Agronomia CoJombiana, 1991. VoJumen 8, No.1: 95-104

Capitulo VI.ESTUDIO DELCOMPORTAJ.\lIENTO DE LABROTACION FOLIAR, LAFLORACION Y LAFRUCTIFICACION DEL CACAOGerman Tovar', Victor Ottir', Jorge Rodriguer' y Mario Ortiz. 2

1 Profesor titular.)·2 IngenierosAgr6nomos, FacuJcaddeAgronomia. Universidad Nacional de Colombia. AA 14490. Santa Fe de Bogots, He

RESUMEN

Se estudiaron los ritmos de brotacionfoliar, floracion y fructificacion en unaplantacion [oven de hibridos de ca-

cao. La brotacion foliar tuvo un cornporta-miento ritmico y la duracion del ciclo delrenuevo fue de, aproximadamentc, ochoseman as. En algunos periodos la brotacionapareci6 despues de periodos de lluvia quesiguieron a periodos rnarcados de sequia(1984). Sin embargo, en 1985 cuando laprecipitaci6n fue abundante a 10 largo dela110, el ritmo de la brotacion fue sensible-mente iguaL La floracion tuvo un compor-tamiento bimodal a 10 largo del ano, siendomas importante el pico del primer semes-tre. La formaci6n de frutos tuvo una distri-buci6n normal a traves del ano y 1amayorParte se forma en el segundo sernestre. Latasa de cuajamieruo de frutos fue mayordurante los meses de tendencia seca y, en

general, aumenta cuando la floraci6n decli-na.

INTRODUCCION

Los estudios ecofisiologicos del cacao,adernas de su importancia para el aumemode la productividad, mediante la compren-sion y manipulacion de los factores quedeterminan su crccimienro y desarrollo,son indispensables para el analisis y com-prensi6n del proceso epidemico de la es-coba de bruja.El cacao presenta periodos de brotacion

o ernision foliar que alternan con periodosde reposo vegetarivo casi total, a pesar deque las fluctuaciones estacionales en el rro-pico no son fuerres (Alvim, Machado y Ve-110,1981). En la mayoria de los zonas cacao-teras del mundo las plantas adultas presen-tan dos a tres brotaciones fuertes al ano eigual nurnero de brotaciones leves. En ge-

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neral, se ha observado un periodo de re-paso de 3 a 4 rneses, durante la estacionseea,durante la eual la brotacion es practi-camente nula (Braudeau, 1981). En Rondo-nia - Brasil se consraro que los arboles es-taban sincronizados en cuanto a su ritrnode brotacion foliar, con un modelo reeu-rrente de periodos de crecrmiento de 8sernanas(3 ciclos) entre pieos yde 16 sema-nas (3 ciclos) (Rudgard, 1987).

Lasfluctuacioncs de los factores externosdererrninan en gran parte los per iodos deactividad del cacao; sin embargo su deter-minismo reside en factores que se situanentre la accion ejercida par el ambienre yla respuesta ultima de la planta (Boyer,1984). Lasplantulas de cacaobrotan a inter-valos mas 0 rnenos fijos de dos rnesesy nose presenta sincronizacion entre plantas.

EI ritmo de las brotaciones foliares de-pende de factores end6genos y ex6genos.L1. temperatura parece jugar un papel pre-dominanre en el desarrollo de brotes y enel numero de brmaciones foJiares en elalio, asociandose a periodos con una tem-peratura eJevada del aire (superior 3 26°C), 10 que corresponcle, en general, a epo-cas en que las fl11Ctll:lciones diarias songrandes (Alvim, 1956; Murray y Spurling,]964); sin embargo, trabajos realizados enTrinidad (Sale, 1966) indican que Lis brot"-dones ocurren 3unque se mamenga el ca-cao en condiciones de temperatura cons-tante e inc!uso a temperatura baja (220 C).Parecetambien que hay una acci6n energe-tica positiva de la radiaei6n sobre la brora-cion (Boyer, 1970,1974) cuando aquella serelaciona con datos del Illes prececlenle.L1.s plalllas de cacao irrigadas despues deun periodo de sequia brown vigorosamen-te, en mas 0 menos -'0 elias despues delriego; sin embargo, parece que la relaci6Jlentre broraci6n y deficit 0 exceso de aguaen el suelo es aparente, ya que perfodosde brotaci6n y expansi6n fol iar estuvieron

