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LA FOTOSÍNTESIS

CAPÍTULO I

1. ETIMOLOGÍA DE LA FOTOSÍNTESIS

En el griego es donde encontramos el origen etimológico de la palabra que ahora

vamos a analizar en profundidad. Así, nos topamos con el hecho de que fotosíntesis

es fruto de la suma de tres partes definidas: photo, que es sinónimo de “luz”; syn,

que es equivalente a “con”, y thesis, que puede definirse como “conclusión o

posición. Viniendo a significar síntesis con ayuda de la luz.

2. ANTECEDENTES HISTÓRICOS:

Antes del siglo XVIII, los científicos pensaban que las plantas obtenían todos sus

nutrientes de la tierra. En 1727, Stephen Hales sugirió que parte de sus nutrientes

venían de la atmósfera y que de alguna manera la luz participaba en ello.

A partir de ese año se iniciaron las investigaciones en torno a cómo las plantas

obtienen sus alimentos. Lo primero que se descubrió fue que la presencia del Co2

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producido por los animales durante la noche estimulaba la formación de aire

purificado (oxígeno).

Sin embargo, en 1864, Julius Sachs demostró que la planta podía formar sus

alimentos orgánicos a partir de materia inorgánica. Así se concluyó que la

fotosíntesis es un proceso durante el cual los vegetales, en presencia de la luz solar,

transforman las sustancias inorgánicas que toman del medio en materia orgánica

nutritiva y también purifican el aire, es decir, producen oxígeno.

2.1. EN LA ANTIGUA GRECIA:

El filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar

estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las

hojas de las plantas, pero esta idea quedo relegada a un segundo plano.

De hecho, no volvió a ser analizada hasta el siglo XVII, cuando Stephen

Hales, hizo mención a la hipótesis de Aristóteles. Además de retomar esta

teoría, el mismo Hales afirmó que el aire que penetraba por medio de las

hojas en los vegetales, era empleado por éstos como fuente de alimento.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los

incipientes conocimientos de la química con los de la biología.

En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le

atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción

de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma

aparente, el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento

químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire

deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene

de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la

emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante los

periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar

estos resultados.

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La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue

acuñada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX.

Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de los

estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son

productoras de oxígeno. H. von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de

almidón con la de clorofila y describiría la estructura de los estomas.

Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos

subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación

de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia

desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos.

Pelletier y Caventou.

A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los

cuerpos coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su

estructura, tal como se podía detectar con microscopía óptica.

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En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer

las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar

los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la

fotosíntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristóteles, Stephen

Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

2.2. EN EL SIGLO XX:

En 1905, Frederick Frost Blackman midió la velocidad a la que se

produce la fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer

momento se centró en observar como variaba la tasa de fotosíntesis

modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era

sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta

convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando

se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento

adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de

la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes

resultados: cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de

fotosíntesis sí que experimentaba una variación positiva. Finalmente,

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cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba

hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman planteó que en la

fotosíntesis coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad

lumínica y la temperatura.

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces

de producir oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este

descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de

electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua.

Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó

un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la

conocida con nombre de reacción de Hill, definida como la foto

reducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del

agua, con liberación de oxígeno.

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició

sus estudios e investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron

el Premio Nobel de Química de

1961. Gracias a la aplicación

del carbono 14 radioactivo

detectó la secuencia de

reacciones químicas generadas

por las plantas al transformar

dióxido de carbono gaseoso y

agua en oxígeno e hidratos de

carbono, lo que en la

actualidad se conoce

como ciclo de Calvin.

Químico norteamericano Melvin Calvin.

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3. CONCEPTO:

Es un proceso por el cual las plantas, algas,

cianobacterias y algunas bacterias fabrican

su propio alimento, valiéndose de luz solar

(energía lumínica), dióxido de carbono,

clorofila, y agua. Durante este proceso los

vegetales y ciertos organismos toman el

dióxido de carbono del aire y liberan

oxígeno.

En las plantas, la fotosíntesis se produce en los cloroplastos, organelos

características de los vegetales, constituidas principalmente por una membrana

plasmática interna y una externa, y tilacoides (con una membrana tilacoidal),

apilados en granas. En los tilacoides se encuentran la clorofila y el ATP (adenosín

tri-fosfato). No obstante, no todos los organismos que realizan la fotosíntesis

poseen cloroplastos, pero sí todos tienen clorofila.

