LA FOTOSÍNTESIS.

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La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánicaen materia orgánica gracias a la energía que aportala luz. En este proceso la energía luminosa setransforma en energía química estable, siendo eladenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en laque queda almacenada esa energía química. Conposterioridad, el ATP se usa para sintetizarmoléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además,se debe de tener en cuenta que la vida en nuestroplaneta se mantiene fundamentalmente gracias a lafotosíntesis que realizan las algas, en el medioacuático, y las plantas, en el medio terrestre, quetienen la capacidad de sintetizar materia orgánica(imprescindible para la constitución de los seresvivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. Dehecho, cada año los organismos fotosintetizadoresfijan en forma de materia orgánica en torno a100.000 millones de toneladas de carbono.

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Los orgánulos citoplasmáticos encargados de larealización de la fotosíntesis son loscloroplastos, unas estructuras polimorfas y decolor verde (esta coloración es debida a lapresencia del pigmento clorofila) propias de lascélulas vegetales. En el interior de estosorgánulos se halla una cámara que contiene unmedio interno llamado estroma, que albergadiversos componentes, entre los que cabedestacar enzimas encargadas de latransformación del dióxido de carbono enmateria orgánica y unos sáculos aplastadosdenominados tilacoides o lamelas, cuyamembrana contiene pigmentos fotosintéticos.En términos medios, una célula foliar tieneentre cincuenta y sesenta cloroplastos en suinterior.

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Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo lafotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posiblees la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo estadenominación también se engloban aquellas bacterias que realizan laquimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad sediferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son lafotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de lasmodalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y lascianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, comoconsecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda,también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, larealizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que endador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente,el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puedeser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto,expulsado al agua.

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista NatureGeoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer elhallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, enel noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la épocadel eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno yconsecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces deproducirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusiónde la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de laatmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, asícomo también se deduce la existencia de un número considerable deorganismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la

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De todas las células eucariotas, únicamente lasfotosintéticas presentan cloroplastos, unosorgánulos que usan la energía solar para impulsarla formación de ATP y NADPH, compuestosutilizados con posterioridad para el ensamblaje deazúcares y otros compuestos orgánicos. Al igualque las mitocondrias, cuentan con su propio ADNy posiblemente se hayan originado como bacteriassimbióticas intracelulares (Teoría endosimbiótica).

En las células meristemáticas se encuentranproplastos, que no tienen ni membrana interna, niclorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevara cabo la fotosíntesis. En angiospermas ygimnospermas el desarrollo de los cloroplastos esdesencadenado por la luz, puesto que bajoiluminación se generan los enzimas en el interiordel proplasto o se extraen del citosol, aparecenlos pigmentos encargados de la absorción lumínicay se producen con gran rapidez las membranas,dando lugar a los grana y las lamelas del estroma

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Se distinguen por ser unas estructuraspolimorfas de color verde, siendo la coloraciónque presentan consecuencia directa de lapresencia del pigmento clorofila en su interior.Además, presentan una envoltura formada poruna doble membrana que carece de clorofila ycolesterol: una membrana plastidial externa yuna membrana plastidial interna.

En las plantas superiores, la forma que conmayor frecuencia presentan los cloroplastos esla de disco lenticular, aunque también existenalgunos de aspecto ovoidal o esférico. Conrespecto a su número, se puede decir que entorno a cuarenta y cincuenta cloroplastoscoexisten, de media, en una célula de unahoja; y existen unos 500.000 cloroplastos pormilímetro cuadrado de superficie foliar. Nosucede lo mismo entre las algas, pues loscloroplastos de éstas no se encuentran tandeterminados ni en número ni en forma. Porejemplo, en el alga Spirogyra únicamenteexisten dos cloroplastos con forma de cinta enespiral, y en el alga Chlamydomonas, sólo hayuno de grandes dimensiones.

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Función

La más importante función realizada por loscloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la quela materia inorgánica es transformada enmateria orgánica (fase oscura) empleando laenergía bioquímica (ATP) obtenida por medio dela energía solar, a través de los pigmentosfotosintéticos y la cadena transportadora deelectrones de los tilacoides (fase luminosa).Otras vías metabólicas de vital importancia quese realizan en el estroma, son la biosíntesis deproteínas y la replicación del ADN.

