Aplicación de glucosa oxidasa y catalasa para la reducción ...
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Div. Chlorophyta (algas verdes)
Imagen: Lewis, L.A. and R.M. McCourt. 2004. Amer. J. Bot. 91(10): 1535–1556.
diversificación
1ª endosimbiosis
Se considera que derivan de procesos de endosimbiosis primaria
Clorófitos
Div. Chlorophyta (algas verdes)
En el árbol filogenético de los eucariotas se sitúan al lado de las plantas terrestres (grupo Plantae) Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Diversidad morfológica: unicelulares, cenobiales, pluricelulares (laminas, filamentos...)
Coleochaete
Chlamydomonas VolvoxMicrasterias
BryopsisCodium
Pared celular: celulosa + pectina,a veces mananos, xilanos, carbonato cálcico,...
Núcleo: células uni- o plurinucleadasPlastos: 1, 2 o numerosos,tilacoides agrupados (2-6)pirenoide
Pigmentos:clor a y b; β-carotenoluteína, zeaxantina , neoxantina, y otras.
Sustancias de reserva: almidón intraplastidial
núcleo
pirenoidealmidón intraplastidial
plasto
vacuola
detalle del cloroplasto
Detalle de los órganulos presentes en un alga verde unicelular
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En el conjunto de las algas verdes, el número y la forma de los cloroplastos es muy variable.Sin embargo es constante a nivel de género y se usa como caracter taxonómico diferencial
parietal, en copa
parietal, aplanado
estrellado
axial, laminar
acintado
reticulado discoidales, numerosos
Forma y número de los cloroplastos
El ejemplo típico: Spirogyra(con cloroplasto en espiral)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
La sistemática y filogenia de las algas verdes se apoya en caracteres relacionados con:
• Tipo de mitosis y formación de la pared celular
• El aparato flagelar de las células móviles
• Procesos bioquímicos (ej. enzimas relacionadas con procesos bioquímicos fundamentales como la fotorrespiración)
• Secuencias de genes nucleares y cloroplásticos y reorganizaciones moleculares (e.j. SSU)
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes): Tipo de mitosis
Mitosis cerrada
envuelta nuclear intacta
Mitosis metacéntrica (semicerrada)
centríolos en el plano metafásico
Mitosis abierta
desaparece la envuelta nuclear
centríolos en los polos centríolos en los polos
U y C T Ch
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Tipo de división celular: con ficoplasto o fragmoplasto
ficoplasto y surco fragmoplasto y formacion de surco incipiente
fragmoplastocon placa celular
núcleos próximos núcleos alejados
C U, T (C) Ch
Tipo de flagelos: 2 (4), apicales o subapicales, con 4 raíces en cruz o 1 banda ancha
Flagelos en cruz (cruciados), mas o menos simétricos.2 raíces con X microtúbulos + 2 raíces con 2 microtúbulos
Flagelos asimétricos, con una estructura multicapa ancha (MLS)
Desplazamiento de los cuerpos basales
CW
CCW
DO
C
U, T
C
Ch
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)Filogenia basada en secuencias de SSU rDNA
CCW
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En los grupos U, T y C, el glicolato es oxidado por la glicolato-deshidrogenasaen la fotorespiración
En el grupo Ch, y en las plantas vasculares, este proceso lo realiza la glicolato-oxidasa + la catalasa en los perosixomas (de esta manera se recupera C fijado que de otro modo se perdería en la fotorespiración)
Diferencias en procesos bioquímicos
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
oxigenasa
carboxilasa
glicolato oxidasao dehidrogenasa
catalasa
Ch
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Multiplicación: fragmentaciónmitosporas
Reproducción sexual:M, h M, d; D, h+diso-, aniso-, cisto- u oogamia
Ulvofíceas: M h, M d, D h + d
Trebouxiofíceas : M h
Clorofíceas: M h
Charofíceas: M h
Ciclo de Ulva: Digenético, haplo-diploideCiclo de Chlamydomonas
Ciclo monogenético haplofásico (M h)
Ciclo de Chlamydomonas
gametos -n
plasmogamiacariogamia
Zigoto 2n
Zigospora 2n
meiosis y germinación
individuo adulto n
multiplicación
Mitosis
individuo adulto n
Ciclo Monogenético haplofásico, isogamia
fusión de gametos
línea +
línea -
Raven et al. 1992. Biología de las Plantas, vol. 1: 272
gametos + n
¿Qué ciclo sexual presenta Codium?
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Planta madura2n
Gametangios
Meiosis
Gameto masc. n
Gametofem. n.
Zigoto2n
germinacióndel zigoto
Monogenético diploide, con anisogamia
¿Qué ciclo sexual presenta Codium?
fecundación
Ciclo de Derbesia-Halicystis
Dos generaciones tan diferentes morfológicamente que recibieron distinto nombre...
