Evolución animalLos cordados (filo Chordata)

CordadosLínea evolutiva más diversa de los deuterostomados

Algunos invertebrados; la mayoría son vertebrados

Todos los vertebrados son cordados

Todos los cordados:

- Son bilaterales y celomados

- Son cefalizados y segmentados

- Poseen sistema digestivo completo

- Poseen sistema circulatorio cerrado

- Se clasifican según caracteres embrionarios

Cuatro caracteres embrionarios distinguen a los cordados:

1. El notocordio: Un cilindro de tejido conectivo que da soporte a lo largo del cuerpo

2. Un cordón nervioso dorsal hueco, paralelo al notocordio

3. Una faringe con aberturas branquiales en la pared

4. Una cola muscular sobre el ano

Estos 4 caracteres comúnmente desaparecen en los adultos

Grupos de cordados modernos

Grupo No. de spp.----------------------------------------------------------------------------Cordados invertebrados: Anfioxos 30 Tunicados 2150 Craneados: - Mixinos (peces sin mandíbulas) 60 - Vertebrados: Lampreas (peces sin mandíbulas) 41 Peces mandibulados:

- cartilaginosos 1160 - óseos 26 000

Anfibios 4900 Reptiles 8200 Aves 8600 Mamíferos 4500

cordón nervioso dorsal hueco

notocordio faringe con aberturas branquiales

cola

mancha ocular

estructuras tentaculares alrededor de la boca

músculos segmentados (miómeros)

intestino medio

intestino posterior

aorta gónada poro de cavidad

atrial anoepidermis

Cordados invertebrados

Anfioxos (subfilo Cefalochordata): Invertebrados con forma de pez, 3-7 cm. Único grupo de cordados que conserva todos los caracteres de los cordados en la etapa adulta

cordón nervioso

notocordio

intestino

faringe con aberturas branquiales

faringe con aberturas branquiales

Tunicados (subfilo Urochordata): Tienen larvas cordadas típicas, pero los adultos sólo conservan la faringe con aberturas branquiales

Cordados invertebrados

Larva antes de experimentar metamorfosis

adulto

Esquema del adulto

agua entraagua sale

Craneados

Cordados que tienen una cubierta cerebral de cartílago o huesos (cráneo), un par de ojos y otras estructuras sensoriales en la cabeza

Los craneados son peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos

Los mixinos son los únicos cordados modernos con cráneo, pero sin columna vertebral

tentáculossensoriales

aberturas branquiales (12 pares)

glándulas mucosas

Cordados craneados

MixinosPeces invertebrados de cuerpo suave, con cráneo, pero sin mandíbulasCon un par de oídos y un par de ojos

Alimento: invertebrados suaves, peces enfermos o muertos

Sin aletas – movimiento en zigzag

Ante peligro, secretan mucosidad pegajosa

Vertebrados

Son cordados con un esqueleto interno (endoesqueleto) de cartílago o huesos con una columna ósea de soporte (columna vertebral) compuesta de vértebras. El endoesqueleto encierra y protege órganos internos; interactúa con músculos esqueléticos para desplazar el cuerpo y sus partes

Columna vertebral: encierra y protege la médula espinal (cordón espinal)

Los vertebrados modernos poseen mandíbulas (huesos articulados para la alimentación) derivadas de estructuras de soporte de branquias

Única excepción: lampreas (peces sin mandíbulas)

En los vertebrados la columna sustituyó el notocordio Mandíbulas y aletas evolucionaron en el agua – carrera evolutiva entre

depredadores y presasAletas carnosas con soportes esqueléticos se transformaron en extremidades

para arrastrarse y caminar → conquista de la tierraEn tierra, los pulmones sustituyeron a las branquias y la circulación cambió

consecuentemente

estructura de soporte para aberturas branquiales

aberturas branquiales

En peces primitivos sin mandíbulas, elementos de soporte reforzaron una serie de aberturas branquiales a ambos lados del cuerpo

Estructuras de soporte de branquias

mandíbula derivada de una estructura de soporte

En peces primitivos con mandíbulas (placodermos), los primeros elementos se modificaron y cumplieron la función de mandíbulas. El margen de la boca se reforzó con cartílago

espiráculo (abertura branquial modificada)

soporte de mandíbula

mandíbula

Tiburones y otros peces mandibulados modernos poseen fuertes soportes de mandíbulas

Evolución del esqueleto externoLos peces desarrollaron apéndices (aletas) para nadar