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siempre precedidos de un agoramienro dela humedad del suelo,

La floracion en el cacao depende de rae-tares end6genos y ex6genos (A1vim, Vogely Machado, 1981), con per iodos de reposoabsolute como en el caso de la broraci6n(Boyer, 1974). EI cacao puede florecer du-rante todo el ano, siendo favorecido porternperaturas medias elevadas y lIuviasabundantes (A1vim, 1967).

EI cacao tiene una aptirud para frucrificardurante todo el ano (Paulin, 1981) y la fer-rilidad ovular es muy alta, aunque muchasflorcs no son aptas para la fecundaci6n,cayendo precozmente (Mossu 1980). Algu-nos han regisrrado que la tasa de cuaja-miento en el cacao es debil si se relacionacon el numero de flares emitidas, y el valordel porcentaje de flores es de un intereslimitado, pues depende del metodo de COIl-teo utilizado, siendo mas importanre cono-cer el nLHl1erode frutos cuajados a 10 largodel al10 (Couprie, ]972). En estudios reali-zados en CamerlHl, la tasa de cuajamientoaument6 de manera estacional y paraleb-mente a un descenso de lasmedias termicasy radiaetivas, siendo favorecida pOl' ungraclo de hidrataci6n de los teliclos proximoa la turgencia m:LXima (Boyer, 1974). Laduraci6n del desarrollo e1elas maZQrcasentre el cuajamienro y b macluracic'mes de5 a 6 1llesescon dos rasesde cle:-;arrollo, laprimera refertda al aU1llenro de volu1l1en yla segunda al incremento en el peso seeo,lllientras que b variaci(~)]1en el voluillen esminima

EI prap6sito del presente trabaio fue es-tudiar los rirmos de brolaci6n fol iar, tlor;l-ci6n y formaci6n de frulOs en LlI1~1pbllt:l-cil'm de cacao con el nn cOlllribuir;li e."icl;l~recimienlO cle bs inreracciones T CIC/U-C.

perniciosa.

Situaci6n del ensayo

El experimento de campo se reaLiz6 enla finca "La Cabana", localizada en el piede-monte llanero, en el municipio de Granada,Departamento del Meta, a 450 msnm. Di-cha zona se clasifica como un bosque hu-medo tropical (Holdridge), 0 un elima su-perhumedo de selva tropical con lluviasdurante todo el ana (Koeppen).

Las coordenadas geograficas del sitio deexperimentacion son 30 32' de latitud nortey 73° 43' de longitud oeste. La zona presentalos siguicntes datos climatologicos:

VALORES

VARIABLE

CLIMATlCA

MEDIOS MAXIMOS MINIMOS

Temperaturaf'<C) 25,1 28,5 22,0Humedad relativa(%) 79,0 92,0 52,0Precipitacion(mm) 2.431,3 553,0 0,0Evaporaci6n(mm) 1.355,8 232,1 0,0

Mctodologia experimental

EI experimento se diseno can base enun enfoque holistico, el cual implica unreglstro simultaneo de las variables, pu-diendose establecer relaciones mutuas en-tre estas. Dicha metodologia tiene comoprernisa el comportamienro homogeneode las variables a nivel de la poblacion,raz6n par la cual se omiten las repeticiones.Este modelo es valido solamente para lascondiciones establecidas. Para el trabajo decampo se selecctono un late correspon-dientc a una plamaci6n de sets anos deedad, bajo sombrio. La base generica delmaterial estaba constituida por una mezclade hlbridos, sembrados a una distancia decuatro por cuatro metros en triangulo, ob-tenidos en la grania "Luker", en la localidad

de Santagueda (Caldas). La parcela experi-mental const6 de 16 arboles.

Esrudlo de los aspectos fenologicos delcultivo.

