Maturana & Mpodozis - Origen de Las Especies Por Medio de La Deriva Natural (1992)

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~ . \ " O I . L ' C I Ó 1 \ : DERI\ '.-\ FILO<.. tt\ IC.-\ !\i\TUR.-\1.

DIRF.CCION

DE BI8L10TECAS

ARCH IVOS

Y .vlUSl:OS



ORIGEN DE LAS ESPECIESpor medio de la

DERIVA NATURAL

o

La diversificación de los linajes a través

de la conservación y cam bio de losfenoti pos ontogénicos

Hwnberlo fvlalurana RomesínJorge Mpodozis MarÍn

Depanamenw de Bi!Jlvgía. fa uiltarl de (;iwc ia,

l "nin :nidad J", Chile

D1RECCIQN

DE BIBLIOTECASARCHI VOS

Y MUSEO S



PRESEi\TACIÓ :-.l

El PROIlLDI,'I. Dr L\ [ \"OU "Ll0l\ nr. L>,S r'sPFnr.s es una c u e ~ l i ó l l que desde hace mucho t iempopreocup<l al hombre . t .a nalUrale7<l compleja de e ~ l C prohlema hizo que durante mudlO

tiempo ..u d i . ~ c u s i Ó n .suscita r:! cOlHro\'tTsias mlly profundas. en las que ."te emn::mezcJaban

p c C l o ~ cienülicos, teológicos \' filosóficos . Ho} día ya ha\ consemo en conside ra r que laE"(l!ución es un problema que cae en el domill io de la Biología \ que . por lo tamo. liene qu einn:M iga rse ulÍlizanclo las metodologías biológicas. Los resuh ados que se o btengan deberánst' r <lnal i¿ados posteriormellle por la Filosofía ~ - l a Tecnología. desde .'\ILS respect hos pumos

eh: ,"iSla.Desde esta perspeCl i \"tt hemos conside rado que presentar un trabajo de HUlllbeno ~ I a

lUrana y Jorge }'Ipodozis no es solamente un hono r para este \Iuseo, sino que r e p r e ~ l > n t a lIna \"t!iüsa contribución en tanto aporta información \' puntos de \'Isla originales que enrrelltan la necesidad de responder preguntas que son rund¡lIl1emales para un biólogo. es peóalmeme para los taxónomos \' cientistas naturales que tr<lbaj<ln a nivel de ~ [ u ~ e o ~ de HiSlOrlaI'\ :Hural . en general, pa ra todas aquellas pe rsonas interesadas en el lema d esde un punto

de \·ista cultural general.A pesar de qu e la T eoría Sintética de la holución (lile ho y en día se acepla ofrece ulla

gran co herencia conceptual. no es menos cieno qUl' no explica saüsfanoriam eme aspc(f()Scomo la presencia de caracteres no ada ptati\'Os. [:¡ direccio nalidad de l cambio e\'oIUli\o. larcltlción 1ilogenia-onwgenia. etc. Estos aspec tos son abordados por :-'Iaturana )' ~ ! p o d o z i s d e ~ d e una perspectiva que considera a los seres dvos ('omo sistem as autopoiéticos y. porende. estructuralm ente determinados. Sobre la base de estas reflexiones los autores nos \'a n

sumergiendo paula tinamente enla

explicación del origt'n de las especies como un pro<:t:sode deri\'" nalUral en la diversificación de linajes. a través ele la conservación, lambio de losfeno tipos omogén icos. I\os en lrt!giln 1;ls p recisiones ep istemo lógicas. biológ icas r terminoló-

gicas necesarias pa ra luego darnos los argumel1los de su proposición, desarrollando esta ylmaliLando sus consecuencia s fre nte al g ra n tema rio hiologico .

Estamo5 conwncidosque esta nue\"a apreciac ión \ enfoque del proceso evo lu tivo biológicose rá de g ran valo r para toda la wmunidad cientílica. pues fonalecerá y [omerHará la necesa riareflexión sobre una de las problemáticas más fundamemales de la Ciencia,

J( ) ~ [

l '.>,.:\H

V.L t : J ~

F.C-\PLRRO

S.Jefe Sección ZooJogia DirectorU 5 C O 1'\3(ion31 do:: Historia ; \ ~ l u r a l \l u \eo ~ ~ c i o n 3 1 de lIi $tOl' i . ¡\;uural

7



1. I N T R O D U C C I 6 ~

El propósito de estc artículo es reconsiderar y proponer una llueva respuesta él las preguntas

biológicas fundam entales que, seg ún nos parece. están pre sentes de una manera explícita oimplícita en las preocupaciones que dieron origen a la leoria evolutiva de Darwin . Al haceresto desde la base conccplUal que propondremos , nos hallaremos rescata ndo como centralla participación de la conducta en la historia de di ve rsi licación de los s e ! " ( s vivos, entendiendo

por conducta a la d inámica de relaciones e interal:ciones 4ue tiene lugar en el encuentro delse r \'i\'o co n el medio en que real iza su existencia al operar como tal.

Pensamos que las preocupaciones hiológicas '1ue dan origen al pensamiento e\'olutivopueden expresarse en el momento prese nte bajo la forma de las cuatro preguntas básicasque siguen: i) ¿cómo ~ e explican la diversidad y la semejanza que observamos eIllre los seres

\'Ívos?: ii) -:cómo se explica que las distintas clases de seres "i"os actualmente existen te5 sehallen en su ámb ito nalUral en total congruencia con su ci rcunstancia, y que cuando esacongruencia se pierde ellos se mueran?; iii) ¿cómo se exp lica que lo s taxónomos, qu t! confrecuencia clasifican a los seres vivo s sólo co nsid erando unas pocas dimensiones de su viv ir ,pue dan clasificarlos haciendo categorías sistemátkas que los ord enan }' relacionan de unamanera que resulla biológit:amente sign ificati\·a? r i\') ¿que rep resenta lo qu e el taxónomodist in gue alclasificar a un ser vivo)" formular una calegoría taxonómica con sent ido biológico?

:"Jos parece que la teoría moderna de la evulución, al con tes ta r estas preguntas admitecomo vá lidos, implícita () explíci tameme, los siguientes SUpUCSIOS y nociones que acotan yespecifican lo que en ella se puede decir: a) que el medio preexiste al se r \·im qu e lo oc upa,aunq ue no siempre se p iense lo mismo con respecto al nicho: b) que la ada ptación es una

variable , de modo que tien e sentido hablar de organismos más o men os adaptados asi tomode procesos y estrategias adaptativas: e) que el proceso C\·O luli \"o es un proceso de cambiogenetico. que la unidad e\·oluliva es la pob lación, y que por esto el cambio e\'olul i,·o ocu rrecomo cambio en la composición genética de las poblaciones; )" d ) que todo cambio requ iere

de la ap licación de una fuerza para producirsc, y que en el proceso de la evoluc ión biológicaesta fuerza la cons tituye una prcsión selectiva , que bajo la for llla de com petencia, lleva continuameme a la sobre \"ida de los mas adaptados. Desde esta mi rada conceptual. la SO bré \·idadife rencia l de [os Se res vivos, o selección natural. es el mecanismo qu e genera el cambio, rno un resultado de algún otro proceso biológico más básico.

:"Jo obstante su gran coherencia r alcance explicati\'o. el eSl3dl) anual de la teoría evolutivano es del todo sa tisfactorio, pues deja vacíos en dive rsos ámbi lOs de la biologia (Brooks )'

Wiley, 1986). De en tre los \·a rios fenómenos )' observaciones que la moderna teo ría evol utiva110 considera o no ex plica adecuadamen le. dest acaremos la presencia de caracter es no adaptativos, el curso te mp()ral del cambio filético, la d ireccionalid ad de dicho cam bio, la relaciónentre filogenia \" ontogenia, las diferencias entre los ritmos de cambio molecular y orgán ico ,r el carácter conservadOr o neutro de los cambios mo lec ulares.

Pensa mos que esta situación requiere rep lantearse de manera directa .las pregumas fundamenw les que indicamos al inicio de este artícu lo, y en lo que "iene nos proponemos haceresto con una mirada concc::ptual bás ica que toma en cuenta la constitución del ser vivo comosiste ma au topoiet ico (f..-faturana y Varda , 19i2), rl'conocit!ndo su ope rar como sistema e s-tructuralmente delerminado que existe sólo m i e n t r a ~ (·onserva su organi7.ación y congruencia(:<)n su c i r t : U n ~ ¡ a n c i a . Por estO, a continuación, y en el en tendido de que es fenómeno biológico

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IOdo fenómeno que in\'olu<Ta la realización de la autopoiesis de por lo menos un ser \ ho .

nosotros harem05 este rcp lameamiemo manteniendo que todos lo s fenómenos biológicos.

incluso aquellos que tienen luga r en un dominio relacional supraindi \"idual. hay que expli-

carlos y ("omprenderlos considerando lo que pasa con los seres \"i\"os durante el suceder de

511 realización como indiriduos que consen"a n orga nización)' adaptación como c o n d c i o n c ~ de existencia" r-.-1ás aún. como \'3 dijimos 31 comienzo, h ¡ ¡ r e r r l ( ) ~ eslú mostrando el pape l que

juega la conducta como aspet:lo guia dd viúr y de\"en ir de todo ~ e r \"¡\"o" Con este fin" hemos

divid ido este cns3yo en \"arias secciones que pueden se r leídas en distint.u urden según la

curiosidad del leoor. pero , naturalmentc" Lodas eUas forman un C O I ~ j l l n t o coherente"A modo

de a pendice hemos incluido un glosario que contiene defini("¡ones de los términos y expre-

siones conceptuales que en este e n s a ~ o illlroducimos como no\"edad, asi como precisiones

sobre el selllido de aquellos ~ a conocidos, cuando ellosson de importancia en nu eS trocolltc.'X!()"

!11\"immos alleclOr ¡¡ leer este apéndice. \" ¡¡ f c r r ~ e a él cada \"ez que en su lenura de este

ensa}o lo estime cOJ\\enieme .

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11. COl\SlDERACIO l\ ES EPISTEMOLÓGICAS

11. 1. nrTElüIL'\IS\rO FSTRl'C! t: RAI

Toda argumentación exp licati\"<l. cua lquiera sea el dominio en que ésta se dé . se Funda e1l laI1 0c ión de determinismo estru(:tural (ver apéndice) , es decir, en el emcndido irnpliciLO oexplícito de que tl operar de todo sistema, tanto en su dinámica interna CO Il lO en HI din ámic<lrelacional. depende de su es.tructm;t. La noción de dc tcl'min i.mlO est ructu ra l. es una abstrac-ción descr iptiva de las h e r e n c i a ~ cxperienciales (esLO es. del hace r) del obsen"ad or en suoperar como ser vivo, que éste hace al reflexionar sob re las regularidades d e sus e x p e r i e n c i a . ~ en el \'iúr, y al intentar e x p l i c a r 1 ~ . Aun la noción de probahilid<td tiene valid ez sólo desdela acep tación. a sea implíc it<l o explícita. de qu e el observador open¡ sobre un domini o

subracf:llte dI;; dt:: !l,;rlllini.,mo estructural que es directa ml,;nte inobservable.a ~

nociones d esi$lt'ma r rnecanismo implican constitutivamente, esto es, en si, la noción de determin ismo

CS ll'UClU ra!. El explicar científico se funda \' a poya en el de te rmin ismo estructural. ya qu eco nsiste en la proposición de mecan ismos genera li\os que. si se dejan ope rar . da n origen alas experiencias a exp lica r (ver l a l U ..ana. 1990).

11. . Sr.RF.S \" l ,'os C O ~ t O S T H t . . \ S [ ) F T r R ~ ! ¡:\ ,\[)OS E S l l l . l · L T l L R . ~ I . : \ ¡ E . ' \ T t : :

Desde un punto d e vista bi ológit.:o , los seres \'i\'os son sistemasdctcrminad o.tl estructuralmen te.

Por tanto, todo lo que les ocurre en cilda instante les ocurre como parte de su din á micaestructural en ese inst<lnte, r de le rmin ado en ella. Ello im plica qu e los cambios estructu rale s

que un ser \·i\·o sufre co mo cOll secHen('Ía de sus interacciones con el medio en el lIue sereali;o;il, no SOl! llclcnninados por los agentes externos que un obser\'ador \'e incidir sobre é l.ni dependen de la Il aturaleza de e llos. sino que quedan det.ermi nados ('11 la prol.Jia din ámicaes tructura! del ser vivo (\'er MatLIrana, 19i5 ). Por tanto, en su dinámica de interacciones elser \'¡\'o es tocado sólo por aquellos age ntes qlle ,<,u propia estructura admite)" c,<,pecifica, )'que el o bse r\'ador no (lene cómo d istingu ir desde sí. Por esto. el devenir estructu ral de un

se r \,i\,o cursa de manera indifercnl e a las caracterizaóones que un ob sen ador hace de sucntorno, pero de manera c o n t i n g c n ~ a su encuentro estructu ral con el medio en qu e serealiza.

Además. debido a su determinismo estructura!. el ser l"im no puede di stinguir en suoperar el origen interno o externo de sus cambios. En otras palabras, la dinámica estructu ra lde un ser vi vo ocurre aje na a lo qu e un observad Or pueda di !\l.inguir como interno o externo

a él. I.a d ist inciólI em rt lo interno r lo ext erno. en un ser \'h'o o en cualquier ot ro sistema

dete rminado en su estru((ura. es un a d iS linción que hace el obserl'ado r, r po r esto no participa

en el o perarde tal clase de sis temas. De esto se sigue que los fenómenos p r o p i o ~ de la dinámica

estr uctu ral de un ser \'i\'o y los fenóm enos propios de su relaciÓn e interacción con el enlorn oen el que se realiza. 50 11 fenómenos de distinta clase )' no pueden ser reducidos unos u otros.

11 . 3. [ XPLlL\C. IO:\I.SC1E:'\TiFICAS

El ex p licar ciel1lífico consiste en 1,1 proposición de un proceso n meca ni smo que, si se d ejaopera r, da origen , en el dominio de ex pt-riencias del observador, a la experiencia (fenómeno)

11



que se qu iere explicar. En tanto las explicaciones científicas consisten en mecanismos gene-

rati\'os. de modo que el fe nómeno a explicar es el res ultado dd operar de d icho mccan ismo

generatim. fenómeno a ex plicar }' mecan ismo generativo penenecen a domi nios fe noménicosd isjuntos. r la explicación cientí fi ca no constituye una reducción fenomén ica. Esto es, las

exp licaciones científicas son exp licaciones constituti va mente no reduccion is tas. Como nuestro

r o p ó ~ i t o es contestar las pregulltas planteadas al inicio de es te trabajo dando un expli cación

óenü fica alag fenómenOs que ellas co nnotan .

n u e ~ r a larea consiste en proponer un me-

G. I lmno o proceso generativo qu e da or igen a dichos fcnómenos como re sultado de su operar.

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111. CONSID ERACIO:--IES BIOLÓCICAS

J11. 1. D r.RI\·' \ O:-<T()(; t:-':l CA

L.:n ser vivo es un sis tCllla <luto poiético de primer o segundo orden en el espacio mo lecular(ver t-.-latLlrana y \ 'arda , 1984), ycomo lal es un sistema dinánllco. esto es. en contin uo cambio

eS lructural, que existe sólo mientras consena la orgall i7.<lción que define su identidad COmoser Ú\"O (<t utopoicsis ), o muere. Por esto, 10 que constiluye a un ser \· j"o es SlI ininterrum pid oopera r en la continua realización de: su organización (\'e r apénd ice) autopoiética, sea ésta deprimer o de segundo orden. 1.::1 ser \" i\'o permanece como tal únicamente mientras estaorganización se conserva en el fluir de los cambios eSlrucLUrales que éSte sufre, cualquierasea el origen de d ichos cambios (\'er ~ l a l U r a I l a y \'arela, Hl73 y 1984), Por tamo, la h islOrÜ\

individual u olHogenia de lodo ser \'i\'o transcurre, o se da, constitutivamente cama t i l la

historia de cambios eMructu rales que siguen un curso qu e se e ~ l a b l e c e momenlo a momenlOde lerm inado por la ~ e c u t ' n c i a de sus interacciones en el medio que lo com iene , El pr ocesoo c1e\'cn ir cn el que un sistema sigue, como resu lLado de su d inámica de illleracciones, elcurso de camb io estructural o de posición que resuha cu¡mdo en csas illleracciones conser vasu organizacióll y adaptación (o relación de congruencia operacional con el medio, ver apén-dice), se de1101;1 en castellano con la palabra deriva, Por es(() a f i r m a m o ~ : a) que la olltogeniade Ul l ser \'i\'o es opcracionalmel1le un a deriva estructural: b) que la conServación de orga-

niz<lción y de adaptaci6n en el medio eS la condiciól1 de existencia de lOdo se r vi\'o: e) quela consen'ación de o rganización y ad<lptación resultan en el , 'h'ir del se r vh'o de ~ u dinámicade inl(Taccionesc.:on el medio como un fenóme no sistémico (\'er apénd ice. dinámica sistémica),

no de su fenomenología propiamente hiológica; y d ) qu e c o n ~ l i l l J t i \ ' a l 1 1 e l l l e la omogenia (verapéndice) de un ser d , 'o, esto es, SU deriva estructural. transcurre en su \'Í\'ir sin esfuer.lo niintencionalidad o propósito, Por último, es por lo amerior, que al habla r de los cambioseslructurales que ocurren en un se!' vivo du rante su onrogen ia, hablamos dc su de riva es truC(llral omógenica destacando su carácter de proceso sistémico espománeo (\ é a ~ e .\latunma\' \ 'arela. 1984, ,'el' también Fig, 1),

II 1. 2, SER \'1\'0 \' DO\!I:-:IO DE r:XISTIJ\C IA

En la deri\'a estruclUral ontogénic;j ele un ~ e r ,'¡\'o, ser \'i\'o }' dominio de e x ~ t e n c a o nicho

cambian j untos, En e reeto , dado que UIl se r \' i\'o es un sistema que se realiza constitu tinmentesiguiendo un a deri\'a estruct ural. el dominio de existencia o nicho del Se r \ i \' O cambia coné l. de modo qu e no preex iste a su r<:alización en el ám bito en qu e es distingu ido por elobservad or. Para ser más acuciosos, haremos algunas precisiotlt:scon respecto a las distinciones

derivo {estructura lontogen ico '

oIt

C>11

1:1



que hace o puede ha<er un ousenador al mirar a un ser \'1\'0 en la circunstancia en que lo

distingue:

El obsen:ador d istingue al med io como el gra n continente en que él o ella ve qu e el ser

r i lO se realiza. El medio surge con la di s, inciÓn del ser \ '¡ \'O COIIIO todo aquello qu e el ob-

servador ye y no ve pero que supone lo rodea c o n T e n e . Por esto , el ser \'¡vo "parece en la

distinción del obsen'ador realizando su dominio dc existencia en cl med io qu e lo comicne,

> rodeado por un entorno o amb ient e (Fi g. 3)El obsen'ador distin gue como entorn o o ambiente del ser \']\ o <1 todo aque ll o que él o

ella \"1:: que rodea al ser vivo al se r éste distinguido. I::Il OIra6 palabras. el entorno O ambienteen que aparece II n ser vi\'o al ser distinguido por el ohscn'ador no qu eda de lermi nado por

el se r \'i\'o que só lo se encuentra con el med io en el nicho, sino que por la mirada del

obsen·ado r.

