REVISIÓ N SOBRE LA ES TRUC TURA Y FUNCIÓN DE LO S C NIDOS EN

C NIDARIA

JULIANA CASTAÑO ISAZA

UNIVERSIDAD DE LOS ANDES

FACULTAD DE CIENCIAS

DEPARTAMENTO DE BIO LO GÍA

BO GO TÁ D.C.

CONTENIDO:

I. INTRODUCCIÓN

II. OBJETIVOS

III. JUSTIFICACIÓN

1. PHYLUM CNIDARIA

1.1 Historia

1.2 Características generales

1.2.1 Morfología

1.3 Filogenia

1.4 Estructura y función

1.5 Éxito bio lógico

2. CNIDOS

2.2 Importancia para los cnidarios

2.3 Estructura y Funcionamiento

2.4 Formación y Ubicación

2.5 Tamaño (éxito)

2.6 Estructuras en el Túbulo y Veneno

2.7 Tipos de Cnidos

3. ANTHOZOA

Características Generales

Tipo de Vida

Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados

4. SCYPHOZOA

Características Generales

Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados

5. HYDROZOA

Características Generales

Importancia y Tipos de Cnidos Encontrados

6. COMPARACIÓN ENTRE LOS CNIDOS DE ANTHOZOA, SCYPHOZOA E

HYDROZOA

7. COMPARACIÓN ENTRE LA FILOGENIA Y LA EST RUCTURA DE LOS

CNIDOS

8. FUTUROS EST UDIOS

9. CONCLUSIONES

10. BIBLIOGRAFÍA

I. INTRO DUCC IÓN

El Filo Cnidaria incluye son organ ismos existentes desde el precámbrico presentando

una gran diversidad de especies asociadas en su mayoría al medio marino. Entre estos se

encuentran las hydras, medusas, anémonas y corales. Estos organismos presentan una

simetría radial, tejidos diferenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. A su vez,

poseen un círculo de tentáculos rodeando la boca que ayudan a la capt ura del alimento

(Barnes, 1995), con la ayuda fundamental de ciertas estruct uras llamadas cnidos que

van a ser el enfoque de este estudio.

Los cnidos son considerados los organelos más complejos en las células animales

(Berk ing y Herrmann, 2005) y están secretados por los cn idocitos. Los cnidos consisten

en una cápsula y un túbulo evaginable rodeado por un fluído que es indispensable para

la descarga. El flagelo y la cápsula pueden presentar esp inas y toxinas que sirven

principalmente para defensa o captura de presas (Barnes, 1995 ; Brusca, 2002).

En estudios realizados se han encontrado diferentes tipos de cnidos, lo que sugiere una

gran especif icidad funcional, ya que estos organismos al no presentar órganos defin idos,

cumplen muchas funciones por medio de estas estruct uras como depredación, defensa y

adhesión a superficies. Este tipo de estruct uras pudieron ser la causa del éxito biológico

de los cnidar ios que les permitieron sobrevivir desde el Precámbrico.

Aparentemente los cnidos no están relacionados de acuerdo al grupo filogenético al que

pertenecen sino de acuerdo a las estructuras y a la descarga de los flagelos (Kass-Simon

y Scappattici, 2002).

Se han realizado bastantes est udios en donde se encuentra cierta relación entre el el

tamaño de las presas y el tipo de cnido, o entre el estado de maduración del individuo y

la secreción de estas estruct uras.

II. OBJETIVO S

Mediante este estudio se presentará una introducción al Phylum Cnidaria, mostrando

estudios recientes a cerca de la filogenia y exhibir la importancia de los cnidos en este

Phylum, los diferentes tipos de éstos, su funcionamiento y las estruct uras en el t úbulo y

toxinas que generan una mayor efectividad para realizar diferentes funciones en cada

individuo. A partir de esto se mostrarán los tipos de cnidos presentes en las clases

Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozoa para realizar posteriormente un análisis comparativo

y relacionarlo con la filogen ia.

III. JUSTIFIC AC IO N

Los cnidos al ser probablemente la causa fundamental del éxito biológico de los

cnidarios, llegan a ser de gran importancia para el entendimiento de la forma de vida de

estos organismos. De esta manera, la siguiente investigación se realizará con el f in de

proponer nuevos estudios enfocados en la funcionalidad de los cnidos en los diferentes

tipos de vida o estados del ciclo de vida, además de posibles comparaciones entre los

cnidos presentes en las clases Anthozoa, Scyphozoa e Hydrozoa con el fin de realizar

análisis filogenéticos posteriores.

1. Phylum Cnidaria

1.1 Historia

Los Cnidarios (griego, Knide, ortiga) o anteriormente llamados Celentéreos (griego

Koilos, vacío + Enteron, intestino), son los animales más inferiores con tejidos

diferenciados (Storer y Usinger, 1967). Este grupo contiene una diversidad de

organ ismos presentando aproximadamente once mil especies que incluyen medusas,

anémonas, corales y otras especies menos familiares como los son las p lumas de mar,

los hidroides, lo s sifonóforos, los zoantideos y mixozoos . El phylum existe desde el

Precámbrico y sus miembros han participado en papeles importantes en muchos

escenarios ecológicos a través de su historia como lo son hoy en día los arrecifes de

coral (Brusca, 2002).

La capacidad urticante de los celentéreos era conocida por Ar istóteles, quien

consideraba a estos organismos como intermedios entre los animales y plantas.

Estuv ieron incluidos en los Zoofitos (gr iego, animales-p lantas) junto con varias formas

de esponjas, ascidias, etc. Cuando se comprobó su naturaleza animal, en el siglo XVIII,

Linneo y otros los clasificaron con los equinodermos en el grupo de los Radiados,

debido a su simetría. Leuckart, en 1847, agrupó a las esponjas, celentéreos y ctenóforos

en el grupo de los Celentéreos y hasta 1888 Hatschek, separó los phyla de los Poríferos,

Cnidarios y Ctenóforos. Los Celentéreos y Cnidarios se distinguen de las esponjas por

presentar tejidos diferenciados (Metazoos) y una cavidad digestiva. Los Celentéreos

dif ieren de los Ctenóforos por su simetría primariamente radial, por poseer nematocistos

y una fase de pólipo, así como por reproducirse sexual y asexualmente. El pólipo ha

sido considerado como una “larva permanente” y la fase de medusa como la expresión

más completa del phylum (Storer y Usinger, 1967).

A pesar de ser animales que parecen flores o campanas frágiles de gelatina, los

cnidarios son carnívoros muy bien equipados para picar, capturar y tragar a la presa

(Buchsbaum, et al. 1987). Los elementos mayores del p lancton son las medusas. El

nombre común medusa se aplica a un grupo heterogéneo de organ ismos con cuerpos

blandos de consistencia gelatinosa. Estos organismos nadan débilmente por

contracciones musculares de su cuerpo en forma de sombrilla (Villee, 1988).

Los cnidarios son en su mayoría marinos, pero pocos grupos han invadido ex itosamente

los medios dulceacuícolas. Casi todos los organismos son carnívoros sésiles (pó lipos) o

planctónicos (medusas), aunque algunos emplean la alimentación por suspensión y

muchas especies albergan algas sim bióticas intracelulares de las cuales obtienen energía

(Brusca, 2002).

Los pólipos h idroideos individuales suelen ser microscóp icos pero las colonias de las

diferentes especies tienen desde pocos milímetros a 2 m de diámetro. Las medusas

tienen de 12 mm a más de 2 m, las más grandes (Cyanea arctica) poseen tentáculos que

llegan a 10 m de longitud. Las anémonas tienen entre unos milímetros y 1 m de

diámetro. Los pólipos indiv iduales de los corales son diminutos, pero sus esqueletos

forman masas macizas en los mares cálidos (Storer y Usinger, 1967).

1.2 C aracterísticas Generales:

Existen ocho características fundamentales que definen a un cnidario (Storer y Usinger,

1967):

1. Simetría radiada, alrededor de un eje oral-aboral (birradiada en algunos

Anthozoos); sin cabeza ni segmentación.

2. Cuerpo con dos capas de células (Diblásticos), una epidermis externa y

una gastrodermis (derivadas del enctodermo y endodermo

respectivamente) con poca o mucha mesoglea entre ellos.

3. Poseen estructuras punzante o adhesivas llamadas cnidos; cada una se

alberga y se produce por una célula, el cnidocito (Brusca, 2002). Pueden

estar en una de las dos capas de células o en ambas.

4. Esqueleto calcáreo, córneo o sin él.

5. Boca rodeada de tentáculos blandos, se comunica con una cavidad

digestiva en forma de saco, enteron, que puede estar ramificada o

dividida por septos; sin ano.

6. Sin órganos respiratorios u órganos excretores.

7. Una red difusa de células nerviosas no polarizadas (p lexo nervioso) en la

pared del cuerpo, pero sin sistema nervioso central. Algunos con

manchas oculares o estatocistos.

8. La reproducción suele ser por alternancia de generaciones (metagénesis),

con gemación asexual en la fase f ija (pólipo) y con reproducción sexual

por gametos en la fase libre (medusa); monoicas o dioicas; algunos con

gónadas simples, pero sin conductos sexuales; segmentación

holoblástica; larva p lánula ciliada; la boca se forma del blastoporo.

1.2.1 Morfología

Los tejidos de los cnidarios pueden dividirse en las mismas categorías que las de los

animales superiores: epitelial, conectivo, muscular, nervioso y reproductor (Villee.

1988).

Los organismos pueden vivir indiv idualmente o pueden formar colon ias de dos tipos: 1)

Pólipos de cuerpo tubular, con un extremo cerrado por donde se fijan y el otro con una

boca central que suele estar rodeada de tentáculos blandos; y 2) las Medusas que nadan

libremente, de cuerpo gelatinoso en forma de sombrilla, con tentáculos en el borde de la

campana y la boca situada en una saliente de la superficie cóncava, el manunbrio. Las

dos formas presentan grandes modificaciones y se encuentran en el ciclo biológico de

numerosas especies (Storer y Usinger, 1967).

La notable diversidad de este Phylum resulta por dos aspectos fundamentales de su

estilo de vida. La primera, es la tendencia a formar colonias por reproducción asexual,

donde se alcanzan diversas dimensiones y formas a partir de un solo individuo. La

segunda, es que muchas especies de cnidarios presentan un ciclo de vida dimórfico que

incluye dos morfologías significativamente diferentes en su estado adulto: una forma

polipoide y una forma meduso ide. Este ciclo de vida dimórfico tiene implicaciones

evolutivas más fuertes que tocan cada aspecto de la biología de los cnidarios (Brusca,

2002). Este dimorfismo no se da únicamente durante el ciclo de vida de algunos

cnidarios, sino que el animal puede presentar alguna de estas dos formas para toda su

vida. Después de comparar la gran diversidad de los cnidar ios, se ha concluido que el

ancestro probablemente tenía una forma medusoide (Buchsbaum, et al. 1987).