Digenético, haplodiploide
(estefanocontas)
Resumen simplificado de las principales caracteres empleados para construir la sistemática de las algas verdes
* Caracteres compartidos con las plantas terrestres
Aparato flagelar
Enzimas respiratorias
Mitosis Formación de la pared celular (citokinesis)
Hábitat predominante
Ciclo vital
Prasinofíceas raíces cruciadas
variable variable surco marinas M, h
Ulvophyceae raíces cruciadas CCW
glicolato-dehidrogenasa
cerrada, membrana nuclear persitente
surco, incipiente fragmoplasto
marinas M, h D, h+ d M, d
Trebouxiophyceae raíces cruciadas CCW
glicolato-dehidrogenasa
semi-cerrada, membrana nuclear persistente
surco, incipiente fragmoplasto
aguas dulces, terrestres, o simbiontes
M, h
Chlorophyceae raíces cruciadas CW o DO
glicolato-dehidrogenasa
cerrada, membrana nuclear persistente
surco, ficoplasto; (o surco con incipiente fragmoplasto)
aguas dulces M, h
Charophyceae * raíces asimétricas MLS
glicolato-oxidasa y catalasa en peroxisomas
abierta, membrana nuclear no persistente
surco, o algunas con placa celular y fragmoplasto
aguas dulces M, h
Div. Chlorophyta (clorófitos, algas verdes)
Hábitat: Agua dulce, marina o terrestresLibres o fijos al substratoAlgunos simbiontes (líquenes)
Importancia:Productores primariosInvestigación (modelos biológicos, ej. Chlorella, ciclo de Calvin; Coleochaete)AlimentoBioindicadoresTratamientos de aguas residualesProducción de compuestos químicosAgricultura
clado UTC: algas verdes (Ulvofíceas, Trebouxiofíceas y Clorofíceas
clado C: incluye un grupo de algas verdes (Charofíceas) + plantas terrestres (briófitos y plantas vasculares)
Las Prasinofíceas son un grupo polifilético basal, de relaciones aun no bien conocidas
Principales grupos de algas verdes Ulvophyceae
• Incluye las algas verdes de mayor tamaño: Enteromorpha, Ulva, Codium, Caulerpa, etc.
• En general marinas (unas pocas de agua dulce)
• Unicelulares, no flageladas, filamentos, tubos, láminas. Algunas sifonales
• CiclosM, h (ej. Ulothrix)D, h+d ( ej. Ulva, Derbesia)M, d (ej. Codium)
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Trebouxiophyceae
Algas terrestres (sobre lugares húmedos), de aguas dulces o simbiontes (formando parte de los líquenes)Unicelulares, filamentos simples, etc, no muy complejas en morfología
Ej. Chlorella, fue el organismo modelo que utilizóCalvin para estudiar la fijación de C en la fotosíntesis ( por lo que le recibió un permio Nobel)
componente algal del liquen (ficobionte)
Chlorophyceae
Unicelulares flagelados o no, colonias, cenobios, filamentos ramificados o no, formas sifonales
Aguas dulces o terrestres
Ej. ChlamydomonasVolvox, etc..
Las Charofíceas son el grupo de algas verdes más relacionado con las plantas terrestres
Charophyceae
Micrasterias (Desmidiales)
Algunas Charofíceas ‘famosas’: Spirogyra
Filamentos n de distinto signo, aproximándose
Formación de tubos de conjugación
cistogamiaZigoto 2n
germinación del zigoto
Meiosis
Ciclo M, h
Detalles del proceso de conjugación en Spirogyra Algunas Charofíceas ‘famosas’: Chara (O. Charales)
ramificación verticilada
crecimiento mediante
meristemo apical
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Estructuras reproductoras de Charales
Glóbulo (estr. masculino) Núcula (estr. femenina)
filamentos anteridiales oogonio protegido por una envuelta en
espiral
Algunas Charofíceas ‘famosas’: Coleochaete
Zigoto protegido
De los distintos grupos de Charophyceae, el que se asemeja más a los antepasados de las Plantas terrestres es el Orden Coleochaetales (ej. Coleochaete)
Plantas terrestres = Embriófitos
A: Transferencia al núcleo del gen cloroplástico tufA (codifica el factor de elongación EF-Tu de la síntesis de proteínas cloroplásticas)B: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNAs de Alanina (trnA)C: Inserción de un intrón en el gen plastidial que codifica tRNA de isoleucina (trnI)D: Inserción de un intrón con regiones muy conservadas en el gen nuclear que codifica la subunidad A de la ATPasa tipo-vacuolar (VATPaseA)E: Duplicación del gen nuclear VATPaseA. Carácter nuevo de las plantas vasculares (una apomorfía, carácter nuevo derivado)
Otros caracteres que se han usado para establecer relaciones filogenéticasson las reorganizaciones y transferencias de genes entre el cloroplasto y el núcleo
A B C D EZygnematales + + - - -Charales + + + - -Coleochaetales + + + + -Plantas vasculares + + + + +
A BC
DE
caracteres/estados
Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres:
•Cloroplastos (pigmentos y organización)•Estructura y composición de la pared celular•Mecanismo de mitosis y citokinesis•Ultraestructura del aparato flagelar•Rutas bioquímicas comunes•Semejanzas en secuencias del DNA y reorganizaciones del genoma
Estas homologías indican que las primeras plantasterrestres se originaron a partir de organismossemejantes a las Charofíceas actuales. Ambos grupos comparten un antepasado común.
Nature Reviews Genetics 2; 607-619 (2001); doi:10.1038/35084556PLANT EVOLUTION AND DEVELOPMENT IN A POST-GENOMIC CONTEXT
Las algas verdes charofíceas forman un clado monofilético con las plantas terrestres.Esto indica que charofíceas y plantas terrestres comparten un antepasado común
hepáticasantoceros
musgos
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