El obsen'ador ind uce al nicho o dom inio de existencia del se r \'ivo como la parle delmerl iü con que el ser ,¡vo de hecho se encuentra en cada installle de SlI \"ivir. El nicho o

dominio de ex.: \I . , , ~ i a del se r \"i\"o, por lo tanto. no es caractcrilable con indcpendenci<l del

se r \'i\'o que lo o ~ ¡ .HilU\'c. l ÚIll CQ modo en que el obse rvador puede conOC(!T el nicho deun ser viv() . es usando al mismo ser \'ivo corno ind icador. Para el ob scn ·ac\or. que puede

tratar al medio como conteniendo al ser "iyo así como incluye ndo 1 1 nicho, t!ste puedeaparecer como preexistielldo al ser \·i\·o que lo ocu pa . Pero para el ser vl\"O esto no es ni

puede ser asi. pue s Si l domin io de ex istencia sur ge ro n su operar al realizarse éste como tal.

Por esto, en la medida en que el medio incluye al nicho y el nicho no preexiste al ser dm ,

ta mpoco preex iste el medio al ser \"in) que lo ocupa ; antes bien. ~ u r g e con él. 1::.1 dominio deexistencia d e un ser vivo corr espo nde substancialmente a lo que \ 'on Eux kull (1957) llama

su Cm\\"eh, r un mismo ser \"i,'o puede real izar i s l i n t a ~ idelHidades al rcalizar d istimos

nichos (Fig. ) . Por 10 <Interior, 11 0 podemos dec ir que en 5U cleri"a CSlfuctur<l1 omogen ica el se r \"ivo se

adapra <11 med io, ni podemos deór que el medio selecciona los cambios que sufre e l ser \·ivo.

S( podemos decir. en un sent.ido eSl.riCTO . que ni el medio ni el mcho preex isten al ser \'i\'o

que lo s ocupa, r q ue durante la deri\'a eSlruClural de un ser vlYO, ser \"1\'0 \. medio n e c e ~ a -rial1l ellle camhian juntM. de manera cong ruente , en lo qu e de hecho es una cocteri \'a. En

estas circu nstandas. \" ate ndiendo lambién a lo ex pn .:sad o en 11.2 .. hacer la d is linciól l entrelas caracterizacion es que el obsen 'ador ha ce del medio en q\le halla a 1II1 ser vko }" lo queéste halla en su rCali/arse el1 tal medio, es fundamemal para (ol"nprender la h islOrla de cambiode los seres \ ' ¡ \"OS en el de\ 'enir de la bioslera. ;":0 hace r esta distinción, lle\'a a confu ndirestos dos dominios al alribuir al o perar de los seres \'i\'os fenómenos que s610 pertenecen a

bs descripciones del observador, y viceversa. equi" ocando el curso de las exp lica ciones.

En hiología se babia de organismo C0l l10 una expresión ge nérica pa ra refe ri rse a un ser \ " \ \0

Dom inios de existencia

---tlfo=)Homo sopiens ---+ '-lI/

Pr im a t e t ~ a m í f e r o

Figura 2

14



•

de prime r () segundo orden, deslacamlo la com plej id ad de su composición ¡ n t e r n ~ segúno n ' ~ U s d i ~ l i n g l l i h 1 t ' ~ y asociables a eS LrU(luras paniculares qu e opcnlria n como los órganos

(instrumentOs) de re;¡ liz<!ción de l c ~ procesos. Acl elllas. la noción de organismo connota launidad operil ciomd en que se realiL.a el \';vir de los seres Ú\"OS así como su n:p roducción. demodo que lo que se reproduce en terminos un itarios b i o l ú g i l " ( ) ~ es un o rga nismo. en orga-nismo, por laTIIO. puede ser ca raCteriLado millo un i ~ l t ' m a de sistemas (órganos y células)

que se imnsenan en su realización est ruct ura l, de modo que unos so n parte dd ámhi ro dereali7.aciún cid ni cho de los otros. Por esto. la cOthcn'"ción onlogénica de un o rganismoimplica la nm s(!n "¡¡óó n simultánea de t o d a ~ las organi/.adones de lOd os los suhsistemas quese entreCnlli\1l en él. Dicho de un modo explícito. en el \'iúr de U ll organismo se com¡:rvansimultáneamente 11 organización a Ulopoiélica ¡sea esta de primer o segundo o rden. según

el caso), la or ga nización propia del organis mo q ue real iza su modo de "Ida (,"er a p ~ n d i c e ) . la organ ización de sus d istilHas rla .es de c t ~ I L l l a s . \ la organización de sus d istimos órga nos.Finalmente. en la reprodu ccióu de II n o rgan ismo ",e consena la estrUClll ra inicial que (om-¡jtu.re la posibilid ad de realización ontogénica de lodos los sistemas que SP e m recruzan e n él.dt, tllodo que la re producción de un organismo a(a rrea () implica al mism o tiempo la repro-dU C("l('lll SlTlllll¡Úl Ca de todos los sub siSLcJUas que partICipan de Sll rea lización. Por ello, la

hi sto ria e\"Uhlli\'¡¡ de lo s seres d\"os e ~ un<l historia d(: co nservación >. cambio, tanto d e loslinajes ("el" apénd ice) de o r g n i m o ~ , COlllO de los linajes de sistema s qu e se inten.ectan conellos eTl Si l rea li/.at, itlll eST fll ctural. De acuerdo a t'sta \ is ión , hablaremos a continuación de~ c e s \·i ,·o5. para referirnos a dios en té rminos ge ner¡tles, \ tic organ ismos cuando al hablarde los seres \"i\"os q ueramos r e r n o s a los fen ot ipos Qntogeu icos (\'e r apéndice) o mod osdc \·ida qu e 1m seres \ ' i \ ( ) ~ ronscn'an en su den:nir ol11ogénico (j filogéni co.

11 t. 4. C O D l R ~ O " T O G l . ! \ l C ~

Las interacciones recurrentes e lll l"e dos o más organismos dan origen a un a cOtle ri \'a est ruc·

wral ontogénica. En un" coderi\"a .los organismos imeractuames siguen derivas cstruClurlllesrct"Íprocamcll1e congruentes, y (ada uno sigllt: el cur so de cambios eHruclUrales en queconMT\"<t su organizació n y su adaptación ell n :1aó6n con los otr05 , en un proceso que cursahaSTa !JUL' algullo se separa o desintegra. En la t'oderÍ\ a t:MructLll"a l cada organismo operacomo parle del medio donde el Otro. (¡ lo.") ot ros, realii'an su nicho. nicho de otro modo , enla coderi\"<I ICIS distintos orga nismos o pera n unos con Icspeno a los otros como parte de 1(1

rea liZ<lción de sus respecr i\'os ni chos, y sus respecti\as de r i\"as estructurales siguen espontá-neamente cu rsos de ca mbio s cúngrUt'!HeS mientras conse r\"an organi7ació n a d a p t a c i ó n ensus interacciones recu rrentes.

111. 5. E'Tlm: . R l " Z . \ ~ I l r . : - " T O l ) l L ! \ I O . - \ D E S

Como \'a dij imos e n el p UIlLO 3 de esta sección . al rca1i 7.a rse un organ is mo. se wrrealizan conél e n el pl"Oceso de Sll \·i\·ir como sistema autopoié tÍeo. \'arias eTllidades o T e m a s di fe rem esdefinidos por organizaciones ( 1 i . ~ t i ! \ a s , y. por lo tan\.(¡. con dominios de ex istencia diferentesque se intersecta n en . ~ u dill;'llnica eSlrunural. Esta s distillTas n t i d a d e ~ o sistemas. tienen

dillámicas eStruC Iurales (:f1ln:rru7<¡das necesarialllCllle distinta;;. así com o deri"as estruuu ~ que son lambién d i f e r e l H e . ~ , aunqu e no del (Odo imlependielllcs. ya que, po r la intersecciónesrrllctural en qu e ~ e dan . los t'am bios e l] la eS ll"UClUra u t: uno pueden dar también ol"igena cambios e 5 r u C L U a ! e ~ en el 0 11"0. Cualquier tipo de sistema "i,'o pu ede ser portador de

OlrOs. curasr e ~ 1 i z ; ¡ c i O l l e S

se entrecru za n con la suya. en el momento de su reproducóón.15



Así. en un ser \'ivodado se pueden ent recruzarestruclurahnente un venebrado, un mamlfero,

un prin late}" un H()1IlOsapims, siendo este se r \ ivo portador de todas estas otras organ izaciones

en su reproducción. Lo mismo ocurre con entidades o sis temas de otra clase. CO IllO órganos

o sistemas de órganos, que también se entrecftll:an en su realizaóón con la rea liz ación del

se r vi\'o, y que lambi61 se comer\"an en la reproducción ne éste, aunque a éstos usualmente

no Jos consideramos co rn o entidades con existen cia ind ependiente porque no \ CIllOS el do

minio en que lo SOIl. En ( :Wl intcrse<.:ó ón estr uctural de TIluchas entidades y sistemas diferemesen la rea lización de un se r \" i\"o. és te opera com o en tidad p()rtadora de todas las demas.

au nque éstas también operen como unidades p o r t a d o r a . ~ rle otras que sc en tr ecrUlan es truc

tura lm ente (On ella.s. Cua ndo la unidad portadora se desintegra, todas las demás que se

imersecta n con ella se desintegran. Final me me, aunque las distintas entidades qu e se rea lila n

a tra,·és de la realización de un ser \·im en la intersección estructura l con él. dependen para

su realización de la realización del ser \"i,·o, todas ellas participan en su reali7.ación indh·idual

en su es pacio de existencia panicular. de todas las caracte rísticas fenoménic:asqu e son propias

de wa lquier sistema en su dt.' \·enir como tal en la realiwción de su nicbo. }" pueden también

st:: r po r tadoras de o t r a . ~ (vel" \-Iaturana , 1988: véansc también Figs. 2 y 3).

lII. 6. . E J ' t c t ~ F S S

El ser ,· j,·o es un siste ma <lu topoietico molecular ele primer o de segundo o rden. y por ser

sistema. su realización involucra en cada instante la participación de todos l o . ~ eompom:ntes

que 10 constituye n . )" no puede decirse q4e ninguno de ellos sea por si sólo responsab le de

sus característ icas como tal. Por esto. estricta lllente. no se puede hablar de determ inismo

genético, o decir con propiedad que cien os <.:araeteres están determ inados genéticamente , o

decir de un modo que no sea ll1eramemc metafórico, que un cierto rasgo en un organismo

está dete!-mi nado por d AD;.J nuclear de las célu las de dicho organismo. Lo que si se puede

deci r. es que todo carác t.er Orasgo en un organismo ~ u r g l . ' o resulta de un proceso ~ p g é n i ( ( ) (ver apéndice) que es constituti\"amellle ulla deri\"a estructural ontogénica . En este proceso,la estruCtura inicial de cada ser "h·o con stituye como tal un pu nto de part ida qu e determina

o especifi<.:a par.! la mi r.tda del observador y su explicar, un campo particular de posibilidadesde transrormaoones olllogénicas. Tal cam po de posibil id ade s ontogénicas (,·er apénd ice,

cam po epigén ico) es solamente wnceptual. pues de hecho sólo una de las olllogen ias que el

observad or ve como posibles será la que se realice de un modo epigénico según la ~ ! O i a de imeracciones del o rgan ismo. y no existirá corno tal sino en el transcurso de e ~ a epi génesis.En eSTas órcunSl.anc;ia.s. s610 si se repiten la estructu ra inicial}" la hisLOria de interacciones de

un ser vi"o. en su epi génesis se repetirá su ol1togenia. Solamente SI un obs ervador puede

entor no entorno

•• O4

I t

4nic ho •

4 •edio

F¡gura J

•16



afirmar '1ue un fenotipo panicula r surge de todos modos. cualquiera sea el deven ir epigénico

del organ ismo. puede él o ella hablar con semido operaciona l de algo parecido a lo (¡ue se

quiere connotar al hablar de determin ismo genetico, y aun así se tratará de una afirmación

que !/wdrá sólo un carácter metafórico, pues tal fenolipu de todos modos surgirá de manera

epigenica. El quc un obscl"\'<l(lor pued<l asociar un rasgo de la estructura de un organismo

en algún instante de Su der iva ol1logélllca con algün aspecto de su es t ruClura inicial. no niega

que lodos los rasgos de un organ ismo se originan de Ull modo ep igéni co a partir de unae5tructura inicial.

111. 7 . REPRODL CCi 6.'\" y lI ERr SCI. ..

El fenómeno de la re producción se constituye en el momento en que se produce una división

o fractu ra que consen'" la organización de la unidad que se di\"idl" dando origen a una omás unid'Hles de la misma dase . 1.0 mismo pasa cuando fragmentos de dos o más unidades

de una misma clase se fusiünan )" dan origen a Olra unidad también de la i . ~ ! l l a dase. Al

rni smo liempo. la reproducción cons Li tuyc al fenómeno de la hen: J1 Cl a al consis ti r. de hecho.

en un proceso que. al consenar la organil.ación de los sistemas progeni tores meclia ll l<.: lat:OlIScn ación de elememos ydinánlJl:as estructurales propias de éstos. da origen a uno o más

sistemas Ilue\os de su misma cla se (,-el' a l l l r a n a , 1980 y 1-. \¡nurana ~ ' Varda, 198·1). DI! 10

an1erior se sigue que. en ta tUO la herencia se constiture el1 la reproducción. ésta en los seres

vivos no depende de ninguna clase especial de moléculas. sino que de la d istribución no

companamemalizada de los elemcntos ('omponentes de la o las unidades progen ilO ras, T al

distrihución no companamelllalil'Hla es la que hace posible la reproducción . sea ésta directa.

por fractura o partición. o indireCla. ¡¡ tra,-és de la producción de gametos. La re producdón

es un fcnómeno frecuente en la n:l1urale7.a. y no es de ninguna manera prinlliva ni propia

de n ~ ~ e r e s \'ivos , aunque en é S 1 ( ) ~ se dé actualmente de muchos mo dos diferen tes que \'an

desdc la compleja diús ión celular mitó lica. pasando por la llIeiosis y a p roducóón r fus ión

de gametos, hasta la fractura de una ¡¡lanar ia o la separación de un estolón vegetal. Desde1111 pumo de vista eSlructural , lo quc se he reda en la división rcp roduni"a de un se r vi\ 0 , es

un genotipo total (ver apéndice). una estructura inicial tjLle fun da un campo de epigénesis

posibles que (Iará origen aU lla olltogenia o a Otra. segllll el cur!)o paniculardc: las interacciones

que el st; r vivo sufra e l! H I rt;ali/ación panicular.

La reproducción cil' un ser \'1\'0 no ocu rr e en cualquier hlgal' o en cualquier rirc ll llStam : ia,

sino que ocurre en un lu!-(ar particu lar y en una cirnmstancia determinada por el curso

particular que ha seguido su epigenesis. :-\sí mismo. la est rUClura fundadora de un nue\"O

se r vivo no cae en cualqu ier parte sino que en l l l l ámoito panicular de ter minado en el ,'í,'¡"

del ser " i\'o progenitor. En consecuencia. lo que surge en la rep roducción de un ser \"i\"o es

otro ser ,·i\,o que realiza un feno tipo ontogénico particular bajo la fOrma de un organismo

que resulw ser uno u ()lro según las con tingencias de slll"pigénesis, Por esto, si ¡tI reprodudrse

un ser \"i\'o se re piten t.a nto la estructura inicial de l progl!nitor como las contingencias de su

epigenesis, ine\,itablemenle se repite la epigenesis de éSle. Es decir, se re produce el fel'lü lipo

ontogenico del progen itor. y se conservan simultáneamen te, como parte de la realización de l

fenot ipu onlOgénico reproducido)" de bido a su e n t r e c r L l Z a m ~ n t o estruClu ra l y operaciona l

con él: a) la organización aUlOpoiética del ser "im reproducid!) que es. de hecho. la ponadora

de todas las demás: b) la organi7.ación que d efine la idelltidad de clase de ese ser vivo como

l i



el organismo panicu lar que éste es; }' e) las organiLac..:iones que detinen a las otros sisl,cmas

o ent idades quc al imersec.:tarse en su real ización estruclural con el ser \'i\'o, se reprodu cen

con él. Si se reproduce el ser \' i\·o. pero no se conserva el fenotipo ontogénico mediante el

cual éste se realizaba como un organismo pan icu lar, surge un ser vivo dife rente qu e realiza

ot ro fenotipo onwgénico distinto del de éste. Al suceder esto. surge un nuevo tipo de ser

d\'o b ~ j o la fOrma de un lluevo organismo que es alguna \'ariaóón del organismo progen itor.

>' que puede ser o no ser ponador de las mismas ent idades o sis lemas que se imersectab,men la estructura del ser vi\'o origina l. Con esto se abre de inmediato la posibilidad para que

se constitura un nu e\'o linaje , o para que surja uno después de una sucesión de reproducciones

con cambio de fenotipo ontogénico si el nuevo lenotipo onlogénico llega a la reprodUt:ó ón.

