El ojo compuesto de los insectos Poseen centenares de facetas, cada una de las cuales representa un omatidio

u ojo en miniatura. El tamao, modelo y la orientacin de los omatidios

estn determinados por las necesidades del sistema de vida del insecto

G. Adrin Horridge

os insectos son legin: unos se muestran activos slo con luz solar, otros en presencia y en ausencia de

ella y, otros, por ltimo, slo durante el crepsculo. Estos, como la mosca vulgar comn, uvelan con gran rapidez y efectan giros repentinos. Aqullos, como las liblulas, vuelan alternativamente en una direccin, evolucionan y revolotean. Otros terceros, como la mantis religiosa, permanecen inmviles durante horas. Todos esos insectos se apoyan en la visin para su supervivencia, y todos perciben el mundo a travs de las ml-tiples facetas de sus ojos compuestos, aun cuando sus costumbres y sus nece-sidades visuales sean completamente di-ferentes. Qu hace el ojo compuesto para trabajar como un mecanismo de

OJO DE UN ANIMAL VERTEBRADO. Po-see una pequea rea en forma de copa en la retina en donde la visin es particularmente penetrante. En esa rea, que es la de la fvea central, los receptores visuales forman paquetes apretados, por lo que su resolucin, o facultad para distinguir finos detalles, es alta. Cada lnea de color representa el eje ptico de un receptor determinado. El empaquetamiento de los re-ceptores de la fvea requiere que estos recepto-res sean estrechos, de suerte que la sensibilidad de cada receptor foveal sea menor que la de los receptores de cualquier otro lugar de la re-tina. As pues, la fvea de los vertebrados es un rea especializada de la visin con alta resolu-cin solamente en presencia de luz intensa.

percepcin ptica? Hasta qu punto da cuenta de las funciones por las cuales el insecto utiliza sus ojos? Hasta qu punto la pequeez de las facetas del ojo del insecto limita su sensibilidad? Cul es el lmite para el trabajo del ojo del insecto, a bajas intensidades luminosas, con los pequeos cristalinos de las face-tas? Cmo llegan a un arreglo los ojos compuestos de los insectos entre la reso-lucin ptica y la sensibilidad necesaria para superar el ruido ptico?

El ojo compuesto est formado por omatidios: que son ojos diminutos que miran en diferentes direcciones. Cada omatidio consta de un cristalino que concentra la luz de varias clulas recep-toras que comparten el rgano sensible a la luz comn, conocido como rabdo-ma. En muchos insectos, cada omatidio es un elemento individual con su propio eje ptico; slo se tratar aqu de los insectos dotados de este tipo de omati-dio. La luz recogida por el rabdoma transmite una seal al cerebro del insecto a travs de un nervio ptico. Cmo podemos determinar las direcciones en las que est mirando un omatidio?

Si nos fijamos en el ojo de un insecto, vemos con frecuencia una mancha negra en el centro ocular. Aunque el insecto gire la cabeza, la mota negra siempre apunta en la direccin del observador. La mancha en cuestin recibe el nombre de pseudopupila: las facetas de sta se ven negras porque reflejan menos luz en la direccin del observador que las otras facetas del resto del ojo. En otras palabras, el omatidio del centro de la pseudopupila est mirando directamente al observador.

Para efectuar un esquema del eje pti-co de cada omatidio, se coloca la cabeza del insecto (o todo el animal) en el centro de un gonimetro, que es un aparato para medir ngulos. Se mide el ngulo necesario para desplazar el centro de la pseudopupila la distancia comprendida

entre cinco facetas; la medicin se va re-pitiendo de cinco en cinco facetas hasta que se ha conseguido dibujar el mapa de todo el ojo. Los mismos datos se pueden recoger con ms comodidad fotogra-fiando el ojo a intervalos de 5 10 grados. En este caso, se marcan las facetas con partculas de polvo, y se miden, a partir de las fotografas, las posiciones de la pseudopupila con respecto al modelo de las facetas marcadas. La posicin del eje de cada quinta faceta se dibuja des-pus sobre una parrilla de coordenadas angulares. El modelo resultante es un mapa del camino seguido por el ojo compuesto para recorrer el campo visual. Hasta ahora slo se han hecho unos cuantos mapas parciales, como el pre-parado para la mosca comn por los biofsicos holandeses D. G. M. Beersma, Doekele G. Stavenga y Jan W. Kuiper.Slo se pueden efectuar mapas de bandas estrechas, sin llegar a afrontar los pro-blemas normales con que se topa uno cuando traslada el mapa de una esfera sobre una superficie plana.

Para comprender el funcionamiento del ojo de un insecto son de la mxima importancia dos ngulos. El primer n-gulo es el que forman los ejes pticos de dos omatidios adyacentes; se trata del llamado ngulo interomatidial, que se simboliza ; determina la densidad con la que el ojo compuesto se da cuenta del campo visual. El segundo ngulo de-fine el campo visual de un solo omatidio, y se simboliza . La forma del campo de la sensibilidad del omatidio para una fuente luminosa puntual como una fun-cin del ngulo del eje ptico. La sensi-bilidad del omatidio encuentra su inten-sidad mxima a lo largo del eje ptico, y decrece con el ngulo que forma con el eje. La amplitud del campo est definida por el ngulo subtendido por el dimetro que atraviesa el campo en donde la sen-sibilidad ha decado en un 50 por ciento.

L

FVEA

PUNTO NODAL POSTERIOR

VISIN FOVEAL

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Los mapas del ojo sorprenden por el sistema que sigue el insecto para percibir el mundo. Ante todo, los mapas indican que el modelo de los ejes pticos no coin-cide con el modelo de las facetas hexa-gonales de la superficie ocular. Las facetas, que estn separadas a igual distancia en la superficie del ojo, no poseen necesariamente ejes pticos con el mismo ngulo interomatidial. De he-cho, en una regin del ojo los ejes pti-cos del omatidio pueden estar inclinados el uno hacia el otro, de suerte que resul-ten casi paralelos; por consiguiente, ofre-cen un segmento del mundo visual y no la parte distributiva del enfoque. En esa regin, la pseudopupila suele ser mayor que en cualquier otra parte del ojo, por-que hay ms facetas que miran en esa direccin.

Dicha rea del ojo compuesto de los insectos tiene la misma funcin que la fvea central de la retina de los verte-brados (incluido el hombre). En los ver-tebrados, la fvea es un rea en donde los receptores visuales estn formando paquetes apretados para favorecer una visin aguda. En los ojos de los animales diurnos (incluido el hombre), los recep-tores deben ser muy estrechos para que puedan unirse compactamente los unos a los otros; de ah que la sensibilidad de cada receptor sea reducida. Y ello expli-ca que la fvea de los vertebrados sea una adaptacin para la visin fina en presencia de una luz esplendente.