Estudio del ritmo de brotaci6n. Sabre 16arboles de la parcela experimental se deter-min6 la frecuencia de las brotaciones folia-res a partir del registro quincenal, en 10ramas de cada arbol (para un total de 160),de las brotaciones, tanto axilares como ter-rrunales, que iban apareciendo. En cada ob-servacion se establecio el estado de desa-rrollo del brote, con base en la siguienteelave (Orchard et aI., 1931).

F-1: Activaci6n de la yema, iniciacion dela hoja y desdoblamiento.F-" Expansi6n de la hoja, hojas delgadas

can pigrnemos de amocianinas prominen-tes y yema apical dorrnante.1-], Expansion cornpleta de la hoja, ra-

pido verdeamiento y yema apical dorman-teo1-" Producci6n de hojas de color verde

oscuro, opaco y cuticula delgada, yema api-cal dormante.

Adernas se determin6 el numero de hojaspar brote y se hizo un seguimicnto de cadayema durante el cielo de brotacion, sepa-rando las yemas activas de las que termina-ron completamente el cielo (brotaci6nefectiva).

Estudio del ritmo de floraci6n. Se utiliz6un metoda de estimaci6n indirecto, en elcual se recolectaban y contaban las flarescaidas en mallas sinteticas, montadas sabre4 parales en marcos de un metro cuadrado,colocadas debajo de 8 arboles. EI conteotuva frecuencias semanales y quincenales.Can los datos se cakul6 un Indice de flora-ci6n dado par la siguiente f6rmula,

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N,If ~ ; donde

nt.SIf = Indice de floracion

Nt = Nurnero de flares caidas en 1un tiempo deternrinado

Nt =Numero de mallas colectoras

S =Superficie ocupada por los arboles

Este indice se mrerpreta como el numerode flares para cualquier arbol de la planta-cion en un memento dado.

Estudio de fa tructiticscion. La unidad aparcela consto de 4, 9 y 27 arboles, loscuales fueron somctidos a una remocioninicial de todos aquellos organos enfermoso afectados por algun trasrorno fisiol6gico.

La fructificacion se estudio en parcelascon polinizaci6n artificial y con po!iniza-cion natural. Para el primer casa, las flaresde 9 de los arboles fueron sornetidas a unregimen peri6c1ico de po!inizaciones ma-nuales, urilizando para ello polen de floresperteneciemes a arboles con frutO moradopara polinizar flores de {lrboles con frutosde color verde, y, viceversa, can el fin dereducir los fracasos por incompatibilidad.Dicha polinizaci6n se realiz6 reniendo encuenta los diferentes esrraros del arboLtronco, rama primaria, rama secundaria yrama terciaria.

Las flores para polinizar, al igual que lasflores de las que se obruvo el polen, fueronseleccionadas y proregidas la vispera de suapertura par medio de tubos pJasticos, re-niendo en clienta que dicha apertllra em-pieza en fa horas de la tarde, entreabrien-dose las exrremidades de los ,,'palos, Ycompletandose en la primeras horas de Iamanana.

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Adernas ele esras polinizacioncs se th.mregistrando sistematicamenre los pcpinosongmados ele fecundaciones naturales.tanto en los arboles someticlos a poliniza-ci6n controlada como en los restuntes.

RESULTADOS

Comportamiento de la brotactcn

EI numero promedio de hojas por broreterminal fue ele 35, y para un brote axillaro lateral, de 2,5. EI area foliar aporrada porcada tipo de brotacion fue de 85% y 15%,respecuvamente. EI tiempo de duraci6n deun ciclo ele brotacion, desde la acuvacionde la vema hasta su madurez, oscil6 entre45 Y75 dias para la vema terminal, con unpromedio de 52 dias, mientras que para laaxilares el promeelio de duracion fue ele49 dias

LI actividad vegetativa durante 1984 pre-sent6 un rirmo peri6dico bimensual (Fig.1a), sienclo Illas intensa durante el segundosemestre. Los piCaS se regisrraron en mar-zo, abril, en agosto y en diciembre - enero.El pica de sepriembre - oewbre fue muydiscreto, desplazanclose hacia diciembre -enero, debido a facta res climaricos. Du-rante este ano se observ6 una alternanciaentre los picos de lIuvia Ylos de broraci6n(Fig. lb)