111. 9 . CO '\OlIC 1. \

Si miramos un ser vivo en su ámbito de interacciones , distinguiremos en relación a él dos

dominios operacional es. a) el de su dinám ica estructural en su constitución y realización como

una tota lidad sistémica, que es lo que usualmente co nnolamos al hablar de fisiología, y bl el

prop io de su dinámica interaccional y relacional en su operar en el dominio en qUI: existecomo tal totalidad en un enlomo. que es 10 qut" hemos llamado conducla (ve r Fig. 4). De bido

al determ inismo est ructural de los seres \' i\'os, estOs do s dominios operacionales son disjuntos,

no se intersectan . . no son operacionalmente reducibles el uno al otro. De esto resu lta queau nque las conduelaS surgen en las interacciones del ser \'i\'o como resultado de su dinámica

estructu ral. éSfá no es ca usa de ellas. Al revés pasa lo mi smo: el [luir conductual de termina

en cada instante las circunstancias de encue mro del ser vi\'o en el medio qu e lo contiene, ycon ello, qué configuración estructural del medio, y en qué sucesión. gatilla en él los cambios

de es tado que surgen en él en el curso de sus ilueracciones, sin que éstas los dete rminen. En

estas circunstanCIas también ocurre, que en tanto una conducta puede realizarse bajo muchas

dinámicas es tructu rales imern as distintas por el hec ho de que la dinámica es tructural no

determina la conducla, el campo de variabi lidad estructu ral interna del ser vivo es mucho

mayor que el de la variabilidad <:QnduclU al. En consec uencia. el flu ir de la condu cta de un

ser vh'o en sus interacciones en el medio, restri nge y guía el fl ui r de su deriva est ructural

ontogénica. En Olras palabnl.s. el flui r conduClual de un ser vh·o modula el cu rso de su

epigénesis, la que de hec ho sigue un curso determinado por el flu ir conduClual del ser vivo

en de riva onwgénica. Las co nsecuencias de lo ante rior pueden resumirse de la manera

siguiente :

'" El flu ir conduClua l de un organismo a lo largo de su vi\"lr. realiza su modo de vida y

es parte de su fe notipo olltogénico... La conducta como dinámic.:a relacional del organi smo>" el medio, es parte de la dinámica

fis iologt'o

conduc1a

observador

Figu

ra .J

IR



'btémica de l"t"illi7aciún de éste. La dill{lmica estructural del organismo no determ ina la

(1 lIldurta au nqu e participa en su gene ración. pues esta su rge en la relación organismo med io.De la mi!>m il manera. la dinami ca fonduClual no especifica ni determina los cambios est ru c-

turales cid org;l11ismo. sólo aCOlél \. guía el curso de la derh 'a omegénica de éste mientras ésta

,e da .

'" La co nducta como rea lización dinámica del r g ¡ ¡ n i ~ ! 1 1 O en el flu Ir de sus interacciones

en un medio. es la rea lización de su modo de ,"ida. \" es en rada mUll1enlo parte de la realizaciónde su fellotipo o l1togénico. Por lo tamo . en Ull sentido est r icto no hay ni puede haber de-

terminación genctica de ningún n.m'tcter o rasgo de ]" conduct a de un organismo. pues estos

~ u r g e l 1 de una manera sistémica d urante la de r i,";t o n t ( ) ~ é i c ¡ ¡ de éste.

19



IV. PROPOSICIÓN f.XPLlCATIVA

1\ ', l . D rRI\"-\FT1.(X;F'\IC,\

:\1 constituirse un linaje de Seres vivos. lo que se conscn"¡¡ de generación e n g(;!l1c ración, )' loque def in e a ese i n ; ~ c como un linaje de sen:.'; \-i\"Os. es la realización de la autopoiesis e ncada lll10 de los St:rcs ljue su rge ll en la sucesión de reproducciones. Al consti tuirse un linajede orga ni smos. 10 qu e ~ c n)JI ' i cn a ge neración I r a . ~ generación en cada uno de los seres \ ' \\ 'OS

q ut' ~ u r g e n C0 1110 mi cmhrm de ese linaj e, es la d h ~ ¡ ¡ c i Ó n del fenotipo OntOgéllico o rganismo .:\1 constituirs(' un Iim0c mamífero, lo que se COnserva generación tras generación, es el

fenotipo on wg énico mamífero en cada uno de los s e r c . ~ vl\'os que su rgen como miembrosde ese linaje. Pero. dehido a que un lenotipo Olltúgenico puede realizarse de mu chas maneras

d i ~ t i l \ t a s . la co nser \'<I('ión de Ul l fCllotipo onLogénico en la reproducción permitt:' que \'aríeel genotipo tutal mientras esas \'ariaciones no interfieran co n la realización del fenotipoontogén ico que se conser\'a. Por esto. si hay reprod ucción. h a ~ ' posibiJidad de \'ariación enlOmo a cómo Sl! rea!i¡¡1 el fenoti po olltogénico que ~ e conser\'a en cada sa lto reprorluctl\'o.:b í. por ejem plo. ~ i h a ~ re producción de! ser Ú \ O (es to cs. conser'\'a6611 de la auto¡>oi t.'sis en

la reproducción ). 1 a ~ ' posibilidad de que se protlul.ca alguna \'<l1' ia , i6n en el modo como sercaliLa la a U 1 U ] > o l ' s i ~ , ' h a ' la posibi lidad de que en la , ~ u c e s i ó n de reproducciones ulte riores~ e c o n . s e r n ~ U II nue\o modo de realización de la t o p o i e s i ~ . \ se: produzca un nue\o 1 i e de seres \ ' \ ' ( ) ~ .

Descr ibamos esta dinám ica sistémica de ot ra manera: Ln fellotipo omogén íco se rep iteen la rep roducción de un ser vh'o si se consen'an en ella uIla ciena est ru ctura inicial. > si se

repite en la ep igénesis del 1ll1t" 'O ~ e r \'1'-0 du rante su deri\'a o mogé nica, una ciert a his toriade lIll eracciones b ~ j o la fo rma de una configuración pan icu la r de encuentros en el medio,La c O I l ~ e n a d ó n de un ferw lipoollfogén icu ellll na sucesión de reprod ucciones (hl (ons üllldónde un linaje ). es un fe nómeno que imp li(:a en cada generación la repetición de u na d inámicarelacional ser d\'o-mcclio particula r , Así. durante la hi sto ria de co nservación de un linajepanicular de mamíferos. lo que ~ e tiene ljue haber ronsen 'ado en la sucesión ne reproducciones, es lIna ciena eSll'U(IUnt inicial y una cierta ('onfiguración de interacciones en lao11logenia indh'idu al de ('aJa nuevo ser del linaje. de modo que en el juego de esas dosn mdiciones Sl ' d i t : ~ e \ti p i g é J l e s i . ~ propia de esa clase panicular de mamífero.

La perm:rl1l:m:ia de un linaje , esto es, la conservación de un fen otipo olllogénicu en unaslIu:"s ión repn)d\lct i" il. ocu rr e e ll una dinámica ~ i s l é m i c a . gracias a la naturale/,a sis témica. y

no genetica. dt' l . reali zación del fenotipo ontogenico , En este proceso el genoli po IO ta1, que

sos tiene v hace posible la realización del fenotipo olH ogé niw sin determinarlo. put.>de variartnientras el linaje se conserva . dent ro de un ámbito de ca mbios posihles definido por el mismofenOli po onlogénico. En estas ci rcunstancias. un m¡e\'o linaje ~ t : fnnna rá. como una va riantedd linaje original. cada vez que se consen 'e de ulla man er.:t sistémica, en una sucesión reprodUCTiva. un IHle\-O feno tipo onlog-enico. el cual surge millo u lla posi bi lidad epigénica

permitida por el genotipo total de los descendientes de UI lO o algu llos miembros del linajean cest ral. El que esto pase o no en un momenlO de te rm inado de la historia de un linajedept'll d l'rá de si en ese momento se dan O no las cond iciones sistémicas que 10 posihilitan .Los IlUt: \'os linajes así forma dos pueden sufrir a SlI '-el: uno o varios e pisodios de diversificación.lo que da lugar a un ~ i : , e l l l a rami licado de linajes. w nectados po r un o rige n e histori<l

2\



comunes. Llamamos a eSle proceso de generación \ ra mificclCión de los linajes en la sucesiónreprodl.lctil·¡¡ de deri\'as olltogénicas COII (-a mbio del feno tipo olllogenico conservado. deri\'afilogenica natural.

La deriva filogénica es un proceso sistémico histórico que se constituye en la sucesión de

inrlividuos . no de poblaciones. aunque éstos inTegren yde hecho dependan de las poblacionesque fOl'man para su dvir. En la deri\'a filogéIlica, la s disdmas clases de urganismos surgene11

un medIOc u ~ a

dinúmica estructural es indepemliente de ellos, realizando distintos nichosque no preexisten al operar de los organismos el! él. Debido a ello, liada ocurre durante ladil 'ersificación de los lin¡ues que se pueda llamar fUCHa () presión selectiva. ~ o caben dudasde que un ObSCfyatlor. que al mi ra r a una poblacióll quc n Ullbia en dos momentos d is tintosde su historia ve Olla sobrcdda difnencial de algullas tic las clases de indiv id uos que lacomponen. pueck dccir de maner¡llegí timaque l o s s o b r ~ \ i \ i e n t e s han resultado seleccionadosen el del'enir dI:" esa historl<1. 1.0 que si no puede cleci r d obsen"ador. es que el mec<lnismoque genera la ~ o h r e \ i d a diferencial obsen'ada sea una ~ t ' l e ( : c i o n . La ...ele{;ÓÚn es el resultadode dicha sobn:dda dif{;remial y por 10 tanto no pucde ser su origen. Por [anto. lo que un

obsen'¡¡dor llama ~ ( : k ( ' ( ' i ( l 1 1 al obsen',lr el resu ltado histórko de la deri\'a natural. es eJe hechoel resultado de un proceso sistemico no dirigido por ninguna fuerza () presión. En la deri\ a

filogénica natural. cada linaje sigue un cuno que se constituye instante a installle en lat.:01Her\"ación del fenotipo ontogenico ~ " modo dt: \"id:1 qu e lo definen. y que ~ u r g e con lareproducción de los seres \1\05que realiLall e ~ c fenOlipo oIHogénico cualquiera sea la constilllóún genética total desde la clIallo hacell . !>iclll pre que ésta \ las circunstancias permitanla epigéuesis propia del linaje .

1\' . 2. I 'ARIKI I ' , \nÚSnF I A CÚ' \n l C IA

Siguiendo lo dicho en 111 ,9 .. la conducta como modo de encuen tro dinámico del organismoen el medio es de hecho el dominio de rea lización de éste. Como resultado de es to , la cond ucta,)' por lo lalllO el modo de \'ida, opera de hecho como una diu<Ímica que acota el curso de la

deril'¡¡ estructural de un organismo en su omogen ia . AlmiS!11o tiempo , en tanto la constiluci{mde un linaje cons is te en la conse n 'ación reproductinl c!e un fenOl ipo omogén ico a tra\'és de

la realización de un modo de \"ida, la constitución de Ul l l i l l ~ j e resulta en que las \'a ri"cionesde l genoti po total quedan de hecho acotadas en el de\·t'l1 ir estructural de lus m i e m b r o ~ dellinaje por las configuraciones c o n d u C l u a l e ~ q u ~ ' se consen'an en él. De t:sto resu lta que lanm .el"\'ación de un modo de \ ida gu ía ~ a< U1<I la derj\'a estructu ral onlugénica de los organismos miembros de un linaje. También resulta qu e en la constituciÓn de un l i n ~ t i t ' la$ I'a riaciones del genoti po total en la sucesió n de geuerilciones sig-uen a las \'ariadones del fenutipoontogénico. El genotipo queda ocu ho y protegidu por la consen'aciÓll tr(lnsgeneraciunal deun modo conductual. y como resultado de t'se ocultamiento el genotipu sigue al felll)lÍpo enel de\'enir de los linajes (\"er Figs . .) ~ 6) .

Podemos decir. por t"mo. que la condllcta de los seres \'i\'os es el mecanismo que gu íael suceder de la der iva ont ogénica \. la deri\';¡ tllogénica. \. no la constitución gené tica o unapresión eXlerna, La nmducra. al acotar la deriva genética (H'r apéndice) en el curso de laconsen',u i(m de un linaje, gu ía el cu rso de éste sin determinar cuáles cambios gcneticos seproducen en él.

1 '. 3. CoKK 1\!lE:\"TO TJfJ . rF:>.O I 11'0 0:\"1 O(;I'::\"KO

Simetizando lo expuesto en I lU!. 1\' .1 \- I \ " ~ . diremos que en tant o en la ep igénesis de un

ser \'i\'o. la conducta determina dónde y (;Il,¡nc!o ocurre la rep roducción ~ ' aparece un descrndiente. pueden pasar tres clases de fcnúmenos:

22



••,

\ ~ reprod ucc ion

\\

\\\, --1

fen ot ipo on togéni coor ig inol

\ ' ~ " \ , ' , <¡ ,

\---1D \,\ITr :nuevo fenotipo

ontogen ico

IIII,

r - - - - - - - - - - - - - - - - -_ _________ J

IIIIIIIII

'----¡

nuevo fe noti po ontogén ico que se conservatronsgenero ciona lmente bajo co nd iciones de cont inua

cambio de genot ipo 1010 1¡ nuevo linoje

;1) quese com en e- e-l re noli\)fI olLtogénico de l progen itor ¡rl rep eti rse- la historia e pigén ica,

\' que en 1 a ~ gene raciont!s ...iguientes ocurra lo mi",mo ( o s c r \ ' á n d o ~ e el linaje:

b) que 5111:ja u n lIue\o fenoti po ul\logcll ico, ~ que el se r \'h'o que lo re-aliza al re produci rsed q)Osilt' I'US s c e n d i t : l \ r c ~ ell un lugar e-n q ue é s l O ~ p ueda1l realiJ:ar ese nuc\'o fe notipo

o 111ogenit o , d ando origl' ll de allf en adelan te a la n lll di ri c'm (a). , por lo lalHl) . a lln nue\ 'o

lil laje.

e) que l l r a UIl n\levo fenotipo onlO génico lal <¡lIe al r t': producirse el se r \ in l que lo

!'ea li/.d, surja aun un nu e \'o re!'1olipn outogénico , y asl sucesivamente hasta qu e ocurra la

cond ición (b), Cuando esto pas,1, se produce un co rri miento salta torio del fenotipo ont ogéllico

q ue du ra ha5la el \ I l ' g i e l l L o o estableci!lllcnto dd IIU(' I'O linaj e.

F.l proceso de corrimie lHo del renotipo o lHogénico t rae consigo u n corr imiellto (ln IllS

fo rm ación) del campo de epigé nesis posibles. la ll lO t ' ~ l ' UI1 pu nto de \ is ta feno típ ico como

g-eno lipiu), pu es a rras tra tam uién el co rrimi ento (transfon nacióll) del ge notipo IOla l al aco lar

la dcrh'a g-énica . e ~ l e c e r nuevas L O n i c o n ~ de epigénesis, El s\lrgimiento de un nut'\·o

linaje en es te proceso. sin emba.rgo, no indica 11 estabili7'acióll d e un n uevo geno tipo tOla.1.

Sólo in (\¡c<I que en la relarión ser \'i \'o medio se (onser\'iI la dinámica cplgénica sistémi ca querealjza el fCllotipo olllo!o\én lco qu t': de1lne al nut'\'O linaj e, En O1.ras palabras, d t ~ ~ i m i n t o d e Ull nul'VO linaje im p linl qUl' se ha generado un a d in;ími c;.! sisrémica, organ ismo med io

que se {Ollsen 'ará mientras a . ~ var iaciones que se prod ll7Céln en el ge no tipo lotalllO inte rfieran

23



\+-- reproducción

\

\\

\\,-----1

' -.!.!rfenotipo ontogen ico

,t-- r.,\\\\

\,-----1

---..t-- r.\

\\\

\\\

\

1\D í I

nuevo fenotipo :

II

de linoje original ontogen ico 1 I

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ III

I,,,II

_\ ~ r.,,,,,,,

__ ,

,,,,,,

__ t-- r,,,\

\,,!.......t '- '- - - l

\ ~ nuevo fe notipoonlog e'nico 11

nuevo fenotipoonloge nico 111

conse rvac ión reprod uc tivodel fenotipo onlogenico !JI

;----- nuevo J in a je - ---t

corrimiento del feno tipo onlogenico

Flflloa 6

C011 );¡ tIll lscl'\':lt.iÓn del fenotipo omogt':mu l que define a ese linaje, El que el ~ \ I r ¡ . : m l i e l l l o de UIl 1ll1( ' \ ( J l i m ~ i c no ,>ea un p r o c e " ~ o geuctiw , t l l l lqU ( ' la ~ e n é d c a lo haga pmihlt" t's lo que

ha l l' de 1.1 c \ i \ { ' ~ i f i r a c i ú n de 105 linaje, UIl proct')o que puede ocur:-i r en pocas gellt'l'<lCionn.lall lO t:11 la ( o n ~ t ' l ' \ a c i ó n como eu I'l ( t lllhio, \ lo que hace pos ible la {"oderi\ a de sen::. I

siSIt"1lla . (111t' ! ¡{'!lell dinámica" de (01 1111 Ji,J i : 's t l"l lnural (1' Ii:' mn openu il lila lme nt e: {lt' inde pC:l\'

d i t n r t ' ~ " P tTO !lO pOi'" sólu lo anterio l , Helllos dilh o q ue b r;onduct rl Opt:r:¡ de hec ho t :Ulllrl b

din,ímicl de IOIlSer q lÓÓn de llenonpn ol1TOgenico ~ el modo de dlla , I ,ll; u ía d ("1 I'SO tic la

de r i'-a f i l o ~ e n i c a . :\SI. un cam bio nm cl lt((ual que lOllliellce a {onscr\,¡lrse de gl"llt'l"aciún t'nKeller;u:iun ('n n t l l i n ; ~ j e de sere:- I ¡1m, C'onst iw\'e de tano un cambio ('n d fenOlipo 411lwgénit o( ) n ~ e n - a d o t'n la n 'producci6n d e e,m ~ e r n \ 1\ os, I la fundaóón de un nue\ o linaje, Si (,:. It '

IllleVO linaje ~ t " O l l ~ e f \ " ; t . la t r a n ~ l o r m , , { i o l l conduc lUat o p { ~ a r á co m41 un a cota \ rt'fe renL ;<I

t"ll el {OrrillliclllU dd genotipo IO ta! de los o r O { a n i 5 m ( ) ~ miembros d L' ("se llUe\() lina je, \ lalt ambio nc unil ¡í l i t ) ('O ITH) el resultado de ull a c\inúmi c;¡ sC!en \I'' ' , sino que como el resultado

de ulla d erilrl genétiL! filogé nica aco tada por I:! deril a fi logénica natural dellinajt ' (ve r h ~ , i) , a ~ cOl1sccucw.ias d e; lo d icho en este parrafo \ el r1I1 H:rior sera n am pliadas nlOi .. adela llH'(\ el" C Q 1 S e C U e I a ~ finales).

e ! l l o ~ dsto qUt" el fenotipo oIHogénico puede lorrnse (l ransfon na rse ) d e un modo

salta1Qrio sin que se origine \m linaje, 11 o r iginando sólo linajes c e s Í l ( ) ~ IllU\' {Ol"1oS, {omo

2-1



,\,\\,\\

---1 '--.

