Investigación La Fotosíntesis (Bioquímica)

7/23/2019 Investigación La Fotosíntesis (Bioquímica)

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La Fotosíntesis

Introducción

Dos de los principales procesos que llevan a cabo las plantas verdes

terrestres y en los cuales se utiliza directamente la energía del sol sonla transpiración y la fotosíntesis. En estos dos procesos se utilizan

grandes cantidades de energía lumínica, pero solo en la fotosíntesis

se almacena grandes cantidades de este tipo de energía para su

futuro consumo.

La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a

la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las

plantas, en el medio terrestre. De hecho, cada ao los organismos

fotosintetizadores !"an en forma de materia orgánica alrededor de

#$$.$$$ millones de toneladas de carbono.

El conocimiento básico de este proceso es esencial para entender las

relaciones entre los seres vivos y la atmósfera así como el balance de

la vida sobre la tierra. Defnición

La %otosíntesis es el proceso físico&químico 'en esencia de ó(ido&

reducción) por el cual plantas, algas, bacterias fotosint*ticas y

algunos protistas como diatomeas utilizan la energía de la luz solar

para sintetizar compuestos orgánicos.

+unque en algunos microorganismos fotosint*ticos el proceso es algo

diferente, la fotosíntesis en las plantas consiste básicamente en la

producción de una sustancia orgánica 'un glcido sencillo) a partir de

mol*culas inorgánicas 'el dió(ido de carbono como sustrato a reducir,

y el agua como dador de electrones que se o(ida), mediante elaprovechamiento de la energía lumínica 'que queda almacenada

-ioquímica +grícola#



como energía química dentro de la mol*cula sintetizada) y con

desprendimiento de o(ígeno.

El proceso que conlleve a la liberación de o(ígeno molecular y la

utilización de dió(ido de carbono atmosf*rico para la síntesis de

compuestos orgánicos se le denomina fotosíntesis o(ig*nica 'plantas,algas y algunos tipos de bacterias fotosint*ticas). in embargo,

algunos tipos de bacterias utilizan la energía de la luz para formar

compuestos orgánicos pero no producen o(ígeno. En este caso se

habla de fotosíntesis ano(ig*nica.

Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis

o(ig*nica supuso una verdadera revolución para la vida sobre la

tierra/ cambió la atmósfera terrestre enriqueci*ndola, hecho que

posibilitó la aparición de organismos que utilizan el o(ígeno para vivir.

Cloroplastos

La fotosíntesis en las plantas verdes se realiza en los cloroplastos.

En las ho"as y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el

par*nquima cloro!liano, te"ido que presenta en sus c*lulas

cloroplastos en nmero variable.

Los cloroplastos son plastidios, orgánulos celulares que solo aparecen

en las c*lulas eucariotas vegetales.

Los plastidios se clasi!can en razón de su coloración y su función.

• 0loroplastos/Especialmente adaptado a la fotoconversión de la energía. on

verdes en razón de la cloro!la que contienen. on los

portadores de la fotosíntesis.

• 0romoplastos/

-ioquímica +grícola1



0ontienen carotenoides, por lo que su color varía del amarillo al

naran"a. 0ontribuyen a la coloración de los órganos vegetales.

• Leucoplastos/2o contiene pigmentos y se encuentran en las c*lulas de los

te"idos sin cloro!la. 3ueden almacenar proteínas o almidón.

Los cloroplastos están rodeados por dos membranas

• La membrana e(terna permeable a pequeas mol*culas e

iones.

• La membrana interna, que rodea al estroma y contiene las

enzimas solubles

E(isten 4 compartimentos separados en el interior de los cloroplastos.

•El espacio intermembrana

• El estroma

• El espacio tilacoidal

Donde se encuentran vesículas llamadas tilacoides, que apiladas

forman agrupamientos denominados granas, relacionadas entre sí por

las láminas intergrana o lamelas.

El estroma contiene +D2 de forma circular, +52&m, +52&t y ribosomas

'en parte son gen*ticamente autárquicas y capaces de sintetizar

proteínas).

Pigmentos

6odos los organismos con capacidad fotosint*tica contienen uno o

más pigmentos capaces de absorber radiación visible que

desencadena las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis.