La ef iciencia de estos organismos es dada por un carácter ún ico para este filum llamado

cnido o nematocisto, los cuales son organelos secretados en unas células llamadas

cnidoblastos o nematoblastos que se descargan de manera explosiva para cumplir con

funciones alimenticias, defensa y adhesión entre otras (Pechenik, 2005).

Tabla 1: Cuadro comp arativo entre las características bási cas d e l as Medus as y los Pólipos. (Barn es,

1995 y Brusca, 2002).

Figura 1 : Co mparación estructural de un pólipo y un a medus a.

Medusas Pólipos

-Moviles (pelágicos) -Solitarios -Boca hacia

abajo -Sist. Nervioso.

-Sesiles (bentónicos) -Solitarios o coloniales

-Boca hacia arriba.

La formación de co lonias produce un idades funcionales, mayores en tamaño que los

propios individuos, lo cual puede ser visto como una solución parcial al dilema de

superficie volumen. Debido a esto incrementa eficiencia al alimentarse, facilita el

manejo de alimentos mayores en tamaño y permite la especialización de grupos de

individuos en la colonia (Barnes,1995. Brusca, 2002).

1.3 Filogenia:

Los cnidarios parecen proceder del mismo tronco que los animales superiores; al igual

que estos llevan la cav idad digestiva central un ida al exterior por una boca (en las

esponjas no se encuentra esta organización) (Villee, 1988).

Las relaciones filogenéticas de las espon jas, cn idarios y ctenóforos han tenido un

aumento de atención recientemente. Las relaciones entre los cnidarios, ctenóforos y

bilateria no es clara por conf lictos entre las inferencias de análisis f ilogenéticos

morfológicos y moleculares (Rokas et al, 2003). Se han realizado estudios f ilogenéticos

tanto morfológicos como moleculares desde hace un siglo, para proveer un contexto

histórico y entender cómo se originó la diversidad de estrategias de vida, la morfología

a nivel de individuo y de co lonia, el desarrollo y la riqueza de especies. Las relaciones

entre los Ctenophora, Cnidaria y Bilateria han sido ensombrecidas por conflictos de

inferencias entre análisis morfológicos y moleculares. Los ctenóforos y las medusas de

los cn idarios son superficialmente similares en la morfología adulta, implicando una

relación de grupos hermanos. Sin embargo, análisis histológicos, de desarrollo y

moleculares, sugieren que estos representan linajes independientes. Aunque datos

morfológicos y del desarrollo sugieren que Cnidar ia es un grupo hermano de

Ctenophora y Bilateria (Rokas et al, 2003).

El phylum Cnidaria ha sido un objetivo en recientes estudios moleculares para encontrar

la relaciones filogenéticas entre los grupos mayores que lo componen. En uno de estas

investigaciones se ha demostrado casi más allá de la duda que los cn idarios consisten en

dos grandes clados: Anthozoa y Medusozoa (hace referencia a la forma típica adulta de

medusa pelágica) (Collins, et al. 2006).

En sistemática de corales, lo s caracteres morfológicos han sido utilizados

tradicionalmente. Los acercamientos moleculares han aumentado y han sido utilizados

también para estudiar la biodiversidad de los corales. Verón (1995) propuso que la

evolución de los corales es reticulada y no clásicamente Darwiniana. De acuerdo a estos

las especies de corales están continuamente fusionándose por hibridación y separándose

por aislamiento y deriva genética (Frank y Mokady, 2002).

Para los invertebrados marinos que viven simpátricamente, la esterilidad-cruzada puede

ser tanto por barreras prezigóticas como postzigóticas. Ejemplos de las barreras

prezigóticas incluye diferencias en los patrones de puesta de huevos, para la prevención

de contacto entre gametos de especies hermanas, e incompatibilidad genética. Barreras

postzigóticas incluyen inviabilidad de los embr iones y juveniles y esterilidad de

híbridos adultos. Las barreras poszigóticas son dif íciles de estudiar en los corales debido

a su gran tiempo de generación (Frank y Mokady, 2002).

Evidencia adicional que refuta el nuevo estatus taxonómico vino de la observación de

morfos intermedios ex istentes en campo, lo que sugiere que ocurre hibr idización e

introgresión (Frank y Mokady, 2002).

Uno de los múltiples ejemplos que existen de consensos (Figura 2) envuelve a los

grupos de Scyphozoa Semaeostomae y Rhizostomae, los cuales son universalmente

vistos como aliados cercanos formando el clado Discomedusae. De hecho, escenarios

precladísticos siendo fácilmente compatibles con el concepto de taxonomía parafilética,

con frecuencia ven a Rhizostomae como descendientes directos de Semaeostomae

(Collins et al, 2006).

Entre Hydrozoa, los grupos holopelágicos Trachymedusae y Narcomedusae forman

ambos un clado o un ensamble paraf ilético de acuerdo a la inmensa mayoría de los

estudios previos. Similarmente, casi todos los análisis han suger ido que los grupos de

Hydrozoa representados por colon ias de pólipos de grandes polimorfismos, como

Anthoathecata, Leptothecata y Siphonophorae, son aliados cercanos en un clado

llamado Hydroidolina. Desde 1940 se ha concluido que Anthozoa es el grupo hermano

de Medusozoa (Collins et al, 2006).

Figura 2: Comparación de hipótesis de relaciones filogenéticas entre grupos de cnidarios medusozoos publicados

desde 1940. Algunas hipótesis precladísticas envuelven taxas parafiléticos, como se indica entre paréntesis. Taxas

usadas en estudios cladísticos están marcadas con (tt), taxón Terminal, para indicar que la monofilia de estos grupos

no era explícitamente probado en los análisis. P ara los estudios moleculares, los números entre paréntesis siguiendo

los nombres del taxón, indican el número de especies muestreadas. La cruz después del taxón Canulatae indica que

este grupo está extinto (Collins et al, 2006).

Figura 3: Topología preferida basada en análisis bayesianos con tres modelos de GTR y parámetros gamma unido a

los datos de SSU. P robabilidades posteriores cuando de unieron uno a seis modelos diferentes están mostrados en

cada nodo, con la excepción de nodos internos entre los grupos mayores de Anthozoa. Un solo valor de 100 o un

rango de valores altos son mostrados en los nodos que reciben un soporte (>90) sin importar cuántos modelos son

unidos a los datos. P robabilidades posteriores menores a 50 son representadas por <. Diecisiete nodos que no fueron

presentados en el análisis de MP (Figura 1) son indicados con * (Collins, et al. 2006).

La figura 3 sugiere la posibilidad de una relación entre St auromedusae y Cubozoa. Esta

hipótesis concuerda con los resultados de análisis cladísticos de caracteres morfológicos

de de la historia de vida, pero en un reanálisis de los mismos datos, excepto los

caracteres tratados con el grupo fósil Conulatae, se encontró que Stauromedusae era

grupo hermano de otros Medusozoa (Collins et al, 2006).

Figura 4: Hipótesis que se están trabajando sobre las relaciones de los cnidarops con caracteres ancestrales

hipotéticos mapeados en los nodos. Diagramas representando los taxas después de las figuras en Mayer (1910) con la

excepción de representantes de Octocorallia y Siphonophorae, que fueron modificados de Hyman (1940) y

hexacorallia que fue dibujado por Crissy Huffard (Collins, et al. 2006).

Las relaciones entre las clases de Cnidaria (figura 4) tiene a Anthozoa como la clase

que diverge más temprano, Staurozoa como el grupo hermano de todos los otros

medusozoos y a Cubozoa y Scyphozoa formando un clado que es el grupo hermano de

Hydrozoa. Según los análisis realizados en este estudio de Collins et al. (2006),

Stauromedusae es un clado primario de Cnidaria y no forma un clado con los grupos de

Scyphozoa con los cuales son tradicionalmente clasif icados. En vez de eso, las

evidencias moleculares y morfológicas sugieren que Stauromedusae es un grupo

hermano de los otros Medusozoos como se muestra en la figura 4.

Debido a que los pólipos de los Scyphozoa exhiben una fuerte simetría de cuatro partes

por causa de la presencia de los cuatro septos gástricos y los cuatro filamentos

musculares intramesogleales, la organización de los pólipos de los Cubozoa es

esencialmente radial. Estos hechos permitieron a Werner (1973) decir que Cubozoa

estaba más cercanamente relacionado a Hydrozoa que a Scyphozoa (Collins et al, 2006).

El alorreconocimiento de locis puede ser la exp licación de los diferentes grados de

polimorfismo que generan resultados conflictivos entre las especies. Se ha mostrado con

experminetos realizados en organismos como Hydractinia sp. (Clase Hydrozoa) que la

aceptación o rechazo del “aloingerto” es mediada en los dos casos por sistemas

genéticos similares codif icados por un solo loci genético con alelos expresados

codominantemente. Dos alelos compartidos en este loci permite que dos columnas se

fusionen, mientras que el rechazo resulta cuando ningún alelo se comparte. El grado de

polimorfismo del loci de aloreconocimiento, puede determinar la similitud de dos

individuos no relacionados que comparten un alelo y que se fusionan a través del

contacto (Frank and Mokady, 2002)

1.4 Estructura y Función

Los cnidarios son los organ ismos más simples que han logrado obtener un nivel de

organ ización en tejidos. Estos consisten de no mucho más que una cobertura externa

(epidermis), una interna (gastrodermis) y una intermedia (mesoglea). Células secretoras

de mucus, envuelven al animal con una secreción viscosa que los protege. Una única

apertura sirve como entrada a la cav idad gastrovascular donde la presa es digerida.

Carecen de ano y por esto los desechos de la digestión son eliminados por la boca

(Russell-Hunter, 1968).

Figura 5 : Corte transv ersal de la pared d e la colu mna del pólipo de un hidrozoo. Se ilustran los

tipos básicos de células y tejidos (Brusca, 2002).

Una de las bases conceptuales de gran interés, es que su organización envuelve grados

de simplicidad estructural y funcional, que no es encontrado en los otros metazoos

vivientes. Los organismos de este Phylum son metazoos diblásticos, pero muchos

biólogos modernos han abandonado este término debido a la ex istencia de elementos

celulares en la capa intermedia o mesoglea, considerándo la como un mesénquima.

Aunque algunos consideren esta capa como un tejido, hay una clara diferencia entre

aquellos elementos celulares y el mesodermo típico de los organ ismos triblásticos

(Russell-Hunter, 1968). La mesoglea se deriva primariamente del ectodermo

embrionar io (Brusca, 2002). La mesoglea contiene células v ivas, los amebocitos que

probablemente juegan un papel en la digestión, transporte de nutrientes, reserva,

reparación de her idas y defensa antibacterial (Pechenik, 2005).