,\,

\

\

(('\' - -1

o'--.

corrimiento del campo de ep¡genes rs y del genotIpo lotol

con conservoclón del fenotipo onlogenico reolizodo,quees aquel (flecho r ) que define 01 linaje

figura i

1):11 t,e del proceso in interrumpido de deriva lilngénica. Cu:mdn a ~ í (){"urre . lo que se consen'üen cada p a ~ o rcprodm,m -o < : ~ el linaje ser vi\'o. :' lo <¡ll t: cambia es el urganismo u forma

p ~ l n i c u a r de ser \'j\'O que se reprodllce . Podemos

n ~ r que

ellill'Ue ser \'¡vo opera CO ll\O

portado r de otro," l i l l a j c ~ tlLl!.: St' inlersenan con él h a ~ l a qu e clesaparen:n. En genc::r¡¡j, pOI"la din:'tmica de la deriY<I IIlogénica. cu alquier fenotipo omogc llico que se conSCITe en una

~ t ' t llene!a reprocluCli\"a. puede ape lar como port<lll ()l' de otro o dc Olnh renolipos cm togén iuJs

que "e interscctan nm t::l. y ('Iml reproducción se ,boda a su reproducción , Estos OlrostClIot ipos ontogénicos, r su.!! respect i\'os campos de epigé nesis p o ~ i b J c s , siguen, en el curso

de s u ~ dcri,as ¡¡Iogénicas, el curso de la de ri"a del linaje ¡x)I'Iador.El 0l)(' ra r de eSle proceso c n l a ~ condiciones que hemos descriro, genera linajes, ,'ariadl mes

¡mra !i m U t ' ~ , \ e¡tllIuios de 1ll:Ues, wmo \In fenómeno eSpOI!! (1 lL'O de del' j\'a filogénica n:l t 1 ral.en el que I I ) ~ ( \ ¡ s l i l l \ ( ) ~ lin aje!'> ~ ramificaciones de linzues de distin tas clases de ~ e r e s vi"os , \',m~ u r g i e n d o de modo sucesivo en la co1l'ie r \'acióll reprocluctÍ\<t del ,'i\'ir como un p l ' o c e ~ o indiddua l. - \ d e l l l ; i ~ , esto O( urrc, o millO realizaciones de distintas posibilidades de un mismot'ampo de fllll¡)g:ellias p ( ) ! ' i h l c ~ , o COIIIO cam bios p í \ r c i a J e ~ en un campo epigén ico a lllNesor,tudo comu resultado dc la reprodurción de cada se r \ Í \O en un medio tille su rge} Lambiacon su prc)p ia real iza(-iún (mdu({llal en un proceso que' ~ i g u e el curso dc ca mb io estructural

e n el que el Sl;;'r ,-im c n n ~ e l T a su o rgan ización ' adap l.aóón, :\1 mi smo tiempo, ~ deb ido al

lIIodo de operar del proceso de consen ación de l ( l ~ lin3:ies en la comclTí\ción comluClllal delos l e n o l i p o ~ olllogenit:os y los modos de dúr , pasa que los ca mbios que se "e r ilican en los!{enotipos totales ele una sucesión de organismos eu un linaje, quedall acotados por y subord illadLlS a la ( ' ( ) J l s ~ T \ · a ( i ( ¡ 1 I elel fenotipo omogénico que dcfi ne a ese linaje,,, al mi smo tiempo

L O , i l L 1 ~ e n las condiCiones epigénicas iniciales desde las cua les es pos ibl e el ~ u r g i l 1 1 e n t o ele11UC\'OS linzues,

1\ ', -l, 1' .\lI.jI Cl P,\( lO:\' nFl. \llDlO

El medio en talllo continente \ is to por el ohsc lTador, aparc( e (' n la explicación como un

~ i ! ' > l t : l 1 1 a determinado eSlrUClU I¡¡lmenle d! ' (finamica de call1bi() eSlrtlCtlIral indCj lcnd ien tc delu los organismos que contiene, En tanto en la coderh'a l o ~ organismos en coucri\'a son unos

parle cid medio de los n l r o ~ , ~ t wmporTan como un fondo de interacciont:s variables cn elque ~ C deslizan los organismos en sus e ~ p e C ! l \ ' ¡ b deri,'as cSlrunu rales otltogénica s)' f1Iogé

nicas, En la explicación clohscr\'ador trata al medio como fuente ele o p o n u n i d a d e ~ para el(orl"imiento del fenotipo omogéllico y corno oGlsión para la rcali¡<lción de variaciones en lae p i g é J l ~ ~ ,



v. RESPCESTAS

\ ' c a l l \ o ~ ahora nuestras re5pueSUtS Cl las pre¡.¡untas presellladas al comienzo de este ensayo

sin repetirlas aquí. pero inv itando al lcnof ,1 co nsiderarlas nuevamente:

\ ', \ . ORI(;F' \ rlr L-\ OJ\"ERSIIH U BI01 .óG lt.-\

La di\"e rsidad presente (te seres vi\'os en la lÍerra, es el resultado de un a historia de formación

\ trans formación de linajes en continua coderi\ a filog¿nica. El meGl1lismo que da origen ac ~ l e procest). es la repruducción de los seres \ " i \ o ~ n,m conser\'acion de su aULOpoiesis eninu.:rsección con la consel'\'ación o cambio de Su fenotipo ontogén icn o su modo de \'ida. Tal

c o n ~ é r \ " a d ó n del fenotipo ontogenico es un fenómeno de caráCLer ~ i s t e m i c o . propio de larealización \' conservación del \ h ir del ser \ " iq ¡ en 5\1 dinámica l1e rel¡¡ciones e in teracciones

en LlLIllled io, , no un fenómeno genétit:o. Si el med io en que . ~ c dala de rh 'a filogénica nalllral

de un linaje incJu" e a o t o ~ linajes de seres, ivos tam bién en deriva filogéllica , estas derh asfilogénicas se entrelazan' forman un sistema de linajes en coderiva fi logen ica en el que losdistintos linajes cambian en su derhar dI.: rn<lnt! ra congrueme. o alguno se sepa ra o se ex linguc .La continua coder¡\"a filogéni C<1de l o ~ seres "i\"05 tiene luga r espont;ineamemc . y su rge con

la reproducción como una complicación en 5US coderi"as o n t o g ~ n i ( " i l 5 , sin que po r ello cambiela natura lel.a elel fenómeno de derÍl"a. h decir. en la medida en que los seres \"I"OS soni s t e 1 " 1 1 ; ¡ ~ aUlopoiéticos (ele primer () scgu nd() orden) qu e existen en code ri \"a est ructural

o l l t o g é n Í < " a ~ ' ~ e reproducen bajo CÜlHliri(lIles de conservación de orga nización

\"

adaptaci<'men l l ~ n::spectlw)s dominios de existencia o ~ c mueren. se PUCdl' det:ir qu e la producción de

linajcs , de siSlemas de linajes en coc!erh·a. tanto mmo la couservat:ion y la 1 ariación de losleno tipo!> omogénicos o m o d o ~ de I'ida quc los de finen. son sun;sos espontáneos e inev ita bles.Esto respond(' a la prq¡-uma (i) propuesta (11comienzo.

L::I conservación de la adaptación , o relauón d e omcordancia operaciona l dinámica ent re ser

\ i\"o l ' medIO e ~ una condición de exis ten cia del ser ,·i\"o . También lo es la COllServadón de

la organización. . a ~ dos ('Oudi\ iones de existencia cOnstillitinlSele lo "¡\"o permitcn responder

a la pre){u l1la (i i) 1 ) f I , . ~ e l l l a d a ;tl cOmicll/o cn los siguientes ténninos: l .a congrue ncia \" armonia

operaóo nal elHre los seres dIos) sus ci rcunstancias. es u na co nd ición co nstitut i\'a de su

exis teru ia. 1 no requiere Olra ex plica ción: o el ser \'i\"o conserva su ad aptación}' "' l.:. o no

la (otl.\ena , muere . Por esto. un ser ú"o sólo p uede I.:xisrir. ". por lo la l l lO. ser distingu ido(UIllO ~ c r ,¡,·o, bajo condiciones de conservación de la relación de ad aptación en su ni<:ho.relarión de adaptac ión que es intr1nsecamente una invariante. En c o n ~ e c u e n c i a . debido a sucons ti tución como tales no puede babel' seres \'il'Os más o menos adaptados. Oc: esto se sigue

(Pl(; la ,!¡sti n(lÓll de un ser \" i\'o por un observador necesar iame nte siem pre tra e a la manuun en te en congrue ncia r arm onia con su cirClIIlslaucia. aunque ante la mirada del observador

que lo imagina en ot ras circunstancias, o que imagina un posible devenir para él. esto lIO

9 -_ 1



siempre pan'7Gl ; ¡ ~ i . Se sigue de esto. t a m h i ~ l 1 . qu e la p ~ n l i u a de la auapwción trae co nsigonl..'( t:sariamenT(" la IlIU ene del se r \"i\·o, \ f[lIC m i c n r a ~ un se r \ i\ o está \ i\·o c o n ~ c r n l l a relaciónde .1daptación al medio en su nicho aunque al oh:-en ador le parezca qu e CSI<¡ a pUIltO demorir En la medida CH que la consen auó n de la adaplaciúlI es una condición constituLÍl'ac!e la ex istenóa l!t: los seres \"h·os. y por lo talltO e ~ una iuvariante. ¿sta no resulta o surgeLId o perar de lU l mecanism() (O l l 'l(¡ el que un o con nota o ser'1ala con la noción de selccción

mrlural.

Lo que hemo .. dicho ...obre las condióonn de conslilUrión de los serc . ,-i\os CO IllO sislemasar uopoie¡jeos. . de b repl'orltlCtión l 'OIll!) el proce$o que genera el fenóme.no de la Ircrtnciaen la conserYaóón de un genotipo IOlal qu\' abre o rliq;a la posibilidad tic C : ( ) I I ~ e n a d 6 n deun lm¡tje. muestra qu c la.' semejaI17<ls! d i f c r c l l c i a ~ que ICI1105 elllre los seres d\"os. ~ s u l t a n de l a ~ din,ímiGJ." sistémicas de cOll stitució n \ consep'aci6n de los lina Jes \' no de la presellcia

de algullos tipos partICulares de m o l e c u l a ~ C01ll0 los áridO,', nucleicos o p r o t c í J l a ~ . L o ~ dislimostipos de r n o k r u l a ~ y sus difert:llle!! fOrmas de procl ucción ell la célula. tallto como sus di Hintoso d o ~ de l r a n s m i ~ i ó t I en el proceso n:produCti\o. delerminan d i s t i l l L a ~ c : J a S e ~ d c genét icas

ell lanlO repn:.')c lllan distintos m o d l ) ~ de generar genealogfas. pero no generan \ talllpotudelerminan d fcnómeno de la herellcia (\er \"1. 4-). Por esto, ninguna clase o t ipo pan it ular

de molCculas determina ITi I)uede determill<lr la I"onstitr lt iÓtt o la COllsen ari(m de los linajes.ni dell:nllina ni pueril ' dcterminar los f e o l l p ( ) ~ OIl1ogéllicos \ modos de \id" que definenla idenTidad de las d i ~ T i r l l ¡ ¡ ~ clases de seres \ ' i\ 'OHjlH' han:11 posibles. I olio In alltcrior permi te

ampli;rr la respuesta ;1 L l ~ preguntas (i) \ ' (ii) ("omo sigut..:: La dinamica de mmtituó{Jn dei l , , ~ e s de .,rnta es de cankter (· ...pulllá lleo. . Ile\'a ranlO ¡¡ lit rtlllSen-ación (omo a la \'ariació n

de feno tip os onwgél\!(o._: modos de ,-ida. ~ e g ü l l Se)l d caso del curso de las illtl'l";H.:Óones

cm\"(;' organ ismo : r!H:d io en la 5ucesión de d l ' r i \ a ~ onrog'énkas en el dc\eni . n .: prorl.IKri\·ode los seres ,·i\-os. :\ul lque ~ e r "ivo \' mcdio ~ O l l sistemas que exislen históricame llr c t;lurda-I.aelos l ' lI continuo cambio CMl"uc lural congruente. en lo que es r!L- hccho un proceso det"ode rh ·¡¡ t;st ru ctLTral. su .. n''!'pcI t¡\ as d inám icas como sistemas dC l lT m in adl),!, estructuralmenteson oper::\cionalmen lc im\(-pendiemes. ,- por e:.ro lo .. di ..tilllO.r. tipo .. de organi:'ll1os daráno rigen a distintas clase . de del j, as IlJogénicas. nm o sin formación de l i n < t i { ' ~ . segú n sea n lasconstantes tempora!("" de ._u s distintas din;imira." c . trw rurales el! : .U lodt:ri\<I. CII;(lI(lo en laderi\';¡ filogénica n;\l\lr,t! ha: corrimiento dd fCllOlilJo Olllogenico, lo_ uue\m fC1Iotipos 011 -wgl:n1co s que , ', \1\ apareciendo t l r K e l l (()mo Gl mbio.' o \"ariacione, en el curso ep ig(:nico quese re;tlil a en el GIIIIPO de epigénes is posibles orig inal que posibilita el genotipo lmal ("011 qu ese inicia cada .:;el" \'l\"(). Por esto. todo nuno fenoLÍpo o lllogénico surge necesaria nlclIlc inc!un!lldo una pal"tc m;.I\OT o menor de la partc inicial dd fCIlO lipo otllogénicode la gcut;ral'Íóna mel"ior. 1'01 esto m i ~ r n ( ) . Illuchas '-eces elllluc\() feno tipo o lllog¿nico ~ t : á ~ ó l o tilla modiriG lt lbn del curso ,emporal del fenotipo nntogt-Ilico anterior. o una ex pansión o supre .. ióll deuno t i ot ro aspectus dt' CI h el" \'1. 11 ). E.n todos lo .. ( a s o ~ , sin embargo, el nUe\o linaje !!urginíCOllun corrimiento más o meno .. ráp ido. clltérminos generacionales , dellenotipo olllogén¡t o .

\ ' .4. EITCT 1\·!D_-'l.¡)Kro!.U(,w.\])lo L . \ S I ~ l ~ 1 . \ j j C , \

Dehido almecanimw de IOl"mat'ilHl de lmajes qu e a hemos discutido. la deriva filogéllica

necesa riamente dará origen a sistemas de lm_ues q ut: .:;u rgen como l l l o d i f i c a c i o l l c ~ ~ l \ ( " ( ' s i \ ' a s ,



"

en un proceso secuencial lineal o ramificado. de un fenotipo olltogén ico primario para cual([uier pUlllO histórico inicial en el de\'enir de los seres \,¡\,os. La deriva filogénica cur sa como

l I I l proceso histórico. en el que cada co rr im iento del fe notipo olltog&nico puede llegar a laproducción de uno que llega a co nservarse en la m nsri!llción de un nue\'o linaje (¡lIe du rahasta que se extingue. o hasta que II n nuen) <:orrimiento del fenotipo olllogénico da o rigena otro linaje q ue lo reempl<l7a o ¡I ulla ramilicación de el. [n C ~ C proceso se forma espon

láneameme un sistema de linajes, en el que los fenoti pos olHogénicm originales aparecen engrad o lI1a\ 'or Omenor pa rcialmeme incluidos como parle de la e p g é l l e s i ~ de los que le siguen

históricamente. 1<1 cOT lsen 'ación de las configuraciones ep igénicas de los fellllti¡)()s ontogénicosancestrales en la rca liLación de los fenotipos ontogénicos ac tuales. conligura diSlintos sistemasde linajes quc quedan inevitablemente incluidos unos en Olros, como los sis lemas dl' ramifi('aciones de un árbol. l ' n cone Iranwersal en un sistema de ramificaciones de esta clase alse r i ~ t o de frt:tHc permite agnlp,lr loS cunes de las ramas por clases de semcjamras quedependen dl' la hisloria de or igen de cada una de ellas como un modificación dc una co nfiguración anterior. En est¡¡s drnmstancias podemos conteslar la pregunta Oií) que ht:lI1ospresentado al co mienzo de l siKuiellle modo: Si los seres v i \ " ) s S01110S el presente de unahistoria ininterrumpida de formación de lin aj es en una der iva filogénica natura l. el taxúnomo

al das ilicar a los s e e . ~ \í \'05 que d istingue en distintas ca tegorías definidas cada una por und i i l l l o gradu de semejanza, no podrá smo agruparlos por S e l l 1 ~ i a l 1 Z a S que tienen su ori genen el proceso histórico de conservación de las configuraciones epigénicas. o por ~ c m e j a n z a s de GlI"ácter d r n L l l ~ t a n c i a l . Sin embargo, el taxónOIl1O experto r¡ue al hacer su clasificaciónmira una COllSIc!adón de rasgos. no d ~ j a r á de nOlar la diferencia entre estas dos d a ~ e ! ) de

ap;rupaciones. \. preferirá la primera precisamente porque al acoger coherencias cp igénicas1m lui rá neceSa ri<lIlH.:tltl' correlaciones feno lÍpicas y modos de vida no \ is10s en la :;cgunclamirada.