El t*rmino 7pigmento7 es utilizado para describir una mol*cula que

absorbe luz y presenta un color. Las plantas contienen una granvariedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas

-ioquímica +grícola4



observamos. Los pigmentos fotosint*ticos son los nicos que tienen la

capacidad de absorber la energía de la luz solar 'a trav*s de sus

sistemas de enlaces dobles con"ugados) y hacerla disponible para el

mecanismo fotosint*tico. e clasi!can en/

• 3igmentos fotosint*ticos primarios• 3igmentos au(ilares 'pigmentos accesorios)

Los pigmentos fotosint*ticos primarios están directamente

involucrados en el proceso químico de la fotosíntesis. on/

• 0loro!la + 'plantas superiores)

• -actericloro!la 'bacterias)

Los pigmentos au(ilares 'pigmentos accesorios) no son componentes

directos de la cadena de reacciones fotoquímicas, sino que aumentansu efectividad atrapando cuantos lumínicos. on/

• 0loro!la -,

• 0arotenoides '0arotenos y 8anto!las)

• -iliproteinas '%icocianina y %icoeritrina)

3ara que el proceso fotosint*tico ocurra lo primero que tienen que

hacer los organismos es captar la luz. Los pigmentos fotosint*ticos se

organizan, se colocan, en una membrana/

• 9embrana plasmática en bacterias.

• 9embrana tilacoidal de los cloroplastos de cianobacterias, algas

y plantas.

+demás de agruparse en sistemas funcionales denominados

fotosistemas.

0uando los pigmentos 0loro!la +, 0loro!la - y algunos carotenoides

son irradiados con luz visible, absorben la mayor parte de las

porciones ro"o y azul del espectro y re:e"an la porción verde 'por estoel o"o humano las percibe en color verde).

La capacidad de las cloro!las y los carotenoides para absorber la luz

del sol y utilizarla de manera efectiva está relacionada con su

estructura molecular y su organización dentro de la c*lula.

0iertos pigmentos se pueden e(traer de los organismos que los

contienen con alcohol o con disolventes orgánicos.

3ero las propiedades de los pigmentos fotosint*ticos in vivo, es decir,

en los tilacoides en el caso de plantas, di!eren de sus características

-ioquímica +grícola;



en solución quedando este hecho re:e"ado en los espectros de

absorción.

Tipos de pigmentos y clase de luz absorbida

Pigmento Localización Luz absorbida

0loro!la + 6odas las plantas

verdes5o"a y azul&violeta

0loro!la -3lantas verdes

5o"a y azul&violeta

0loro!la 0 +lgas morenas yDiatomeas

5o"a y azul&violeta

0loro!la D+lgas ro"as

5o"a y azul&violeta

3rotocloro!la

3lantas etioladas

<nfrarro"a y azul&

violeta

-acteriocloro!la-acterias prpura

<nfrarro"a y azul&violeta

-acterioviridina -acterias verdessulfurosas

<nfrarro"a y azul&violeta

%icocianina +lgas verde&azul yalgas ro"as

5o"o naran"a

%icoeritrinas +lgas verde&azul yalgas ro"as

=erde

0arotenoides La mayoria de las

plantas y bacterias

+zul, verde&azul

-ioquímica +grícola>



Clorofla

on pigmentos verdes cuya estructura consta de dos partes/ un

sistema de cuatro heterociclos de cinco v*rtices que rodean a un

átomo de 9g cuya función es absorber luz, coordinado por los cuatro

nitrógenos internos de los heterociclos y una cadena hidrófoba de !tol

'grupo carbo(ílico del cuarto heterociclo) cuya función es mantener la

cloro!la integrada en la membrana fotosint*tica. Los distintossustituyentes de estos anillos dan lugar a los diferentes tipos de

cloro!las.

-ioquímica +grícola?



Pierre Joseph Pelletie Joseph Bienaimé Caventou

-ioquímica +grícola@



La cloro!la fue descubierta en #A#@ por los químicos franceses

3elletier '#@AAB#A;1) y 0aventou '#@C>B#A@@), que consiguieron

aislarla de las ho"as de las plantas. 3elletier introdu"o los m*todos,

basados en la utilización de disolventes suaves, que permitieron por

primera vez aislar no sólo la cloro!la, sino sustancias de granimportancia farmacológica como la cafeína, la colchicina o la quinina.

Experimento de Pelletier

Las cloro!las aparecen insertas en la membrana, a las que se anclan

por la cadena lateral constituida por un resto de !tol, asociadas a

proteínas y otros pigmentos, con los que forman los fotosistemas.

0ada fotosistema contiene alrededor de 1$$ mol*culas de cloro!la,

además de pigmentos au(iliares, con los que constituye la llamada

antena.