Los cnidarios al ser animales diblásticos, no pueden tener una musculatura de origen

mesodermico, por lo tanto las “capas musculares” están compuestas por numerosas

células ecto y endodermales que poseen bases elongadas y contráctiles, ancladas en la

mesoglea. Estas células se llaman epiteliomusculares y nutritivomusculares. Formando

la “musculatura longit udinal” y la “musculatura circular” respectivamente (Pechenik,

2005). De esta manera al ser organismos tan sencillos, carecen de sistema nervioso

centralizado (con excepciones en las medusas donde hay anillos nerviosos) y de órganos

respiratorios y excretorios discretos (con algunas excepciones), pero tienen las células

organ izadas en tejidos con varias funciones especializadas, aunque no alcanzan una

interdependencia de los tejidos en el desarrollo de órganos con funciones particulares,

característico de los metazoos mayores (Russell-Hunter, 1968). De esta manera, estos

organ ismos presentan una simetría radial primaria, tentáculos, estructuras punzantes o

adhesivas llamadas cnidos y una cavidad gastrovascular incompleta derivada del

endodermo como única cav idad corporal (Brusca, 2002).

Otra característica general de los celenterados es la presentación de polimorfismos entre

muchas especies. Este puede ser temporal donde las especies pasan por una sucesión de

diferentes formas corporales en el transcurso del ciclo de v ida, o muchas formas

diferentes de especies pueden ocurrir simultáneamente en una misma colonia. En este

tipo de colon ia de Cnidar ios, se puede encontrar una interdependencia y una div isión de

labores entre los individuos, que es análogo a la división de funciones entre los órganos

de los metazoos mayores. Existen dos tipos básicos de morfologías: la medusoide que

es la generalmente móvil y la de pólipo que es típicamente sésil (Russel-Hunter, 1968).

Los biólogos han concluido que el cnidario ancestral probablemente era de forma

medusoide. Esta medusa podría producir otras medusas directamente de los huevos y

del esperma por medio de un estado larval que se convertiría en un pólipo.

Eventualmente este estado de pólipo comenzó a ser más importante en la historia de

vida y se tomó una ex istencia independiente. Al principio los pólipos eran solo un

estado transitorio juvenil en el desarrollo de la medusa, eran incapaces de llevar a cabo

una reproducción sexual y se convertirían en medusas o yemas de medusas que

producirían huevos y esperma. Pero algunos pólipos de cnidarios eventualmente

desarrollaron la capacidad de formar gametos y dejaron a un lado el estado de medusa

como lo podemos ver no solo en algunas hydras sino también en anémonas y corales

(Buchsbaum, et al. 1987).

Esta región no celular de la mesoglea está hecha en un 90% de agua, menos de 1% de

materiales orgánicos y en promedio un 5% de sales inorgánicas. Tanto en la región de la

epidermis externa como en la región intermedia de la cavidad, el tipo de célula más

común es la mioepitelial (Russel-Hunter, 1968).

El proceso de alimentación y digestión es prácticamente uniforme en los cnidar ios. Las

presas capturadas son pasadas a la boca por los tentáculos o por tractos de cilios. El

celénteron o cav idad gastrovascular tiene usualmente una gran capacidad de distensión

y hay m uchas células glandulares que secretan enzimas cuando hay estímulos de

alimentación. Las enzimas secretadas son usualmente proteasas y la digestión

extracelular que se lleva a cabo en la cav idad con movimientos flagelares adicionados,

resulta en la desintegración de los organ ismos ingeridos y no de una completa digestión.

Consecuentemente hay una ingestión ameboica de la comida y la digestión es

completada intracelularmente. Parece ser que los carbohidratos y las grasas son

digeridos intracelularmente (Russell-Hunter, 1968).

Se cree que alguna de la simplicidad funcional de los cnidar ios se deba solo al hecho de

ser organ ismos muy delgados. Casi todas sus células vivas se encuentran muy cerca o

en superf icies expuestas. Tanto la epidermis como la gastrodermis absorben oxígeno

directamente del medio ambiente o de la cavidad gastrovascular para la respiración. Ahí

se da una difusión simple para cualquier tejido cercano y hacia afuera de algunos

productos metabólicos como el dióxido de carbono y los desechos n itrogenados

(Russell-Hunter, 1968). Células ameboides llevan hacia el exterior partículas grandes de

materiales de desecho que van a ser liberados por la cav idad gastrovascular a través de

la boca.

En la reproducción sexual de los cnidarios, las células que son utilizadas son aquellas

que también van a or iginar a los nematocistos, las células intersticiales. Estas células se

encuentran en el lugar de las gónadas, tanto en la capa ep idermal como en la

gastrodermis. Las gónadas no son órganos sino acum ulaciones de células sexuales, que

eventualmente se van a abrir al exterior por una simple ruptura de los tejidos que las

rodean (Russell-Hunter, 1968).

A través de la reproducción asexual, los celenterados tienen la capacidad de mostrar

grandes poderes de regeneración. Muchos de ellos tienen la capacidad de la

desdiferenciación, que permite que puedan “volver” a un p lan estructural más simple o a

un nivel más embrión ico de organización (Russel-Hunter, 1968).

1.5 Éxito Biológico

Los cnidarios son organismos incapaces de perseguir a sus presas y debido a esto dan la

impresión de ser presas fáciles para otros animales. Sin embargo, muchos cn idarios son

depredadores eficaces capaces de matar y devorar presas mucho más organizadas

rápidas y complejas gracias a que los tentáculos están cargados de estruct uras diminutas

llamados cnidos (Hickman et al, 2006).

A pesar de que los cnidarios son organismos incapaces de perseguir a sus presas

Kass-Simon y Scappaticci (2003), sugieren el hecho de que los cnidarios hayan

persistido en el medio marino y dulceacuícola desde el Cámbrico es dado al menos a la

efectividad con la cual los tentáculos albergadores de nematocistos actúan como armas

letales para la depredación y la defensa.

2. Cnidos

Los cnidarios presentan un comportamiento complejo con respecto a sus funciones de

relación, debido a que todos los organismos presentan estructuras llamadas

nematocistos o cnidos que se albergan en células especializadas (cn idocitos). Estos son

considerados los organelos más complejos en las células an imales (Berking y

Herrmann, 2005). Los cnidocitos o nematocitos son células especializadas que se

caracterizan por secretar el llamado cnido o nematocisto, el cual es un producto

complejo que consiste en una cápsula con una pared, un fluido y un t úbulo revertible.

Esta estructura es la que hace que se distingan los cnidarios de los ctenóforos los cuales

no presentan cnidos.

Aunque los cnidos, al igual que los cuernos y las plumas, son secreciones meramente

inanimadas de células vivas, la complejidad e ingen iosidad de su diseño del cual su

funcionamiento depende, es sorprendente.

Figura 6: Representación esquemática del complejo de célula-batería. Los tres tipos de nematocistos, una célula

sensorial y una célula ganglionar (con su cilio) están incrustados en la célula de batería. Regiones atenuadas de las

células de batería adyacentes son unidas por un espacio hueco y conectadas por empalmes de septos.

(Kass-Simon y Scappaticci, 2002)

Los cnidos son tratables particularmente para los est udios como de microescala porque

tienen formas comparativamente simples y son más fáciles de hacerse la imagen y de

manejarlos que un organelo o una célula completa (Francis, 2004).

2.1 Importancia para los Cnidarios

Los cnidos son microherramientas distintivas y morfológicamente variables compuestas

por un material como cartilaginoso duradero (Francis, 2004).

Como se dijo anteriormente, los cnidos son estructuras utilizadas para la defensa y

depredación. Debido a que los cnidarios son animales tan simples en su escala

biológica, este tipo de estruct uras fueron de gran importancia para sobrevivir durante

millones de años y permitirle a los cnidar ios ser organ ismos depredadores a pesar de su

simplicidad estructural.

Aunque frecuentemente se hace referencia a estas estructuras con el término de

nematocistos (Brusca, 2002), estrictamente hablando, los nematocistos son una

subcategoría de los cnidos (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). Según éstos y otros

autores, los cn idos son secreciones de células especializadas que se encuentran

principalmente en los tentáculos de las medusas, anémonas, corales y pólipos de los

hidro ides. Son los instrumentos pr incipales para que estos animales puedan obtener el

alimento, defenderse contra depredadores y en el caso de los pólipos adherirse al

sustrato. Algunas especies parásitas presentan un uso adicional de estas estructuras

como es el caso de Polypod ium hydriform e, que las utiliza para la adhesión al

gametóforo del pez hospedero (Ibragimov, 2004). Como respuesta a un estímulo

apropiado, los cnidos son descargados desde el pólipo o medusa en el blanco, donde,

dependiendo del tipo de cnidocito, éstos pueden enrollar, perforar, o pegarse al blanco.

Los cnidos descargados, si no son extraídos por la presa en el momento de la lucha, son

difundidos muchas veces después de su uso. Esto implica que tanto el cnido como el

cnidocito que lo rodea, son consumidos y reemplazados. Luego hay una migración de

los cn idocitos hasta sitio s específicos donde van a ser usados. Estos cnidocitos surgen

de las células intersticiales (Russell-Hunter, 1968).

2.2 Form ación y Ubicación

La cápsula y el túbulo de los cn idos son derivados el aparato de Golgi, el túbulo crece

como un apéndice de la cápsula por repetidas fusiones con vesículas en el extremo y

finalmente es recogido por invaginación. El cnido totalmente desarrollado se ubica

cerca de la membrana celular para que así una presa potencial pueda provocar su

descarga (Berking y Herrmann, 2005).

Las células intersticiales totipotentes están destinadas a diferenciarse, entre otras

células, en cnidocitos que albergan cnidos desarrollados. Estas células intersticiales

ocurren en racimos de células 2n, y surgen de pequeñas cámaras de dos a cuatro células

intersticiales más grandes. Las cámaras de 4, 8 y 16 células intersticiales, generan los

cnidos , elaborando de manera sincron izada con todas las células dentro de la cámara la

misma cápsula del cnido. La diferenciación se da únicamente en la región gástrica

(Kass-Simon y Scappaticci, 2002).

Las cápsulas de los cn idos son formados en racimos de cn idocitos en diferenciación

(para el caso de Hydra). En el caso de los Sifonóforos, lo s cn idos maduros son

encontrados de manera concentrada en estructuras como botones (Kass-Simon y

Scappaticci, 2002). El material de los cnidos es sintetizado en el retículo endoplásmico

rugoso y complejos de golgi para formar el producto de secreción ovoide. El cnidocito

secreta componentes moleculares del cnido como masa de macromoléculas en la

vesícula de secreción en el enlace de membrana (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).

Gupta y Hall (1984), señalaron que ese material debía contener al menos péptidos de

ácido glutámico, aspartámico y toxinas del fluido de la cápsula. El material de colágeno

de la cápsula, proteínas que contienen sulfuro para el hueco del f ilamento, proteínas

para formar las barbas o espinas y el material para formar el opérculo.

Una vez la diferenciación de la cápsula es completada, lo s racimos o botones se rompen

quedando células individuales que migran a los tentáculos y empiezan a ser montadas

en células epiteliom usculares acumuladoras o de batería. Una vez se ha dado este

proceso, la cápsula se desarrolla en una vacuo la de posgolgi, que inicialmente es muy

pequeña, pero aumenta su tamaño hasta ser casi tan grande como la célula en sí misma

(Szczepannek et.al., 2002). Las cápsulas presentan una pared externa muy fuerte que

rodea al túbulo invertido que es una extensión de la estructura de la pared. El túbulo es

formado inicialmente afuera de la cápsula y luego se invagina dentro de la pared.