ElI [a medida que un laxónomo haga (alegorías taxonónucas segun su d istincióu de los((·t1otipCls O t l \ O g t ~ l I c o s com unes a las distintas fo rmas de organismos que distingue. hará de

IH:dlO c a l e g ( l r i a ~ taxonómicas que son biológicamcme ~ i g n i f i c a t i \ " a s al re"elar el presente de

Uf! ¡[('\enir hisu')rico ell los seres \"I\'Os clasificados. Además. si a\ clasificar a los seres \'i\"os el1,lxónomo ordcn<.J la s distintas clases de fenotipos onwgénitQs que distingue de acuerdo a(O IllII se COI1 tit'ncn LI nos a o tros, propondr¡i \1na sis lcrn:l1 ica en Id ( jUl' ca tegorías taxonÓm icasque pueden llamarse supe riores nccna riallle!1le corrcspo l\dcdll a la (onser\"ilción de l a ~ l( lIl figllnH i ( ) t 1 ( " ~ epigénicas más a n t l ! { l \ a ~ Es . pOI- lo lal1\O. de hido ¡¡ la nat\lr;¡leza del aeLO deI \¡!silic<tci( 'l11 que el ta.xónolllo re¡.¡ li/il noc IO nes (U II II) las tic tip(J. clase, f¡¡m il i¿I, genero ~ especie. dt· IlI.:c llo corresponden a (ategorías t a x O I I { ¡ l I I c a ~ que p n ~ l ~ n t a n la distinción de

t e n 0 1 i p ( ) ~ OIllogénkos que definell linajes. \ son por C . ~ t o calegorías biológi cas It'gitimas. Enestas rin.ullStancias. !amhien n :.w lta yue las categorías taxonómicas m a ~ o r e s . corresponden

.! la distinción de felll)tipos olllogénicos o modos de \'ida que se rcalil.¡¡n mduidos en lare;¡ li zat. i011 de lenotipm olllog¿.nicos \" modos de vida que del1nen taxones menores. Así. un~ e r \"i\"o dislingUldo t.mno de una especie particular. al realiz;lr su [eno¡jpo OlllOgélllco y

modo de ddd como .,er \In) miembro de esa espet ie. realiza simultáneamente las ep ig:enesisde l f ) ~ fenúlipo5 oll togenkos \ modos de \'ida pro pios de un géne ro, de una familia. ele unaclase. de un "PI), \ ele \I n reillo, como sólo resultado de ser el presente de la de ri\a fi logl'nic¡¡q\le le d io origen . De IOdo esto se sigue. entonces, que ninguna C(Itegoría taxonóm ica qUl'

hace el tilXÓnOIllO es arhitraria si se lllnda en la distincion de los fenotipos olHogénico'\ \.

29



modos de \'ida que definen los d is tintos linajes. }" que una Luena taxonom ía es precisame nteaquella que hace eso porque aquel que se ha !techo laXónQlllO ha aprend ido la mirada

ope raciona l quc le penlll te hacer tales distincion es . ESH) también significa qué el mecanismode génesis de las categorías taxonómicas superiores no es fundamentalmente dislmlO delmecanismo de génes is de las categorías taxonÓmica.s in feriores. Este pUntO contesta la pregu nta (i \') (\'er Fig. 8).

c lases

f am i l ias~ t - ~ - -----4

géneros~ 1------1 H t - ~ --1

espec ies ~ t-- espec ies

•rborizac ión de fenotipos ontogénicos expresodo en Un

sistema taxonóm ico en el que lel5 desviac ion es de l cursovert icol de los d istintos ramas, representan corrimientos

del fenotipo ontogénico conservados como recapi tulacionesde los epigenes i s ancestra les

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VI. CONSECCE I\C IAS y REFLEXIO :-.JES F1 I\ALES

A continuación haremos algunas reflexio nes fina les en las que examinaremos alguna con·secuencia de lo ya dicho en el ámbiw de la biología evol utiva , y esbozare mos respuestas paraalgunas de [as pregullTas abienas eu dicho ámbito.

\ "1. 1. SI:XLA I . I I lA[ )

Hemos hecho toda nuest ra discusión ame r ior sin haCe r referencia a la sex ua lidad po rqu epensamos que lal rcfcrcm;ia no introduce una modificación substancial ,,1 fenómeno de der ivafilogén ica. Sin duda la sexualidad mOd lfi r <l el fenómeno de la reproducc ión al establece r

redes cerradas de flujo genético. Con la se xualidad la re producción requiere de fus ión cdularo intercambio molecu lar , pero la herencia perman ece asociada a la re prod ucción de unaepigénesis que conse rva un modo de relación organ ismo medio, bajo la fo rma de la conse r-\'ación de un feno tipo ontogenico ell un proceso sis témico determ inado po r ta l conse rvación,r no por la genét ica que lo s hace posi bles, Con los procesos de recombinación y ocu ltamientogénico que la sexua lidad trae consigo , se amplían los ca mpos de variabilidad epigénica ¡¡ lavez que se ac.:ulan dentro de redes de combina tOrias que constitu yen linajes de fen o tiposom ogénicos y modos de \"ida politípicos. Con la am pliación de la variabilidad epigénica. seexpande la posibi lidad de corrimieu tO de los fenotipos o ntogénicos y modos de vida en cadareprod ucción, )' con las restricciones a las recomhinacio nes génicas de los mecanismos deaislamiento reproduCli,'o. se acota la va riab il idad génicaen to rno a laconsenación de d istin lOS

fenotipos omogén icos y modos de vida.

V I. 2 , S [ LfCC¡Ól\ ~ A T U R . .... L

La nOClon de sclcn,:Íón natural es usada en el d iscurso biológico como si constitu )'ese elmecanismo gene rador de l cambio evo lutivo. De tod o lo qu e hemos d ic ho se desprende quenoso trm pensamos que esto es un error conceptual o una e\'ocación engañadora. La nociónde selección se aplica a la acción de se paración di ferencial desde un a mirada que expresauna preferenó<l y una intención . Pero . al mismo liempo también se aplica al resultado decual qu ier proceso de separación di ferencial sin que éste req uiera de imencional idad cuandoel obsen 'ad or compara dos momentos succsi\'os en la histor ia de un conjunto de elementosdke rsos obseT\'ando el cambio de sus frecuencias relativas. [n este último caso el meca n ismoque lleva a la se pa ración diferencia l qu e el observador ve, queda oculto al hablar de seleccióna menos que sea direnamente sei'!a lado . Segun noso tros, el mecanismo que da origen a un asobrevida diferencial en el deven ir de la s poblaciones de ~ e r e s vivos, no es un proceso se lect ivo

sino que un a deriva fílogénica. La se lección a que el obscn 'ador alude al hablar de selecciónna tural es el resultado de la sobre\'ida d iferenc ial a que da orige n la di versificación de linajesen la deri ,'a fil ogénica, no su mm or . causa o mecan ismo ge nerati,·o, La d iversificación deli najes no cu rsa e n términos com peti tivos en una sobrc\'ida de los más aptos, sino que e n el

nui r de un a realización individual del \'ivi r del apIO u organismo que conserva organilación

\. adap tación . Tamb ién pensamos que cuando Darwin d ice que el proceso de cambio histórico31



de lns se res \'i\'Os ocurre "como si hubiese se lel'dón" (ver Darwin. 18i2 ), usa la exprcsiólIacti\'a del acto sel ectivo para re ferirse al resultado de un mecanismo o proce so que él nopuede seflaIar, y que como acahamos de decir, se gún nOSfJtros t ' ~ la deriva natural. Esto es.~ l'epetillloS, pensamos que lo que de hecho se co nnota al luolar de se lección natural es elresultado de una ;;ob reúda diferencial que un obsen'ado r \'l.: al comparar disúntas clases defenOl ipo,\ o genotipos en dos momentos hi :-.tóricos d istinlOs cn conjuntos de organismos en

de rh'¡'¡ ~ coderi \';¡ estructural ontogénica y filogénica, Si a ~ , ~ e x u a l i d a d . tal de rinl y code rh"aonwgénica y filogénica .)1.: da para cada sistema de i n a j c . ~ sexuado dentro de los limi tes rielnujo y recomb in aciones géllicas que es tablecen 105 mecanismos de aislamiento reproduni\"obaj o el mismo mecanismo fllndamcmal de \::¡ c\eri\';I y coderlva de individuüs y linajes lll)

~ e x u ; l d o s , esto es en la r-onsen'¡¡ción de fenotipos ülltogénicos que hemos descrito en la

const itución dI..' linajes .

\ '1. 3. ESPH1F' T<;PF:CI.\C IO:-.

La larga t:Ontro \"t:rsia sobre la nOCión de c:-.pecie surge de alguna manera de la efectividadde la mirada del taxónomo >" de la duda anl e la legitimidad hiológica de esa efectividad, Con

la noción d e especie hiológi<:t( de ~ l a y r . las d u d a ~ parecen di siparse pues ésta apu ma, conclaridad. tanto a una unidad biológica histórica como a un mecanismo capal. de encerra r )

aislar a un <:OI-uullto seilalable de- organismos en un desLino his lórico común de camhio y de

co nscnación de configuraciones de relaciones génicas. La dificul tad conceptual, c ll lpcrn. nodesaparece del lodo, pues la noción eh.: es pecie biológica se asocia a 1<1 noción de selcrciónnatural como el mecanismo general1\"o del proceso eyoluti\'o, cosa que, según lo que hernosdic.ho, no ~ e puede acept:lr . La noc ión de es pec ie biolóí{lCa exige además, de hecho, ace ptara la adapLación <:0I110 t i l la va riab le . ¡¡sí como admÍlir las nociones de e n t ; ~ i a s ) desventapsada ptatÍ\'as ante la selección m\l uraL Exige ace lllar también que lo que explica la din:rsidades la \'a riación de la constilUción genética, r que la historia d t ~ dh'ers ifi caÓ ÓIl de los seres\ I\ 'OS () evoluciÓn, es el proteso de cambio genético de l a ~ pob lac iones. En fin. la noción de

especie biológica surge en un pensar que lle\a a aceptar además que lOdos los caracteres orasgos de un organismo que un observador pueda seiiala.r, deben surí{ir como r c ~ u l t a d o dcun p r o n ~ s o se lect im que 10,) ha estableCIdo según sus \ ' e n t , ~ a ~ ar laptativas en un dominio ocampo de com peLencia por la sobre\'1(la. Este enfoque enfrenla \ arias dificu ltades bajo laforma de fe nómenos que no puede explicar. Las principalcs de estas dificultades so n tres:a) la w n ~ e r \ ' a c ó n de l i n ~ i e s ele formas (Irgán icas fuera dd ámb ito genético cerrado definidopor la se xualidad comp¡mida de la es pecie biológ ica , mmo pasa con las fo rmas orgánicasque se conservan en linajes no sex uados, \"01 sea de manera permanente o tr<lllsitol'ia: h) lapresencia de caracteres que el observador distingue a los que él o ella no puede as ignarlesun origen ada ptatiyo ; Y. t:) la validez biológica de la d i ~ t i n c i ó n que los taxón01l1llS haren,cualquiera sea la categoría t<txonó m1Ca que dist inguen. 1'\ueslra proposición sigue un cursodi ferent c al de ~ r a y r ~ l a \ T , 1963).

Pensamos que lo que l'I taxó nomo di slingue al distinguir una espeoe, es una clase de

fenotipo ontogénico que define a llIl linaje de seres \"i,os que él o ella considera como Badalpara la ramificac ión de los linajes en la deriva nIogénica, porque los nuevos l i m ~ e s su rgenen la deriva como variaciones de un fenOlipo o11togénico de esa ca tegoría. Por eno, C O r l . ~ i d er a m o ~ que lo que ca be como definición de es pecie es: categoría laxonómica que correspondea la di stinción de un fenotipo ontogénico que puede o no inclui r a la :icxualidad, )" que untaxónomo estima como nodal en la dinámica de diversificaci ón de los linajes en la derivafi logénica natu ral porque los nue\"os fenotipos omogénicos surgen en la con servación de una\"ariación de un fe notipo olHogénico de esa misma categoría. Pensamos tamhien . que lo que

se co nnota co n la noción de especie biológica de i\layr como un ente definido en términos32



poblacinnales segú n un sistema de nujo géni(:o acotado por el i l ~ l a m i e l l t o reproductinJ , es

un caso especial de COmef\ 'ilclÓn de un feno tipo olltogén ico en el que la sexualidad es parteconstituti\"a de él au nq ue su consenat;ón no eSlé determinada gcné ticamclHe. sin o que se

dé (omo un fenó meno ~ i ~ t t - m i c o en la dinámica de relac;on del ser ' "¡\'o ' " el medio en lo s

términos que \"a h e m o ~ seila lado" l' ellSamos que los l i l l , ~ e ~ sexuados \" los no sexua dos" se

consti tuyen, conservan de la misma mlltlt: ra t'tlla deriva lilogén ica" \ t¡llt' la (h fe rená l t'lll rc

dio» e"ta CII que en los linaje;; 111) sexuados la ,"ar iabi lidad genéticlI surge solo d e recomhina( " i o n c ~ i n l c r n a ~ \" /0 n l l l ! a c i o n c ~ " mientras que en los linajes sexu ad os se <lKrega adenlás la

n :col11hinaciún g-cnica sexua l.

En n."HHnCll . lll)sotr OS pell:-.•IIlIoS: a) que el taxónomo reconc)("c a o , ~ miembros de una

c ~ p c d ( ~ 1'01" r ; t ~ g t J s que él u ella co nsidera forman parte del fenotipo olllogénico qlle defineal linaje : h) qlH' d ft'llo ti po olltogéniw qUe define a una especie l!O está deTerminado gené

tiGllllt' llll"" SllIO qut' está de term inad o en la din ;l111ica ~ l s t ¿ m i c a en que se realiza co mo un aforma panintlar de relación urgamsmo mediu que se (onsena d e manera reprod ucti\"a

umM it ll \tndl) lIT lin aje : el que la sC'l: llalidad , el ,lislamienw reproducth o sillo modulan (·1

dc\cnir de l a ~ c ~ e ( " c s se'l:LTadas: ti ) que la der i"a filogt'n;ca es UII p r o c c ~ o de e ~ p e c i t i ú n Cüntil1lla en tan to es 1m proce ,,o dt ' con tinua ¡.;en eraciún \' C O l l . ~ t : n " a c i l l dt ' l1u e \O S fen otipos

1 o ~ é n i ( s a partir de Otl'O"\: c) 'lile aunque l¡.¡ espeó¡¡ción nn es lm fenó meno po bla{ lOna!.es un ( ) ( e : ~ v en el que la u)IIsenación de un feno lipo olllOgénicn aco ta la variabilidad

,genética \ estabiliza al geTJ() tipo lotal dc I { J ~ o r g a n i ~ T I H I ~ de la e ' lll'óe ,de modo q llt: se es tdhlecen

poblac iones más o m e n o ~ unifo rm es gené1ICamente . las que ~ e 1 1 1 r a l l d e s () pcq\lei'las según

la posibilidad de realiLaLil'1ll de! nic ho que el feno tipo o lllOKén i(o C f " l ~ e f \ a d o s deJinc n : 1)

que la deri,"¡ lilogénic<l \ la es peciación que est<l ronlle\a" el1 tamo ocurre en un ámh ito dese res \; \"0$ en i l l l e r a ( c o m ' ~ r e c u r r e n t ( ' ~ I.'S , de he{ ho. un proct'SO es pontaneo de codcrn";¡ " coespeciacióll que r e u l t ; ! por sí sol o e ll lo que un observador re c{¡nHl co ngru cnch.t o coa

dap tacion ecológica: gJ que la especial iún ocurrínl necesariamen te en poblacion es pe(ju eiias

en l:ls que ha ' "'inurecd inl ( si se lnll:t dI;' orga n ismos sexLI:ldos. o si ~ e trala d e 01 gan ismos

¡¡sexuados, ¡¡ pani r de lln orpmismo fu ndador: lt ) q ue en el proceso ele esperiación el co

rrimiento dt ' l feno tipo Ol llugénico l l r r i r ~ de un a mane!".! { ¡ t I ( ' será i ~ t a como sa ltato na ogradual pur Iln obsef\'ador. sCKún la mirada tempo]";tl con tille éste la \'ea. pero que ser;"\. en

UIl ~ t ' l l t ido ope raCIonal siem ¡¡re sal l¡¡loria" ("1m saltos grande!> o p l ' q u e i l l ) ~ según ~ t : a el nú merode gt'ne raciones ill\olucrado: i¡ q ue ame un obse f\ ador qUt· al ¡"omp<rar pobla( iones ¡Hen

diendo ,1 'u cambio hisl ó !"ÍI'o llO se hace c(lrgo de que la es pc( iación ~ l I r g e Cll !lna (\Crl \"t\

fi to ){éni(a , el ca mbio de frc('uencia de los s t i n t l ) , ~ fenotipo ,, Cllllogén i("os que la com ponen

apa re t"el";í t'n el d e \ ( ~ l l i r de su sob red d a d iferencial. {"I)mo LlTI ("ambio dt ' IreC llelll"¡¡s g{:n icas

n:.!>ullantc de un proceso de selección P(¡SiTi \"a de ciertos gene", ~ " de " ~ d e c c i n Ilt'¡{ali\a deOlroS: \,.il qu e la especie biolóKica " cumo un a unidad ccrrad ,t dl' flujo génlco sexllal. ~ IIncaso l.'spe(i al pur sus CO tl sl:cllt'm "ias ell b oeri '"a !ilug-énica rOlllO C U I l ~ e ( l l e n c i a de que la

sexualidad "ca p;¡ne del ft ·IlOlipo otHogéni{"l) que se COllse n .\. pero no por e1lllodo ( J fo rm a

rO l1lo ,e COtl ' tltll\"ell los linajes que la itulU\"etl" \ i I que éSLO:-. ~ l l r K e l l ~ se C O t I ~ c ! " \ a l l de la

¡¡¡¡stn:t IlM!H 'r:t que los l i l l a j ' ~ de IOJ'TlldS no sexuadas en la dm,ímica relaciuual siSLémi ca

organismo ¡¡¡eelio, como helllm descrito e l! Ole trabaJO,

.lI fe llómeno tit" b herencia al surgir en la rcp rod ucá"1Il juega un papel fu nd amt:ntal en e l

de\"cnir dc lo» ~ l ' r e s \"i,"os COIIIO factor en la nlllsti ltJc ion r c o n ~ t : n a ( " n dt" los l i m ~ t ' s " i:. n t;.'Sle

.¡rt kulo" IH:mos mostrado que el fenómeno {k la hercm:i<l. por '1 1 modo de cO!lS ti lUció u nodepe lld e d e niug llna eStruClUra molecular parti(lt!ar. ~ i n o <¡ue OCllrre e n llna dil1 .imic l ln

teraccio llal sis tt' l11ica que inl'ol ll(T;I la CO llsen'dci ón de una relación de correspon de ncia ope-

33



racional (adaptación ) cmre ~ c r vivo} medio en la que se consel",," la organización par ticular

del ser "in) que se leproduce. La herencia como fenómeno t é m i c o opera co mo un facto rguía de l d ~ " c l l Í r transgeneracio nal de cada clase de ser "iw) al aCOla r la conservaLión de losprocesos molewla rcs qu e pmihililan el ca ráCle r h istór jc.o (GlIllbio con co nservación) de l cam-hio es tructural de los se res ,' i\"()s qu e su rgen en la reproducción d e la auto poicsk En fi n. espo rque el fenómeno d e la herencia es un fenómeno s i c o ' no un fenómeno molecular.

q ue la conduCla j uega u n pa pel cent ral en el devenir de la deriva filngén ica d e los seres ú\"Osal definir el marm de In ljue se conse rva en la real iLat:ión d d ,·h·jr de cada clase de ser ,·h·o .