Las cloro!las tienen típicamente dos picos de absorción en el espectrovisible, uno en el entorno de la luz azul ';$$&>$$ nm de longitud de

onda), y otro en la zona ro"a del espectro '?$$&@$$ nm) sin embargo

re:e"an la parte media del espectro, la más nutrida y correspondiente

al color verde '>$$&?$$ nm). Esta es la razón por la que las cloro!las

tienen color verde y se lo con!eren a los organismos, o a aquellos

te"idos, que tienen cloroplastos activos en sus c*lulas, así como a los

paisa"es que forman.

0uando una mol*cula de pigmento, por e"emplo cloro!la, absorbe un

cuanto de luz, su contenido energ*tico se incrementa en proporción a



la cantidad de cuanto lumínico. Debido a la energía captada, la

mol*cula de pigmento pasa de un estado fundamental a un estado

e(citado. Esta e(citación consiste en que, con ayuda de la energía

lumínica absorbida, un electrón es elevado a un orbital de mayor

energía, colocándose en un estado energ*ticamente más rico 'estoes, capaz de producir más traba"o).

Los estados e(citados son inestables. 6ienen tendencia a volver al

estado de menor energía 'es decir, al estado fundamental). La

duración de un estado e(citado es tanto más corta, cuanto mayor

haya sido la cantidad de energía absorbida por *l. La cloro!la +

absorbe cuantos luminicos azules y ro"os. Esto quiere decir que

podemos esperar dos estados de e(citación que corresponden en su

contenido energ*tico a los cuantos de luz azules yFo ro"os.

3arte de la energía luminosa absorbida por cloro!las y carotenoides

se almacena al !nal del proceso fotosint*tico como energía química.

La mayoría de los pigmentos actan como una antena captando la luz

y trans!riendo la energía 'proceso físico) al centro de reacción al que

están asociados y donde se trans!eren electrones desde la cloro!la a

una mol*cula aceptora de electrones 'proceso químico).



Los pigmentos en el comple"o antena están ordenados de manera que

canalizan la energía absorbida hacia el centro de reacción '05).



Fotosistemas

Los fotosistemas son los centros donde se agrupan los pigmentosfotosint*ticos, como la cloro!la, entre otros.

E(isten dos comple"os fotoquímicos denominados %otosistema < '3<),

rico en cloro!la a y %otosistema << '3<<) rico en cloro!la b, en los que

tienen lugar las reacciones iniciales de almacenamiento de energía. i

ambos fotosistemas funcionan en serie se producen dos reacciones

fotoquímicas en serie. El 3< absorbe luz del ro"o le"ano de @$$nm

'longitudes de onda superiores a ?A$ nm), produce un reductor fuerte

capaz de reducir 2+D3G y un o(idante d*bil. El 3<< absorbe luz del

ro"o de ?A$nm, produce un o(idante muy fuerte capaz de o(idar al

agua y un reductor más d*bil que el producido por el 3<. En la !gura

se muestra un esquema de estas propiedades que se conoce como

esquema en H, implica ambos fotosistemas y e(plica las reacciones

fotoquímicas que ocurren en los organismos fotosint*ticos que

generan o(ígeno. +mbos fotosistemas son física y químicamente

diferentes, contienen cada uno su comple"o antena y su centro de

reacción, y están unidos por una cadena de transporte electrónico.



+demás de 3<< y 3<, englobados en la membrana tilacoidal se

encuentran tambi*n otros dos comple"os proteicos/ el comple"o

citocromo b?f y la +63 sintasa.



Mecanismos

3uede considerarse como un proceso de tres fases/

• +bsorción de la luz y retención de energía lumínica

• 0onversión de energía lumínica en potencial químico

• Estabilización y almacena"e del potencial hídrico

El proceso completo de la fotosíntesis se aplica frecuentemente con

palabras simples, o se representa con ecuaciones sencillas, pero en

realidad el proceso total es muy comple"o. +n no se ha determinado

con precisión y hay duda sobre algunos procesos comple"os

relacionados con la fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las

cuales pueden sumarizarse con la siguiente ecuación/



6CO2+12 H

2O−−−−C

6 H

12O

6+6 H

2O+6O

2

0omo puede verse, seis mol*culas de dió(ido de carbono reaccionan

con doce mol*culas de agua para producir una mol*cula de glucosa,

seis mol*culas de agua y seis mol*culas de o(ígeno.