Después de esta invaginación, la pared estructural se endurece, y la cápsula se hincha

hasta alcanzar el tamaño final. El endurecimiento resulta por la isomerización de los

enlaces disulfuro que forman intercadenas con puentes de S-S entre péptidos de

minicolágeno en la pared de la cápsula (Engel et al., 2001).

Experimentos realizados sugieren que la pared y los túbulos de colágeno son ricas en

hidrox iprolina y se ha revelado que las proteínas de colágeno que forman puentes

disulfuro, son solubles en condiciones químicas reducidas (Özbek, et al, 2002).

Los cnidos al alcanzar un estado maduro, migran en forma de complejos al sitio de

descarga y adquieren patrones específ icos, aunque los mecanismos de la determinación

de patrones no son claros. Existe una predominante localización de los cn idos en los

tentáculos, que les conf iere el papel de sensores y efectores primarios, lo que los lleva

de manera efectiva a pertenecer al rango de un órgano especializado para alimentación y

depredación (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). Estas estructuras se encuentran a su

vez, aunque en menor cantidad, en las células epiteliales a lo largo de todo el animal

(Szczepanek et. al., 2002).

Figura 7: La formación y descarga de los nematocistos es controlada por un gradiente de protones a través de la

me mbrana del cnido. El poli-γ-glutamato es el mayor componente de la matriz del cnido (Berking y Herrmann,

2005).

2.3 Estructura y Funcionamiento

Una de las razones por la fascinación del est udio de estas estruct uras, es la idea de que

tal vez los cnidos o nematocistos son efectores independientes, que actúan

completamente sin ningún recurso como sistemas de control central o intervención

neuronal. En otras palabras, la unidad de cnidocito-cnido se dispara como una respuesta

directa a un estímulo y no por un estímulo enviado por el organismo (Russell-Hunter,

1968).

Los mecanismos de transducción activados por estímulos mecánicos y químicos siguen

siendo inciertos debido al pequeño tamaño de casi todos los cnidos, el cual no es

favorable para los experimentos (Salleo et al, 1994). Generalmente se cree que esos

estímulos químicos y mecánicos son traducidos por el aparato ciliar que se encuentra en

el extremo apical de m uchos cnidocitos. Existen dos clases de aparatos cialiares: los

conos ciliados, que solo se encuentran en antozoos y los aparatos de cnidocilos que

ocurren en las otras clases (Anderson y McKay, 1987).

Figura 8: Sinapsis en dos tipos de cnidos de la anémona Aiptasia pallida. (a) Vesículas claras en un nervio

realizando sinapsis a un p-mastigóforo. (b) vesículas densas en dos nervios, una en la que realiza sinapsis en el

basitrico isorhiza y genera una sinapsis recíproca con la otra (Kass-Simon y Scappattici, 2002).

Los mecanismos y las fuerzas que llevan a la descarga de los cnidos han sido estudiados

por un gran número de autores por más de cien años. Se ha suger ido que en general, una alta presión osmótica interna y energía mecánica reservada en las paredes de los quistes

y/o túbulos causan la descarga cuando una señal externa alcanza el cnidocilo. El

cnidocilo es un mecanoreceptor en la superf icie (Berking y Herrmann, 2005).

Al exponerse el cn ido a estímulos apropiados, el túbulo se evagina explosivamente y

libera el fluido de la cápsula en donde muchas toxinas están guardadas. A este proceso

extremadamente rápido se le llama descarga (Salleo, et al. 1996). Pantin (1942) observó

que tanto los estímulos mecánicos como químicos estaban envueltos en la inducción de

la descarga del cnido. Luego se mostró que la función receptiva es llevada a cabo por

dos clases de quimioreceptores, que dan paso a los mecanoreceptores (cn idocilos)

sensibles a los movimientos de la presa (Santoro y Salleo, 1990).

Berk ing y Herrmann (2005), encontraron que los cnidos de varios cnidarios tenían un

medio ácido en su interior y propusieron que la diferencia de pH entre la matriz del

cnido y el cistoplasma llevaba a la descarga de éste. La rapidez de los protones en el

agua es extremadamente rápida, así el equilibr io de la concentración de protones

inicialmente resulta en una carga neta negativa dentro del cnido y por consiguiente una

repentina repulsión electrostática entre los grupos carboxilos disociados del polímero.

Esto causa un aumento en la presión de la matriz contra la pared del cnido, lo que les

permitió sugerir que ese aumento de presión no-osmótica causa el primer paso

extremadamente rápido de la descarga.

En la base de todas las investigaciones se espera que la respuesta de los cnidos esté

mediada por cambios en el potencial de membrana y en otros receptores. Sin embargo,

se observó que aunque se detecten corr ientes voltaje-dependientes en estas células, así

como en algunas especies que se producen potenciales de acción llevados a cabo por

Na+, la respuesta de descarga en condiciones experimentales, no es llevada a cabo por

cambios en el potencial de membrana inducidos (Santero y Salleo, 1991).

En un estudio realizado por Westfall et al (1998, 1999), se enfocó la atención en el

hecho de que diferentes tipos de cnidos son inervados por distintos tipos de neuronas

que a su vez contienen cierta variedad de vesículas sinápticas, sugir iendo que al existir

una secuencia y reciprocidad entre las sinapsis de las neuronas, los nematocistos y los

espirocistos deben tener una modulación neuronal que envuelve células sensor iales y

ganglionares (Kass-Simon y Scappattici, 2002).

Yanagita (1973) observó que en Charybdea rastonii, la descarga de los cnidos era

inducida por el Ca+2 . Un posible papel de este catión en el proceso de descarga in situ

del cnido intrigaba a los investigadores, debido a que el Ca+2 ha sido reconocido como

un fuerte inhibidor de la descarga de los cnidos que están aislados. Si el Ca+2 está

implicado en la descarga in situ de los cn idos, se espera que hayan estructuras de la

célula implicadas tanto en la recepción como en la transducción de la información ; por

lo tanto puede jugar varios papeles en los cn idos así como lo hace en otras células,

afectando la permeabilidad; en el compartimento intracelular, el calcio puede: i) activar

proteínas contráctiles del cn ido, ii) actuar como un segundo mensajero de una señal

indefinida para la descarga del cnido. iii) favorecer la adhesión y la fusión de la

membrana que rodea al cnido con la membrana plasmática del cnidocito, para inducir

la exocitosis de la cápsula (Santero y Salleo, 1991). Watson y Hessinger (1992)

sugirieron que el AMP cíclico puede ser el segundo mensajero en las células de soporte

que están envueltas en el acoplamiento de información (Salleo, 1994).

Algunos estudios han demostrado que muchos agentes como NH4+, SO4 2-, citrato de

sodio y so lventes de líp idos causan la extrusión de los cnidos sin necesidad de conducir

la descarga (Thomason, 1991).

Más adelante en otras investigaciones se demostró que la matriz de los cnidos contiene

una alta concentración de poli-γ-glutamato (pG) (2M) y de cationes que crea la presión osmótica necesaria para el proceso de descarga del cnido (Weber, 1989; Weber, 1990).

Thomason (1991), propuso que la descarga resulta por n aumento de la presión

intracapsular que f luctúa entre 0.97 a 1.9 MPa. La presión osmótica alcanza los 150

megapascales. Después de alcanzar esta presión, la cápsula se descarga y expulsa el

túbulo invertido por un proceso de exocitosis ultra-ráp ido (menor a 3 ms) con una

aceleración de cuarenta mil veces la de la gravedad (Hickman et al, 2006), llevado a

cabo por la energía cinética reservada en la pared de la cápsula (Özbek, et al, 2002). La

exocitosis, que es la fusión de la membrana del cnido con la membrana celular como en

el primer paso de la descarga, resulta en una pérdida neta de los compuestos altamente

concentrados. Se esperar ía entonces que la presión osmótica interna disminuya en vez

de aumentar inicialmente. Además, la idea de que la descarga es llevada por energía

mecánica reservada concuerda con la disminución del volumen observado en el segundo

paso de la descarga, pero no concuerda con el aumento del volumen inicial. En la

descarga el volumen de varios tipos de cnidos disminuye solo un poco, mientras que en

algunos casos aumenta (Berking y Herrmann, 2002). De cualquier manera, si la energía

es reservada en el túbulo como lo propusieron Kass-Simon y Scappattici (2002), se da

una confrontación del problema para explicar cómo el t úbulo es llevado hacia arriba y

cómo se da una dismunición del volumen en algunos cnidos que es obtenido cuando

éstos alcanzan su último paso del desarrollo y están ubicado en su sitio. Estos problemas

hicieron que Ewald (1915), propusiera que durante la estimulación los compuestos de

la matriz cambiaran su estado de tal manera que necesitaran un vo lumen mayor. Este

cambio de estado va a resultar en una presión en contra de la pared del cn ido y puede

iniciar la descarga, Ewald propuso entonces que el agua es introducida causando el

hinchamiento de la matriz (Berk ing y Herrmann, 2002).

Una tapa en la parte superior del cnidocito se abre durante la descarga, y el cnido es

expulsado en un movimiento en el cual es invertido y expela sus contenidos

(Harmensen, et al. 2005). Después de una estimulación eléctrica, el volumen de la

cápsula aumenta instantáneamente a más del 10%. El proceso en el cual se abre el

opérculo y se libera el túbulo dura 10µs y consecuentemente después de una pausa de

150 ms, el túbulo es completamente forzado hacia afuera (Berking y Herrmann, 2005).

Holstein y Tardent (1984) propusieron que la producción del aumento de volumen

inicialmente es por proceso de ósmosis, mientras que la siguiente descarga

adicionalmente envuelve la liberación de energía mecánica reservada en la pared

capsular.

La presión es dominada por el Potencial de Donan todos los pequeños iones inorgánicos

pero no ciertos polianiones largos (ácido poliglutámico), se asumen que son capaces de

moverse sin impedimento hacia adentro y hacia afuera de la cápsula (Berking y

Herrmann, 2005). Weber (1989), observó que la concentración del monómero de ácido

poliglutámico alcanzaba 2M y que el pH era casi idéntico al de los alrededores del

citoplasma.

Figura 9: El proceso de explosión de un estenotelo. El poli-γ-glutamato (pG) es mostrado con rosado claro en el

lumen del túbulo (rojo oscuro). El túbulo que contiene los estiletes y las espinas es expulsado en la primera fase del

proceso de descarga. En la segunda fase de descarga el pG que está en el lumen se hincha y expandiendo los estiletes,

permitiendo la continua expulsión del túbulo (Szczepanek, et al. 2002).