\ ' 1. S. L \ l \ OLL'CIÓ ' \" [L ORI CE.' D l LOS !lERES ,'1\'OS

Com o el proceso d e der i\'a se t'Mablece cada vez que se constitu ye una unidad, ca da "eL que

se ha producido una unidad en el á111hilO del de\"t'nir de los seres \"Ívos sc tiene que haber

iniciado un proceso de deri\'¡¡ ol1togénica que se ha hecho Iilogé nica en el mO!1lt' nt o en que

se ha producido una fusión ü Un<! división rcpToduCli\'a d e esa unidad. Al s\iT¡.¡ir los seres\i\"O s en la lic rra con el surgimienw es pontáneo de unidades aUlopo ié lica.s , éstos surgieron

en derivil on lt )gé nica en unil d inamicil de \'ilriación, rida y muert e, uni ge neracional. Pero ,al surgir la fra("(ura \" la t U . ~ i ó n reproductivas en eSLa dinámica rle \'ariadones olltogénicasunigeneracionaJ. surg ió la (h;ri\ :.J filogenica de fenotipos ontogénicos en la dinámica de lor

mación ~ ramificación de l i n < ~ e s qu e produjo el den;,:n!r histórico d e los H;n.:s vi,·os. l a ~ r o p ( ) ~ i c i o n e s con todo lo que dlas illl)Jlkan en el ;ímbito operacional según lo q ue hemos

dicho en este artículo . renda n las co ndicioncs d inám icas que explican el de"cn ir histór icoque da o rige ll al presellle d e los seres "i\"Os terrestres . Es d ecir. es tas pro posióones r('\'elan

el fu nda mem o o peracio tl 'l l de la noción de e" olucióu co mo el mecani"nw explicat i\{) deldeven ir}" cid pn::sellle de los se res d, 'os terreSlres COIllO fenómcllo de de rh a liIogé nicanaLUral.

En o tras palabras, lo que proponemos con lo que hemos d icho m ~ ' a s a r riba. es : que lanto

los lin;ües ('dulares. co mo los linajes de conjuntos de células que so n los orga ni smos (seanellos simbiontes homogené licos, como wdos aquellos cu' os d is tilllos lcjidos pro \'iene n de UJl <l

mis ma cé hlla fundado ra. o simbiontes hete rogenéticos. como aqLH'l1os qu e provienen de

coqjunros relula res hC le roge neos que se agregan eilla n)nS\i tución de una unidad ), se hanforlllado con el mismo lllc¡anismo fundamental, ~ quc es la d eriva filogénica na tural. Almi"mo liempo. p c n ~ a m o ~ que lo que hemos dicho arriha es ,·;i.!ido para tod as las unidades

compuestas en el dominio de su constitución, y que es por esto que ha) distiu\Us lipos ~ clasesde linajes scgún el dominio de existencia operacional d e los fenotipos onr ogé nicos que los

d efinen , y según el modo de generación en la reprod ucc ión de los componentes de lasun idad es co mpu es tas qu e n ::aJiLan a esos fenotipos ou togén icos . Por último, cabe agregar

q lU": en mlllu lo qu c propon cmos indica que la deri'a filog("nic¡¡ na tural se cOIlSlitul"c en la

relación de l ~ e r \·i\·o y el medio como un proceso qu e n e e ~ a r i ; ¡ l l l e n t e tr anscurre ' en \lnacoderi\'a que it1\"olucra para t:ada ser \"Í"O en cada IllSIante a todo su ámbi to de e x l t n c i a , lad cr iva filogen ic<l na tural <."IH.a Cs púl1lánea mente en una dirümi, it que co nstitu ye un prO('esoque ('Sp01Uaneamellte co nfigura un a bios fe ra que su rge como unir red mulLidimensiona l de

fe notipos omogénicos o modos d e vida en un gigantesco siste m<l d e coc.ler i\"<lS f i l o & " é l l i c a ~ complement arias. que resulta en múltiples sistemas enLreve rados de co hcn ;ncias ecológica ...

\ ' 1. 6. Ü 1'1.:-'0 ["]1'0 O:-'IOG l:-'ICO .\KR..\STRA . \.1. (; l \ "onI 'O TOT.\.L

El eS labl ecimienlo de un linaje en la consen aC"ión d e un fe noti po onlogénico li bera la \'aria-bilidad gené lica de los seres \· j\·os miembros d e l l i n ; ~ j e . l ' la acota dent ro del campo epigénico



de la realización de d icho feno tipo ontngénico, : n r a ~ palabras , la conscrvación de un

fenotipo ontogén ico permi te que en (<Ida s.alto rep rodu cti\'o el genotipo lotal cam bie, en

talHO esos cambios permitan las comiiciones inidales que hacen posi ble la epigéncsis propia

de ese fenotipo olllogénico, El resu ltado general de esto es que mientras más dura ulll inaje,más se corre el genotipo total h acia una co nt\¡rión qut' facilita precisamente la d inám ica de

relación ser \'i\'o medio en que se da la ep igénesis que rea liLa al fenotipo omogé nico que

define al linaje . Lo que está en juego aqur es una dinámica sistémica que se puede set'ialarasi: si en un sistema di námico se { : ~ l a b i l i z a cien o col!j unto de n_+aciones, todo d sistema

cambiará en torno a la conservación de esas relariones o se desintegr ará, ln d ámbi to de los

seres \-i\'05_ eslO resulta en lo que ya está dicho_esto es, que en tanto el ser \-i\'o \'h-e en el

do minio relacional en que rea liza :.11 renoüpo onlogénico como tal, el ge notipo tOla1 y. por

lo tamo, tambil:1I el genoma. cambian arrastrados por la der!,",l de dicho fenotipo olltogénico.

en un proceso de de ri\-a genética atotado por la realización del fenotipo olltogénico que seconsen'a o cambia, y no al re\-és_ Además, al producirse el corrimienlo o deri\a filogé nica

de l genotipo tota l }' genoma de UI I modo aCOlanO por la cansen-ación o cambio del renmi po

omogénico , las \ ar iaciones génicas <lile no inciden directamente en la realizac ión de la epi

génesis de ese fe not ipo ontogé1'llco quedan proTegidas (son cOl!sen-ad as) en el sistema ge nético,

Esa \'ariabilidad genética protegida permite la variabilidad epigenica que hace posible, en lade ri\a filogénica. el corrimiento dd fenotipo onrogénico_ Esto es asi, desde luego, po rque la

c\eterminari6n genética ell sentido est ricto nu ocurre, \-a que el ser \'i\'o se realiza en una

dinámica <.: pigénica_ Por último . cabe des tacar: que debido a la prOLen.:ión u ocu ltamiento

génico se da el cambio genético neut ro: qut: debido al arrastre del genotipo tolal en la

consenación dc un fenotipo olltogénico, r a que la de n va e5 un proceso histórico, la deri\'a

filogé nica ( 0 1110 fenómeno sis témico seguirá fácilmente un {urso unid ireccional ("e l' \ ' I . 13);

\_ que d G11 1bio genét ico puede seguir cursos inde pendie llles en las der h-as fi logénicas de

105 distintos fenot ipos ofllOgénicos que se ent reCrULan en la realización de cualquier t..!ase de

~ e r ,-i\-o (,-er \ ' 1.8)_

\ '1. i , CO:'\!)l!CTA \ n 'Olt'( J():'\

El que la deriva fi logénica sea un fenómeno sistémico, propio de la din,imica de relación

entre ser vivo y medio, >' asociado (J \lna dinámica de epi génes is y reprod ucción qu e no está

hajo detcnninación genética. hace de la condun a el agente fundamenta l en el establecimiento

del curso que g T l e la deri\'a filngé nica , Es to se hace más aparelllc al recollocerq u<.: la conducta

es de hecho un aspecto de la epigénesis , y que ésta, en su aspecto relacional en el ámbi lO de

realización del ser \-i vQ como unidad en el mcd io. es, ('n efecto. conducta, El genotipo total

determ ina un ámbito de ep igénesis posibles, ~ hace lo mismo collla conducta . determina ndo

un campo condufwal posible sin especifica rlo, pues a _ ~ mndu cms surgen de mall<.: ra sistémica

ell la relación ser ' -¡m medio, Las \'ariaciones e n la realización condunua l dentro del campo

ne (onductas posibles no se heredan , por esto la illl.<.:rpret<1rión del de veni r d e los seres vivos

en té rminos Lalllar kia nos como el resultado de la herencia de fa raCle rcs adqu iridos, no es

_o..,tcniblc_ Pero. la realilación condllctua l pan icula r de un organismo, que como COSTU mbre,preferencia. o hábito en su vivir, asegura las condiciones que hacen pos ible e n la rep rod ucción

c el fenotipo o l l o g ~ i c o la rea parición de tal preferencia. hábito, o cosTumbre en el vivir , ylon ello pe rm ite la conservación dd li naje, si Ll ene consecuencias en el arrastre o deriva de l.:enotipo total (y por lo Tanto del gc noma) al acotar el curso que si¡''1Ie la deriva fi logénica

t'11 que dic ho organismo pan icipa_ :-';0 hay duda de que en una población grande panmk tica

de organismos sexuados_ la con du cta se constituirá en gu ía de la deriva filog énica >' génica

-010

si ell

a se constit uye

en un factor

de aisl

amienlU reprod

uct¡vo _Es por estoque e n s a o ~

35



que el corrimielllo del fenotipo olllogénico ocurrirá mas fácilmente en nllllUllidac\es peque!las. o en áreas o lOllas no panmícticas que surgen en a c i o l l e ~ l l c l e ~ , prcósamemecuando los hábiros \ prefe rem ·ia .. conductuale-s aCOlan la mm ¡lidad . pn:ferencia1) reproduc

tÍ\"¡¡S de los organismos de modo que se produce una dimímica . ~ i ~ L é m i c a que ( o n ~ C T \ ' a dichos

¡u'tbitos )' preferencias.

\ ' 1, S. C():\STI ¡ lUÓ:- ' u[ l:-"lUAUES CO \IP1 "F.ST-\S

Cada n ~ 1 que en un {uubilo de elementos ele cualquier clase surgen preferencias de ¡merac

ciOIlt'!) entre algunos de ello!). re:-.ulta un borde operaóOIla\ que los separa de Olros e ll algllllas

dimensiones. \' apan'Cl'tI ~ i m l l l t á n e a m c l 1 t ( ' una unidad compuesta o sistema. r su nicho o

dom in io de exislencia . .\demás. la unidad COmplH!st .. \' su domin io de existencia :-.urgt:11 cncacler i\a estrllClural ontog¿nica, Es.to pasa cualesquie ra ~ t : a n la manera de composición, los

componentes. \ el dominio de cxistt'ncia de b Ilue\'a unidad , Por último. según la clase derepruducción en que partiópa una un idad, toS la c1ast" de filogenia que genera, A ~ í hall

s\lrgido, por ejemplo, los mganismos ~ i m b i o n t e s homogenétKos que dan ()rigen a lin,Desmuhicelulares por l'eproc!U(ciÓ ll uni o bicelubr. COIllO 1" clase de organismos a que 110Sotros

pertenecemos , Eu estos c a s ü ~ , 10 que se hen: cL . en la n.:p roducción es una estructura cdula r

inidal. el genotipo lota!' de l cual se o r iginan reprodulIinuncllle Lodos 1m linajes l.dulan:sque com ponen al sim bionte, En l o ~ sistemas simbionte s h(,terogcn{·tiros , (amo Mm los liqtu.:nes

o los tcrmites.la rep roducción in \'o lucra la unión cnla (Ollst iLución de la unidad fundadorade la nue'-a gcneraciún dC' miembros de \'arioslinajes dis ti ntos. que a r a H ~ ~ de su participación

en la c o m p ( ] ~ i c i ó n de dicha unielad. ern ran en tina coderi,,:! filogén ica cn la qU t: S l l ~ res pecti\-as

deri\'as liIogénicas resultan subordinadas a la conse rvación dd linaje ~ i l l l h i ( ] l \ t e h ~ l e r o g e n b -lico, En Olras p a l a b r a ~ , la ocri\ a filogé nica de los sistemas ~ i ! n b i ( ) n t c s lICtcrogcllt:¡iros rcsul¡,¡

en la subordlnauón a e lla de la derh'a fil(.lghlKil de los lin ajes de o ~ distintos sis temas

com ponentes, sllbnrdinaci6n que puede lle\'ar a la pérdida total de 1<1 indc Jlclldcncia repro

ductln\ de éstos, .-\demás , t;/l tlln no ha\' limitación illl r(nseca Con respecto a las tipos die'com ponentes que pueden integral' los s i ~ r l ' l 1 l a s simbiontes hC lcrogenélicos , éstos PLleden ser

celulares u org-áTl icos, yen principio no h a ~ límite a la dh-ersidad de sistemas y de deril'asfilogénic-as a que pueden dar origen, Por último , todo 10 dic ho en lo que se refiere a la

LOl1sti¡uóón de unitlades compuesta es \"á lido con inde llendencia de que l'l obsen'ador puedao no st'lhlar los límites de la unidad o las unidades;\ que hact' re rerem:ia. ya que se refierea la dinámica cons1iluti\'a de las unidades W l l l p U ( : ~ ¡ a ~ o sistemas, y a su cle\'Clli r cllaudo se

dan las t:o lldiciollt',O; que los h;¡('l:n posible, Lo qUt; ~ i ocurre , es que en el I!1Olnt'nto un queun obse n -ador distmgllc la unidad compueslil o s ¡ ~ l t : m a . el o ella Implica Tam o Illla nrgalll

zación ('omo una eSTrUCt ura, y al h:\cerJo imp lica una dinám ica operaciunal que define sus

limites, EII nuestra cxplicación, la historia de los se res \'i\'05 habría tran scurrido COIllO una

de r i\'a filogénica natur<¡I, con la form aciólI espománea de lIluchos Lipos distintos ele unieladt'scOlll put'stas en Illuchos domillios dife rentes, según coele rh -as ontogén iC¡IS > filogéui(:¡¡s <IUl'se habrían ent relazado de muchas IIlaneras d istintas.

\ ' 1, 9. 1 : : " ' d R l C R t Z ; ' . ~ t l r " T O l ) r l . l ' , \ J E S

ComO hemos dicho, todo ser \'i\'o realiza en ~ I I olllOgellia como tal nwchas organizationes

distintas que se aH1ser\'an con m reprocl ucción , ~ que forman 1 i n , ~ i e s de fentlti pos (In togén koso modos de \'ida que se entrecruzan en su n :;¡ liZitcic'lII cs tructural con el linaje f u n d a l ' T 1 ~ n l < l 1 ponador qu e él define , '1ambién hemos dicho que Jos l i n , ~ j e s que se cllt retTUl.an pueden

t.ener, \. de hecho Irecuemcll1cnlt' tienen.d i l l ; i ! r l i c a ~

de der h'a filOKénicad i ~ l i l l 1 a ! i

porqllt:!SIIS

36



:l1ie l11hro s existen en dominios opcra< ionales rl ifnemes. Así. algunos de esos li Tl<ljcs c O l ' l ' e ~ · po ndclL a la consen-ación de lo .. fenolipos OIlf()gén icos que el taxúnomo d istinguc como las1 i ~ l i l 1 a s categonas superiores. Otro ... por eje mp lo. son los linajes CO II :,t iwidos po r la conser

\ aóún mética de sistemas o d a ~ n dl' (nxan()s. o dases celulares, () sistemas metahó licos . o.

11 11'1" :,iSLemas Sl1pr(l("{:lularcs U)tttO IOlllunidClr!cs constitllidas c.:tl Ull ' ¡peral' con du ctual quen parte del modo de \"Ida qlH: t!cfilH,: ¡¡llinaJe de sus miemhro!)" Ll) que hace p ( ) i b l e estas

lllt n seccionesd1.: l l l ~ ~ e s "

es lacO

ll se n"aciól l. en larep

rod ucc ión. del fenotipo onlO genicopo rtador de un genotipo Lotal ca pa/. de Id rea li/ación de t o d o ~ l o ~ fenotipos olltogénicos de111S linaje s que se enlrecru/an ÜJl l el. cn t¡¡nto lo;,; otros l e n O l i p ( ) ~ o1ltogenicos exist.an como

t , l l e ~ Cl ! dominios e l a c i o n a l e ~ difnclltes. Al mi.')lllo tiempo , lo qlte hace posiblc las d e h - a ~ 'i log6ticas independientes de c.:SIOS d i:'il tntos i n ~ j e s . es qlle su (om lT\""ción tra nsgclleracionalt' tl la reproducción no imCJ"ficra CO Il la lOll se rvación del feu otipo o mogé nico po rtador. D(!

wdo i.'SW se deduce que micm ras r n < í ~ b;ísico sea el fe tlOlipo ontogénico o modo de vida'_lue defiw,: al linaje portador. \ por lo tanto mienLra .. más numerosas 'j ea ll las distintas¡ormas etl qu e éste se puede realizar. mayor es d lIúnH'; J"O de linajes q ue se pueden int erS é{ tal'on el.

\ "1" l O" "1 .\!l'OR"\ ! .J1);\ l ) ])[t.Cl,\tntO [\OLt.: -¡ tVO

La tem po ral id ad del cambio e\'olll ti\"o como cambio fi lc;ti{'u. puede ser cualqll iera depen.

lit'lIdo del Ouil" del cm"w.:IllJ"O entre el St'r \-i\-o , -el med io COtllO ~ i s t e a s con dinalllÍ(¡¡s de

,1Il1hios estrllcwrales tIlle son opcracional11lente independ ictH(!.'), Si en la reprodun:ión de

.n ser \"\"o ~ c conse n "a un leno ti po otllogenico orgániC'o panicular. se conscr\" . el linaje serIH) como linaje por tad or \"se co nser'"" el linaje 01gállico {"()mo linaje transportado" Si no se,¡nsep'a el feno tipo ontogénico organico transportado en la reprod ucción de! ser yim 1'01"

.\dor , Sl rge ,)1 o.y ha\' u 11 corrim iento o 1I na sucesión de lOrrimientos de! fenot ipo on wgénicn'J" :l.l1s porlado ha5 ta que se establece un nue, 'o linaje o lIO a ~ más reproducción yel linaje'e l' \" ivo portador se acaba " Así. un fenotipo olltogén ico se u)t1sen'a constituvcndo un linaje,.l;tndu n la d inámica de c;tmbio estructura l del medio " ~ e consen'a la configuración estruc.I ra l dimi111ica que permite a los seres \'i\'o$ qu e rea li,,¡¡n d icho linaje la realización de su;H,. ilo . Las d in alllicas de ca mbio estructural de los se res \'ivos \' el med io que los conti ene sonpc racionalmemc independ ientes aunque se relacionen en el curso de sus imeraccioncs .