Sin embargo, en los insectos, las face-tas de la fvea suelen ser mayores que las del resto del ojo. Al reducirse el ngulo

EL OJO COMPUESTO de un insecto est formado por omatidios. El tamao real de cada parte de dicho ojo queda determinado por su ra-dio ptico, que es el radio medido desde el pun-to en que corta el eje ptico de un omatidio ad-yacente. Se pueden distinguir cuatro tipos de ojos compuestos, de adelante atrs. Si el ojo del insecto fuera hemisfrico y los omatidios de igual apertura miraran perpendicularmente a la superficie del ojo, todo el ojo tendra un radio ptico, y podra observar el mundo visual con igual densidad en todas las direcciones (arriba). La sensibilidad de un ojo compuesto depende en parte del tamao de sus facetas y, por consiguiente, del tamao global del mismo para un determinado nmero de facetas. Sin embargo, las mediciones efectuadas en tales ojos compuestos indican que, en muchos de ellos, el radio ptico de la parte frontal del ojo es mayor que en el resto del ojo (centro). Por esta razn, el campo de visin abarcado por la parte frontal del ojo se aprecia ms densamente que la que observan las dems regiones del ojo. Este tipo de rea recibe el nombre de fvea por analoga con la fvea del ojo de los vertebra-dos. En la fvea de la mayora de ojos de los insectos, las facetas son mayores, lo que es posible al poseer los ojos un radio ptico mayor. Algunos insectos (abajo) tienen una segunda fvea que mira hacia arriba o hacia un lado; las grandes liblulas poseen tres tipos de fveas.

nas del ojo quedan empobrecidas en pun-tos de recepcin de impresiones en aras de un enriquecimiento por parte de otras. Las facetas mayores posibilitan que sus omatidios dispongan de un mayor poder de resolucin. Para los cristalinos, la capacidad de resolver finos detalles depende de dos factores: la apertura o dimetro del cristalino (D) y la longitud

LA PSEUDOPUPILA DEL OJO DE UN INSECTO aparece como una zona oscura en el ojo del odonato (liblula) Diplacodes nematodes. Conforme el insecto va doblando la cabeza, la pseu-dopupila se va desplazando de forma que siempre quede orientada hacia el observador. La pseudo-pupila es negra porque las facetas de esta zona reflejan menos luz en la direccin del observador que las facetas del resto del ojo. Las facetas del centro de la pseudopupila estn apuntando direc-tamente al observador. En general, donde la pseudopupila es mayor (arriba), mayor nmero de oma-tidios mira en esa direccin. Al lado del ojo (abajo), la pseudopupila est prolongada verticalmente debido a que los ejes pticos de las filas verticales forman entre s un ngulo que es la mitad del que se encuentra entre los ejes visuales de los ejes de los omatidios de las filas horizontales.

interomatidial de la fvea, la regin del ojo que ocupa la fvea es ms plana que el resto del ojo: en otras palabras, posee un radio de curvatura mayor que el del resto del ojo. Por tanto, para que pueda alojarse la fvea en una zona del ojo compuesto, ste debe tener un menor radio ptico de curvatura en cualquier otro lugar. De ello resulta que unas zo-

de onda () de la luz que reciben. (En razn de la dificultad para medir la apertura de una lente hexagonal, D se toma como la distancia entre dos centros de facetas adyacentes.) La luz procedente de un punto lejano y que pasa a travs de la lente no se concentra en un punto sino que mancha de modo borroso un crculo en el plano focal de la lente. La intensidad de la luz en este crculo borroso (o borrn) posee su mximo en el centro y remite hacia los bordes. Hay que defin i r la amplitud de este crculo borroso como el dimetro en donde la intensidad de la luz ha cado al 50%. Esta anchura recibe la denomina-cin de . Por teora de la difraccin se sabe que la amplitud angular del crculo borrn, en radianes, es igual a la longitud de onda de la luz dividida por el dimetro de la lente ( = /D). (Un radin es una circunferencia dividida por , 57 grados, aproximadamente.) De aqu que para ciertas longitudes de onda de la luz, cuanto mayor sea la lente menor ser el crculo borroso en cada punto luminoso y ms perfilada la imagen.

Resulta muy claro que, en los insectos que confan en la visin aguda, la reali-zacin ptica de la lente de cada omatidio es excelente; adems, la estructura de recepcin que toma la luz (que est en efecto en el extremo de un rabdoma) radica en el plano focal del cristalino. La resolucin de cada omatidio se ve doblemente limitada. En primer lugar, por el dimetro del crculo borroso: una gran faceta del ojo de un insecto puede tener un poder de resolucin ma-yor que otra faceta ms pequea, yaque concentra la luz en una mancha ms pequea. En segundo lugar, la limitacin tiene que ver con cuan pequeo pueda ser el receptor hasta perder su capacidad de funcionar como conductor de la luz; el dimetro mnimo del receptor es de unos 0,5 micrmetros.

Si un punto luminoso se encuentra en el eje ptico del omatidio, la parte ms intensa, o ms brillante, del crculo borroso estar centrada en la parte su-perior del rabdoma. Conforme el punto luminoso se va moviendo a travs del campo de visin, se va apartando del eje ptico y el mximo del crculo borroso se aleja del rabdoma. As, el rabdoma interceptar cada vez un segmento me-nor y menos intenso del crculo borroso. Si el rabdoma es relativamente estrecho, puede medir con precisin la variacin de la intensidad de la luz a travs del crculo y su resolucin est limitada so-lamente por la difraccin de la luz que dio origen al crculo.

De la misma manera, un rabdoma estrecho percibir slo una pequea fraccin de la luz total del crculo, y su sensibilidad ser baja. Si el rabdoma es ms ancho, abarcar ms luz del crculo, pero su resolucin ser ms baja, debido a que no podr medir los detalles con precisin. De aqu que la sensibilidad angular ptica del rabdoma sea una funcin de la amplitud, , del crculo, y del dimetro, d, del rabdoma. En cada ojo existe un compromiso entre la resolucin, que est limitada slo por la difraccin o por la apertura mnima del rabdoma, y la sensibilidad que, como veremos, es muy importante en ojos con cristalinos pequeos.

Este compromiso o acuerdo puede describirse grficamente con una com-paracin, verbigracia: las formas que hay de registrar el perfil del chorro del rociador de una ducha mediante recipientes de dife-rentes tamaos. Sea el dimetro del chorro equivalente a la anchura del crculo bo-rroso y, las gotas de agua, equivalentes a los fotones de luz. Si cortamos el cho-rro con una pequea taza, que lo haga rpidamente, se podr medir, o resolver, la intensidad del perfil del chorro de la ducha, y distinguir los lmites de varios chorros que estn muy juntos. La taza llegar a interceptar, en cualquier punto, una sola porcin de la ducha, es decir, la sensibilidad de la misma ser baja. El chorro se coge con mucho mayor efica-cia con un tubo ancho. El tubo es as ms "sensible" que la taza; ahora bien, por coger tanta agua no puede distinguir detalles o separar los chorrillos que estn muy juntos. No obstante, cuando el flujo es bajo slo se pueden detectar los chorros grandes, mostrndose el tubo como el medio ms adecuado para medir la distribucin de los chorros irrigantes.