Durante muchos aos se creyó que la fuente de o(igeno liberado era

el dió(ido de carbono. in embargo, cuando se descubrió el uso de

elementos trazadores radioactivos pudo conocerse el camino que

seguin los atomos de o(igeno durante la síntesis de compuestos de

carbohidratos. +l usar agua enriquecida con el isotopo pesado de

o(igeno ' O18

), se descubrió que el agua era la fuente del o(ígeno

gaseoso liberado en la fotosíntesis. Este descubrimiento fue un gran

avance en el estudio de la fotosíntesis y tambi*n evidencio que la luzes la fuente de la energía necesaria para separar las mol*culas de

agua, que producen iones de hidrogeno 'con electrones asociados)

más o(igeno gaseoso. En nuestro planeta, la fuente primaria de

o(igeno atmosf*rico es el agua el agua lo libera mediante la

actividad fotosint*tica de las plantas, con lo que se pone de

mani!esto nuestra dependencia de ellas.

La reacción fotosint*tica es fuertemente endot*rmica, ya que

requiere energía lumínica para llevarse a cabo. e ha determinado

que ##; $$$ calorias '##; Ical) de energía por cada ;; '# 9ol) de

dió(ido de carbono cambian a carbohidratos. En la naturaleza, la luz

del sol proporciona la energía necesaria, aunque debe aclararse que

las plantas capturan solo una pequea cantidad de energía total del

sol.

3or conveniencia, el proceso fotosint*tico se separa en dos partes/ en

la primera, en la reacción lumínica 'reacción Jill), la planta recibe la

energía en forma de luz y la usa para reducir nicotinamida adenida

dinucleótido fosfato '2+D3G) a 2+D3J, el cual puede aceptar energía.Ktro compuesto importante en la trasferencia de energía es el

llamado adenosin trifosfato '+63). En la segunda parte de la

fotosíntesis ocurre la llamada reacción de la fase oscura 'o de 0alvin),

en la que el carbón tomado en el interior de las ho"as en forma de

0K1 del aire acepta la energía, se reduce para formar los

carbohidratos.

Durante la fotosíntesis, el agua se separa en iones de hidrogeno y

o(igeno por otro lado, este se separa del dió(ido de carbono y los

átomos de hidrogeno del agua, con sus electrones asociados, serecombinan con el carbón para formar los azucares.



El mecanismo completo de la fotosíntesis se compone de dos partes

bien diferenciadas.

Fase Luminosa

En la primera etapa 'las reacciones dependientes de la luz) o fase

luminosa, la luz incide en las mol*culas de cloro!la a que estánempaquetadas en una ordenación especial, en las membranas

tilacoidales.

Durante esta fase luminosa tiene lugar la fotólisis del agua que se

descompone segn la reacción/

La fotólisis es la ruptura de enlaces químicos por causa de energía

radiante. e llama fotólisis o fotolisis, fotodisociación, o

fotodescomposición a la disociación de mol*culas orgánicas

comple"as por efecto de la luz, y se de!ne como la interacción de uno

o más fotones con una mol*cula ob"etivo. Es el proceso en el que se

basa la fotosíntesis.

Los electrones de la cloro!la a son lanzados a niveles energ*ticos

superiores, y las mol*culas de cloro!la a se o(idan.



En una secuencia de reacciones, la energía que llevan estos

electrones se usa para formar +63 a partir del +D3 y para reducir

2+D3G.

Las mol*culas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones

que se usan para sustituir los que son liberados por la cloro!la a,generando la liberación de oxígeno

Durante la fase luminosa de la fotosíntesis se utiliza la energía de los

fotones para generar electrones de alta energía.

Estos electrones son utilizados directamente para convertir el 2+D3G

a 2+D3J e indirectamente, por medio de una cadena de transporte

de electrones, para generar una fuerza protón motriz a trav*s de una

membrana.

n producto colateral de estas reacciones es la generación de K1.

La fuerza protón motriz conduce a la síntesis de +63 mediante la

actividad de una +63 sintasa homóloga a la que encontramos al

estudiar la fosforilación o(idativa.

Durante la fase oscura, el 2+D3J y el +63, formados durante las

reacciones luminosas, impulsan la reducción del 0K1 hacia la

formación de compuestos orgánicos más tiles

Fase Oscura

En la segunda etapa de la fotosíntesis 'las reacciones independientes

de la luz) o fase oscura, el +63 y el 2+D3J, formados durante la

primera etapa, se usan para reducir el dió(ido de carbono a un

glcido sencillo.

La energía química, temporalmente almacenada en las mol*culas de

+63 y 2+D3J, se trans!ere a mol*culas diseadas para el transporte

y el almacena"e en las c*lulas del alga o en el cuerpo de la planta.

+l paso del tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual

pueden fabricarse otros compuestos orgánicos necesarios.