La glucosa es el producto de la fotosíntesis, y el elemento fundamental para que

las plantas, algas, cianobacterias y algunos tipos de bacterias puedan cumplir con

sus funciones vitales, dado que para ello utilizan la energía conseguida por

la respiración celular, la cual es posible gracias a la ruptura de moléculas de

glucosa.

Los organismos capaces de alimentarse por sí mismos, por medio de la

fotosíntesis, se llaman autótrofos, y son fundamentales para la vida de todos

los seres vivos, ya que transforman la materia inorgánica en orgánica, y la

energía solar en energía química, además de brindar oxígeno al aire. De la

fotosíntesis depende la oxigenación y alimentación de todos los organismos: en

los herbívoros en forma directa y los carnívoros y carroñeros en forma indirecta.

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A partir de la glucosa obtenida por fotosíntesis se forma almidón, celulosa y

otros carbohidratos. Por medio de ese conjunto de reacciones se elaboran otras

sustancias orgánicas como las proteínas y los lípidos que las células vegetales

necesitan para su ciclo vital.

Clorofila, todos los organismos que realizan

este proceso lo poseen.

4. IMPORTANCIA

Sin las plantas, la vida que conocemos no existiría en nuestro planeta. Las plantas

verdes juegan un papel principal en las siguientes áreas.

La fotosíntesis es muy importante ya que contribuye en diversos aspectos como

son:

GASES ATMOSFÉRICOS: captando de la atmósfera el dióxido de carbono y

permitiendo la vida en la Tierra.

COMIDA: Generando un ciclo de energía a través de la cadena alimentaria.

ROPA: Ya que muchas fibras se utilizan para la confección.

MEDICINAS: Contribuyendo con sus múltiples propiedades curativas.

MADERA: Siendo utilizadas en la construcción, en la creación del papel o

como combustible.

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PESTICIDAS: En la creación de pesticidas naturales, ya que algunas plantas

producen químicos para protegerse de las plagas.

El ciclo de la energía comienza en las plantas gracias a la

fotosíntesis, luego pasa al resto de seres vivos tras su

consumación.

5. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS.

5.1. FASE LUMINOSA O FOTOQUÍMICA.

La energía lumínica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones

externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una

especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a

la cadena de transporte de electrones. Esta energía puede ser empleada en

la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH.

Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin,

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donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción

de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos

mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las

plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: cíclica y cíclica, según el tránsito

que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de

seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de

NADPH y en la liberación o no de O2.

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA (OXIGÉNICA)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el

siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y

liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la

feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el

dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el

interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- +

1/2O2).

Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el

oxígeno es liberado.

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Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que

invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría

quimio osmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones

son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos

protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo

de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se

consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre

éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa

regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que

invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La

síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a

su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de

nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí pasan a través de

una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los

cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del

estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en

NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro

fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y

un NADPH + H+.

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FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA (ANOXIGÉNICA)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el

fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada

vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no

hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+

ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de

ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura

posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo

que se llama rojo lejano) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los

fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que

llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la

plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La

plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,

seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo

de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que

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hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma

por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente

se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no

se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la cíclica.

5.2. FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,

tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase

fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias

inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono,

mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y

como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque

ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder

concretarse.

SÍNTESIS DE COMPUESTOS DE CARBONO: descubierta por el bioquímico

norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la

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denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de

carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el

estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la

pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima rubisco, y origina un

compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos

moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas

por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía

metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales

que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el

primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de

carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un

método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de

plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado.

Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase

luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3-fosfato.

Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar

la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en

esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda

en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos,

ácidos grasos y almidón. El que pasa al citosol origina la glucosa y la

fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico

de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido

inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del

gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se

suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a

ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por

cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos

de NADPH y tres de ATP).

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SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS NITROGENADOS: Gracias al

ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la

reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres

etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por

la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH.

Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la

enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente,

el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es

captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido

glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a

partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo

amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros

Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias

(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno

atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en

amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por

ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de

nitrógeno.

SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS CON AZUFRE: partiendo del

NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion

sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este

compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el

aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica

celular.

6. INHIBICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS

El aparato fotosintético está regulado, en primer lugar, por la luz.

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Para entender bien el funcionamiento de la fase luminosa es preciso conocer cómo

regulan las plantas el uso de su primer fuente, la luz, ya que las plantas, al contrario

que muchas algas, que nadan libres en medios acuáticos, no pueden moverse para

huir de la luz cuando llega en exceso o para buscarla cuando falta en una zona

sombreada.

La energía luminosa que llega del sol y es absorbida por una planta sólo puede

seguir dos caminos.

:

Ser transformada eficazmente en otra forma de energía acumulable

(energía química) mediante el proceso de conversión

fotoelectroquímica de la fotosíntesis.

Ser disipada por conversión a otras formas de energía radiante no

acumulable (como radiación de luz fluorescente o radiación

de calor).

Estas dos vías están en continuo equilibrio y en relación inversa,

cuando aumenta la primera (transformación eficaz), disminuye la

segunda (disipación), y viceversa. La tasa

global fotosintética de una planta sana y con suficientes nutrientes

inorgánicos aumenta linealmente desde la oscuridad con la cantidad

de luz (llamada densidad de flujo fotónico fotosintético, PPFD) hasta

llegar a un nivel de saturación, en el cual la energía sobrante no

puede ser utilizada. El nivel de saturación depende de las

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características propias de cada especie o variedad, y del estado

fisiológico y las condiciones nutricionales específicas de cada planta.

El exceso de luz tiene que ser disipado porque, si no, puede

“quemar” la planta. De hecho, en esto consiste propiamente el

fenómeno fisiológico denominado fotoinhibición, en el cual

el daño provocado por la excesiva luz hace disminuir la tasa

fotosintética de las plantas.

7. EL FOTOSISTEMA II

Como centros de reacción, los fotosistemas pueden ser comparados con un

"reactor" de una central nuclear que está sometido a una tensión energética

muy grande. El reactor tiene que tener numerosos sistemas de seguridad que

lo apaguen o lo cierren en caso de emergencia, para evitar que la energía se

canalice hacia lugares no previstos.

Es el centro fotorregulador en el que tiene lugar el proceso de foto inhibición

a nivel molecular. Algo así sucede en las plantas con el fotosistema II, que es

un reactor natural fotosintético muy bien protegido y, también, el que tiene

más probabilidades de ser dañado. De todos los fotosistemas conocidos, el

fotosistema II es el que tiene que realizar un mayor trabajo energético y el

punto débil del aparato fotosintético, como el filamento de una bombilla, que

es lo que primero se puede romper. Es el l centro fotosensible regulador más

importante de la actividad fotosintética, siendo su fotosensibilidad el medio

de control que tienen las plantas para "encender" o "apagar" el proceso de

transformación de energía luminosa en energía electroquímica. Cuando la

intensidad de la luz sobrepasa la capacidad de absorción y transformación de

la planta, se desencadena en torno al fotosistema II toda una serie de

mecanismos de desacoplamiento y desactivación, con objeto de maximizar la

disipación de energía y minimizar el daño global sobre el aparato fotosintético

y, de este modo, proteger a la planta. Así pues, la especial sensibilidad del

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fotosistema II está asociada al disparo de los mecanismos moleculares de

fotoprotección.

Considerando la extensión y el volumen del reino vegetal, se puede afirmar

que el poli péptido es la proteína más sintetizada en todo el planeta. Tal vez

éste sea el precio que las plantas tienen que pagar por ser capaces de utilizar

el agua como fuente de protones y electrones, genera "residualmente" una

molécula tan peligrosa como el oxígeno molecular gas (O2).

Cuando los mecanismos de desacoplamiento o de reparación fallan o no son

suficientes para aguantar la intensidad de energía luminosa que llega a una

planta, ésta sufre el citado proceso fotoinhibición efectivo, que disminuye

su eficacia fotosintética y su capacidad asimiladora .Estos procesos

fotoinhibitorios pueden disminuir drásticamente la producción vegetal y

suelen estar inducidos por la combinación de un exceso de luz con distintos

tipos de estrés nutricional, como falta de agua (hídrico), falta de algún

nutriente esencial (nitrato, hierro, etc.), exceso de sales en el suelo (salino),

etc

8. LA FOTORRESPIRACIÓN

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Disminuye la eficiencia de la fotosíntesis, pero puede proteger a las plantas del

exceso de luz en condiciones de bajo CO 2 en el interior de la hoja.