Si el dimetro d de un rabdoma circular es ms estrecho comparado con la an-chura del crculo borroso , el campo de visin del rabdoma ser igual a la amplitud angular del crculo borroso. Si la extensin del rabdoma es lo suficien-temente ancha como para abarcar el 95 por ciento del total de la luz del crculo, el campo de visin del rabdoma R re-sultar igual a dos veces la amplitud angular del crculo borroso en el 50 por ciento de intensidad, es decir, 2. Si se aumenta el dimetro del rabdoma ms all de este valor, se obtiene una prdida progresiva de poder resolutivo sin que ello importe el correspondiente aumento de sensibilidad para un punto de luz concreto. En la analoga de la ducha, si tuviramos un tubo mayor que el dimetro del chorro no aumentara la cantidad de agua que el tubo puede coger

LA ESTRUCTURA DEL OJO DE UN INSECTO determina con cunto detalle puede ver ste. Cada omatidio posee una crnea que tambin sirve como lente para enfocar la luz a travs de un cono transparente hacia un elemento sensible a la luz: el rabdoma. El eje ptico del omatidio es la lnea que pasa por el centro de la lente hasta el rabdoma. El ngulo interomatidial, , es el ngulo que se forma entre el eje ptico de dos omatidios adyacentes. Las curvas de color, por encima de cada omatidio, indican cmo decrece la sensibilidad del omatidio con la distancia angular desde el eje ptico del omatidio. El campo visual de cada uno de los omatidios est definido como el ngulo que engloba el campo donde la sensibilidad ha descendido hasta el 50 por ciento.

nodal posterior es muy til para relacio-nar los ngulos medidos fuera del ojo con los ngulos medidos en el interior del mismo. El dimetro de un receptor ancho, limitado por el punto nodal pos-terior, es el tamao del campo visual . Supongamos que en un omatidio tpico de alto poder resolutivo el cristalino tiene 28,5 micrmetros de apertura. Si la longitud de onda es de 0,5 micrmetros (la longitud de onda de la luz verde), el dimetro del crculo borroso ser de un grado. Si, en este omatidio, el di-metro del rabdoma (delimitado por el punto nodal posterior) es igual a la luz del crculo borroso al 50 por ciento de la intensidad , entonces, y seg n la frmu-la 2 = 2 + (d/f) 2, su campo visual sera igual a 1,4 grados. Este rabdoma tendra un dimetro de un micrmetro y una distancia focal f (medida desde el punto nodal posterior al extremo del

de la ducha. Sin embargo, hacer del rabdoma un "tubo" mayor implica pla-near una buena estratagema para ver al menos algo cuando los fotones andan tan escasos que slo se pueden apreciar los haces mayores.

Hasta aqu, en este examen del origen del campo de visin del insecto a partir del crculo borroso, ha sido necesario eludir los problemas que presenta la refraccin, o desviacin, de la luz cuan-do pasa del aire al ojo del insecto. El ngulo de apertura del crculo borroso (dentro del ojo) ngulo del campo visual (fuera del ojo) se miden desde el punto nodal posterior, el cual, en una lente unilateral como sta, es un punto muy cercano al centro de curvatura de la lente. Los rayos luminosos que pasan por el punto nodal posterior, dentro del ojo, son paralelos a los mismos rayos fuera del ojo: por esta razn, el punto

LOS MAPAS DE LOS OJOS DE LOS INSECTOS se realizan montando la cabeza del insecto en la plataforma de un gonimetro (brjula calibrada) y fotografindolo desde una serie de ngu-los. El ngulo requerido para mover el centro de la pseudopupila cinco facetas determina el ngulo interomatidial entre uno de cada cinco omatidios. Una vez realizado ello, la posicin del eje p-tico de cada quinto omatidio se transcribe luego fielmente sobre un mapa preparado al efecto.

EL SISTEMA para delinear el mapa del ojo de un insecto es arbitrario, pero se utilizan los prin-cipales ejes funcionales del ojo. El cero del eje vertical coincide normalmente con el cero del eje horizontal en la posicin del insecto en la que la fvea mira hacia adelante. El eje vertical cero en los mapas en coordenadas angulares es la lnea de facetas del plano en el que se cortan las direc-ciones hacia adelante y vertical. No es una lnea recta bajo el ojo. El eje horizontal cero en los ma-pas es la lnea que une las facetas que miran horizontalmente. No es una fila horizontal de facetas a travs del ojo, pues el eje ptico puede quedar inclinado con respecto a la superficie del ojo.

rabdoma) de 57 micrmetros. Un rab-doma con un dimetro inferior a un mi-crmetro no sirve grandemente como gua luminoso, de ah que tales rabdomas angostos apenas s se encuentran en los ojos de los insectos. Una mayor apertura en la faceta generara un crculo borroso ms pequeo, exigiendo a su vez un rab-doma ms estrecho. Por eso, si la difrac-cin de la luz limita el trabajo del omati-dio, por lgica, habra que descartar la existencia de insectos con omatidios cuyas facetas superaran los 30 micrme-tros, porque los rabdomas eficaces o ac-tivos no pueden estrecharse tanto como para llegar a emparejarse con las facetas. Pero la realidad lo desmiente, porque suelen hallarse fcilmente facetas de 80 micrmetros de dimetro, especial-mente en la fvea. Algunos organismos, distintos de los insectos, como, por ejem-plo, el estomatpodo Odontodactylus y el anfpodo marino de las profundida-des Phronima, poseen un ojo compuesto con facetas de ms de 120 micrmetros. Todos los ojos compuestos tienen menos facetas, y mayores, que lo que tendra que ser segn la teora de la difraccin. Por qu se encuentran estas aperturas mayores? Porque un aumento ulterior del dimetro de la lente incrementa la sensibilidad del omatidio con relacin a la superficie de la lente (D 2). La consi-deracin de los puntos luminosos y el del lmite de difraccin no han de tomarse en todo rigor a la hora de comprender el funcionamiento del ojo compuesto. Los distintos omatidios se adaptan, se-gn parece, de mltiples formas para conseguir captar hasta el ltimo fotn de luz. En la comparacin de la ducha, debemos volver desde el proceso de re-coger el chorro de una nica ducha pe-quea hasta distinguir entre duchas de escaso flujo, de cualquier tamao y en diferentes combinaciones. Cuando el chorro (fotones) es tan pequeo que slo se pueden detectar las duchas de mayor flujo, importa entonces la sensi-bilidad.

Hasta aqu me he concentrado en las ne-cesidades pticas y en las caractersticas de un solo omatidio. Pero el ojo compuesto consta de centenares de oma-tidios, que miran de modo ms o menos igual en muchas direcciones. La ventaja de esa disposicin, es que opera por un proceso paralelo: divide la informacin que proviene del mundo exterior en mu-chos canales paralelos, analiza la infor-macin de cada canal y recombina parte de la misma en el cerebro. Por consi-guiente, un insecto puede conocer todo su mundo visual en cada instante, mien-

tras que en los vertebrados (entre los que se cuentan los humanos) slo se puede obtener esta informacin a base de mo-ver continuamente ojos y cabeza en una serie de exploraciones.