Figura 10: (A) Cuatro etapas de la descarga de un estenotelo de Hydra pegándose y perforando la cutícula de la

presa y evirtiendo el túbulo en el blando. (Kass-Simon y Scappaticci, 2002). (B) Valores promedio (n=5) de los

cambios volumétricos (expresado como un porcentaje del valor inicial) del quiste del estenotelo después de una

estimulación y durante las fases subsecuentes del proceso de descarga. Los cálculos están basados en secuencias

grabadas de alta velocidad. Las secuencias a-d en B corresponden a los estados de descarga a-d en A.

2.4 Tamaño (éxito)

El tamaño varía entre cinco micrones a un milímetro. Una de las razones del éxito

biológico de estos animales es debido a la eficacia de estas estructuras, aunque sin duda

parte de esta eficacia se ha dado gracias a que en la mayoría de los casos, lo s cn idos son

descargados en grandes cantidades a la vez (Russell-Hunter, 1968). Los resultados

encontrados en un estudio realizado por Thomason (1988), demostraron que los cn idos

tienen por lo general un área superficial de 6.17 Vol ^0.67, acercándose a la menor

proporción de área superficial contra vo lumen, que corresponde a una esfera. Esto

puede ser explicado por requerimientos para maximizar el número de cnidos por unidad

de área. Presumiblemente, cada especie en relación a su nicho y al uso de sus cnidos, ha

sido adaptada en términos de la mejor solución posible que encierre estas dos

restricciones (Thomason, 1988).

En la literatura taxonómica, los rangos de tamaño tejido-específico para cada población

de cnidos han sido tratados como caracteres especie-específicos, aunque hay una posible

relación entre el estado de desarrollo, el tamaño del pólipo y e tamaño del cn ido

(Francis, 2004).

Figura 11: Las cuatro fases de la descarga del estenotelo (a a la d), reconstruido de 5 corridos individuales

cinematográficos de alta velocidad. Las curvas expresan los cambios en la longitud de las cápsulas incluyendo

aquellas que evaginaron los contenidos (estiletes, túbulo) durante el proceso de descarga (durante las cuatro fases

principales del proceso). CW, pared capsular; OP, opérculo; ST, estilete; TU, túbulo (Holstein et al, 1984)

2.5 Estructuras en el Túbulo y Toxinas

Los cnidos no están clasificados de acuerdo al grupo f ilogenético al que pertenecen sino

de acuerdo a las estructuras y la apariencia de la descarga de sus f lagelos (Kass-Simon y

Scappatticci).

La evidencia de la microanatomía de los f lagelos de los cnidos, hace que sea más fácil

de entender cómo estas estruct uras son capaces de penetrar el exoesqueleto de los

animales más organ izados como los crustáceos que proveen gran parte de la dieta de

pequeños cnidar ios (Russel-Hunter, 1968).

No hay n inguna duda de que la eversión del t úbulo envuelve el paso de adentro hacia

fuera y el despliegue de las placas y del túbulo invertido. (Thomason, 1991). Tanto la

cápsula como el túbulo puede estar lleno de toxinas, irritantes o adhesivos que son

liberados cuando se evagina el túbulo durante la descarga (Francis, 2004). Las toxinas

liberadas parecen ser de diferentes tipos, aunque probablemente son todas proteínas y

casi todas neurotoxinas paralizantes. Ciertas enzimas como colinesterasas y fosfatasas

están también presentes en algunos cnidos.

Tardent et al. (1985) consideró tres posibilidades con respecto al mecanismo de

descarga del veneno por Hydra: a) el veneno es localizado en el lumen del t úbulo sin

evaginar y es liberado en la eversión; b) El veneno está adherido por mucus en el lumen

del túbulo sin evaginar y éste lo cubre cuando es evaginado; y c) el veneno es localizado

en la cápsula y se difunde por poros en el túbulo durante la evaginación. En ese mismo

estudio Tardent et al. , rechazó el mecanismo tipo jeringa, donde el veneno es liberado

de la punta del t úbulo sólo cuando hay una completa evaginación. Él sugirió que el uso

del mecanismo tipo jeringa para la descarga del veneno es inef iciente cuando hay

túbulos largos, especialmente cuando el túbulo falle en el proceso de la evaginación

completa (Thomason. 1991).

La función principal de los tipos de cn idos penetrantes es el ráp ido reparto de mezclas

complejas de compuestos bioactivos como venenos, que pueden causar efectos

citotóxicos, neurotóxicos, hemolíticos, cardiotóxicos, dermoatonecróticos e

inflamatorios (Yanagihara, 2002).

Figura 12: Ilustración y comparación de estructuras de euriteles heterotricos microbásicos de C.alata por SEM

(scanning electrón micrograph) (Yanagihara et al, 2002).

2.6 Tipos de Cnidos

Morfológicamente existen 28 tipos diferentes de cn idos que están divididos en tres

subcategorías, nematocistos (25 tipos diferentes), spirocistos (2 tipos) y pticocistos

(Mariscal, 1977) (ver figura 7). La clasif icación de estas estruct uras ha sido basada en

el número de esp inas u otras estructuras que forman una armadura alrededor del

flagelo, pero con algunas excepciones la clasificación de los cnidos no corresponde a

relaciones filogenéticas (Russell-Hunter, 1968). En la literatura taxonómica, lo s rangos

de tamaño específicos de la población de cn idos en cada tejido específico, han sido

tratados como caracteres especie-específicos, aunque hay una posible relación entre el

estado de desarro llo o tamaño del pólipo y el tamaño de los cn idos (Francis, 2003).

Funcionalmente hay no más de tres o cuatro categorías diferenciadas. Hasta ahora, dos

tipos de cn idos están envueltos en la alimentación: aquellos que perforan e inyectan

toxinas en la presa o en el depredador ; y aquellos que enrollan a la presa. Un tercer

grupo de cnidos consiste en los que son utilizados para adherirse al sustrato,

especialmente durante la locomoción; y un cuarto grupo que son los utilizados

específicamente para la defensa (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).

Los estudios en microscopía electrónica y de luz de el nematocisto en su total y

descargado, revelan las arquitect uras de las cuales su funcionamiento depende.

Figura 13: Tipos de cnidos. P equeñas variaciones en la distribución de espinas en las isorrizas baistricas, al igual

que la presencia de espinas en las isorrizas atricas (Kass-Simon y Scappattici, 2002).

Como se ha dicho, los nematocistos no están clasificados de acuerdo al grupo

filogenético al cual pertenecen, sino de acuerdo a la estruct ura y apariencia de los

flagelos descargados. Los cnidos fueron div ididos primero de acuerdo a si la cápsula

poseía un f lagelo que estaba abierto o cerrado en la base. Los flagelos que están

abiertos en la base son llamados Stomacnidae y los que están cerrados se llaman

Astomacnidae.

Figura 14: Fotografía por medio de microscopía electrónica (Scanning Electrón Micrograph (X2600)) de un

estenotele descargado: CA, cápsula; LA, lamella; SH, arpón; ST, estilete; TU, túbulo (Holstein et al, 1984)

Los desmonemas y estenoteles, holotricos isorh izas (astomacnidos con presencia de

espinas), aparentemente son usados de manera principal para la defensa (Kass-Simon y

Scappattici, 2002).

Otras diferencias en la arquitect ura de los cnidos se han descubierto, pero no han sido

consideradas desde la perspectiva de la anatomía funcional; pues se ha encontrado que

el opérculo que cubre el f lagelo invertido dif iere en varias clases de celenterados. En

Hydrozoa y Scyphozoa el opérculo es una ventana convexa sellada, mientras que en

Anthozoa el opérculo contiene una serie de capas delgadas ap icales (Kass-Simon y

Scappaticci, 2002).

3. ANTHO ZO A

3.1 C aracterísticas Generales

Las áreas coralinas, son aquellas secciones del paisaje marino moldeadas y dominadas

por la presencia de procesos geomorfológicos y eco lógicos de las formaciones coralinas,

constituyen uno de los escenarios más característicos de las costas tropicales. (Barr ios,

et al. 2000). El término de corales verdaderos puede ser encontrado en algunos textos

como sinónimo de los miembros del orden Scleractinia de la clase Anthozoa (Frank y

Mokady, 2002). Únicamente los corales de éste orden, tienen la capacidad de fijar el

carbonato de calcio para formar las estructuras arrecifales (Sánchez, 2005). Sin

embargo, los corales blandos (casi todos sinónimos de los alcionaceos) son también

corales verdaderos como los Scleractinios. De esta manera las divisiones utilizadas

generalmente se dan de la siguiente manera: Corales rocosos (Scleractinia o

Madreporaria) y Corales Blandos (Alcyonacea) entre los Anthozoa; y los Hidrocorales

(Hydrocoralina) entre los Hydrozoa (Frank y Mokady, 2002). Los corales escleractíneos

no solo constituyen la principal fuente de carbonato cálcico, sino que las demandas

ambientales de esos animales delimitan la distribución de los arrecifes (Barnes, 1995).

Casi todas las especies de corales viven en aguas tropicales oligrotróficas, donde

algunos de ellos, corales hermatípicos, son los constructores más importantes de los

arrecifes. Los corales hermatípicos (herm=arrecife) o constructores de arrecifes, no

constituyen un taxón válido, sino que son el grupo funcional. Estos corales están

categorizados de esta manera debido a que tienen esqueleto calcáreo, zooxanthelas

simbióticas y son coloniales (Frank y Mokady, 2002).

Las áreas además de presentar formaciones, poseen una ser ie de biótopos y hábitats

asociados que generalmente están distribuidos en forma de mosaico, y son posibles de

distinguir por la naturaleza del sustrato como por ejemplo sedimentos, escom bros

coralinos, rocas etc, por componentes bióticos notables que cubren el fondo como

pueden ser las algas, fanerógamas, esponjas, abanicos de mar, etc; y por poseer

elementos específicos de fauna y flora (Barr ios, 2000). Cada uno de los ambientes

mencionados forma una unidad discreta del paisaje de las áreas coralinas donde la

presencia y la distribución están ligados directamente a procesos geomorfológicos,

hidrográficos y biológicos que operan en el corto, mediano y largo p lazo como acreción

coralina, erosión, sedimentación, fuerza del oleaje, gradientes de profundidad,

tectonismo, oscilaciones en el n ivel del mar, perturbaciones atmosféricas entre otras.

Todas estas situaciones logran moldear la identidad geomorfológica y biológica de cada

área. La magnitud, velocidad y periodicidad de estos procesos son similares en algunas

áreas lo que ha favorecido en la elaboración de esquemas (Barrios, 2000). A pesar de

esto, cada área coralina posee características prop ias aunque de manera objetiva

presente grandes similitudes con otras. Por ejemplo, tanto la extensión como la

complejidad (mosaicos de hábitats, topografía del fondo etc.) de cada área es variable.

(Barr ios, 2000).

Debido a la dependencia de la luz por la simbiosis con zooxantelas, los arrecifes de

coral requieren de aguas claras. Por lo tanto se encuentran donde hay relativamente

poco material en suspensión (poco turbias y con baja productividad).