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La energía luminosa que absorbe la clorofila setransmite a los electrones externos de lamolécula, los cuales escapan de la misma yproducen una especie de corriente eléctrica en elinterior del cloroplasto al incorporarse a la cadenade transporte de electrones. Esta energía puedeser empleada en la síntesis de ATP mediante lafotofosforilación, y en la síntesis de NADPH.Ambos compuestos son necesarios para la siguientefase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán losprimeros azúcares que servirán para la producciónde sacarosa y almidón. Los electrones que cedenlas clorofilas son repuestos mediante la oxidacióndel H2O, proceso en el cual se genera el O2 quelas plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclicay cíclica, según el tránsito que sigan los electronesa través de los fotosistemas. Las consecuencias deseguir un tipo u otro estriban principalmente en laproducción o no de NADPH y en la liberación o no

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Fotofosforilación acíclica El proceso de la fase luminosa, supuesto para doselectrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre elfotosistema II, excitando y liberando dos electrones,que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina.Los electrones los repone el primer dador de electrones,el dador Z, con los electrones procedentes de lafotólisis del agua en el interior del tilacoide (la moléculade agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protonesde la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, yel oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte deelectrones, que invertirá su energía liberada en lasíntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos loexplica de la siguiente manera: los electrones soncedidos a las plastoquinonas, las cuales captan tambiéndos protones del estroma. Los electrones y los protonespasan al complejo de citocromos bf, que bombea losprotones al interior del tilacoide. Se consigue así unagran concentración de protones en el tilacoide (entreéstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que secompensa regresando al estroma a través de lasproteínas ATP-sintasas, que invierten la energía delpaso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis deATP en la fase fotoquímica se denomina

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Fase luminosa cíclica En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma

exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo deelectrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al nointervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, porende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprendeoxígeno. Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanarel déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poderafrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680nm (lo que se llama rojo lejano) sólo se produce el procesocíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, laclorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina,la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona(PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). Laplastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf,seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I.Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial enel tilacoide que hace que entren protones al interior.Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasafosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente seproducirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilaciónacíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo quela acíclica.

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Fase oscura o biosintética En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los

cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH quese obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materiaorgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbonoempleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente denitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente deazufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, ya que suele serrealizada en la oscuridad de la noche.

Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímiconorteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con ladenominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso decarácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En elestroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une ala pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, yorigina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descomponeen dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculasconstituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas quesiguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especiesvegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican elciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es unamolécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácidodicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominadovía de la C4, al igual que este tipo de plantas.

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Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: graciasal ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, sepuede llevar a cabo la reducción de los iones nitratoque están disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen aiones nitrito por la enzima nitrato reductasa,requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde,los nitritos se reducen a amoníaco gracias,nuevamente, a la enzima nitrato reductasa yvolviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, elamoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para laplanta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reaccióncatalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partirdel cual los átomos de nitrógeno pueden pasar enforma de grupo amino a otros cetoácidos y producirnuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a logéneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium ydeterminadas cianobacterias tienen la capacidad deaprovechar el nitrógeno atmosférico, transformandolas moléculas de este elemento químico en amoníacomediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Espor ello por lo que estos organismos reciben el nombrede fijadores de nitrógeno.

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Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medidapreventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando elambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en elproceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediantesu actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo deCalvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbonoen la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, lamisma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con eloxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido decarbono. Esta reacción es considerada la primera fase del procesofotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono yagua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdidaenergética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lodiferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se originauna molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, queprontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de loscloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulosque albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar conoxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción dela enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químicoen oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina,aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula deserina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberaciónde una molécula de dióxido de carbono).

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Los fotosistemas Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados enunas proteínas transmembranales que forman unosconjuntos denominados fotosistemas, en los que sedistinguen dos unidas diferentes: la antena y elcentro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombradacomo LHC predominan los pigmentos fotosintéticossobre las proteínas. De hecho, existen entredoscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos deantena de varios tipos y tan sólo dos proteínasintermembranales. Sin embargo, la antena carece depigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunasocasiones como CC (abreviatura del inglés CoreComplex), las proteínas predominan sobre lospigmentos. En el centro de reacción es donde está elpigmento diana, el primer aceptor de electrones y elprimer dador de electrones. En término generales, sepuede decir que existe una molécula de pigmentodiana, unas cuantas de pigmentos no diana, una deprimer dador de electrones y una de primer aceptor.Mientras existen entre dos y cuatro proteínas demembrana.

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Factores externos que influyen en el procesoMediante la comprobación experimental, loscientíficos han llegado a la conclusión de quela temperatura, la concentración dedeterminados gases en el aire (tales comodióxido de carbono y oxígeno), la intensidadluminosa y la escasez de agua son aquellosfactores que intervienen aumentando odisminuyendo el rendimiento fotosintético deun vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentraadaptada a vivir en un intervalo detemperaturas. Dentro de él, la eficacia delproceso oscila de tal manera que aumentacon la temperatura, como consecuencia de unaumento en la movilidad de las moléculas, enla fase oscura, hasta llegar a unatemperatura en la que se sobreviene ladesnaturalización enzimática, y con ello la

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La concentración de dióxido de carbono: si laintensidad luminosa es alta y constante, elrendimiento fotosintético aumenta en relacióndirecta con la concentración de dióxido de carbonoen el aire, hasta alcanzar un determinado valor apartir del cual el rendimiento se estabiliza.