Una primera consecuencia de la existencia de la fotorrespiración es que, además

de reducir (junto con la clásica respiración mitocondrial) la fotosíntesis bruta a las

tasas de la fotosíntesis neta, se produce un gasto energético importante que

disminuye también la eficiencia del proceso de asimilación del CO2.

Por otra parte, en condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de

CO 2 en el interior de la hoja la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el

exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso

de energía, previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato

fotosintético (fotoinhibición). Su papel sería, pues, complementario al de los

carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la integridad del aparato

fotosintético e condiciones difíciles de fotoinhibición.

9. INHIBICIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS POR ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS

Muchos herbicidas actúan sobre la reacción de Hill (fase luminosa de la

fotosíntesis). Esto supone que la planta no puede acumular reservas, aunque la

acción de los herbicidas trae consigo otros problemas que eliminarán a la planta

antes de que tenga tiempo de morirse de hambre. Muchos de estos productos

desvían a los electrones de las cadenas de transporte en el cloroplasto y se

acaban formando radicales de oxígeno muy reactivos que destruyen la clorofila,

así como las membranas celulares. Además, provocan la destrucción de los

carotenoides, y la energía no recibida por éstos se transfiere a moléculas de

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LA FOTOSÍNTESIS

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oxígeno, a partir de las que se formarán radicales sencillos de oxígeno que

pueden destruir más membranas. En resumen: aunque estos herbicidas actúen

sobre la fotosíntesis, su efecto más rápido y letal suele ser una alteración de la

permeabilidad celular por destrucción de membranas

10. LA CLOROFILA Y OTROS PIGMENTOS

Para que la energía lumínica pueda ser

usada por los sistemas vivos, primero debe

ser absorbida. Aquí entran en juego los

pigmentos. Un pigmento es

cualquiersustancia que absorbe luz.

Algunos pigmentos absorben luz de todas

las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente

absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes

de onda que no absorben.

Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariotas incluyen las

clorofilas y los carotenoides. Diferentes grupos de plantas y algas usan varios

pigmentos en la fotosíntesis. Hay varios tipos diferentes de clorofila que varían

ligeramente en su estructura molecular. En las plantas, la clorofila a es el

pigmento involucrado directamente en la transformación de la energía lumínica

en energía química. La mayoría de las células fotosintéticas también contienen

un segundo tipo de clorofila -en las plantas es la clorofila b. Con respecto a los

carotenoides, uno de los que se encuentran en las plantas es el beta-caroteno.

Los carotenoides son pigmentos rojos, anaranjados o amarillos. En las hojas

verdes su color está enmascarado por las clorofilas, que son más abundantes. En

algunos tejidos, sin embargo, como los del tomate maduro, predominan los

colores reflejados por los carotenoides. Lo mismo ocurre en las células foliares

cuando dejan de sintetizar clorofila en el otoño.

La luz absorbida por los pigmentos lanza los electrones a niveles energéticos más

altos. Dada la forma en que los pigmentos están compactados en las

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membranas, son capaces de transferir su energía a moléculas reactivas de

clorofila a, empaquetadas en una forma particular.

La curva superior muestra el espectro de acción § de la fotosíntesis, y las curvas

inferiores, los espectros de absorción § para distintos pigmentos: la clorofila a, la

clorofila b y los carotenoides que se encuentran dentro del cloroplasto.

CAPITULO IV

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

LA TEMPERATURA

Cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.

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LA CONCENTRACIÓN DEL CO2

Si la intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.

LA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO

Cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.

LA INTESIDAD LUMINOSA

Cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.

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EL TIEMPO DE ILUMINACIÓN

Existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.

LA ESCASEZ DE AGUA

Ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3. En pocas palabras, si no hay suficiente agua, el proceso fotosintético será más lento.

EL COLOR DE LA LUZ

La clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.

OTROS FACTORES: INTERNOS

Los principales factores internos son:

Edad y genotipo de la planta.

Estructura de la hoja y su contenido de clorofila.

La acumulación de los productos de la fotosíntesis en los cloroplastos.

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La influencia de las enzimas del protoplasma.

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