Qu es lo que rige el espacio y distri-bucin de los omatidios en la superficie ocular? En 1894, A. Mallock (y, poste-riormente, Horace B. Barlow, Hugo de Vries, Jan Kuiper y muchos otros) propu-sieron que la distribucin angular de los omatidios podra calcularse a partir de los lmites impuestos por la difraccin, por lo que la distribucin angular de lentes adyacentes () no tiene que tener ms de dos veces el espacio () del dibujo ms preciso que cada uno pueda resolver. El razonamiento fue b-sicamente el siguiente:

El mundo que el insecto percibe pue-de figurarse como un modelo complejo de contrastes entre luz y oscuridad. Mo-delo que puede verse, aproximadamente, como la suma de cierto nmero de di-bujos de rayas normales, cada uno con una distribucin sinusoidal de intensidad entre luz y oscuridad y un perodo nor-mal . En una disposicin de recepto-res para ver un modelo rayado y recons-truirlo en bandas por un procedimiento paralelo simultneo, la separacin an-gular mnima entre receptores (es decir. el ngulo interomatidial ) debe ser igual al ngulo que comprende la mitad de la separacin del dibujo listado (eso es, 1/2 ). Con esta mnima separa-cin, dos picos (bandas luminosas) en la grfica de la intensidad luminosa de las rayas, junto con las que estn entre las dos primeras bandas (una raya oscura), se dirige a tres receptores adyacentes. Si el ngulo interomatidial fuese ms pe-queo, habran receptores ms que sufi-cientes para resolver el dibujo; si el ngulo interomatidial fuese mayor, ha-bra pocos receptores y no podran re-solverlo. Esta idea se conoce como la teora de Whittaker-Shannon, y en dos dimensiones lo aplica a receptores dis-puestos en modelo cuadrado. Tal como ha sido demostrado recientemente por Alian Snyder, de la Australian National University, y William H. Miller, de la Yale University School of Medicine, para que un modelo de receptores hexa-gonal alcance la misma acuidad visual que un modelo cuadrado, el hexagonal precisa ms receptores, en un factor de 2 dividido por la raz cuadrada de 3. Los mapas de ojos de insectos indican que el modelo de los ejes pticos de los omati-dios radica entre los sistemas cuadrado y hexagonal. El modelo hexagonal se retuerce en otro de cuadrados oblicuos, especialmente en torno al ecuador del ojo.

LA LUZ SE DIFRACTA al pasar a travs de la lente o cristalino de un omatidio. En consecuencia, la luz proveniente de un punto luminoso no se registra como un punto sino como un modelo circular, el crculo borrn. La intensidad de este crculo borrn (curvas en color) es fuerte en el centro y as remite hacia los bordes. La anchura del crculo borrn () se define como su dimetro en donde la intensidad ha cado al 50 por ciento. Esta anchura angular (en radianes) es igual a la longitud de onda de la luz del punto luminoso dividida por el dimetro D de la lente. Cuando el crculo bo-rrn se encuentra en el eje ptico ( 1 ) , el rabdoma recibe la mayor cantidad de luz. Si el punto lu-minoso se mueve hacia el eje ptico (2 y 3), el crculo borrn se desplaza desde el extremo del rabdoma y la cantidad de luz que recibe el rabdoma disminuye. Los rayos son dibujados a travs del punto nodal posterior, que se halla cerca del centro de curvatura de la lente. Los rayos que pasan por este punto recorren, en el interior del ojo, un camino paralelo al seguido en el exterior.

LA SENSIBILIDAD Y RESOLUCIN DEL RABDOMA son funcin de su dimetro y la dis-tancia del punto nodal posterior. Un rabdoma estrecho (a) con un dimetro d2 inferior a la anchu-ra del crculo borroso, al 50 por ciento de intensidad, recibir slo una parte de la luz en el crculo borroso pero no responder bien a la variacin de luz a travs del crculo borrn y, por tanto, ten-dr alta resolucin, pero sensibilidad baja. Un omatidio con tal rabdoma se halla cerca del lmite de difraccin. Un rabdoma ms ancho (b), con un dimetro d2 igual a dos veces la anchura del crculo borroso, recibir el 95 por ciento de la luz del crculo, pero tendr un campo ligeramente ms ancho, y, por consiguiente, un poder de resolucin ms bajo. Un omatidio (c), con un rabdoma de dimetro mayor d3, tendr un campo de visin ancho que no resulta mejor que el b para las fuentes luminosas puntuales, pero que es mejor para la deteccin de objetos que se encuentran con luz apagada. La sensibilidad angular, o la forma del campo, de cada rabdoma (medido a lo largo de la apertura al 50 por ciento de sensibilidad) se muestra en las curvas de la parte inferior de la ilustracin. La sen-sibilidad para objetos grandes aumenta con el tamao del rabdoma, segn la relacin (d/f)2, de la misma manera que la pelcula fotogrfica es ms sensible cuando el grano resulta mayor.

Por teora de la difraccin se conoce tambin que el espaciado de las rayas en el modelo ms fino que se puede resolver a cualquier longitud de onda de la luz con lentes de apertura D es igual a la longitud de onda de la luz dividi-da por la apertura de la lente ( = /D). Ya que el ngulo interomatidial mnimo debe ser igual a la mitad de la separa-

EL MAPA DEL OJO muestra la parte frontal del ojo de la liblula Austrogomphus que posee una fvea que mira oblicuamente hacia arriba y hacia adelante. Cada crculo representa el campo ms estrecho posible de uno de cada cinco omatidios. Para compensar el factor cinco, el dimetro es igual a cinco veces la longitud de onda de la luz verde (que se toma como 0,5 micrmetros) dividido por el dimetro de la lente del omatidio, 0,5 / D. Los crculos ms pequeos significan que las fa-cetas de este rea del ojo del insecto son mayores y poseen un poder de resolucin ms alto que las de reas con crculos mayores. El centro de cada crculo representa la posicin del eje ptico de ca-da quinto omatidio; la distancia desde el centro de cada crculo al centro del siguiente es, por tanto, igual a cinco veces el ngulo interomatidial, o 5 . El total que separa o superpone los crculos da el valor del parmetro D, que es una estimacin crtica de cunto se aparta el ojo del insecto del lmite de difraccin en esta zona. En este ojo slo hay alrededor de una cuarta parte de facetas que quedaran hacia el lmite de difraccin. El centro de la fvea est en el centro de una agrupacin de pequeos crculos que se hallan prximos a 0 grados, 50 grados de los ejes en espacio angular.

dulacin de la luz para vencer el ruido de los fotones, podemos decir que D es igual a , de suerte que D es ahora igual a 0,5 micrmetros. El producto D sera constante por esta razn para un ojo que funcione con un nivel de modulacin dado, y sera 0,25 micrmetros para los modelos cuadrados de ejes trabajando al lmite de difraccin. Ambos, D y , se pueden medir desde fuera del ojo. En trminos geomtricos, el ngulo interomatidial en radianes es el dimetro de la faceta D dividido por el radio ptico R. Por ello D 2/R podra ser constante para ojos de diferentes tamaos que trabajaran a la misma intensidad. En otras palabras, conociendo la apertura de la lente del omatidio D y el ngulo interomatidial , se puede determinar gran parte de la estructura del ojo, a partir del producto de los dos. Esto se aplica, al propio tiempo, para insectos distintos y para distintas regiones del ojo de un mismo insecto.