3.2 Tipo de Vida

Esta definición aplica a estruct uras fundamentadas en la capacidad de ciertos

invertebrados marinos para fabricar esqueletos duros, que llevan un tipo de vida sésil y

gregaria, conocidos como organismos Hermatípicos (formadores de arrecifes). Entre

estos grupos de organismos se encuentran algas rojas (rodofitas calcáreas o

Corallinaceae), celenterados (corales pétreos o Scleractinia), moluscos (gastrópodos

sésiles de la familia Vermetidae) y anélidos (gusanos balanos) (Barrios, 2000). La

distribución de los organismos hermatípicos se halla en la zona circum-tropical (entre

latitudes 30 º N y 30 º S) en aguas claras y someras, entre 0 y 20 metros de profundidad,

con temperaturas que oscilan entre los 20-30 º C, desarrollándose principalmente en la

gran barrera de Australia, el archipiélago Indo-malayo, el Mar Ro jo, Madagascar, el

Golfo Pérsico, el Mar Caribe, el Golfo de México y la costa oeste de Panamá y

Colombia (Sánchez, 2005). Estos arrecifes y las comunidades de corales se desarro llan

mejor en aguas tropicales claras y cálidas con salinidades relativamente altas (33 a 36),

por lo que están generalmente ausentes de las zonas de descargas de aguas dulces y

cargadas de sedimentos (Barrios, 2000).

Los corales son agrupaciones de pólipos, lo s cuales tienen forma tubular, y su boca está

rodeada por tentáculos y está adher ida por una base al sustrato. Los tentáculos cumplen

la función de capturar el alimento y de suministrar la defensa del pólipo a través de

estructuras que liberan toxinas en respuesta a estímulos externos (Sánchez, 2005).

Los corales constructores de estos arrecifes, que desde el nivel de bajamar hasta

aproximadamente unos cincuenta metros de profundidad, cubren centenares de miles de

kilómetros cuadrados en los mares tropicales, pertenecen sin duda a la zona infralitoral

ya que presentan una estruct ura muy compleja; en efecto algunos de estos albergan de

una manera obligatoria algas de dos tipos: unas denominadas zooxantelas, que son

unicelulares y v iven en el interior de los propios tejidos de los corales, donde

encuentran anhídrido carbónico y productos n itrogenados y fosforados como producto

de la actividad fisiológica del animal (Baer et al., 1970). Esas algas gracias a la luz

solar, ejercen la fotosíntesis, que provee de oxígeno a los tejidos del animal, al mismo

tiempo que se desprenden de los desechos de su propia actividad.

La reproducción en invertebrados coloniales, incluyendo los corales, es asexual. El

aislamiento de “ramets” (fragmentos generados durante tormentas) pueden sobrevivir,

adherirse estas mismas al sustrato y crecer a una nueva co lonia genéticamente idéntica a

la original, colon ia madre. Así, lo s est udios de poblaciones de corales deben tener en

cuenta que el número de individuos genéticos (genets), pueden ser menores al número

de co lonias físicas actuales (ramets). Esto requiere un método para distinguir entre

apareamientos entre clones y apareamientos entre no clones (Frank y Mokady, 2002).

Los corales, como otros invertebrados co loniales, poseen un sistema de

alorreconocimiento genéticamente controlado que les permite discriminar precisamente

entre sus mismos tejidos (in jertos isogénicos a los cuales ellos se fusionan) y aquellos

que son originados otros indiv iduos conespecíficos (injertos alogénicos con los cuales

se rechazan) (Frank y Mokady, 2002).

3.3 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados

Según estudios realizados, los espirocistos (Weill, 1934) y los pticocistos (Mariscal et

al. 1977) son encontrados solo en los anthozoos (Yanagihara, et al. 2002).

Para el caso de los antozoos, la epidermis está cubierta por un arreglo de conos ciliares,

kinocilios, esterocilios y microvili que juegan críticamente un papel importante en la

recepción sensorial y en la adquisición de la comida. Esto es particularmente cierto para los tentáculos, que se cree que son esenciales para la capt ura de presas o al menos para

detectarlas. Pero en el caso de algunos antozoos como los corales escleractineos, se

exhiben múltiples modos de heterotrofía, incluyendo la captura tentacular del plancton y

la adquisición de partículas de materia en suspensión o bentónica, entre otros tipos de

nutrición (Goldberg, 2002).

En un estudio realizado por Lewis y Price (1975), encontraron que casi todas las

especies de las 35 que estudiaron, usaban mucus para la adquisición de alimento, aún si

tuvieran o no captura tentacular, sugiriendo que en algunas especies de corales los

tentáculos van a tener otra función como puede ser la detección de comida. Sin

embargo, algunos grupos especializados de corales escleractinos, nunca desarro llan

tentáculos. Entre algunos que han sido est udiados, parece predominar la alimentación

ciliar o mucociliar; los filamentos digestivos o mesentéricos pueden también ser

utilizados pero principalmente para la digestión extracelentérica (Goldberg, 2002).

Estos filamentos digestivos mesentéricos son usados como un arma de agresión y

defensa en los corales. Pueden ser forzados hacia fuera por la pared corporal o la

cavidad oral hacia corales adyacentes. Sin embargo, la digestión por los filamentos

parece ser el mayor recurso para lesionar al organismo objetivo. El gran número de

cnidos que poseen sin duda contribuyen a la efectividad de los filamentos como un arma

(Kass-Simon y Scappattici, 2002).

En la clase Anthozoa los cnidos son considerados efectores de una unidad multicelular

llamada complejo celular soporte-cn idocito. Para que se de este proceso, se requiere una

estimulación tanto de sitio s quimioreceptivos sit uados en las células de soporte, como

del mecanoreceptor ciliado situado en el cnido como tal. La función atribuida a las

células de soporte es modular la sensibilidad del mecanorreceptor, para que las

frecuencias concuerden con las producidas por las presas durante la elongación del

paquete de esterocilios (Salleo, et al. ,1996).

En la clase Anthozoa se encuentran seis tipos de cnidos, de los cuales dos son

exclusivos para esta clase, estos están clasificados de manera separada de los

nematocistos y son llamados espirocistos (Figura 11). La diferencia principal entre los

nematocistos y los espirocistos es que los primeros son basof ílicos y tienen la pared

capsular gruesa, y los segundos son acidofílicos y su pared capsular es delgada. Estos

tipos de cnidos están encontrados en los Anthozoos Zoantharios y están designados a

adherirse a la presa o no-presa y están distinguidos por la pared capsular delgada y un

flagelo largo enrollado en espiral que aparentemente no tiene espinas o forma de flecha.

Una vez se da la descarga, la cápsula y el flagelo se vuelven transparentes. El opérculo

en los cnidos de los Anthozoos contiene una serie de capas delgadas apicales. Aún no se

sabe si la diferencia entre los nematocistos y espirocistos sea funcional o meramente de

desarrollo evo lutivo (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).

Figura 15: Imagen de un espirocisto. (© Matthew Kost, 2003)

Los espirocistos carecen completamente de aparato cliar, lo que sugiere que hay otras

estructuras menos obvias en el cnidocito que son responsables de la transducción del

estímulo o que la transducción es llevada por células accesor ias que se comunican con

el espirocisto (Anderson y McKay, 1987).

En cuanto al comportamiento agresivo y de defensa está bastante entendido en la clase

Anthozoa. Las anémonas y los corales han desarrollado estructuras especializadas

usadas para la defensa contra la invasión territorial por conespecíf icos o de otras

especies. Hay tres tipos de estructuras que son tentáculos modif icados: lo s acrorhagi,

los tentáculos de captura y los tentáculos de barr ido; la otra estruct ura es un elemento

modificado del mesenterio, el filamento mesentérico. Los acrorhagi están localizados en

la co lumna marginal corporal de las anémonas, cuando éstas tienen contacto físico entre

ellas, usualmente con los tentáculos, después del primer roce si las anémonas no se

perciben entre ellas como objetos inertes y si no están en capacidad de escapar a

contactos posteriores, se lleva a cabo un ataque de acrorhagi. Después de tener un

contacto, el acrorhagi se expande y es empleado de forma repetida en el organismo

blanco, a este proceso se le conoce como pelarse. Como resultado de una descarga

continua del cnido en la víctima, el tejido cercano al acrophagi donde se pelaron, se

vuelve necrótico y se muere (Kass-Simon y Scappaticci, 2002).

Las anémonas (Orden Actinaria) han sido organismos bastante estudiados por cuatro

razones importantes: la primera, el tamaño corporal, en vez de la edad, parece ser el

determinante más cr ítico de la historia de vida. Segundo, el crecimiento es reversible: en

condiciones favorables las anémonas crecen y bajo condiciones desfavorables se

estancan y así el tamaño y la edad son disparejos.. Tercero, en especies clonales que se

agregan, muchos estados pueden ocurrir simultáneamente proveyendo una diversidad

morfológica arraigada a individuos colnados de un mismo zigoto. Finalmente, entre los

Anthozoos, las anémonas de mar han desarrollado la mayor cantidad tanto de cnidos

como de pólipos, con el más alto nivel de especialización regional dando como

resultado una variabilidad sign ificativamente alta entre especies, estas var iaciones han

permitido realizar estudios comparativos entre los tipos de cnidos, los hábitats de las

especies y las funciones de los tejidos (Francis, 2003).

Figura 16 : Morfología de una anémona. Nótese la banda cnido-glandular y los cnidocitos (University of Florida).

Thorington y Hessinger (1988) y Giebel et al. (1988) identificaron dos clases de

quimiorreceptores en los tentáculos de Aip tasia pallida, uno sensible a compuestos con

pesos moleculares bajos y el otro a azúcares N-acetilados. Los sitios de los

quimiorreceptores parecían ser localizados en las células de soporte que rodean al cnido en vez de estar en el cn ido en sí. Watson y Hessinger (1989, 1991) propusieron que los

mecanorreceptores sensibles tanto al contacto como a la vibración, estaban presentes en

las anémonas y que los quimiorreceptores sensibilizan a los generadores y lo canalizan

después en frecuencias más bajas (Salleo et al, 1994).

Otro tentáculo modificado utilizado para la defensa es el tentáculo limpiador de los

corales escleratineos que contienen una gran cantidad de holotricos isorhizas (Kass-Simon y Scappattici, 2002).

4. SCYPHOZO A

4.1 C aracterísticas Generales

El nombre de esta clase viene de Skyphos, copa, en esta clase las medusas son los

individuos más frecuentes en su ciclo v ital; el pólipo está reducido presentándose en un

pequeño estado sésil (Barnes, 1995).

Muchas medusas pueden alcanzar un diámetro de campana de dos metros y tentáculos

de sesenta a setenta metros. Por lo general oscilan entre dos y cuarenta centímetros de

diámetro. Muchas de estas se encuentran en las superficies en mar abierto, mientras que

otras se pueden encontrar a tres mil metros de profundidad. El movimiento de estos

organ ismos se da por pulsaciones rítmicas de la campana (Hickman et al, 2006).