La concentración de oxígeno: cuanto mayor es laconcentración de oxígeno en el aire, menor es elrendimiento fotosintético, debido a los procesos defotorrespiración.

La intensidad luminosa: cada especie se encuentraadaptada a desarrollar su vida dentro de unintervalo de intensidad de luz, por lo que existiránespecies de penumbra y especies fotófilas. Dentrode cada intervalo, a mayor intensidad luminosa,mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertoslímites, en los que se sobreviene la fotooxidaciónirreversible de los pigmentos fotosintéticos. Parauna igual intensidad luminosa, las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan unmayor rendimiento que las plantas C3, y nuncaalcanzan la saturación lumínica.

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El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelvenuna mayor producción fotosintética cuanto mayor sea elnúmero de horas de luz, mientras que también hay otras quenecesitan alternar horas de iluminación con horas deoscuridad.

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y devapor de agua en el aire disminuye el rendimientofotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante laescasez de agua, cerrando los estomas para evitar sudesecación, dificultando de este modo la penetración dedióxido de carbono. Además, el incremento de la concentraciónde oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Estefenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, lasplantas C4 sean más eficaces que las C3.

El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben laenergía lumínica en la región azul y roja del espectro, loscarotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en lanaranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentostraspasan la energía a las moléculas diana. La luzmonocromática menos aprovechable en los organismos que notienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas,que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luzroja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verdefavorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que lalongitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistemaII con la consecuente reducción del rendimiento fotosintéticoal existir únicamente la fase luminosa cíclica.

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Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I,de manera que al carecer de fotosistemas II no estáncapacitadas para usar al agua como dador de electrones (nohay fotólisis del agua), y en consecuencia, no producenoxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la moléculaque emplean como dador de electrones y el lugar en el queacumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos debacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas secaracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) comodador de electrones y por acumular el azufre en gránulos deazufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambiénutilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de laspurpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, lasbacterias verdes carentes de azufre usan materia orgánica,tal como ácido láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I estánpresentes en la membrana plasmática, mientras que en lasbacterias verdes, estos se encuentran en la membrana deciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticosestán constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e,así como también por los carotenos; por otra parte, lo másfrecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.

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Fotosíntesis artificial Actualmente, existe un gran número de proyectosquímicos destinados a la reproducción artificial dela fotosíntesis, con la intención de poder capturarenergía solar a gran escala en un futuro no muylejano. A pesar de que todavía no se ha conseguidosintetizar una molécula artificial capaz de perdurarpolarizada durante el tiempo necesario parareaccionar de forma útil con otra moléculas, lasperspectivas son prometedoras y los científicos sonoptimistas.

Intentos de imitación de las estructurafotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambientecientífico se ha extendido el interés por lacreación de sistemas artificiales que imiten a lafotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace esreemplazar a la clorofila por una amalgama decompuestos químicos, ya sean orgánicos oinorgánicos, que tienen la capacidad de captar laluz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe dehacer con los electrones liberados en el proceso

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Los procesos físicos y químicos 1. La materia presenta cambios de modo continuo. El movimiento es

una constante en la naturaleza y lo podemos apreciar cuandomiramos al cielo y observamos la lluvia, el viento, la posición de lasestrellas o los planetas, o cuando nos fijamos en el crecimiento delos animales o las plantas. Estos cambios se pueden clasificar comofísicos o químicos.

Veamos en que consisten cada uno de ellos: • Procesos físicos: Son los cambios que se presentan en la materia

sin alterar su constitución, es decir, que no forman nuevassustancias y, por lo tanto, no pierden sus propiedades, solamentecambian de forma o de estado de agregación; por ejemplo, el pasode la corriente eléctrica por un alambre, el estiramiento de unagoma elástica, la solidificación o evaporación del agua, etcétera.

• Procesos químicos Son los cambios que presentan las sustanciascuando, al reaccionar unas con otras, pierden sus característicasoriginales y dan lugar a otra sustancia, con propiedades diferentes.Como ejemplos se tienen los siguientes: la combustión de materialescomo el papel, una cerilla o el gas butano; la oxidación de un clavo;el efecto que produce un ácido sobre un metal; la reacción de unasustancia con otra, como sería el caso del hidrógeno con el oxígenopara formar agua, o el del sodio con el cloro para formar clorurode sodio.

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