Cin entre rayas, luego, en orden al l-mite de difraccin del ojo para poder ver, el producto de la apertura de la lente y el ngulo interomatidial deben ser iguales a la mitad de la longitud de onda de la luz (es decir D = /2). Los inves-tigadores pensaron que ste era el caso. Si sabemos, no obstante, que el ojo debe operar a un ms alto nivel de mo-

Si dibujsemos la estructura del ojo compuesto de un insecto, para recons-truirla detalladamente en el lmite de difraccin de una longitud de onda de 0,5 micrmetros, el parmetro del ojo D quedara fijado en un valor entre 0,25 y 0,31 micrmetros, segn se distri-buyese el modelo del eje ptico entre cuadrados y hexgonos. Los mapas del ojo revelan, sin embargo, que no existen insectos con ojos compuestos cuya es-tructura quede fijada en estos lmites. La luz solar no es nunca lo suficiente-mente intensa como para eliminar el rui-do de los fotones en un factor. Slo las fveas de algunos insectos activos en luz solar se acercan al lmite de difraccin.

Cuando un modelo de listas con un espaciado atraviesa el campo de visin de un insecto, el rabdoma per-cibe el dibujo como una modulacin, u oscilacin, que ha cubierto una inten-sidad luminosa media. Si el espaciado del modelo listado es grande con re-lacin a la anchura del campo , la amplitud de la modulacin desde la luz a la oscuridad ser tambin grande. Si el espaciado del modelo listado es pequeo, la amplitud de la modulacin ser pe-quea. La rapidez de movimiento no es importante mientras se alcancen nive-les en que el receptor responda a tiempo.

La intensidad lumnica media depende de la iluminacin ambiental de las rayas y de la anchura del campo. La amplitud de la modulacin M, que experimenta el receptor es, de hecho, la fluctuacin de la intensidad de la luz a partir de una intensidad media. En concreto, la modu-lacin relativa que experimenta el re-

MODELO DE BANDAS CLARAS Y OSCURAS (arriba). El rabdoma detecta el movimiento a travs del campo de visin del omatidio, como una modulacin de la intensidad de la luz a travs del tiempo. Las bandas tienen una distribucin sinusoidal de intensidad de amplitud m, desde la luz a la oscuridad (el segundo conjunto de curvas, desde arriba). El total de la modulacin que aprecia el rabdoma (las terceras estructuras cilndricas, desde arriba) est en funcin del campo de visin del rabdoma y del espaciado de las bandas . A la izquierda, un rabdoma estrecho ve un dibujo en movimiento de bandas anchas; el campo de visin del rabdoma es una cuarta parte del perodo de las bandas ( = 1/4 ). La sensibilidad del rabdoma a lo largo del campo de visin

queda representada en forma de picos de las curvas debajo de las estructuras cilindricas del rabdoma. Conforme las bandas anchas van atravesando el estrecho campo de visin, el rabdoma va apreciando una modulacin de gran amplitud M (curva de abajo, a la izquierda). En el centro, un rabdoma estrecho percibe bandas estrechas en movimiento ( = 1/2 ) y aprecia una modulacin rpida de amplitud moderada. A la derecha, un rabdoma ancho detecta bandas estrechas en movimiento ( = ) y distingue un perfil gris parpadeante, que podra estar por debajo del nivel del ruido ptico para cualquier condicin, excepto para la iluminacin ms intensa o para los ojos dotados de facetas mayores. Las lneas discontinuas simbolizan el movimiento en el interior del ojo.

ceptor es igual a la diferencia de la inten-sidad mxima y la mnima, dividida por la suma de las intensidades mxima y mnima. As una modulacin especial m, en el contraste entre luz y oscuridad, en el campo visual se convierte por el movimiento y el receptor en una modu-lacin temporal M; su amplitud relativa depende de la anchura del campo de visin, del espaciado de las rayas y (a velocidades significativas) de la velo-cidad angular del movimiento relativo (vase la ilustracin de la pgina anterior).

Un receptor con un amplio campo de visin captar ms luz y tendr un sistema para conocer la razn con el rui-do (relacin seal-ruido) mejor que otro receptor con un campo de visin estrecho (por un factor de 2); ahora bien, un re-ceptor con un campo de visin grande ser tambin menos sensible a la modu-lacin producida por rayas finas. De la misma manera, un omatidio con una fa-ceta de gran dimetro D experimentar una modulacin ms firme por un fac-tor D 2. Es esencial una transmisin eficaz de la modulacin al interior del ojo, en particular cuando la intensidad de la luz ambiente es baja. Por consiguiente, si puede determinarse el nivel de la seal luminosa necesario para activar los receptores por encima del nivel de ruido

ptico, se puede llegar a la relacin p-tima entre el dimetro de las facetas y el ngulo interomatidial para insectos que se muestren activos en diferentes niveles de iluminacin. Estamos ante una fuente extensa de luz, de iluminacin constante, cuando emite por trmino medio un nmero de N fotones por unidad de tiempo. Los foto-nes llegan al rabdoma ms o menos al azar: en cualquier instante el rabdoma puede recibir un nmero de fotones su-perior al promedio y en el instante si-guiente puede recibir un nmero inferior a este promedio. La diferencia entre el nmero de fotones que se reciben en un momento dado con el nmero medio es el ruido inevitable; se define por la des-viacin tpica con respecto al nmero de fotones promedio y, para la luz, es igual a la raz cuadrada del promedio de foto-nes, o N .

La seal absoluta que el rabdoma recibe es la amplitud relativa de modula-cin M multiplicada por el nmero pro-medio de fotones captados. M N . La razn de la seal al ruido es, por tanto, MN N , que equivale a M N . Esta razn de la seal al ruido debe ser suficientemente grande para que la

seal emerja por encima del ruido, y el omatidio no responda a falsas alarmas. Si N decrece hasta el lmite, M debe aumentar correlativamente. Si el rabdo-ma est recibiendo de una fuente lumino-sa puntual un promedio de, digamos, 4 fotones por unidad de tiempo, el ruido de este nmero de fotones es dos fotones en ms o en menos; as pues, la modulacin M en el nmero promedio de fotones (la seal) debe ser superior al 50 por ciento del nmero promedio de fotones para que esta modulacin se site por encima del ruido. Con luz intensa, sin embargo, la modulacin puede ser inferior mientras el producto M N sea de alrededor de 1. Si el rabdoma est recibiendo un promedio de, digamos, 100 fotones por unidad de tiempo, el ruido ser de 10 fotones en ms o en menos, de suerte que la modulacin M en el nmero promedio de fotones slo necesita ser del 10 por ciento, aproximadamente.