Los scyphozoos son similares a las hidromedusas, la forma de la campana var ía mucho

siendo plana o profunda, pero forma en los márgenes los denominados lóbulos. Carecen

de velo y el manubrio de algunas especies se convierte en cuatro u ocho brazos orales

los cuales están cargados de cn idos. El número de tentáculos sobre la margen de la

campana var ía. La mesoglea de estos organismos es muy gruesa, gelatinosa y fibrosa; a

diferencia de los hidrozoos presenta células ameboides de origen epidérmico (Barnes,

1995).

El control de las pulsaciones de la campana se centra en las ropalias que se encuentran

en el borde, las cuales son concentraciones nerviosas que forman una maza. Estos

organ ismos son dio icos con pocas excepciones. Sus gónadas a diferencia de los

hidrozoos, se encuentran en la cav idad gastrovascular en vez de la epidermis (Barnes,

1995 y Hickman et al, 2006).

4.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:

La selectividad en la dieta de las medusas, está relacionada al menos de manera parcial

a sus cnidos. En las medusas, el complejo receptor asociado a los cnidos es llamado el

complejo de cn idocilo, a diferencia de los antozoos que como se mencionó

anteriormente se llaman conos ciliares y carecen de cnidocilia (Peach y Pitt, 2005).

Según Rifkin (1991), lo s nematocistos son los únicos cn idos presentes en las medusas

verdaderas ( scyphozoos y cubozoos) (Yanagihara, et al. 2002).

Figura 18: LA y SEM de tentáculos y nematocistos de C.alata. A) LM de tentáculos contraídos proximales

exhibiendo bandas de nematocistos empaquetados en el tejido del tentáculo. B) LM de la banda con nematocistos

amplificada, mostrando la orientación de los nematocistos sin descargar en filas. Se señala el tipo de nematocisto

predominante (euritele heterotrico microbásico) en el estado adulto. C) SEM baja amplificación del tentáculo distal.

D) alta amplificación con SEM de los euriteles heterotricos icrobásicos descargados en la parte externa de la

superficie tentacular. Barras: 1.5 µm (A), 65 µ m (B), 15 µm (B, inset), 400 µm (C), 10 µm (D). (Yanagihara et al.

2002).

Desde que todas las investigaciones in situ de los cnidos se realizaban con Anthozoos,

Salleo et al, (1994) realizó un experimento con Pelagia nocticula, una especie en la

que las prop iedades de los cnidos in situ no habían sido investigados anteriormente. En

este estudio observó que el estado de maduración de las células afectaba la descarga de

los cn idos de tipo Holotrico Isorriza (Salleo, et al. 1994).

En el estudio realizado por Anderson y McKay (1987) encontraron una var iabilidad en

la morfología de los diferentes tipos de cnidos estudiados entre la clase Hydrozoa y

Scyphozoa. Para el caso de Cladonema (Schyphozoa) se obtuvieron estenoteles, en

éstos el complejo estereociliar en el extremo apical de la célula fue fácilmente

reconocido (Anderson y McKay, 1987).

Figura 19 : Cnidos de la medusa Chiropsalmus quadrigatus , MM, mastigóforos microbásicos; ITR, trirhopaloide

largo; sTR, trirhopaloide pequeño; HI, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide; lol, isorhiza

ovoide larga; ME, euritele microbásico. Barras de escala ¼ 10lm. Ariiba, cnidos descargados; abajo, cnidos sin

descargar. (Oba, et al. 2004).

Existen diferencias en la anatomía de la cápsula que hacen pensar que no sean

importantes desde el punto de vista de la anatomía funcional. De esta manera, el

opérculo que cubre el túbulo invaginado tiene var ias diferencias entre varias clases de

cnidarios. Dentro de los Hydrozoa y Scyphozoa el opérculo es como una ventana

convexa sellada (Kass.Simon y Scappattici, 2002). En el estudio realizado por Peach y

Pitt (2005) comentan que en las medusas la apertura por la cual el f lagelo es evaginado,

es cubierto por un opérculo cuando el cnido está sin descargar.

Casi todos los scyphozoos est udiados hasta el momento poseen cnidos caracterizados

como euriteles heterotricos microbásicos, esto quiere decir que tienen un flagelo con

una lanza corta (< 3 x longitud de la cápsula) ; el túbulo y/o la lanza contienen espinas

de tamaño desigual y son rhopaloides donde la lanza es estrecha cerca de la cápsula y en

la parte distal se dilata (Peach y Pitt, 2005).

Los scyphozoos también pueden poseer haplonemas isorhizas que son cn idos con un

flagelo de aproximadamente igual grosor que carecen de una lanza bien definida. Estos

son generalmente holotricos (con espinas a lo largo) y además homotricos (mismo tipo

de espinas) o heterotricos (con más de dos tipos de espinas). También se han

identificado en este grupo de cnidarios birhopaloides (rhopaloides con una dilatación

proximal y distal de la lanza) (Peach y Pitt, 2005).

Las medusas de P. Punctata poseen densas concentraciones de zooxantelas, mientras

que las C. mosaicus poseen pocas o ninguna zooxantela. Consecuentemente C.

m osaicus es probablemente heterotrófica y aquellas de P. Punctata probablemente

tienen una combinación de autotrofía y heterotrofía (Peach y Pitt, 2005).

En la gráfica que se muestra a continuación presentada en el est udio de Oba et al, 2004,

se exhibe la distribución de los cnidos en varias partes de la medusa Chiropsalmus

quadrigatus; a partir de esta se puede observar la gran diversidad de los cn idos

presentes en los tentáculos debido a su función de captura de alimento.

Tabla 20: Cnidos en varias partes de la medusa Chiropsalmus quadrigatus. MM, mastigóforos microbásicos; ITR,

trirhopaloide largo; sTR, trirhopaloide pequeño; HI, holotrico isorhiza; el, isorhiza elipscoidal; ol, isorhiza ovoide;

lol, isorhiza ovoide larga; ME, euritele microbásico. +: presente. - : P ocos o no observados. Aquellos cnidos

observados solo en las cámaras de los cnidos o los remanentes de las cámaras en la base de la pedalia. (Oba, et al.

2004).

5. HYDRO ZO A

5.1 C aracterísticas Generales

Los organismos pertenecientes a esta clase de Cnidar ia son bastante desconocidos

debido a su pequeño tamaño y a su apariencia de plantas. Generalmente se encuentran

adheridos a las rocas, pilotes de muelles y conchas y debido a esto se confunden con

algas. A esta clase pertenecen los únicos cnidar ios dulceacuícolas. El ciclo de vida

típico incluye un estado pólipo (asexual) y un estado medusa (sexual) (Hickman, et al.

2006). Existen tres características que def inen a los miembros de esta especie (Barnes,

1995):

- Mesoglea sin células.

- Gastrodermis sin cnidocitos.

- Gónadas epidérmicas. Cuando son gastrodérmicas, lo s huevos y

espermatozoides son vertidos directamente al exterior y no dentro de la cavidad

gastrovascular.

Casi todos los Hidrozoos v iven en co lonias formados por pólipos que dan origen a

medusas de v ida libre, o a medusas reducidas adher idas a estruct uras o a el sustrato

(Buchsbaum, et al. 1987).

Se cree que el h idrozoo más primitivo fue medusoide y que la forma polipoide surgió

debido a que la larva actínula pasó por un estado sésil antes de volverse pelágico. En

este estado probablemente se reprodujeron asexualmente por gemación y la fijación

continua de las yemas produjo la formación de pó lipos colon iales, llamados hidroides.

La evolución del esqueleto y el polimorfismo para la división del trabajo, han estado

asociados con la organización colonial. Las especies actuales exhiben todos los grados

de reducción de la fase medusa (Barnes, 1995).

5.2 Importancia y Tipos de C nidos Encontrados:

En los hidrozoos se ha encontrado una correlación entre los tipos de cn idos y los tipos

de presas capturadas. Las presas con cuerpo suave como las larvas de los peces son

capturadas rápidamente por individuos de este grupo que tienen menos tipos de cnidos y

que perforan a la presa. En contraste, los hydrozoos que capturan animales de cuerpo

duro como crustáceos, típicamente tienen un arreglo mayor de cn idos incluyendo los

que enredan a la presa (Peach y Pitt, 2005).

Figura 21: Imágenes confocales de cnidos coloreados con DAPI (colores falsos). A) Desmonema, B) Isorriza, (C,D)

Estenotelos. Las imágenes coloreadas son secciones ópticas individuales. La aproximación de las posiciones de las

secciones mostradas en D están indicadas por números junto a la cápsula en C. En A-C, las imágenes en blanco y

negro, son proyecciones hechas de todo el montón de las secciones ópticas. La escala de colores fue invertida para

permitir la visualización del túbulo dentro de la cápsula. (E-F) Imágenes fluorescentes de estenotelos coloreados con

DAPI que fueron lavados varias veces. (E) Vista de lado de la cápsula. (F) Vista hacia abajo sobre el eje longitudinal

de la cápsula. En las tres regiones donde se coloreó con DAP I se localiza el pG entre el lumen del túbulo en la base

de los estiletes. Barras de 2µm (A-B); 5µm (C-F) (Szczepanek, et al. 2002).

Según los estudios realizados por Szczepanek, et al. (2002), se pudieron encontrar

cnidos de tipo Desmonema, Isorr iza y Estenoteles. En Hydra casi todos los cnidos se

encuentran en las células epiteliales modif icadas del ectodermo conocidas como

complejo de batería-célula que se encuentran só lo en los tentáculos. En los

siphonophoros, los cnidos maduros se encuentran concentrados en estructuras como

botones en los tentáculos llamados cnidosacos (Kass-Simon y Scappattici, 2002).

En los siphonophoros A.uvaria y C.cordiform is, lo s cnidos utilizados para la

alimentación y depredación poseen una inervación sináptica (Kass-Simon y

Scappatticci, 2002).

Weber (1989) argumentó que los estenotelos en Hydra están bajo una constante presión

osmótica interna alta (15.3MPa). En un estudio realizado por Szczepanek et al (2001)

con naran ja de acidita, mostraron cómo la concentración de poli-γ-glutamato aumenta

con la madurez del cnido. Los cnidos encontrados en Hydra fueron estenoteles que

comenzaban siendo amarillos por su baja concentración de pG hasta alcanzar el color

rojo.

En el est udio realizado por Grajales y Sánchez (2006), encontraron que los cn idos

presentes en Millepora alcicornis (coral de fuego), eran de tipo mastigóforos

macrobásicos utilizando SEM (Figura 22).

Figura 22: Estructura de los cnidos tipo mastigóforos macrobásicos descargados en Millepora alcicornis , utilizando

SEM. A) cápsulas de los cnidos. B) Flagelo con espinas del cnido descargado. C) Base del flagelo descargado, vista

amplificada. D) Flagelo descargado en la superficie. E) vista amplificada de las espinas del flagelo. F) Cápsula del

cnido sin descargar (izquierda) y cnido descargado (derecha) (Grajales y Sánchez, 2006).