Esta incorporación de dió(ido de carbono en forma de materia

orgánica, se denomina !"ación del carbono, y se produce en el

estroma del cloroplasto.

CO

El 0K1 se encuentra en la atmósfera, desde donde se traslada pordifusión 'siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la



transpiración), a trav*s del ostiolo hasta las paredes del mesó!lo, y

desde ahí llega hasta los cloroplastos.

Este :u"o es directamente proporcional a la diferencia de

concentraciones de 0K1 e inversamente proporcional a la resistencia

que el camino oponga.

La diferencia de concentraciones se establece entre la atmósfera,

cuya proporción de 0K1 es M$.$4 N, y el cloroplasto, donde el 0K1 va

siendo transformado por fotosíntesis en otros compuestos y no llega a

acumularse en forma signi!cativa.

De las diversas resistencias a la difusión, la más relevante es la

estomática/ si los estomas se cierran 'debido a un d*!cit hídrico, por

e"emplo) el 0K1 no llegará al cloroplasto y la fotosíntesis se

interrumpirá.

3ara entender cómo los organismos pueden capturar la energía solar

y almacenarla en energía química, debemos primero revisar las

características de la propia luz.



Factores e!ternos "ue in#uyen en el proceso de la

Fotosíntesis

9ediante la comprobación e(perimental, los cientí!cos han llegado a

la conclusión de que la temperatura, la concentración de

determinados gases en el aire 'tales como dió(ido de carbono y

o(ígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos

factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento

fotosint*tico de un vegetal.

• La temperatura/ cada especie se encuentra adaptada a vivir en

un intervalo de temperaturas. Dentro de *l, la e!cacia del

proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura,

como consecuencia de un aumento en la movilidad de las

mol*culas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en

la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello

la disminución del rendimiento fotosint*tico.

• La concentración de dió(ido de carbono/ si la intensidad

luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosint*tico

aumenta en relación directa con la concentración de dió(ido de

carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partirdel cual el rendimiento se estabiliza.

• La concentración de o(ígeno/ cuanto mayor es la concentración

de o(ígeno en el aire, menor es el rendimiento fotosint*tico,

debido a los procesos de fotorrespiración.

• La intensidad luminosa/ cada especie se encuentra adaptada a

desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz,

por lo que e(istirán especies de penumbra y especies fotó!las.

Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor

rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que sesobreviene la foto&o(idación irreversible de los pigmentos



fotosint*ticos. 3ara una igual intensidad luminosa, las plantas

0; 'adaptadas a climas secos y cálidos) mani!estan un mayor

rendimiento que las plantas 04, y nunca alcanzan la saturación

lumínica.

• El tiempo de iluminación/ e(isten especies que desenvuelven

una mayor producción fotosint*tica cuanto mayor sea el

nmero de horas de luz, mientras que tambi*n hay otras que

necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.

• La escasez de agua/ ante la falta de agua en el terreno y de

vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosint*tico.

Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de

agua, cerrando los estomas para evitar su desecación,

di!cultando de este modo la penetración de dió(ido de carbono.

+demás, el incremento de la concentración de o(ígeno interno

desencadena la foto&respiración. Este fenómeno e(plica que en

condiciones de ausencia de agua, las plantas 0; sean más

e!caces que las 04.

• El color de la luz/ la cloro!la a y la cloro!la b absorben la

energía lumínica en la región azul y ro"a del espectro, los

carotenos y (anto!las en la azul, las !cocianinas en la naran"a y

las !coeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la

energía a las mol*culas diana. En las cianofíceas, que si poseen

estos pigmentos anteriormente citados, la luz ro"a estimula la

síntesis de !cocianina, mientras que la verde favorece lasíntesis de !coeritrina. En el caso de que la longitud de onda

superase los ?A$ nm, no acta el fotosistema << con la

consecuente reducción del rendimiento fotosint*tico al e(istir

nicamente la fase luminosa cíclica.

Factores internos "ue in#uyen en el proceso de la

$otosíntesis%



e deben principalmente a la estructura de la ho"a, es decir, en las

ho"as in:uye el grosor de la cutícula, la epidermis, el nmero de

estomas y los espacios entre las c*lulas del mesó!lo. Estos factores

in:uyen directamente en la difusión del 0K1 y K1 y tambi*n en la

p*rdida de agua.

0uando la actividad fotosint*tica es alta se produce mucha glucosa, la

cual es almacenada como almidón en los cloroplastos, esto inhibe las

reacciones fotosint*ticas.

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