Fotosistemas y Quimiosmosis - El mecanismo de síntesis de ATP en los cloroplastos

INTODUCCIÓN: La fotosíntesis es el proceso por el cual algunos organismos producen su propio alimento, utilizando dióxido de carbono, agua, minerales y energía captada de la los rayos del sol (o de una ampolleta) para producir carbohidratos. Este proceso se produce en los cloroplastos de las células vegetales. Las reacciones dependientes de la luz convierten la energía solar en energía química (ATP y NADPH) que se utilizarán durante las reacciones independientes de la luz para convertir dióxido de carbono en glucosa para la planta.

La membrana tilacoidal se compone de una bicapa de fosfolípidos (pinta a los fosfolípidos "B" de color azul claro) y de Fotosistema I y Fotosistema II. Un Fotosistema está compuesto básicamente por pigmentos antena, un centro de reacción y un aceptor primario de electrones. A pesar de que ambos trabajan simultáneamente, lo mejor es estudiar una por una, empezando por el Fotosistema II. El primer y más importante evento en ambos fotosistemas es la captura de energía lumínica ("E" Píntala anaranjada) por los pigmentos asociados con cada Fotosistema. Pinta los pigmentos del Fotosistema II (P2) de color verde oscuro y los pigmentos del Fotosistema I (P1) de color verde claro. El Pigmento 680 (de color verde oscuro) se asocia con el Fotosistema II y el pigmento 700 (de color verde claro) se asocia con el Fotosistema I.

Cuando un fotón de luz choca con una molécula de clorofila que rodea al Fotosistema II se transforma en energía de resonancia (en la que la energía, pero no el electrón, pasa de un pigmento a otro) que se transfiere a través de moléculas de clorofila vecinas. Cuando esta energía llega al centro de reacción del Fotosistema II, se libera un electrón, presente en el centro. El centro de reacción de la clorofila contiene electrones que se pueden transferir cuando está excitado. Un fotón es necesario para excitar cada uno de los electrones en esta clorofila.

Dos electrones liberados por el Fotosistema II se restablecen por el rompimiento de moléculas de agua. El rompimiento del agua también libera iones de hidrógeno en el lumen. Dos moléculas de agua se unen a una enzima que divide el agua en iones hidrógeno (protones) y libera un átomo de oxígeno. Pinta los protones (H +) de amarillo y de rojo a los átomos de oxígeno (O2). Este proceso se llama fotólisis del agua y está ilustrado por las flechas marcadas "L", que deberían ser rosadas. Dos electrones se liberan en este proceso y estos electrones pueden ser rastreados a través del fotosistema II y el fotosistema I. Pinta gris a los electrones (e-). Dos átomos de oxígeno se unen para crear una molécula de oxígeno que se libera de la planta como un subproducto de la reacción completa.

El aceptor primario de electrones, para los electrones energizados por la luz que salen del Fotosistema II, es la plastoquinona (PQ, píntala de color púrpura). La plastoquinona reducida pasa los electrones excitados a una bomba de protones incrustada en la membrana llamada complejo b6-f (píntala de color azul). Esta bomba de protones mueve protones (H +) a través de la membrana, en contra de sus gradientes de concentración, que a la larga provoca una acumulación de protones en el espacio tilacoidal. Esto será importante más adelante. La membrana tilacoidal no es permeable a los protones, por lo que sólo pueden cruzar la membrana a través de proteínas de transporte. Los protones saldrán del espacio tilacoidal a través de un canal especial proporcionado por la ATP sintetasa ("S", píntala de color rosado). La ATP sintetasa es la enzima que produce ATP por quimiosmosis. Permite el paso de protones a través de ella, utilizando esa energía cinética para fosforilar ADP y así crear ATP. La generación de ATP por quimiosmosis ocurre tanto en cloroplastos como mitocondrias y también en algunas bacterias. A medida que los protones (H+) pasan a través de la ATP sintetasa, el ADP se fosforila a ATP y se libera en el estroma. El proceso de sintetizar ATP durante la fotosíntesis se llama fotofosforilación. La flecha con la indicación "Z" representa la fotofosforilación – píntala de anaranjado. Este ATP (color naranja) está ahora en su camino hacia el ciclo de Calvin, donde será utilizado para generar glucosa.

Mas, espere, ¡hay más! La historia aún no ha terminada para el electrón que se utilizó en el Fotosistema II. Una proteína pequeña llamada plastocianina (color marrón) lleva el electrón al Fotosistema I. La luz absorbida por el Fotosistema I activa a este electrón y lo pasa a otro aceptor primario de electrones llamada ferredoxina (Pinta a "FD" turquesa). La enzima NADP reductasa (Pinta "R" de color púrpura oscuro) transfiere los electrones al NADP para formar NADPH. El electrón se encuentra ahora en su camino hacia el ciclo de Calvin, como parte de una molécula de NADPH (de color morado claro). Los electrones perdidos por el Fotosistema I se sustituyen por electrones generados por el Fotosistema II.

Recuerda pintar a los electrones de color gris; ahora pinta también de color gris la ruta que tomarán a través de ambos sistemas (representado por la flecha con la indicación "X")

Recuerda pintar a los protones de color amarillo y pinta ahora, también de amarillo, la vía que tomarán través de los sistemas (representado por flechas etiquetadas "Y")

Nombre __________________________

Clave de Colores

Fosfolípidos - azul claroEnergía lumínica -naranja Fotosistema II - verde oscuro P680 - verde oscuro Fotosistema I –verde claro P700 - verde claro Protones - amarillo

Vía de Protones (Y) - amarillo Oxígeno - rojo Fotolisis - rosado Electrones - grises Vía de electrones (X) - gris Plastoquinona - púrpura Complejo b6-f - azul oscuro

ATP sintetasa - rosado Fotofosforilación (Z)- naranja ATP - naranja Plastocianina - marrón Ferredoxina - turquesa NADP reductasa - púrpura oscuro NADPH - púrpura claro

Preguntas:

1. Traza el flujo de protones a través de los tilacoides.

2. Traza el flujo de electrones a través del tilacoides

3. Explicar el papel de cada uno de los siguientes:

---- P680

---- Ferredoxina

---- Plastoquinona

---- P700

---- NADP reductasa

---- Plastocianina

---- ATP sintetasa

4. Explicar cómo el gradiente de concentración afecta el proceso de síntesis de ATP.

Convirtiendo la energía lumínica en energía química. ¿Qué está ocurriendo en cada uno de los pasos enumerados del 1 al 5?

1. _____________________________________________________________________2. _____________________________________________________________________3. _____________________________________________________________________4. _____________________________________________________________________5. _____________________________________________________________________