6. COMPARACIÓ N ENTRE LOS CNIDO S DE ANTHO ZO A, SCYPHOZOA E

HYDROZOA

A pesar de no poseer grandes evidencias a cerca del tipo de cnidos encontrados en cada

grupo, se puede realizar cierta comparación entre éstos. Es evidente que los cn idos

dependen del tamaño y estructura de la presa como se demostró en ciertos estudios

como el de Anderson y MacKay (1987) con Hydra. De esta manera se puede decir que

es probable que el tipo de cnidos no sea especie-específ ico sino que estén asociados al

hábitat en el cual se encuentran los organismos.

En el caso de los antozoos existe una inmensa variabilidad de cnidos. Como se

mencionó anteriormente éstos poseen los espirocistos y pticocistos que son exclusivos

para esta clase. Visto desde este punto, no existiría alguna asociación entre el tipo de

vida (pólipo o medusa) y la diversidad de cnidos en los organ ismos. Se puede pensar lo

anterior al hacer una relación entre los antozoos y algunos hydrozoos, debido a que al

tener un tipo de vida polipo ide los primeros poseen una mayor diversidad de cnidos que

los segundos respectivamente.

Al presentarse la gran diversidad de cnidos, se puede sugerir que la clase que más debe

compartir tipos de cnidos con otras clases son los antozoos. Entre los hydrozoos y los

scyphozoos comparten los estenoteles y el opérculo en forma de ventana sellada

convexa en el momento anterior a la descarga. Entre las tres clases de cnidarios se

presenta una similit ud en la presencia de Holotricos Isorhizas, estos cnidos tienen la

función de defensa y en el caso de los corales se presenta en el tentáculo limpiador.

En cuanto a los receptores de información para la descarga de los cnidos se encuentra

una gran diferencia entre los anthozoos y los scyphozoos debido a que en los primeros

presentan arreglos de conos ciliares, k inocilios, esterocilios y microvili que carecen de

cnidocilia (Goldberg, 2002).; mientras que los segundos presentan un complejo de

cnidocilios (Peach y Pitt, 2005). Al mismo tiempo estas dos clases se diferencian debido

a que los ún icos cnidos presentes en scyphozoos son los nematocistos y en los cnidarios

además de estos se presentan los esp irocistos y los pticocistos.

Analizando la clase Hydrozoa se puede decir que se presenta una diferencia entre los

cnidos encontrados en géneros como Hydra (y otras), y los de Millepora, debido a que

en el último se encontraron cn idos tipo mastigóforos macrobásicos, mientras que en

estudios de otras especies se encontraron desmonemas, estenoteles y ho lotricos

isorhyzas. Esto puede ser presentado debido al tipo de vida, ya que los organismos del

género Millepora son hidrocorales y por esta razón presentan una estructura diferente y

probablemente sus condiciones de v ida sean diferentes.

7. COMPARACION ENTRE LA FILO GENIA Y LA ES TRUC TURA DE LO S

CNIDO S

Cuando se mencionó la filogenia de los cnidarios se realizó una presentación de un

estudio realizado por Collins et al. (2006) en el cual ser ía importante enfatizar en la

nueva agrupación de los medusozoos en donde se encuentran incluídos Scyphozoa e

Hydrozoa, y se toma como un grupo aparte y basal a los anthozoos.

En el momento de analizar si existe alguna relación entre la filogenia y los tipos de

cnidos encontrados en cada clase, podemos decir que aparentemente sí se presentan

ciertas similitudes por ejemplo entre los Hydrozoos y los Scyphozoos, ya que

comparten ciertos tipos de cnidos y además la estructura del opérculo que cubre la

cápsula antes de la descarga del cnido es similar.

Sí se puede encontrar una gran relación entre la filogenia presentada por Collins et al

(2006) y los cnidos encontrados en las diferentes clases. Por ejemplo, al tener a los

antozoos como un grupo basal, con el que comparten pocas características con las otras

clases, se puede analizar que debido a esto es que poseen dos tipos de cnidos que son

exclusivos para el grupo, los pricocistos y los espirocistos.

Al hacer una comparación entre los antozoos y los scyphozoos se puede observar la

gran diferencia entre los cnidos encontrados en ambos grupos incluyendo las células de

recepción de información debido a que como se mencionó anteriormente, en el pr imer

grupo se encuentran conos ciliares, kinocilios, esterocilios y microvilli (Goldberg,

2002), y en el segundo se encuentra el complejo de cnidocilio que permite confirmar la

separación f ilogenética entre las dos clases.

Por otro lado Rifkin (1991) mencionó que en el caso de Cubomedusae y

Scyphomedusae solo se presentaban nematocistos. De esta manera se puede resaltar la

cercan ía propuesta en el árbol filogenético propuesto por Collins et al (2006), donde

congregan a estos dos grupos en uno llamado Acráspeda.

Por lo tanto se puede decir que de cierta manera sí se encuentra alguna relación entre los

tipos de cnidos presentes en las especies y su filogenia.

8. FUTUROS ES TUDIO S

La gran diversidad en la morfología de los cn idos sugiere que diferentes tipos de cn idos

tienen diferentes funciones y deben estar especializados para capt urar cierto tipo de

presas (Peach y Pitt, 2005). A partir de esto se podrían realizar estudios comparativos

entre la morfología de los cnidos y el tipo de presas que se capturan en diferentes

especies de cn idarios. Consecuentemente, se pueden analizar situaciones como la

simbiosis con zooxantelas ya que como se mencionó anteriormente, es probable que las

especies que posean estos sim biontes tengan un tipo de alimentación autótrofa y los

cnidos encontrados estén reducidos o no presenten estruct uras punzantes como espinas

o posibles inyecciónes de toxinas. Se pensaría de esta manera que las especies que no

contienen zooxantelas necesitan tener una gran ef icacia para la adquisición de alimento

y de esta forma requieran albergar una mayor cantidad de cn idos armados con toxinas o

espinas para lograr una alimentación adecuada. Asimismo podrían realizarse estudios

comparativos entre la densidad y variabilidad de cnidos en especies que presenten

simbiontes y las que no, pues aparentemente no hay estudios que comparen de manera

cuantitativa los cnidos con sus presas (Peach y Pitt, 2005).

La composición de los cnidos en especies de cn idarios varía de acuerdo al estado de

desarrollo, ciclo de vida y condiciones fisiológicas. Por ejemplo la composición de

cnidos de un pólipo va a ser diferente al de una medusa (Oba, et al, 2004). A partir de

esto sería de gran interés realizar estudios comparativos entre la presencia o ausencia de

cnidos y los tipos de éstos en los diferentes estados de desarrollo o del ciclo de vida.

Teniendo en cuenta que las medusas se generan a partir de un pólipo, se podr ía pensar

que cada medusa en desarrollo alberga los cn idos pertenecientes al lugar morfológico

del pólipo durante la estrobilación.

Anteriormente se mencionó que es dif ícil diferenciar especies de cnidarios debido a que

pueden ser una misma especie con diferentes morfotipos; por lo tanto se podría analizar

si los cnidos son encontrados de igual manera en cada morfotipo (medusa o pó lipo) o

los mismos cnidos se encuentran en diferentes morfotipos siendo una misma especie.

Por otro lado, las diferentes colonias de corales se unen por aleloreconocimiento. Es

probable que estas colon ias presenten cnidos diferentes cuando se fusionan, por lo tanto

se podría generar algún intercambio de cnidos por movimientos amebo ides o cada

individuo presentaría cnidos diferentes lo que generar ía una capacidad de división de

funciones dentro de la colonia a partir de los cnidos.

Al existir especies que hayan continuado con su tipo de vida polipoide, se puede pensar

que tienen cnidos similares a los de las especies que tienen un estado de pólipo durante

sus pr imeras etapas de desarrollo. En el caso de los cubozoos donde el pólipo se

encuentra simplificado se podría analizar de qué manera se genera una gran var iabilidad

de cnidos o ésta se encuentra reducida debido al poco tiempo de desarrollo como pólipo.

Para el caso de las anémonas se podría analizar el crecimiento reversible que presentan,

debido a que al exhibir un estancamiento del desarrollo se podr ía generar una

suspensión a su vez del crecimiento de nuevos cnidos. Por otro lado se podr ía tener en

cuenta que los est udios que se han realizado han sido en su mayoría desde hace

relativamente poco tiempo en donde el calentamiento global ya era un factor

desfavorable para el crecimiento de estas especies. De esta manera se podr ían realizar

experimentos en donde se mantengan los individuos en condiciones normales

(temperatura, salinidad, acidez etc) para contrastarlos con las condiciones actuales y

observar el desarro llo de los cn idos para analizar de qué manera está mediado por el

medio am biente o por factores genéticos.

Es probable que los corales al presentar un estado de pó lipo (sésil), requieran de una

gran efectividad para capturar el alimento y debido a esto se pueda argumentar la gran

diversidad de cnidos presentes en este grupo.

Como se mencionó anteriormente, existe una relación entre los cnidos y el tamaño y

estructura de la presa lo que permitiría pensar que no es un carácter especie-específ ico;

de esta manera sería de gran interés observar la var iabilidad de los nematocistos con

respecto a los diferentes medios en los que viven especies iguales.

Es posible que en el grupo donde se encuentra una mayor variabilidad de cnidos sea en

las anémonas debido a que además de pertenecer a los antozoos (poseen mayor

diversidad de cn idos), no presentan una estructura fuerte con la que se puedan proteger.

De esta manera se podría creer que las anémonas necesitan albergar una mayor cantidad

y variedad de cnidos para defensa y movimiento en caso de ataque.

Es probable que la alta diversidad de cnidos en los cnidaros, sea una razón por la cual

los organismos de este grupo hayan subsistido hasta el momento sin necesidad de

poseer órganos especializados, pero sí presentando estructuras que les permitieron

generar una alta especialización regional y en algunos casos una división de funciones

dentro de las colonias.

9. CO NC LUSIO NES

Se evidenció cómo la estructura de los cnidos y la presencia de estos en los individuos

depende del tipo de alimentación y del tipo de v ida (polipoide o medusoide).

Por otro lado se logró entender la importancia de las estructuras en los flagelos y las

cápsulas, al igual que las toxinas para comprender cómo estos animales teniendo una

estructura tan simple han podido sobrevivir durante un largo per iodo de tiempo.

Se comprendió cómo siendo animales a los que les es difícil atacar por movimientos

que implican fuerza, pueden poseer estruct uras tan poderosas e h irientes como los

cnidos.

Además se pudo entender la importancia de mantener una relación superficie-volumen

adecuada, al igual que la descarga de los cnidos y del veneno para lograr una mayor

eficacia.

Se logró encontrar cierta relación entre los cnidos presentes en las diferentes clases

analizadas y la filogenia presentada por Collins et al (2006).

Por último se puede decir que es indudable que los cnidos sean la razón de gran parte

del éx ito biológico de los cnidar ios, debido a que son instrumentos indispensables tanto

para la alimentación como para la defensa y adhesión a diferentes superf icies.

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