Hay ahora suficientes ecuaciones para calcular el parmetro del ojo D para cualquier valor de la intensidad de luz del ambiente; los resultados se observan en forma de curva suave en la ilustracin de la pgina siguiente (tomado del reciente trabajo de Alian Snyder, Doekele Stavenga y Simn Laughlin). Con esta curva se puede calcular para cualquier intensidad de luz ambiental la cantidad con la que los crculos de los mapas del ojo se correspondern con la mejor visin. Para un ojo limitado por la difraccin, que tenga un parmetro del ojo de 0,3 o menos, los crculos de dimetro /D de los mapas del ojo se superpondrn uno sobre el otro casi en su mitad, y la amplitud real de campo podr ser dos voces el ngulo interomatidial . Para los ojos de insectos que tengan un parmetro ocular de 0,5 la amplitud del campo ser de alrededor de 1,3 veces mayor que el ngulo interomatidial; para los que tengan un parmetro ocular de 2, la amplitud del campo ser slo las 3/4 partes del ngulo interomatidial . Si estas dimensiones concuerdan o no realmente con las existentes en los ojos de insectos, es algo que slo nos lo podr confirmar un detallado estudio de gran variedad de diferentes tipos de insectos.

LA AMPLITUD DE LA MODULACIN RELATIVA M, apreciada por el rabdoma como un dibujo listado que se mueve a travs de su campo de visin, aparece aqu como una funcin de la razn entre la anchura del campo de visin y el espaciado de las bandas. Cuando el campo es igual al espaciado de las bandas ( = ), la modulacin es de slo un pequeo tanto por ciento, que puede bastar para la visin con luz solar intensa. Cuando el campo de visin es igual a la mitad del espaciado ( = 1/2 ), la modulacin es de un 40 por ciento, lo que se necesitara en niveles de luz inferiores para vencer el ruido de los fotones. De aqu que los receptores que han de trabajar a niveles de luz bajos tengan un campo muy extenso (Dr), y deban poseer un dimetro grande (d).

La sensibilidad del ojo del insecto puede aumentarse en un factor D2 al aumentar la apertura D del cristalino del omatidio o en un factor (d/f)2 al dismi-nuir la distancia f desde el punto nodal posterior al rabdoma. En uno y otro caso, se ampla el campo de visin. En los ojos compuestos de las liblulas grandes, saltamontes, mntidos, avispas y colep-teros (y tambin en los ojos de muchos

crustceos) la curvatura de la lente es hacia el interior, de modo que el punto nodal posterior queda un poco ms uni-do al rabdoma y el ojo puede funcionar igualmente bien si se halla dentro del agua o fuera de ella. La superficie del ojo es entonces casi lisa y vidriosa. En muchos ojos de insectos se encuentra un pigmento absorbente con luz fuerte alrededor del rabdoma. Este pigmento absorbe luz en los ojos que tienen que funcionar a lo largo de una amplia gama de intensidades. A oscuras, el pigmento se retrae hacia atrs, aumentando la sensibilidad del rabdoma y ampliando a veces el campo de visin del omatidio. En algunos insectos, la adaptacin a bajos niveles de luz se complementa con

el movimiento del receptor hacia la lente. Los ojos compuestos que se adaptan a la oscuridad por este sistema son los que se conocen como ojos de cono mvil (o acono); se encuentran en las chinches de campo, mosquitos y algunos escara-bajos.

Muchos insectos nocturnos y algunas polillas diurnas y escarabajos poseen una superposicin de ojos con un sistema ptico completamente diferente, con el punto nodal posterior en el centro de curvatura de todo el ojo. La sensibilidad de este tipo de ojos est aumentada por tener los receptores prximos al punto nodal posterior. Incluso en otros insec-tos, el valor del parmetro del ojo D en un punto del ojo es completamente

diferente del valor en otra posicin, lo que sugiere que el ojo es sensible a una gama amplia de intensidades. Podemos ver ahora el valor de conocer el parme-tro del ojo para cualquier parte del ojo compuesto antes de proceder el estudio del ojo en otros sentidos.

Por ejemplo, consideremos el ojo de la mosca comn. Cuando el parmetro del ojo D, medido a partir de mapas ocu-lares, se compara con la intensidad de luz ambiental a la que la mosca es activa normalmente, vemos de inmediato lo que podra ser un desajuste: el ojo de la mosca est proyectado, segn parece, para operar con una intensidad de luz unas 10.000 veces ms baja que la que se encuentra a pleno sol. Este desajuste se

EL PARMETRO OCULAR D (curva en color) tiene un valor ptimo diferente para distintos niveles de intensidad de luz del ambiente. Si la estructura de los ojos de los insectos estuviera de-terminada slo por los lmites de difraccin de la luz, los ojos de estos artrpodos tendran un par-metro ocular comn de unos 0,25 (lnea horizontal negra que cruza la ilustracin, abajo). Los crculos de /D en el mapa del ojo deberan entonces superponer sus mitades (no indicado aqu). En cambio el parmetro ocular solamente se acerca al lmite de difraccin en las fveas de insectos activos en presencia de luz solar extraordinariamente intensa (a la derecha). Adems, el ojo del insecto suele poseer valores distintos del parmetro ocular en diferentes zonas, con la finalidad, al parecer, de que cada rea sea lo ms eficaz posible en la intensidad luminosa a la que debe trabajar. La candela por metro cuadrado (eje horizontal) es una unidad de intensidad luminosa.

resuelve con slo pensar que las moscas no slo prefieren los lugares umbrosos sino que tambin utilizan los ojos cuan-do revolotean a gran velocidad. Las ma-niobras a gran velocidad provocan que el ojo pase por el medio ambiente a eleva-das velocidades angulares, reduciendo el nmero eficaz de fotones de que dis-pondr el fotorreceptor. Los giros a gran velocidad disminuyen la intensidad a que se percibe la luz en un factor de 1000, aproximadamente. Estas consideraciones no son ajenas a las razones del revuelo de las moscas, del encaramarse de las li-blulas y de la permanencia inmvil de la mantis religiosa.

Con la ptica del ojo compuesto in mente, podemos analizar algunos mapas de los ojos de los insectos preparados a partir de las mediciones de la pseudo-pupila. Cada crculo de los mapas ocu-lares tiene un dimetro de 5/D radia-nes, tomando la longitud de onda como 0,5 micrmetros (luz verde). Cada crcu-lo representa la anchura del crculo bo-rroso de uno de cada cinco omatidios. El

tamao de los crculos es, pues, la llave para la resolucin local de cada omati-dio: cuanto ms pequeo sea el crculo, mejor ser la resolucin. La distancia del centro de un crculo al centro del siguiente es cinco veces el ngulo interomatidial (5). La proximidad de los crculos es un ndice de la densidad con la que el ojo del insecto capta el mundo visual y, por consiguiente, es un ndice de la reso-lucin visual en aquella regin del ojo. La imbricacin de los crculos muestra la importancia del parmetro del ojo D en aquel lugar. Por ejemplo, donde los crculos se tocan, su dimetro /D es igual a su separacin y el parmetro del ojo vale de 0,5 micrmetros.

He compilado mapas de ojos de tipos que fueran representativos del grupo de los insectos y he encontrado una serie de formas generales.