"" Hla constitltti\"O rest ri nge la dcr h". filogénica independ iente de los distintos fenOlipo .') on ·

' " , ~ é t l i c o s que se intersect a n en algú n se r vivo ponador. o que partkipan en un a cod eri\'a"1a ind cpend encia de las di n{1I11iGiS e ~ t r l l c t l l r a ! e s del fenotipo o1ltogenico \"del medio en que

-o;; f (""liza. hace que el tllrso tt:lIlpora l de rliH:rsificación de o ~ h m t j ~ t ; a en principio indeJ t'ndi l.'lIle de l medio cJl.le los contiene, aun cuando se den c ( ~ l T d a r i o n a d o s en una coderiva"\de tmi ... en tanto el nicho no preexiste a su realización, )' la l:oll ser"ación de un fcnot ipo

,nwgé ll iro es un lenómeno sistémico, e n la cansen'ación de un fenotipo omogénico se puede

I<l r la conservación de l a ~ w nd iciones de l medio que permite n la realización de su nicho. )'un lo tamo la im-a t'iam a prolongada de su linaj e mient ras otros i n ; ~ s cambian" I'o r todo

:- .10 los riImos de deri\"a fi loge ni("a pueden ser muchos" } pueden ser independ ietllcmeme

1(1I10 S rápidos o lentos" ~ e g ú t L el número de generaciones ill\ol ucrado en cada caso de_o rrimictllo del fenoti po ontogénicu. Il ay q ue agregar qUé lo dicho se aplica a la de riva deualquier lin aje. \"qne es por eso v;í lido t<1 nto pa ra los f e n O l i p o ~ ollt.ogénic:os pOrlad ores <:01110

para aque llos que son acarreados por OlI"lJS . Por esto. lo s diStintos feno tipos omogénicos que

-e (' l1treCi" Uza n en su realila<:Íon { ' I l la rea lizaóón de otro. pucden \"ariar con ritmos in de ·

pcndiellles dando ori gen a din ;'¡m icas de deri\-as filogén icas )' olllogé n icas tamo de ('urso'lllcrónico comu dc (" urSQ asincrÓnico.

37



\'1. JI . R r.L>,CIÚ" O'\TOGE.'¡ ... tILOCEl\I.\ : RLCAP IT l1L>.C¡Ó.":

Hemos dic ho que todo nue\'o ¡inoDe aparece en la deri\'(1 filogén ica con la cansen"ación en

una s i ó n re produc tiva de un nuem fenotipo ontogénico que su rge come) una \'ari aciónen la epigénesis del que le da origen . Esto trae como consecuencia elque en la der iva fílogénicala ep igénesis de los m ie mbros de cada nue \'o linaje repi ta gran pa rle de la epi génesis de los

miembros del linaje que le da origen. }' qu e en una sucesión de linajes la epigénesis de losmiemuros de un linaje de r ivado repitan. o ·'recapitu le n". de ma ne ra sucesh'(I los aspeClos deJas e pigénesis ances trales que se han conservado en ella por su moclo de origen. Lo que un

onser\'aclor ve como resultado d e este proceso al compara r i . ~ l i n t a s clases de seres ,·i\"os, son

dus cosas : una. que ya hemos d icho . y que clásicamente ha sido descrim como un fenómeno

de "reca pi tul ación e n la oIllogenia de as pectos de la filoge nia", qu e es el reconocimiento delparecido dc momcmO$ lcmpranos de la epigénesis de los o rganismos pertenecientes a linajesrecientes, con aspectos rle las epigénesis de organismos pertenecientes a l i n ~ j e s más antiguos:la otra . cierTamente relacionada con la prunera. es la conservación de fenotipos olltogénicosque definen a taxas superiores en la epigénesis y configuración eS ll"w.:tunl1 de los n rganismosdt: laxas inferiores. Pero. ha\' aún más: el que la der iva filogéni ca cur se como un pl"Oceso

que modifica a la \'ez que COl15e rV<l con figuraciones cpigénicils ocultando lo que conserva enlo que modifica, necesariamente resulra en que pueden darse casos en que sea posible modular

la epigénesis de un organismo \' ob tener las configuraciones ep igénicas que oculta sin para

ello ten er que alterar su constitución genética.

' · 1. 12 . CHACT FR ES¡-..OADAI' -I ,'r.J J\OS

Se habla corrien tememe de ca racteres no ad aptativos para set'lala r aq uellos rasgos de losorganismos a los cuales un obsen·ador no les puede asignar una función o una razón d e 5er

biológica que j ustifique su presencia en una histori a selecli\·a. en un contexto en el que sepiensa que todo lo que un obsen 'ado r pueda dis tin gu ir como un rasgo o característica en losse res vivos está en ellos porque tiene alguna función en su sobredda, r ha sido seleccionadoporque confiere ve majas co mpetiti"as sobre algún ot ro. 1'\0sOIros pensamos que es ta visiónno es n íl ida, }' aunque ya hemos dicho por qué, qu eremos presenta r nU('\' ;¡mente nuestro

argumento de una manera más comp leta. Tanto la derh 'a otHogénica como la deriva filogénica. SO I1 procesos qu e se constilLl\'en en la conservación de la organiza ción }' la adaptárión

del ser vivo en su vi\ ir en un proceso que COiBerV<I todo lo que forma pane de su rea lización

como wtalidad cualquiera sea su participación en su realización en cada momento. De estoresu lta que tantn en la deri va onlogénica como fi logénica ha)' de hecho cabida para la can sen'ación dt· procesos y estructuras que quedan ocul tos porque no aparecen como aspectos

del fenotipo ontogénico que se consen';J en la derin filogenica , o que se reali za en la oOlugenia.T ales estructuras)' procesos pueden variar de modo indepcndieOle entre sí mientras no

int erfieran con la conseJ"\'ación de la organi7ación y la adaptación riel ser vivo ponador de

ellos. Si en algún momento esas estructuras o procesos pasa n a pa rtici pa r del encuentro de lser " i\'o en el med io. pasan a ser parte de l fenotipo y su deveni r se hace parle de la realizac ión

del fenotipo ontogénico }' su conseJ"\'ac ión o no en la deriva filngénica. Más aún, si consideramos que lamo la rea lización como la conservación de un fe no tipo onlogénico son procesossis té micos en los que ningún aspecto o rasgos del ser \'ivo puede conside rarse por si so locomo determinante, será aparente que la noción de \'aloro de ve ntaja adaptativa como as pectodetermi na me de los cambios fenotíp icos que ocurren en el de \'tmir de un linaje, tie ne sóloun valo r metafó rico}' es muchas \'eces engaflador.

3R



\" 1" 13. DIIl lCL.lU:-';AI.UJ.-\OOELC:\MIUOF\Ol.l' n \U

La e\o lución como deri\'a ¡ilogénita natural no tiene finahdad ni sigue ninguna direcciónpreesta blecida. Los p r n c e ~ { ) s históricos, sin embargo. por ~ e r históricos . esto es, por surgir

t:1l un de\·enir en el que cada momento se origina como una transformación de uno anterior.resuhan direccionales en tanto cada nue\'a situación acota los cambios posibles siguiellles delIna manera qU( ' depende de la situación que le d io origen. En estas circunstaTlcias, co mo en

la cle ri\·a nafll ral ser \'i\'o}" medio cambian jumos de tml!lera congruente en la consen'aóón

de un fe notipo olltogénico. cualquier \·ariaciÓn del fenotipo olltogénico que oculTa en la

de ri\'íl ontogénica de un se r \'i\·o panicular que llega a conservarse en la reproducción.const¡ tuirü de hecho un,l referencia operaciona l que acota el ambito de cambio del fenotipoonlOgéniw tantO tomo 1<1 deri\"a genética ('n el de\'enir de la deriva filogénica de éste. Así ,po r ejemplo. la tonsen ·ación transgeneraC"ional del háb ito de coner dando sa ltos con O1O\·i·miemos de las extremidades antel"iores <-¡ue resultan en un cambio en la dirección que sigueel salLO mient ra5 d animal está en el aire, }a sea du rante la huida o durante la Glptura de

una presa. puede haber establecido la dirección del cambio filético que dio origen a las avescomo un modo de rnoverse cuya consen·aciÓn acotó el curso de la deri\"a ~ t r u c t L I r a l en un

linaje de dinosaurios corredores. De la misma manera. la conservaciÓn riel hábito en animalesterrestres, de alimcntarSl' en el mar Jl(l(.hllldo, ya sea como herdboros o como car nívoros.puede haber establecido la dirección que resultó en la deri\'a Iilogénila natural que d io origen., los mamíreros marinos actuales. I ' e t l . ~ a m o s que para comprender d origen de las distintasfo rmas de g a l 1 i ~ m o s anuales, tenemos que preguntarnos por que hábilOS ontogénicosbásicos tienen que haberse consen·ado generación tras generación para que esas rormas<! clU¡¡les hayan surgido en la conservación reproductiva de variaciO nes en el modo de rcali·¿ación epigénico de esos hábitos omogénicos" Aun otro ejemplo. La c o I l ~ e n a c i ó n reproducti\'adel hábi to rlc alimentarse r reproduci rse sobr (, otros o r g a n i ~ m o s como un fenómeno sistémicoen la rl'iaóón organislIlo medio, puede haber establecido 1<1 d ireccionalidad que dio o rigen.t '1l la consen·ación reproduui\"a de \'ariaciones en el modo de hacerlo. a las dislintas fo rmas

rle parasi tismo. El cambio de entendimiento que nuestra proposición implica. está en darse\ lIe llta de que la direccionalidad del curso de la deriva Illogéniea natural resulta de: la con,('t"\'ación de un fenotipo olllogénim (modo de vida) b;üo co n(he iones de co nse n ·ación de la

Ic!ap tatiótl. ~ no de un proceso de se lecc ión gem:tiGl en un campo de adaptación variable.

j· l <Jlle [a conser\'ación de un fenotipo olltogé nico en la deriva filogéni ca St'a un fenómeno

,mémico propio de la co nser\'ación de una cierta dinámiC<1de relación entre el ser vivo >" elmedio. resulta en que cuandu hay intersección de fenotipos ontogémcos en la realiLaóón de

In ser \·t\'o. éstos tengan derivas filogénicasque cursan de manera básicamente independiente,llln(jUt' t:nuel<llada . Cuando esto ocurre . las der i\·as filogén icas de ta les lenot ipos ontogénicos

I t r ~ a n de mane ra independ ieme porque cada uno de ellos ex iste en un dominio relacionalrl ifereutc, pero. a la \ "e l . esas mismas derivas filog¿nicas cursan de un modo entrcla7.adoporque todas se cons titUyen) realizan a tral 'és de la LOnserl'ación reproducli\'a de la auto·o i e s i ~ que los acarrea. Esto es . desde luego, vá lido para wdos los fenotipos o n t o K é n i c o ~ , ya

,e,lljlle éstos existan en el domimo orgánico (ó rganos (:omo el higado). en el dommio celular(omo el sistema inmunita rio), (} en el dominto de las producciones moleculares (como el

'h lema de síntesis de proteínas () el cido de J.\.rebs). Hay una consecuencia básica que mcnI(mar: los cursos te mporales de las der ivas fi logétúcus que se entrecrucen seran frecuente·

mente asincrónicos. )'. po r lo tanto. los ritmos de cambio dt'los fenotipos ontogénicus corres·



pondiellles. serán co n Irecuencia Il lU\ ' d is tintos. EslO es lo que ex plica l'ls asincron ías d is

tinguibles en [as historias de cambio orgánico \. cambio !l1 o[ecu[ a r e n el curso de la deriva

fil o·génica.

\ ' \ ' 15. D FRI \ . ~ t IL t.X . l : \ IL \ : \ . - \ 1 T R ~ l. f\ OLLC tÓ" cO'\5H. \ .\ I l()R ~

La de rh 'a fi[ogt." l1 it a naru ra l es un p roceso que C O l I . ~ ( · n a t"e no tipos omogénicol> emreCl"u7.ados,

\"/0 e n l r d a l < t d ( ) ~ en (Odn i\'as que cursan con dillúmi cas de cambio qu e pueden se r tantoint enlcpcndic !II CS CO lllO il1(II;'])end ie n tes. La palabra t; \'o lució n COTlllO!a este proceso de he cho.

El ft'llol1po o11logélliw básico qu e se co men a en la rleriva natural. y que en su cansen'ación

es pon;.¡dor dt· m u d H l ~ UlrOSque se interSe(lall nm él. es [a aUlOpoiesis. lkbido a eSlO. en

último t t;rllLino la dcri\';¡ filogt-n ica natural. esto es. la h isto ria c\"olur i" a de los seres vivos. esla h istoria lit.: la ( ) n ~ c n ' a c ó n de la ;nuopoiesis en la rep rodl\{:cibn sec ue ncial de un idades

operaó ollalmclllc independicl1[(:s aunque existan en cod eri\"a . En fin. es por lo mislllo quela e\"\,\uciúll es la hi sto ria de prOdlH.:ÓÓn de linaj es ramificados ~ entrec ruzados de seres \'i\'os

en k>s que se l " O l I ~ c n ' i ! l I comu di stintus fenotipos ontogén iros \'i!riacio nc s del modo de reaJj+

zación y correalinU"i('!1 (kla

auwpoiesis.i">

lás aÚl l ocomo der1\';¡:-' coderiva filogénica natura l.la e\"oluciólI t ; ' ~ 1" i ~ f U r i a de la cansen ación n::producti la d(' fenotipos Oll! ogénicos en coderj\"(1

liJogénica. que co nsliw,·en. en mu chos casos, agregad os de seres \" i\"os. Estos puede n tene r

Illuchas r o r O l ~ d ife rentes. ya sea como simh iontes qu e fo rm an unidades reprodu cti"as au

tónomas CO II deriv:ts filogeni tas en las que la re producción de los seres \ Í\ os qu e las componen

es tá subordinada a su rep roducció n co mo totalidad. 'i ! sea como s i ~ m ¡ ¡ s que no son sim

biontes peru cons titu ven configu racione s eco lógicas de seres \'i, os mn f e t l o t i p o ~ o!ltogén icos

illle rdependientt 's , coherentes CO lllO n:sul tado de su cocle"!"il a. La e\'oluci6n de 105 seres

I"j, OSes. po r Jo tan to . un p roceso de d e.: ri ' ·¡1 filogén icil na tural que uJIIsen'a cualqu ier fenotipo

Illllogén ico en coderi\'a con 01 os ~ i "ie dan las c i r L u n s ¡ a n c i a . ~ rel¡¡cionales que.: hace n posi ble

d i,ha COlIsen ación. \ opera COIIIO tal ctlu na dinamica de determinació n sis1émica no genética .

lIJodulada por las regularidades dl ' p r o d l l c c i o l 1 c ~ r n o l e c u l a c ~ que la gCllélica revela. EslOpasa sin tener Olra limitación para .' tl extensión qu t' la persisLcm ia de las condiciotlt!s qu e

[¡¡¡ce n posible la ¡"ea liLacióll dc lit auwpoiesis. ~ oClIrre de IlH)do qLle los mismos seres v i \ ' o ~ part icipal l e l\ la Lrc¡[ción de esas rondiciones .

40



\'11. PAL".llRAS Fl i\ALES

La hiSTOria de los se res \'¡"OS es un fenómeno sistém ico en el que al menos con el su rgi mictllo

de J o ~ seres humanos la renexión sobre el ,-j\- i . se hace parte del \'j\'ir y de la d(!ri\'a de est'\ I\' ir. H ~ ~ o la cree ncia en el determinismo gené tico . en la lelHillld del proct,>"o de camhio.ldaplati\'o selectivo. nos hemos regado ante la naturalel<L del dinamismo consti nlli\'o de esta

hlSlor ia, \' 110 hemos podido ver sus n'rdaderas dilllclISiones que \'an d e ~ d c el cambio él la

n s e r \ ' a c i ó l l . Asi. no hemos podido n'r que la estabilidad histórica de l o ~ seres \ ' i \ ' O ~ esdiná rnic.:a en lalllO fenómeno sistém ico, 1" que el cambio en la deri,,:l. del vi\'ir surge de UI1

proceso c01 lst'nadol'. Tampoco hemos ústo que no hay ninguna restricción ml1stitulil'a a la

te mporalidad dc! proceso que da origen a n u e \ ' O ~ li m\jes. El c¡"ee] en el determinismo gellc¡iconm ha ct'g¡¡c.!o frent e a la fluidez eStructural de los ~ e r C s \·jn)s y de los i n ; ¡ j c ~ , ~ ' nos ha llc\'adu

miradas taxon6m icas rigidizames ["rente a lo que se consena en co ntinuo ("ambio, de modo¡.Ie no \'eOl05 (';¡C Gllnbio en el emrejuego del cambio \" la co nsenacióll. Sin duda la come r

.L("ión genética es parte de la comt.T\·"iCiún rle los fe notipos olllogt:nic.:os y modos de \"ida.

:)e!'n en tanto 111) los de termin a. c ~ ¡ i alm.'r!a a un rambio que \l O vemos porque no loespcramo s.

o ) ~ ~ t : r e s \ ' I\ 'OS se reali7an en el feno tipo, \. es preosamellle el ot.:uhamiCnlO de la variahilidad_ : nética que C)IO implica 10 que ha permilido l jLtC omna la evolución COtll() proceso d e derh"a

"iJogt':nica nawral. La epigénesis es UIl fenó meno sistémico, y n pn,::('isameme eso 10 que ha

::-ulrado en la dil 'el"sificacion de 105 seres \'¡\"Os como . ~ i s / ( f I I ¡ ¡ ~ que existen sólo /¡ajo las

" ndiciones tn que conS€ I \an organización \' adaptacióll. l.a select.1ón nat ural es UI\ ~ s u l t a d ( ) , m un mecanismo gelleralivo.

