierto anteriormente por un endotelio que es continuación del endotelio de la córnea.

Posteriormente el iris tiene un epitelio compuesto por dos capas: A. Epitelio pigmentario, que es continuación del epitelio pigmentario de la retina.B. Epitelio cúbico, continuación del epitelio que reviste el cuerpo ciliar.

TÚNICA NERVIOSA

La retina está formada por tres estratos de neuronas.

a) El primer estrato de neuronas, que es el más externo, está formado por las células fotorreceptoras correspondientes a los conos y bastones.

b) El segundo estrato está representado por las neuronas bipolares y horizontales.

c) El tercer estrato es el de células ganglionares, cuyos axones forman el nervio óptico.

En la organización estructural de la retina se pueden identificaron las diez

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capas siguientes: (1) Capa del epitelio pigmentario, compuesta por células pigmentadas que tienen largas prolongaciones que se interdigitan con el segmento externo de los conos y bastones. (2) Capa de conos y bastones, formada por las terminaciones fotorreceptoras de los conos y bastones.(3) Membrana limitante externa, representada por una línea eosinófila correspondiente a las uniones intercelulares entre las células desostén y los cuerpos de las células fotorreceptoras.(4) Capa nuclear externa, formada por los núcleos de los conos y bastones.(5) Capa plexiforme externa, correspondiente a la zona de sinapsis entre las células fotorreceptoras y las neuronas bipolares y horizontales.(6) Capa nuclear interna, formada por los núcleos de las neuronas bipolares y horizontales y las células de sostén. (7) Capa plexiforme interna, correspondiente a la zona de sinapsis entre las neuronas bipolares y horizontales con las células ganglionares; (8) Capa de células ganglionares, formada por los cuerpos de las células ganglionares. (9) Capa de fibras nerviosas, compuesta por los axones de las células ganglionares que se dirigen hacia la papila óptica. (10) Membrana limitante interna, representada por una línea eosinófila correspondiente a las uniones intercelulares de las prolongaciones internas de las células de sostén.

LOS MEDIOS TRANSPARENTES DEL OJO

El cristalino, con forma de lente esférica y situada detrás del iris, está rodeado externamente por una cápsula de aspecto hialino. Debajo de la cápsula del cristalino hay un epitelio cúbico simple que cubre en forma continua aproximadamente los dos tercios anteriores de la lente. En la zona de transición hacia el tercio posterior de la lente las células epiteliales migran hacia el interior transformándose en células alargadas, las que constituyen posteriormente las fibras del cristalino. El núcleo del cristalino está formado por un materia de notable dureza luego de la fijación histológica y que presenta afinidad por los colorantes.

HISTOLOGIA DEL OJO DE REPTILES: SAURIOS

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La estructura histológica del ojo presenta alguna variación en función del grupo de reptil. Los ojos de las serpientes y algunos saurios presentan un espéculo, espectáculo o lente (Peters, 1964) que cubre la córnea. 

     En la mayoría de saurios la sustancia propia de la córnea es delgada pero su membrana de Bowman es gruesa y cubierta por la delgada conjuntiva bulbar. Existe membrana de Descemet, aunque puede faltar en algunos saurios como los gekos (Underwood, 1970). La membrana de Bowman falta en serpientes, quelónidos y crocodilianos. La membrana de Descemet es delgada en serpientes y quelónidos. Unas estructuras denominadas “Ossicles de la esclerótica” soportan la densa esclerótica  en saurios, serpientes, algunos quelonios y el tuatara, pero faltan en crocodilianos. 

    El cuerpo ciliar está cubierto por un epitelio doble, la pars ciliaris retinae, continua con las dos capas de la retina. El cristalino se compone de fibras  espirales ordenadas alrededor de su eje. Está cubierto por un epitelio delgado con núcleos aplanados. Esta superficie es más gruesa en el ecuador del cristalino donde se fija al cuerpo ciliar.  Algunos saurios nocturnos han perdido el músculo ciliar. Los cuerpos ciliares de crocodilianos y quelónidos son mucho más plegados formando los llamados procesos ciliares. 