Las aletas pélvicas y pectorales originaron pares de extremidades en anfibios, que así empezaron a ocupar superficies terrestres

aleta caudal aleta dorsal aleta dorsal

aleta anal

aleta pectoral(un par)

aleta pélvica(un par)

Evolución de otros sistemas en vertebradosEn el mar

- La sangre de los peces se desplaza en un circuito simple desde el corazón hasta las branquias

- Los peces liberan huevos y espermatozoides al agua

En la tierra - Fueron necesarias modificaciones en el sistema respiratorio (no

más branquias, sino pulmones) y en el sistema circulatorio (ya no un circuito simple, sino dos circuitos)

- Desarrollo de riñones eficientes para conservar agua- Los anfibios liberan huevos y espermatozoides al agua, pero los

reptiles, las aves y los mamíferos desarrollaron órganos que permiten la fecundación dentro de la hembra y huevos con cáscara impermeable para evitar pérdida de agua en ambientes secos

- Sistema inmunológico bien desarrollado – leucocitos especializados para reconocer, registrar y responder rápido a patógenos

anfioxostunicados

mixinos lampreas(agnatos) peces

cartilaginosos

peces con aletas radiales peces

con aletas lobuladas

peces pulmo-nados anfibios

reptiles

aves mamíferos

amniotas

tetrápodos

vejiga natatoria o pulmones

vertebradosmandibulados

vertebrados

craneados

cordados ancestrales

Origen de los primeros peces sin mandí-bulas

Aparición de peces con mandíbulas, incluyendo placodermosy tiburones

Radiación adaptativa de peces; primeros anfibios ocupan tierra firme

Diversificación de peces y anfibios. Peces acorazados se extinguen

Aparecen los reptiles e inician diversificación. Ocaso de anfibios primitivos

Evolución de dinosaurios y reptiles marinos

Aparecen aves, mamífe-ros y anfibios modernos. Dominio de dinosaurios

Máxima diversidad de dinosaurios, pero se extinguen al final del período

Radiación adaptativa de mamíferos

Ordovícico Carbonífero Jurásico Terciario

488 443 416 359 299 251 200 146 66

Silúrico Devónico Pérmico Triásico Cretáceo

Esquema evolutivo de los cordados

Períodos

Era Mesozoica

Lampreas (agnatos) – peces sin mandíbulasPeces sin mandíbulas ni pares de aletas, que experimentan

metamorfosis. Con larvas en agua dulce, enterradas en sedimentos. Ca. 50% son parásitos de otros peces: se adhieren con un disco oral que tiene dientes de queratina

Peces mandibuladosMayoría con pares de aletas y cuerpo cubierto de

escamas. Aletas y diseño aerodinámico para reducir resistencia del agua

Peces cartilaginosos (Chondrichthyes): tienen un esqueleto de cartílago, 5-7 aberturas branquiales y mudan dientes (escamas modificadas y endurecidas)- Cerca de 850 spp. de tiburones y rayas; > marinos

Peces óseos (Osteichthyes): tienen un esqueleto de huesos, cubiertas branquiales (opérculos) y una vejiga natatoria (llena de gas para poder flotar)Tres grupos: peces con aletas radiales (actinopterigios),

peces pulmonados y peces con aletas lobuladas (sarcopterigios o celacantos)

vejiga natatoria riñón

ovario cordón nervioso

cerebro

cloaca intestino estómago hígado corazónbranquias

Peces óseos con aletas radiales

←↓

Celacanto, pez primitivo emparentado con los anfibios. Fósiles de 80 o más m.a. En 1938 se pescó uno vivo a 60 m de profundidad en Sudáfrica

Anatomía de una perca

caballito de mar

mero de coral

pejelagarto

Anfibios – Inicio de la conquista de la tierra

Tetrápodos: Vertebrados con cuatro patas

Origen a partir de peces con aletas lobuladas del Devónico

Anfibios

Primeros vertebrados terrestres; pero regresan al agua para reproducirse, pasan por metamorfosis y tienen un corazón de tres cámaras

Transición del agua a la tierra

Los vertebrados evolucionaron en los mares

Los peces óseos modernos son los vertebrados más diversos

Un grupo dio origen a tetrápodos acuáticos → modificación de extremidades en los descendientes para colonizar la tierra firme

Adaptaciones para habitar en tierra firme

a) Un pez con aletas lobuladas del Devónico

b) Acanthostega e (c) Ichthyostega, dos anfibios primitivos

d) Reconstrucción del aspecto de Acanthostega (primer plano) y de Ichthyostega (al fondo)

¿Por qué y para qué abandonar la comodidad del agua?