Primero, no parece que haya insectos cuyos ojos estn destinados en principio a operar cerca del lmite de difraccin. Los primeros trabajos que sugirieron que los ojos de los insectos quedaban limita-dos por la difraccin eran errneos.

Tambin los ojos de una avispa Bembix de Australia, que se muestra activa en plena luz solar del desierto, tienen un parmetro del ojo de 32 slo en el centro de la fvea. Los ojos de los mntidos, que capturan presas que permanecen totalmente paradas, con luz intensa poseen un parmetro del ojo sorpren-dentemente grande, entre 0,5 y 2.

Segundo, la mayora de los insectos que vuelan en intensa luz solar, como las abejas, mariposas y liblulas, poseen un parmetro del ojo de unos 0,5. Esta generalizacin habra de aplicarse con tiento, debido a que cualquier variacin mnima del valor del parmetro del ojo cerca de esa cifra representa una gran di-ferencia en la intensidad ptima en la que el ojo puede funcionar de la manera mejor.

Tercero, los ojos de los insectos carn-voros parecen tener un parmetro del ojo mayor que los ojos de los insectos herb-voros del mismo hbitat, si bien los in-sectos carnvoros poseen tambin fveas.

Cuarto, es frecuente encontrar una pendiente suave en el valor del parme-

LA AVISPA Bembix palmata revela que los ejes pticos de los oma-tidios del insecto (puntos y centros de los crculos) no siguen el mismo modelo hexagonal que las facetas del ojo. A lo largo del eje horizontal del mapa, forman cuadrados oblicuos que se hacen ms oblicuos hacia el ecuador del ojo. I.os crculos tienen un dimetro de /D. la gran superposicin entre ellos indica que el parmetro ocular es de alrededor de 0,3.

Bembix es uno de los pocos insectos para los que el parmetro ocular (el parmetro en la fvea cerca de 0 grados, 0 grados en coordenadas angulares) se acerca muchsimo al lmite de difraccin. Bembix es activo en la luz solar cegadora del desierto australiano, de forma que el ruido de los fotones es bajo con respecto a la intensidad de la luz y se puede tender al lmite de difraccin. (Ilustracin realizada por Type Systems Inc.)

tro del ojo, en direccin horizontal a travs del ojo de un insecto, que va desde los valores ms bajos cerca de la parte frontal del ojo hasta los valores ms altos en la vecindad de los lados. Los gradientes del parmetro del ojo deben estar relacionados, presumiblemente, con el hecho de que, cuando el insecto est volando, los objetos situados lateralmen-te al ojo tienen una velocidad angular mayor y producen una modulacin menor que los objetos situados delante del ojo. Las pendientes se distinguen perfectamente siguiendo una fila horizontal de facetas en los ojos de los saltamontes, himenpteros y liblulas, aunque tambin son caracters-ticos de mntidos, hormigas y de otros insectos que no poseen filas horizontales de facetas o que no tienen una rpida velo-cidad de avance.

Quinto, a lo largo de la regin ecuato-rial del ojo, la pseudopupila queda alar-gada verticalmente, ya que aqu el ngulo interomatidial entre las facetas de filas verticales es menor que el ngulo intero-matidial entre las facetas de filas hori-zontales. Aunque el modelo hexagonal aparente de las facetas del ojo est poco modificado donde la pseudopupila es alargada, los ejes pticos de las facetas quedan comprimidos verticalmente para formar un enrejado de rombos, de suerte que los ojos contemplan el entorno desde una formacin de cuadrados obli-cuos. Tal como hemos visto, estos mo-delos cuadrados capacitan al ojo para recoger el mundo visual con mayor efi-cacia que se logra con el modelo hexa-gonal. De todo lo cual se deduce la con-secuencia interesante de que los ojos pueden usar las filas verticales de oma-tidios mejor que las filas horizontales en misiones que requieran un alto poder resolutivo.

Sexto, donde hay mucha superposicin binocular, el ojo se dilata en un ngulo total ms ancho, y el parmetro del ojo resulta entonces mayor que el esperado. Este es el caso de los mntidos.

Los mapas del ojo aportan asimismo abundante informacin sobre las fveas de los insectos.

Primero, la fvea se forma all donde las filas de los ejes pticos se juntan, de modo que la densidad de los omatidios que miran es mayor. Una fvea no se forma nunca por un suplemento de fi-las de omatidios extras. Todo lo contra-rio: en una zona foveal tienen que ser suprimidas filas de facetas para dejar espacio a otras facetas mayores.

Segundo, los ejes pticos se unen por inflexin de las filas de ejes; el que las facetas de una fila estn en lnea recta

EL MAPA DEL OJO DE LA LIBLULA NOCTURNA Zyxomma muestra el eje ptico de uno de cada cinco omatidios. Zyxomma, un insecto del sureste de Asia, slo sale a comer en el crepscu-lo. El mapa muestra la extraordinaria separacin de los crculos (de dimetro 5/D radianes), con la fvea superficial del ojo del insecto mirando oblicuamente hacia adelante y hacia arriba cer-ca de los 0 grados, 50 grados sobre los ejes, y cruzando los ejes por el eje nulo de abscisas (abajo). Las lneas discretas muestran lneas en las que no hay errores causados por la traduccin del mapa del ojo de la liblula nocturna desde la superficie curva del ojo a la superficie plana del papel.

importante en estas regiones del ojo en donde se necesita ver lo mejor posible.

Quinto, aunque las facetas de la fvea normalmente son mayores que las de las otras zonas del ojo, no sucede as en el caso del saltamontes Locusta y del mn-tido Orthodera. Ambos insectos poseen una fvea dirigida hacia adelante, donde el ngulo interomatidial es menor y don-de las facetas tienen el mismo tamao que las del resto del ojo. Una fvea de este tipo mejora la acuidad visual, si bien posee campos de visin ms estre-chos y por ello menos sensibles.

Sexto, en la avispa de arena Bembix, que vuela con la luz extraordinariamente intensa del desierto australiano, el par-metro del ojo es muy bajo, de unos 0,31

no indica necesariamente que sus ejes pticos se hallen en un mismo plano. Tercero, en los mapas de ojos de algunos insectos depredadores, los crculos de dimetro /D se superponen en la fvea ms que en las reas colindantes del ojo. Ello significa que, en la fvea, el parmetro del ojo se hace menor; a su vez, esto implica que la fvea se muestre como una regin adaptada para ver con luz relativamente intensa. En ciertos insectos (Austrogomphus), el parmetro del ojo permanece constante a travs de la fvea.

Cuarto, las filas de facetas son siempre ms regulares en la fvea que en cual-quier otra parte del ojo, lo que demuestra que la regularidad desempea un papel

en la fvea, cerca del lmite de difrac-cin. Muchos insectos, sin embargo, po-seen un parmetro del ojo notablemente grande tambin en la fvea. Por ejemplo, el parmetro del ojo alcanza 1 en la f-vea de los damselflies, que buscan sus presas entre las caas y debajo de los rboles. En cualquier caso, la fvea es la zona de mayor poder resolutivo visual, por ms que pueda ser una zona de baja sensibilidad o hallarse configurada para funcionar a la misma intensidad lumi-nosa que el resto del ojo, teniendo fa-cetas mayores.