EI porcentaje de brores que complera sucicio alcanz6 un maximo de 42%. Estoquiere deeir que muchas yemas que co-mienzan el proceso 10 abortan. En las epo-cas en que 1a brOtaci6n es mas iotensa, laperdida de yemas es menor (Fig. 2)

Para 1985 5610 se ruvo en cuenta la bro-tad6n en estado F-l, cuando 1aVema pre-senta L1naactividad meristematica y cuandohay una mayor probabilidad de infeccionesde escoba de bruja. EI comportamiento dela brotaci6n muestra seis brotaciones entre

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1984 , 19a~

..Fig, I. (a) RI{/l)<)e In/ens/dad de 1:/1)r<){:l("!()J') flJf,:I(o!Jsen 'udcs duranre dos anos, (b) precljJ1WCJOn

mensual rcgj.~lr:.l(1:! en 1:1jJafcela experimental durante /984.v 1985.

25 Y50%, de yernas acrivadas (abril, mayo,julio, sepuernbre, Dewbre y diciembre), se-guidas por broraciones de menor intcnsi-dad (0 a 25%); la brotacion fue mas intensaen el segundo sernestre,

Comporramienro de la floraci6n

EI comportam iento de la floracion en losdos a110Sde cstudio (Fig. 3) es cuaiitauva-mente igual, aunque mayor para el ano de1985 (20 ano). La floraci6n se concenrra,fundarnentalmenre, en el primer sernestrecon maxirnos en 111arZQ-1984 y abril - 1985.Esta floracion origina Ia cosecha principalen el segundo sernestre. Durante el se-gundo semesrre la floracion fue baja,sienclo la responsable de 13cosecha de mi-laca en eI primer sernestre del siguiemeal10. La t1oraci6n en el aiIo de 1984 co-

menz6 antes que en 1985, debido principal-mente a] adelanto de las lluvias durante1984

Comporramtenro de la fructificaci6n

La formaci6n mensual de frutos (primeresrado de desarrollo) para 1984 y 1985 sepresem6 de una rnanera continua a 10 largode los dos a110s (Fig. 4). En 1984 la forma-cion de pepinos durante los primeros seismeses del ano fue relativamente alta, origi-nan do una cosecha de mitaca irnportante.En 1985 los valores mas altos se registraronentre mayo y noviernbre, siguiendo el pa-tr6n normal de producci6n de frutos de laregion.

Para la parcela de polinizaci6n artificial,en 1985, los fruros en primer esrado de

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o M ..1984

Fig. 2. Componamiento de fa oroucton foliar durante 1984 y pcrotde de brotcs par teaorcsfisio16gicos en el mismo arlo.

desarrollo se incrementaron a partir demayo, a1canzando un pica de 40 frutos pararbol en el mes de agosto, en comparaci6ncon el pico en la parcela de polinizaci6nnatural que fue de 10 frutos par arbol enel mes de junio.

Las curvas de frutos par mes de todas lasedades, en 1984, mostr6 una distribucionnormal entre enero y diciembre, debido ala distribuci6n de fa cosecha a 10 largo delana. Sin embargo el cornportamiento tipicoestuvo representado par la curva de 1985,donde la mayor cantidad de frutos se can-centro en el segundo sernestre, obtenien-dose una distribucion de tipo normal entremayo y diciernbrc (Fig. 5). EI cornporta

100

rniento de la producci6n para un lote dela finca donde se realiz6 la investigacion,de seis anos de edad, se presenta en laFigura 6.

La rasa de cuajamiemo de frutos, es decir,la conversion de flares en frutos fue elevadadurante las estaciones de tendencia seca,en julio - septiembre y diciembre - febrero(fig. 7), coincidiendo con la terrninacionde los dos perf ados de floraci6n del ana,la cual coincide con las precipitaciones masaltas del ana. La rasa de cuajamienro enenero de 1984 fue particularmente muyalta, dando origen a la forrnacion de unagran cantidad de frutos en el primer semes-tre.