Anfibios modernos – animales sensiblesSalamandras

Forma corporal como probablemente fue en primeros tetrápodos - movimientos de lado a lado para caminar

CecílidosSabandijas ciegas, sin patas, que viven en madrigueras. Son como

salamandras sin patas

Sapos y ranasAdultos sin cola, con patas traseras largas y musculosas (para

saltar y nadar). Larvas (renacuajos) con branquias y cola, pero sin extremidades metamorfosis

Los anfibios dependen de fuentes permanentes de agua para reproducirse y tienen una piel delgada, no protegida por escamas – vulnerables a pérdida de hábitats, enfermedades y contaminación – reducción de poblaciones y extinción de especies

Los amniotasReptiles, aves y mamíferos son animales amniotas:

tienen embriones que se desarrollan dentro de huevos impermeables al agua, piel impermeable al agua y riñones muy eficientes – adaptaciones exitosas en ambientes secos

Dinosaurio pico de pato (Maiasaura, “lagarto buena madre”) con nidada de huevos; final del Cretáceo

Serpientes saliendo de huevos

Reptiles extintosLos dinosaurios y otros reptiles dominaron la Tierra en la era Mesozoica

(períodos Triásico, Jurásico y Cretáceo). Existen fuertes evidencias de que el impacto de uno o varios meteoritos acabó con la mayor parte de la fauna y la flora al final del Cretáceo (hipótesis K-T).

Ictiosaurio (cuerpo parecido al de un delfín moderno)

← Archaeopteryx - reptil alado y plumoso; eslabón evolutivo entre reptiles y aves ↓

Reptiles actuales

Características- Cuerpo cubierto de escamas

- Cloaca para eliminar desechos

- Cuatro extremidades casi iguales (no en serpientes)

- Fertilización interna

- Temperatura corporal determinada por el ambiente circundante (animales ectotermos)

riñón (regula agua y solutos en el cuerpo)

lóbulo olfatorio

cerebros posterior, medio y anterior

médula espinal

columna vertebral

gónada

hocico

hileras de dientes no pareados en mandíbulas superior e inferior

esófago

pulmón

corazón

hígado

estómago

intestino cloaca

Anatomía del cocodrilo

concha columna vertebral

Tortugas

- Caparazón: Concha ósea y dura cubierta de escamas sobre la columna vertebral- Sin dientes; en su lugar un pico de queratina en las mandíbulas

Tortuga de Galápagos

Tortugas marinas- Arribadas: Cientos o miles regresan a poner huevos en la playa donde nacieron ¿Cómo se orientan?- No ponen si hay luces artificiales- > en peligro de extinción

Lagartijas

Grupo más diverso de los reptiles

Innovaciones: coloraciones de aviso (¡Cuidado, soy peligroso!), cambio de color (para camuflaje), estructuras inflables para aparentar mayor tamaño

Serpientes

Reptiles sin patas. Algunas serpientes tienen huesos vestigiales de patas traseras - ¡lagartijas sin patas!

glándula de veneno

colmillo hueco

Cocodrilos y caimanesParientes cercanos de las aves

Únicos reptiles con un corazón de 4 cámaras, como la mayoría de vertebrados terrestres: un circuito va del corazón a los pulmones; de éstos con O2 hacia el corazón y del corazón al resto del cuerpo

Caimán de anteojos

AvesÚnicos animales vivientes con plumas

- Descienden de reptiles voladores (“dinosaurios voladores”); en esos reptiles las escamas se transformaron en plumas

- Plumas largas para el vuelo

- El plumón (plumas pequeñas y densas) sirven para aislar y calentar

Características

- Ponen huevos (con membranas internas: saco vitelino, amnios, corión y alantoides)

- No tienen dientes (pero las primeras aves…)

- Generan calor corporal (animales endotérmicos)

- Para el vuelo tienen un esqueleto liviano, músculos fuertes, circulación y respiración eficientes

- Alas con plumas para el vuelo

saco vitelino con yema para nutrir

el embriónembrión

amniossecreta líquido para el embrión

coriónintercambia gases

alantoides almacena desechos

cáscara endurecida con calcio

albúmina (“clara de huevo”)

Huevo de un ave (con 4 membranas)

cráneo

radio

cintura pectoral

estructura interna de hueso de extremidad

cúbito

húmero

cintura pélvica

esternón

dos músculos principales para el vuelo, unidos al esternón

Adaptaciones para el vuelo

Mamíferos

Animales que nutren a los hijos con leche, tienen pelo o al menos barbas y cuatro tipos de dientes → todo tipo de alimentos (animales omnívoros)

incisivos

caninospremolaresmolares

Evolución de los mamíferos

- Monotremas (mamíferos ponedores de huevos) y marsupiales (mamíferos con bolsa o marsupio) evolucionaron en el Jurásico