Aunque puede ser cierto que las cos-tumbres de los insectos estn escritas en sus globos oculares, es difcil leer los signos correctamente, porque sabemos muy poco sobre cmo utilizan los ojos. Los ojos que miran hacia los lados, al igual que los de ciertos pjaros o el co-nejo, son, presumiblemente, sistemas de alerta. Las langostas y las moscas, que son muy sensibles a los movimientos a los lados de la cabeza y relativamente poco sensibles al movimiento en el frente, ofrecen un indicio de ello. La gran fvea lateral que mira directamente a los lados en muchas liblulas grandes viene a complicar las cosas, tal vez tenga por misin ayudar a revolotear al animal por la superficie del agua. Los ngulos interomatidiales entre las facetas de esta fvea tienen menos de 0,5 grados, y son los ms pequeos que he encontrado en los insectos.

Los insectos que cazan a la vista pre-cisan seguramente de una fvea que mire hacia adelante. Existen dudas, sin em-bargo, sobre si la mayora de fveas de los insectos, como las de los vertebrados, trabajan mejor con luz ms fuerte. Si sucede as, las liblulas que cazan avis-pas y mntidos pueden sufrir una dismi-nucin de la acuidad visual al anochecer, como le ocurre al hombre.

Los ojos de los mntidos son descon-certantes en muchos aspectos. En la ma-yora de ellos, la fvea se destaca mani-fiestamente. Ya en 1971 J. C. Barros-Pita y H. Maldonado, en Venezuela, vieron que el rea inmediatamente circundante de la fvea, como se ha dicho aqu (no el centro de la fvea), es el rea esencial que permite al insecto ver lo bastante bien como para capturar la presa. Por otra parte, excepcin hecha de una larga lista de mntidos para los que he cons-truido mapas del ojo, ninguno posee crculos de /D que superponga exte-riormente a la regin de la fvea. Y lo que es ms notable, los ojos de los mntidos mayores, que tienen facetas de unos 50 micrmetros que atraviesan el centro

de la fvea, tienen un parmetro del ojo superior a 2; por consiguiente, la separa-cin de centro a centro de los crculos de los mapas oculares es mayor a dos veces su dimetro /D. La nica explicacin plausible es que el ojo del mntido tiene 45 grados de superposicin binocular en cada ojo, de suerte que los ojos se dila-tan en un campo de visin anormalmente ancho. En principio, el hecho de que las lib-

lulas tengan fveas que miran oblicua-mente hacia adelante y hacia arriba re-sulta tambin desconcertante. Puede ser interesante recordar aqu que un helicp-tero que vuela a toda velocidad se inclina hacia adelante, de modo que la rotacin de las palas de su hlice, que lo levanta, es responsable tambin de su propulsin hacia adelante. Las liblulas guardan cierto parecido con los helicpteros; cabe el que sus fveas, dirigidas hacia arriba, estn apuntando directamente a la presa que persiguen por el aire. Lo que necesita un insecto para prever la posicin de algo que est cayendo o para acercarse a las presas por debajo es exactamente una fvea que mire hacia arriba. La parte superior del ojo de la liblula es, adems, especialmente sensi-ble a las longitudes de onda corta, lo que sugiere que el ojo aprecia los contrastes antpodas y tiene su mejor poder resolu-tivo al mirar algo en el azul del cielo.

La relacin terica entre el valor del parmetro del ojo y la verdadera intensidad de luz a la que cada parte del ojo compuesto puede funcionar sirve para reunir una amplia cantidad de datos. La teora est basada en tres supuestos fundamentales: primero, que el ojo compuesto es una disposicin de recep-tores que procesa la informacin simul-tneamente a travs de canales paralelos; segundo, que las facetas y rabdomas del ojo deben ser lo suficientemente anchos como para captar el nmero de fo-tones que permita percibir la modula-cin que est por encima del ruido p-tico; tercero, que un modelo listado resuelto por cualquier receptor indivi-dual puede ser visto tambin como un modelo por todo el ojo como una unidad. Tras una incursin en los estudios sobre la visin de los insectos, se podra objetar que no hay pruebas de que el ltimo supuesto sea cierto, o que un mo-delo fino sea recompuesto realmente por cualquier ojo compuesto. La prueba existe. Primero, numerosos ensayos con abejas que haban sido amaestradas para responder ante ciertos modelos muestran que hay dos aspectos en todo modelo que son importantes para una abeja: la canti-

dad de ondulaciones que el modelo o di-bujo forma al pasar a travs del ojo com-puesto, y los ngulos y colores del perfil contrastante del mismo. Los dibujos que el ojo humano ve como muy diferen-tes son fcilmente confundidos por la abeja amaestrada si los dibujos producen una cantidad de ondulaciones similar. Segundo, para que un insecto perciba la velocidad y direccin de un dibujo que se mueve, lo importante no es el di-bujo en s mismo sino la secuencia apa-rente en sucesivos ejes a travs del ojo.

Es difcil proyectar un experimento que pruebe definitivamente si el insecto reconstruye o no en su cerebro el dibujo y, por tanto, si lo interpreta como un dibujo real. Sin embargo, resulta fcil demostrar que un insecto responde a un movimiento muy pequeo de un objeto grande y que responder, especialmente bien, a un pequeo movimiento de un objeto pequeo. En muchos insectos pequeos, que no tienen espacio en la cabeza para alojar grandes ojos, el ngu-lo interomatidial puede ser de 10 grados; muchos y esmerados estudios han de-mostrado que estos insectos pueden responder con detalle con la dcima parte del ngulo interomatidial. Parte del secreto radica posiblemente en que al-gunos insectos pueden hacer uso de la vibracin del ojo para escudriar el mun-do visual y obtener as una imagen ms acabada como un modelo en el tiempo en lugar de serlo en el espacio. Eso ira contra el supuesto de que la recogida de imgenes debe ser simultnea.

En parte, las objeciones que se pueden levantar contra los supuestos relativos a la teora ptica que he expuesto aqu se invalidan las unas con las otras. Por ejemplo, ver el movimiento precisa que el insecto sea sensible a la computacin temporal justa de las pequeas modula-ciones en cada eje visual sobre una re-gin del ojo. Ver la direccin que toma un perfil contrastante requiere que el insecto sea sensible a la fase exacta de las componentes sinusoidales (listadas) del dibujo. Ver el movimiento relativo de un objeto pequeo y oscuro en cual-quier direccin sobre un fondo moteado que tambin se mueve, como un insecto en vuelo cazando, requiere toda la infor-macin que el ojo pueda obtener. Sospe-cho que si examinamos el comportamiento visual de los insectos ms de cerca encontraremos que hay un premio para el que recoja toda la informacin posi-ble. La forma de los ojos compuestos ms avanzados sugiere que estn proyec-tados para recoger la mxima cantidad de informacin que puedan en batalla tenaz contra el ruido de los fotones.