     El iris es una continuación del cuerpo ciliar y  la pars ciliaris retinae que se convierte en pars iridiaca retinae. La capa más externa está más pigmentada que la interna. El estroma mesodérmico del iris es más grueso en las

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proximidades de la apertura pupilar y consta de vasos sanguíneos, células pigmentarias y fibras musculares. Una característica diferenciadora con respecto a los mamíferos es que sólo hay músculo esquelético (por ello la atropina no produce midriasis).

      La retina de la mayoría de saurios diurnos se compone de una o dos capas de conos. Consta de epitelio pigmentario, capa de células visuales y las capas nerviosas. La retina es avascular. El cono papilar está muy vascularizado y pigmentado. Contiene neuroglía. Los quelónidos adultos y crocodilianos carecen de cono papilar. Algunas serpientes lo retienen hasta adultos, en otras se atrofia durante el desarrollo embrionario. Los grandes saurios son los reptiles con un mayor desarrollo del cono papilar.

     El epitelio pigmentario consta de una única capa de células. Entre el epitelio y la coroides está la membrana de Bruch formada por láminas de elastina. La capa de células fotorreceptoras consta de conos sujetos por la membrana limitante externa.  Los pies conectan  con las células horizontales y bipolares y forman la capa plexiforme externa.  La capa nuclear interna contiene los núcleos de cuatros tipos de células. La capa más externa está constituida por células horizontales  que sinaptan con las células fotorreceptoras. La capa media  contiene núcleos  de células bipolares que sinaptan con células fotorreceptoras y células ganglionares respectivamente. La capa más interna, dentro de la nuclear, son los núcleos de las células amacrinas que sinaptan con las células ganglionares. La capa plexiforme interna contiene sinapsis entre  las células bipolares y amacrinas y las células ganglionares. 

     Algunas serpientes poseen retinas en las que sólo bastones o bastones con conos forman una capa  doble.  La retina de los quelónidos contiene una capa simple o doble de conos similar a los saurios, aunque se han descrito bastones en algunas especies.  (Walls, 1942). Los crocodilianos poseen retinas con conos y bastones en las que predominan estos últimos (Underwood, 1970).

     Algunos reptiles presentan una membrana nictitante extendiéndose entre los fórnices formados por la mucosa conjuntival.  En algunos saurios la membrana nictitante contiene tres semicírculos de cartílago. En crocodilianos se presenta una placa cartilaginosa entre la membrana nictitante.

CONCLUSIONES

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1. El desarrollo evolutivo de las especies ha permitido una clara diferenciación en el área de los tejidos oculares que brindan (en ciertas especies) una ventaja en el campo espectral: Anfibios aves y peces.

2. La visión es importante para las especies, principalmente porque les permite interactuar con su medio, en la adquisición de alimento, la vigilancia y protección contra predadores, reconocimiento entre individuos de la misma especie y cortejo (Zanuy y Carrillo, 1990).

3. Una de las variaciones importantes que se identificó en las estructuras anexas al ojo (parpado) fue la siguiente: En los peces el parpado es fijo recubre todo el exterior del ojo quedando fusionado a la córnea. En anfibios hay dos parpados el externo es fijo y el interno es móvil, y por tanto no queda soldado a la córnea. En reptiles hay un parpado fijo (serpientes) o móvil, presentando un repliegue y se denomina membrana nictitante. En las aves el parpado es móvil y puede presentar también membrana nictitante (a modo de plumilla)

4. Es evidente la gran cantidad de semejanzas histológicas que poseen las estructuras oculares de los distintos vertebrados en mención. Pues la caracterización de los componentes primarios del ojo, parten de la adaptación evolutiva que conllevo a su vez a las diferencias ya identificadas.

5. Así como la adaptación evolutiva tuvo un papel importante en la determinación histológica para cada ser vivo, el entorno físico donde se desenvuelven es un factor sustancial que proporciona la necesidad precisa para el desarrollo de la Histo-fisiologia ocular.

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