- Mamíferos placentarios (con una placenta que intercambia materiales entre la madre y el embrión) evolucionaron después

Gran radiación adaptativa de los mamíferos después de la desaparición de los grandes dinosaurios

La deriva continental influyó decisivamente en la distribución geográfica y la diversificación de los mamíferos

Pangea

masa terrestre sureña

A Hace ca. 150 m.a. (Jurásico) evolucio-naron los primeros monotremas y mar-supiales, que migra-ron a través del supercontinente Pangea

B Hace 130 a 85 m.a. (Cretáceo) aparecieron los mamíferos placentarios y empezaron a dispersarse. Monotremas y marsupiales que vivieron en la masa terrestre sur evolu-cionaron aislados de los mamíferos placentarios

C Hace ca. 65 m.a. se inició la expansión geográfica y adaptativa de los mamíferos. Marsupiales y primeros mamíferos placentarios desplazaron a los monotremas enSudamérica

D Hace ca. 5 m.a. (Plioceno) mamíferos placentarios avanzados invadieron Sudamérica; con el tiempo provoca-ron la extinción de la mayoría de marsupiales y de placentarios primiti-vos

Aparición de los grupos de mamíferosen el tiempo geológico

Rinoceronte jirafa (Indricotherium) - vivió en Asia en el Oligoceno (ca. 20 a 35 m.a.)

Mamíferos actuales

Los monotremas ponen huevos coriáceos- oso hormiguero espinoso

- ornitorrinco

Los marsupiales nacen inmaduros y se desarrollan en un marsupio- canguros, coalas, zarigüeya,

demonio de Tasmania, etc.

Los placentarios (euterios) son la mayoría de mamíferos actuales- Grupos más diversos son roedores

y murciélagos

Marsupiales

koala

zorro pelón (Didelphis marsupialis)

demonio de Tasmania (único marsupial carnívoro)zarigüeya (Didelphis sp.)

lobo marsupial de Tasmania - depredador extinto (?) en 1936

La placenta* Órgano de intercambio gaseoso y de nutrientes entre la madre y el feto; es un tejido con función protectora y hormonal* Con cuatro estructuras (de exterior a interior):- corión: está en contacto directo con la mucosa del útero - intercambio de gases- alantoides: tejido muy vascularizado que se forma a partir del intestino, incrementa de tamaño hasta rodear al feto - líquido alantoides (desechos)- amnios: con líquido amniótico que rodea al feto- saco vitelino: nutre al feto

cordón umbilical vellos coriónicosplaca coriónica

vasos sanguíneos maternos

espacio intervelloso

Mamíferos placentados

ballena azul (200 ton.) y esqueleto comparado con el tamaño de una persona manatí

ardilla

murciélago vampiro

tepezcuintle

delfín

cabro de monte

mapache danta

Primates y homínidosPrimates: Subgrupo de mamíferos que incluye

prosimios, monos, simios y humanos

Antropoides: Monos, simios y humanos

Homínidos: Simios y humanos

Cinco rasgos exitosos de los humanos

- Visión diurna mejorada (visión binocular)

- Andar bípedo, que deja manos libres

- Manos con pulgar opuesto: agarre de fuerza y agarre de precisión

- Mandíbulas y dientes modificados (dieta omnívora)

- Cerebro complejo, comportamiento complejo, cultura (transmisión de aprendizajes entre individuos y generaciones)

Primates

tarsio (un prosimio)

mono araña gorila

Esqueletos de un mono (izq.), un gorila (centro) y un humano.

Adaptaciones para trepar, saltar y caminar

a Orificio detrás del cráneo; columna vertebral gen. paralela al terreno o al tallo de las plantas

b Orificio cerca de la base del cráneo; columna vertebral gen. perpendicular al terreno

Adaptaciones para caminar: Ubicación del foramen magnum en un caminante tetrápodo (a) y en uno bípedo, erguido (b)

Manos hechas para cambiar el mundo

Agarre de fuerza (movimiento prensil) y agarre de precisión (movimiento oponible) desarrollo y uso de herramientas, armas y nuevas tecnologías

Modificación anatómica clave: Pulgar oponible

agarre de fuerza

agarre de precisión

Cronología evolutiva de los primates

65 m.a.: Registro fósil de primeros primates (pequeños, parecidos a musarañas, insectívoros)