41



APÉ:-'¡ DICE

Precisiones terminológicas r conceptuales

A.daplflriúlI: Reladon dc co ngruenc ia d iná mica entre el ser "i\"Q y su dominio de existe nc iaen la qu e éste conse n "a su orga nización de ser , in ) porque loda s sus interacciones son sólopert ur baciones. C OIllO tal. la (relación de) ad aptación C:o> un in \'aria nt e. )' /0 se conserva en el

\'¡vir del ser \'h 'o po rque 6 1l' sólo en cue ntra perturbaciones en sus n t a c c i o t : ~ en el medio .\ és te \ ¡ve . o se pierde !mf4ue el ser vh'o crKucnlr a una inte racción deSlrUu iv<l en susinteracciones en el T11cd io. ~ . ~ c d es integ ra . b lO cs. J;¡ conse rva ció n de lo:! ada ptaóón , es una

cond.ición de t:x istcncia en o ~ ~ e r e s Ú\'os. Además. fO mo en el \' ivi r el se r vi \'o cambiaCQntlllua me nte su es tr LH;tura , el ser \' i\'o se deslilá e l l el medio siguiendo en él el camino de

intera ccion es en qu e.se conserva la relacióll ele adaptación. en un proceso en el qu e el ser

\'i\'o} el med io cambian jUlIlos conser \'and o su congruencia recípr oca basta que el ser \'i\'omuere ("er u r a . 19RR),

Campo r/)Ighuw I! fO /IIPO de CIII'SOSeprghllco'i posibles: Un obsenador puede deór qu e el fenOtipototal que funda el \' id r de un organ ismo. constituye para este un cam po e pi génico como uncampo de cu rsos e pigénicos posibks de los w ales.se rea lizará sólo uno. Dicho de ot ro modo .el cam po epigénico es el conjll lHo de la s deri\-as on togénicas posibles fre me a dis ti nta s h istoriasde interacciones pos ibles. dete nn illado en la estructura inidal de un ser \'i\'o po r su gen o tipolOlal como un á mbi lO de posibles derivas ofllogénicas, En un sent ido est ricto. sin embargo,tal cam po de e pige ncs is p o ~ i b l c s es sólo pensado. pues el cu rso cpigénico segu ido por cada,)rga nismo a parti r dc su eStruClura inicial (genot ipo tota l). es el unico que de hecho se le

puede dar, (\ 'e r Fig . 10).CO/ducla." Presente di námico de la relaCión organ ismo-medio q ue un observador desc ribe oInduce como modo de en cuent ro del orga nismo con el medio en los d is tin tos momentos de' ti epigénesis.

Dah'o filoglllica: Sucesión I ' p l ' o d r i \ a de ontogeni as, con o sin cambio del fe notipo a nta ,

inicio o genoti potola l

Epig énesis

reprod ucción

dom inio de ep igenesis

pos ibles,o "campo ep igenico"

cursos ep igen icos po s ibles

Fllfura JO

43



geniu) que se realiza en cada omogenia de la sucesión. Si se c o n ~ e l " \ a el fenotipo ontogénicúen la sucesión de oIltogenias. se larma un linaje. Si no hay fo rr n:triún de linaje porque en la

rep rodu cc ión el lluevo organismo se realiü \ bajo la lorma de un tllll.'\'O feno tipo oll togé nico,h a ~ un corrillliemo del fenotipo omogénico en la cleriva filogélliGt.

Dnill{/ gl'/Ielica: Il ablarernos de deri va genétka para referirnos al cambio genético que se

produce de genertlóón a generadóll, La deriva gt:nit-a no es un proceso especial. sino quees conse( uenda de que. en t,mto el ser ,'i\'o se n'ali,a en un lenotipo oIHogén ico, t:'I genotipoqueda liberad o para ,'ariar de cualq uier mane ra en una lilogen ia dentru del ámbito alNado

po r la co nservación trans!o\l.'lIer:tclo nal del fenotipo oIltogénico que sc COTm:rv¡t. La derivagenica es un fe nómeno sistémico,

Deril'n ol//()l!éll/((l o derti'a I'strurtural oll!oghl/ra: Historia de cambio CSll"llClUral rle un ~ i s l c l 1 l a en su dominio dc existencia que sigue un cu rso que se configura mOlllcn to a momcnto

siguiendo el camino en que en sus interacciones cansen-a organización, adaptación, La

derÍ\';¡ es un proceso todo o nada, esto cs. () el sis tema conserva organi/.ación ~ adaptación rpennanl.'ce en deriva. o se d l . ' ~ i n t e g r a , Por lo ,Ulterior. en la der i\'(! estfm:t ural Olllogénira al

conservarse la ad"ptación, sistema \ U 1 T ¡ ¡ n ~ l a n c i " ca mbianJunws. de modo que un Si ,Helllajamás se halla fuera de lugar. () en incongrul'lI(ia (."(ITI el medio. \ cuando l.'SIO (¡!timo pas;!.se desintegra o ya 110 es,

Di'Il'l"IIlIIfil/llol'JtnlCtum/: Operar de un sisrt'lll" de ¡¡cuerdo a su estructu ra. e ~ o 1.:5. de anlerdo

a como estú hecho en clJuego de l a . ~ propiedades de sus componentes, en sistema qlle opera

de esta manera es m I sistema determinado es tru({urallllt'IllC La estructura de un sislemadl.'terminado estructuralment e determina todo In que le pasa, tanto en sus cambios internoscomo en lo que admite en !tna interacción, fhí. e ~ posible decir que la eSlruc.:tura de un~ l e m a dl.'tenninado el] su esr ruuu ra determina: a) los cambios estructurales que éSle puede

tener con conservación de organilación. 1) (:¡¡mllios de estado: b) los cambios estrU{'furalesque éste puede tenCT en los ql l l . ' 110 se conserva ~ u f ) r g ~ l 1 l i l a d Q n . o cambios rlesim egt'í¡¡ ivos:e) las ronfigura(Íones estructurales del medio qUl. ' al incidir sobre él desencadcnan l.'ll tll uncambio rlt.: estado. () perturbacioncs: d) I;\s ( o l l f i ¡ . p . l r ¡ J C ¡ ( ) n e ~ de la estructu ra del medio queal incidir ~ o b r e el desencadenan el! él su desintegr;¡uún. () interacciones destrUClh'as. Lospuntos (() ~ (d), indican que no es lo que el ohsenador \e incidiendo sobre un sistemadeterm inado en su estructura, lo que de hecho dcsenc¡¡dena en éste un cam bi u estructural.sino que 1. configu ración estructural que éste admile, Pur último. queremos de stacar. que la

noción de dete rminismo eSll'uctural surge de las roherl.'llcias operacionales de la experieIH.:iadel obserntdor. )" no es un supuesto o m o ó ~ i « ) .

Diuál/I/((l JÚthlllca: Sislcma es cua lquier conjunt0 de delllcrllus imerconectad0s pur una o n ~ figuraci ón de relaciOIlt's qu e c o n s f i t u ~ ~ la organización que lo define \ especilica su Idemidad.

La orgimi/ación de un ~ i s t e m a permanece imaria1l1e mielHras éste co nsen-a su idemidad \\'ice\'crs.!. En un siStema las condiciones que le perl11i ten cansen'al' su identidacllibcran a sucstnlCllll'a para "(lriar de cualquier manera en IOfnO a la conservación de la organi/,(ll"i(¡n

que lo define. Al hablar de dinúm ica sistémica St· hab la de lo que sucede en un sistema porel solf) hecho de ser siHema, independieme!lll'lltt.-' de la clase de sistema qU{ ' -se tr,lIe, Por

ejempl(" la liberaóón de la eSlrunura para \'ar ia r 1.'1l t(II"I1O a la co nsen'ación de l;-¡ organila<:iónde un . ' i ~ t e m a cua ndo se dan laSlondicionesen que éste comen'a su idemidad, es un fl:nú lIlellode dinámica sistémica , La deri" a ontogénica y la deriva filogéni ca son fe nómenos sistéllli(Os.

En ellos. ser \"ivo ~ - medio forman un sistema en el que lo central es la ('on\en'a("iún dc la

o r g a n i ~ i l c i 6 n del ser \'i\"o \" su relación de adapl(irir'J!l el medio,



Epigblt'5IS: Trans formación estTuuuralmomenro ¡¡ lIlomenlo de UIl organ ismo en el devenir

el!: su olltogenia ,1 panir de un genotipo total. que ,urge en el juego de su propia dinámica

es tructural \ los cambios estr\lc;turales que gatillan e 11 él sus interacciones en un medio, \'

que sigue un cu rso cominfíentc <tI curso del flu ir de sus interacciones, En la epigént'sis se

COIlse r\'an la o rganilac ión autopoiélica del ser vi\'o \' su adaptación (1 congruenc ia operacional

ell su dominio de ex istencia, Es decir, la epigéncsis en sem ido estricto es la de r i\'¡¡ ontogt:nka

de un organismo a panir rlt' su in ic io como t,al. Es debido a esto quc 110 hay p r e d e [ ( ' r l l l i n i ~ l I I o en el devenir c:-.trtlctura l de la e p i ~ é n e s : - . de un organismo, \' que. en un .,emido est r iClO. no

puedl' haber determinismo genético. f ~ al mismo tiempo debidl) que la epi gé nesis cursa como

una deriva f ; : ' ~ t . r u c [ l l l " a l olltogénica. qllc t.oda epigenesis sigue un CII!!illOde ca mbio esu'uclural

que se establt'!te instante a instant!:' en un continuo surgir sin a lternati\as (\'er Fig. 9).

o

\ t- - reproduccidn,,,,,

,' -1genotipo loto lenotipo lotal

y ep lgénesis posibles y fenot ipo ontogénlco

Flflum Y

f : ,lrucl/lm: L o ~ ("om po nelllt' <¡ ~ reh"iotlC5 entre cornpont'nh!S que realizan a un ~ i s e m a par·

tinelar U)IllO un s l t " m a particular de una ciena da:)e, La estructura d e un sistema ill\'olucril

lilas nilllensiolll'S que la organi7;u'iún, ptles inclllyt' ("(Hn pOl\entes \. relacione s. De hecho, laorganización de un i ~ t e m a es un ~ I l b c o n j u n t o de l a ~ rdauones de su eSl ru<"l.nra \. se r(:a li/.a

en el!<I. Por esto, la estructura de un sistema puede I'(lriar d e dos modos: a) de modo que el

, i ~ l e m < l tYHlSen';¡ su o rganización, \", por ende, su identidad de clase: \. b) de modo que el

,istem<J pierde .,u o rgan ización, no comer\"a su identidad de clase . \ se desinlegTa,

FI' llUliplF I'rese llle estruC"lu ral \' relaciollal de un ( ) K ; l l l i ~ l l l o que de-termina momento a 1110 ·

ltlento ~ l l modo de rel¡¡("ióll e interan ió n en un medio du rante su re¡¡li7aciún nJmo tal t:n ('1

curso de su (/lIlogenLI. e l! el entendido de que t-\ta Ulr ,a de un modo epigt':nico. El tenotipo

de un orgarll'.llHJ se co nslitll\'e en su encuentro tOI! d medio. de Illodu qllt' de hecho n Hltl

01 gan i.\lll l) se re¡¡!it.:,r co mo ¡maliciad en ~ u dominio dc iI1Icracc iones \. relaciollf;:'s t.'1I . ~ U rCllo t¡po.

\ \in: (" 11 un ft'1hllipo u OIro ~ e g l t n se dCll sus relat ¡mu', l! illleracciones , Adeln;is. cl fe!lt)ti¡IO

tle un organi-;Illo camb ia eu el c u r ~ o dt: su OI1tog('n ia U)11l0 resultad o de su propia d in;hniLa

¡nt t:rna tant.o como " t ' ~ u h a d o de 101\ ca mb ios gatillados en él en el Clrrso de s in teracciones.

:\1 dislinguir u[! obse rvador el feno lipo de un I I ! " g a l l i ~ I l I I ! , lo hace interac tuando cOn el. de

modo que d [en()tipo de un org-<lnismü SlIrg(' e [1 lit distinCIón ck un ob.,enado r como la

rea lilación l,l1lUJ imcraccional como rebcional de un o rganislllo en (ada illHJ.1lle del de\ en ir

de su epigt':rlesis. el1 lo que es Sil presente c ~ t r u t u l ' J . 1 . imeracóou;rl \ relacional de ese 1llO·

memo. Por lo Wnto .~ e g l m COIIIO oriente MI lIIirar ,11 obse r\;r r un or¡':<lni,mo. u n observador

pucde d i ~ t i n g l l i r en el aspecto>; r e n l l l í p i ( ( ) ~ ('structllr;tles, (O lltluctuales ú relacionales , En

rcsumen. uperat iO llalmenl\' d [ennlipo e ~ la reali7aóón de lIn ser d\'o en su dominio d t'

t xistencia. \ l o ~ distintos r ¡ ¡ ~ g o s teno lípicos que un ohs t:1"vador distingut' torrespondt'll a



d i s t i n l a ~ reali1.ac.inncs del ser vi\"o en distintas dimensiones de su domin io de existencia que

surgen en la ime racción CO Il el obsen'ador.

Ff IlO/lpo ol llo¡rlmeo: Transformación fenOl ípica de un organismo a lo largo de su epigénesis,desde su conce¡x:ió n o in ic io hasta que se muere. Dicho en otras palab ras. confi guración de

Iransformacit'm <:11 el dc\"enir fC l10típiw de un orga nismo a lo largo de su e pigé nesis. Segun

estu. esel

fenotipo olltogénico que los orga nismos de ulla cierta clase realiza n en su vh'ir loque (:aracte r ila a d icha clase. Así mismo, lo que un obse n "ador dist in gue al d is tingu ir el ciclodtal de ulla cierta clase de organismos. es, el fenot ipo olHogenico que caracteriza a esa clasede organ ismos.

Fifogn'¡a : Sucesión reproclucti\'3 de olHogenias con consen 'ación de un fenotipo on togénico

fundamental. ) conservación o corrimiento de t r o ~ feno tipos olltogénico secundar ios que

se imeneel"!! COIl éste en su rea lización. En (ltras palabras . debido ¡¡ que \a olllogenia de un

orga ni smo imp lica la realización simultanea de mu chas ot ras entidades o sis temas diferen tesque se entrecruzan con eSte en su realización estructural. har int ersección de mogenias de

mudo que la rca lil ación de una implica la rea li zación de las ot ras.

God/lea: Estudio de la configuraá 'm de genealogfas el! relaciún al modo de producción vdistribución en la rep roducuón de lo s rasg-0s fenolÍpicos y c];m: s molecula res que constituyena los distintos tipos de se res \"h·os. !\osotros pensarnos que es posible seli.alar var io s modos

de configuración de genea log ías según los d istintos modos !! maneras de distribución de

rasgos fenolipkos en una fi logcn ia cet\ll;Ir. ..\ si , pensamos que aq uella asociada a los ácido snucleicos. que es la que en ge ne ral se connota al haular de g e l H t i ( a , es la más fu nd ame malpor la participación de ésros en la síntesis r especificacióll e ~ t r u n u r a l de muchas clases de

moléculas. asi como en su d istr ibución regula r en la d ivisión cel ula r. Pero al mismo t iempo

pensamo.!. que ha\' ot ro.!. siste mas genealógicos como los que dan orige n a los distintos linaj escelulare .!. en el desa rr o llo em brionario y en la diferenciación celular. los que depe nden sólo

indirect¡¡mclltc de los ácidos nudeicos.(;I'7 /O llpo: Genoma o coqjunto de ge nes en términos de .-\U;.I, tipo de u na eSpé t ie panicu lar

de organ ismos .

GellO/lpo /olllf: ESlruttur¡¡ inicial de un O T g : a n i ~ m o que incluye todos sU.!. componelltcs, no sólosu ge norna. El genotipo total puede ser ct:lular, a pan ir de c é l u a . ~ que surgen por mitosis.o po r fusió n de gamclOs. () por fusión de células heterogéneas simbiont.es. o ta mbién puede

estar com tituido por un grupo de células como pa sa en el caso de organ ismo s que fo rm ani / l a j e ~ por ve mac ión o por fracturas que separan llnidades mu lticelulares. El genotipo tota l

como t ' ~ t r u C l U r a lOlal i!licial dNermina el Glmpo de los cu rsos ep igélliros posibles qu e un

organismo puede segu ir en su ollLogenia.

Li/wje: Fi logenia distinguihle como una fil üge nia panicula r por la conservación de un fenotipoontogcnicl) pa rtkular. E.l fe llotipo Ontog:cni( 'o que se conserva define al linaje, }' un linaje seconstituye en d mome nto en que en un a filogenia se in icia la conser vación e n las rep l'od ucóones sucesÍ\ as de un fenOlipo omogén ico. en l i n ; ~ e dur¡1en tanto se conserva ge neracióntras generación un fe notipo o lltogén ico, )" te rmina cuando esto deja de ocu rrir. Un linaje.po r lo tanto, es el res ultado de la conse n 'aóón re productiva de un fenotipo omogénico, rno al revés.

,\Jodo de vida : As petto rdadonal. )' por 10 I.anto conducwal. d e la rc¡¡ lilación del feno tipoontogénico de un o rgan ismo a lo largo de su epigénesis. Dicho de otra manera. Lonfi gu ración

46



histórica de la tnm sformación lenotipica dt: un org(lnismo en la realización de su lenot ipo

o nlogé nico a lo largo de su ep igénesls. Cuando habl¡¡mos de ciclo de vida mostrando los,·arios aspectos que éste tiene . hablamos del ru()(lo de vid a.

OIlIQ/{l'Ilia : Historia pa n icu lar de transformación ntrUl. tu ral de un organismo en la realizaciónde su fenOl ipo OIltogénko. 1.(1 onlogt:nia cursa como una de riva e ~ t r u t l l a l con conservació n

de orga n iza cion , estructura . La ontogenia de un o rgan ismoC ~

su realización epigénica.

O'g(llllU/nón: Configu r(lción de relaciones en t re componentes que defi ne n }' constitu ye n la

identidad de clase de un sis tema part icular: todo sistema queda defin ido}' con stituido po rsu organi ladón. ' . porcslo. Ilingun sis tema qu ed a delinido oconsti tuido po r sus componen tes.

La organilación que define a un sistema como un sistema de un a cierta dase pe rm a necenen:sariamcme Ílll"ariante miClltras éste consen·a su identidad de clase , \" mient ras se conserva

la nrganinil:lón que defin t: la ident idad de clase de un siste ma . es te c O I ~ s e \ " a su identidad de

clase.

4i



B IBLIOGRAFÍA

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Maturana & Mpodozis - Origen de Las Especies Por Medio de La Deriva Natural (1992)

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