100-.,---------------------------,

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WUCi:z 20

MARZO ABRILa

1984 1985

Fig. 3. Ritmo e intensidsd de 1a floraci6n durante 19tH y 1985.

DISCUSION

EI conocimiento de los estados de desa-rrollo fenol6gica del cacao, en lo que can-cierne al comportamiento de la brotacion,floracion y farmaci6n de frutos es de espe-cial irnportancia en las relaciones cacao -

C. pemiciasa y en la dinamica del procesoepidernico, teniendo en cuenta que las ye-mas, principalrnente, en activo crecimieruoy desarrollo canstituyen las patios de infec-ci6n. La evolucion del proceso fenologicoen concordancia can las epocas de produc-cion del inoculo repercuten direcramcnte

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Fig. 4. Formaci6n mensual de trues de cacao en la parce1a de poJinizaci6n arcificiaJ (c::::2.::=J ) y enla paree/a de polinizaci6n natural (~), durante 1985.

101

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1984 198~

Fig. 5. <--arga mensual de frucos de codas las eoeaes rcgisfr:JcI:l8 durante /984.\ 1985. Parce/:/ depolinizaci6n nsturel ( E3 ) y perccte de potmcacton artificial ( I~ I )

en la cantidad de infecciones causadas yenla' dinarnica de la enfermedad en el tiempoy en el espacio.

La producci6n y concentracion de inocu-10 y su concornitancia 0 desfase COil la pro-duccion y presencia de patios receptivosdeterminan, en gran parte, la intensidad dela enfermedad. EI conocimiemo de esta di-narnica define cuando y don de acruar pararegular el patosistema.

La brotacion foliar presenta un compor-tamienro ritrnico que tiende a proporcio-

nar yemas acrivas COil una apartcton Ire-cuente, y con una inrensidad, promedia,relativamente baja. La duracion del ciciodel renuevo es de, aproxirnadamentc, 8 se-manas (F-I, F-2, I-I, 1-2), es decir, casi dossemanas por fase 0 estado. La combinaci6nde estos dos aspectos determina Ia disponi-bilidad de yemas activas recepuvas £11 para-sito. Dada 13 naturaleza de este proceso ylos resultados obtenidos en infeccion deyernas, las cuales pueden permanecer la-tentes por varias semanas, es de esperarque las relaciones entre la produccion deinoculo (basicliocarpos) y la presencia de

§ 1000•o 800

•uZ; 600wc '100

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o E F M A M J 'J A SON 0 E F M A M J J A

1985 1986

Fig. 6. Comportsmiento de la producci6n de cacso de 1984 a /986 en un tote de 6 :/[10S (FineaL<i Cabana).

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t-ig. 7. snatce de floraei6n ( E:::::3 ) ytasa decuajamienco de tnsios (~ ) registrzcios durante1984

yemas acuvas no presentan una correlaci6nclara entre los dos procesos. En algunosperiodos se observa que la brotacion 50-

breviene despues de periodos de lluvia quesiguen a periodos de sequia. En 1984 lospieos de brotacion alternan con los de llu-via; sin embargo, en 19851a brotacion COI1-

serva su ritrno a pesar de que la precipita-cion es alta y de no presentar oscilacioncsimportantes.

El comportamiento de la floracion a [ra-ves del ano es bimodal, siendo mas impor-tante en el primer semestre. Durante elsegundo semestre la producci6n de flareses relativamente baja. En general, la in-mensa mayorfa de las flares producidas secaen despues de algunos horas sin habersido fecundadas.

La formaci6h-de frutos presenta un com-portamiento normal y la mayor parte deestos se forma en e1 segundo semestre. Lacurva de formaci6n de frurDs comienza aau men tar cuando la floraci6n declina. 13rasa de cuajamiemo de frutos es mayor du-rante los meses de tendencia seca y se in-crementa cuando al proceso de floraci6ndeclina.BmLIOGRAFIAAlvirn, P. de T. 1956. FaClOres que comrolan oslan~ameruos do Cacaueiro. Aetas 63 ConferenciaImeramericana de Cacao, Bahia, Brasil.

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