36 m.a.: Aparecen monos (“antropoides”) arborícolas

23-18 m.a.: Primeros hominoides (simios primitivos)

6 m.a.: Los homínidos empiezan a divergir. Una rama origina a chimpancés y gorilas; otra a humanos y parientes extintos

Primeros primates

a) Tupaya (Tupaia) del sudeste asiático, pariente cercano de los primates modernos; b) primate primitivo (Plesiadapis; Eoceno, ca. 55 m.a.) similar a la tupaya; c) Aegyptopithecus (“mono de Egipto”), mono del Oligoceno (ca. 35 m.a.); d) Proconsul africanus (Mioceno, 15-18 m.a.), pequeño homínido primitivo.

a b c d e

Sahelanthropus tchadensis

6 m.a.

Australopithecus africanus

3,2–2,3 m.a.

Paranthropus boisei

2,3–1,2 m.a.

Homo habilis 1,9–1,6 m.a.

Homo erectus 1,9 m.a.–

53 000 años

Aparición de humanos primitivos

6-8 m.a.: Primeros homínidos de África

AustralopitécidosPrimeros homínidos bípedos (Australopithecus, “mono del sur”)

Probablemente fueron los antecesores de los humanos

Australopithecus afarensis (“Lucy”), África, hace 3,2 m.a.

chimpancé con dedo pulgar oponible en los pies

Huellas fosilizadas en ceniza volcánica húmeda, Laetoli, Tanzania, hace 3,7 m.a. El arco, el dedo gordo y las marcas del talón indican que son huellas de homínidos bípedos.

Primeros humanosHace 1,8 m.a.: En África Homo erectus tenía un cerebro

relativamente grande, usaba herramientas simples de roca y hacía fogatas (?)

Herramientas de piedra del cañón de Olduvai, Tanzania. Un cortador tosco, uno más elaborado, un hacha manual y un cuchillo

Aparición de los humanos modernos

Cambios climáticos y recursos disponibles: fuerzas selectivas que moldearon la anatomía y el comportamiento de los primeros humanos y de los antecesores primates

Plasticidad conductual y cultural: rasgo adaptativo que favoreció migración y colonización desde África hacia el resto del mundo

Homo erectus evolucionó en África y se estableció en muchas regiones del mundo

Homo sapiens neanderthalensis (a), Homo sapiens sapiens (moderno) (b) y Homo floresiensis (c) son descendientes de H. erectus es una hipótesis, no un hecho comprobado

Dos hipótesis para explicar el origen de Homo sapiens

Hipótesis multirregional: Poblaciones de Homo erectus evolucionaron lentamente en África y otras regiones hasta originar el H. sapiens (apoyo, aunque débil, de registro fósil: por ej., fósiles asiáticos de H. erectus son más similares a los asiáticos modernos que a otros grupos humanos)

Hipótesis de sustitución: Homo sapiens surgió de una sola población subsahariana de H. erectus en los últimos 200 000 años. Grupos de H. sapiens llegaron a regiones ocupadas por H. erectus y provocaron la extinción de éstos. Hipótesis más aceptada, con apoyo genético (gran similitud genética entre humanos actuales) y fósil: fósiles más antiguos en África oriental (195 000 años), menos antiguos en Medio Oriente (100 000 años), Australia (60 000 años) y Europa (40 000 años)

- Hace ca. 120 000 años se inició un éxodo humano desde África debido en parte a cambios climáticos globales. Destinos: norte de África, Medio Oriente, Eurasia y Australia

- “Hace 15 000 años grupos humanos atravesaron un puente terrestre desde Siberia hacia América del Norte”…

Cueva de las Manos, Patagonia, Argentina, con dibujos de manos, animales y trazos abstractos de 9300 años

En realidad, la colonización del continente americano debió empezar mucho antes

Homo floresiensisHomo rudolfensis

Homo habilis Homo sapiens

Australopithecus anamensis Australopithecus

africanusHomo erectus

Australopithecus afarensis Australopithecus garhi

Homo neandertalensis

Paranthropus robustusParanthropus aethiopicus

Paranthropus boisei

4 3 2 1 presente

Tiempo (hace millones de años)

Escala temporal de los géneros homínidos

Un fósil hallado en Etiopía revela que Homo sapiens existía hace ca. 200 000 años: dientes, huesos faciales y mandíbulas más pequeños, cráneo más alto y redondeado, cerebro más grande y, crucial en la evolución humana, desarrollo de partes del cerebro que hacen posible la comunicación por lenguaje y otros sonidos.

Todos los antepasados y los parientes cercanos de Homo sapiens se extinguieron

Lucy