UNIVERSIDAD NACIONAL DE UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLOTRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICASBIOLOGICAS

CATEDRA FISIOLOGIA VEGETALCATEDRA FISIOLOGIA VEGETAL

FOTOSINTESIS: FOTOSINTESIS: FASE FASE OSCURA.OSCURA.

Dr. Eloy López MedinaDr. Eloy López Medina

Segundoeloy@yahoo.esSegundoeloy@yahoo.es

FASE OSCURAFASE OSCURA

La La fase oscurafase oscura de la fotosíntesis son un conjunto de de la fotosíntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz que convierten el reacciones independientes de la luz que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa.

Esta fase es así llamada por no necesitar de la luz para Esta fase es así llamada por no necesitar de la luz para efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los cloroplastos efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los cloroplastos tanto en el día como en la noche. En esta fase se tanto en el día como en la noche. En esta fase se utilizan los hidrógenos liberados y la energía química utilizan los hidrógenos liberados y la energía química formada en la fase luminosa junto con el dióxido de formada en la fase luminosa junto con el dióxido de carbono absorbido del medio ambiente para formar carbono absorbido del medio ambiente para formar moléculas grandes de azúcar como la glucosa a y el moléculas grandes de azúcar como la glucosa a y el almidón. almidón.

FIJACIÓN DEL CARBONOFIJACIÓN DEL CARBONO

El carbono proveniente del CO2 es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. El carbono proveniente del CO2 es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Existen 3 procesos para que este tipo de reacción ocurra: Existen 3 procesos para que este tipo de reacción ocurra:

PLANTAS C3PLANTAS C3. Ciclo de Calvin. En todas las plantas, la enzima RuBisCO . Ciclo de Calvin. En todas las plantas, la enzima RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato(5C) con el CO2, para crear 1 cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato(5C) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 moléculas de molécula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 moléculas de fosfoglicerato que contienen 3 átomos de carbono cada una. fosfoglicerato que contienen 3 átomos de carbono cada una.

PLANTAS C4PLANTAS C4. Ciclo Hatch-Slack. El dióxido de carbono, en vez de ingresar . Ciclo Hatch-Slack. El dióxido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, originando oxalacetato, acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, originando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato. necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato.

PLANTAS CAMPLANTAS CAM. Realizan un proceso similar; se la en las crasuláceas . Realizan un proceso similar; se la en las crasuláceas como adaptación a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus como adaptación a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2 transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2 necesario para el ciclo de Calvin. necesario para el ciclo de Calvin.

CICLO DE CALVIN-CICLO DE CALVIN-BENSONBENSON::

Fijación de COFijación de CO2 2 a nivel de 1-5-difosfato de a nivel de 1-5-difosfato de

Ribulosa y la transformación hasta llegar a Ribulosa y la transformación hasta llegar a hexosa, y la regeneración de la 1-5-hexosa, y la regeneración de la 1-5-Ribulosa-di-P, a nivel de este compuesto Ribulosa-di-P, a nivel de este compuesto actúa la carboxidismutasa para formar actúa la carboxidismutasa para formar ácido Fosfoglicérico y luego para formar 2 ácido Fosfoglicérico y luego para formar 2 triosas.triosas.

glucosa-6-p fructosa-6-p

ribulosa-5-p

CO2

FDP

ru-diP

X6C

CO2

PGS

PGS

NADPH+H+

ATP

NADP+

ADP+P

fosfato de triosa

PGA DHP

ADP

ATP

2NADPH+2H+

2NADP+

-P

CICLO DE CALVIN

FIJACIONFIJACION A NIVEL DEL FOSFO- A NIVEL DEL FOSFO-

ENOL-PIRENOL-PIRUVATO UVATO (PEP(PEP)) Ciclo de Hatch y SCiclo de Hatch y Sllack o ciclo del PEPack o ciclo del PEP: : Se Se caracteriza por incorporar el COcaracteriza por incorporar el CO22 a nivel del a nivel del

fosfoenolpirúvico, fosfoenolpirúvico, las plantas de éste ciclo lleva las plantas de éste ciclo lleva a un alto grado de productividada un alto grado de productividad..

PEPPEP

COCO22 + PEP Oxalacetato. + PEP Oxalacetato.

carboxilasacarboxilasa

A las plantas que presentan el ciclo de Calvin-A las plantas que presentan el ciclo de Calvin-Benson se Benson se denominan denominan tricarbonadas y a las que tricarbonadas y a las que tienen el ciclo de Hatch y Slack tetracarbonadastienen el ciclo de Hatch y Slack tetracarbonadas..

RUTA CRUTA C44 DE LOS ACIDOS DE LOS ACIDOS

DICARBOXILICOSDICARBOXILICOS aspartatoaspartato

PEP

piruvato

oxalacetato

malato

AMP+PPi

ATP+Pi

CO2

CO2

NADPH+H+

NADP+

CICLO DE CALVIN

NADPH+H+

NADP+

CARACTERISTICAS DE LAS CARACTERISTICAS DE LAS

PLANTAS TETRACARBONADASPLANTAS TETRACARBONADAS..Características fisiológicas:Características fisiológicas:Óptima tasa de fijación del carbono a Óptima tasa de fijación del carbono a

partir del metabolismo 4partir del metabolismo 4°°C que ocurre a C que ocurre a temperaturastemperaturas tan altas como 47ºC. tan altas como 47ºC.

Óptima tasa de fijación de carbono que Óptima tasa de fijación de carbono que ocurre a muy altas intensidades ocurre a muy altas intensidades luminosas.luminosas.

Altas tasas netas de productividad.Altas tasas netas de productividad.Relativamente alta eficiencia en el uso Relativamente alta eficiencia en el uso

del agua.del agua.

Características morfológicas: Características morfológicas: Presentan vainas de célPresentan vainas de célulasulas que que contienencontienen grandes cloroplastos rodeando grandes cloroplastos rodeando a los haces vasculares.a los haces vasculares.Presentan el tejido de Kranz fácil de Presentan el tejido de Kranz fácil de reconocer en los diferentes grupos de reconocer en los diferentes grupos de vegetales bajo los diversos tipos de vegetales bajo los diversos tipos de asociación y localización del tejido.asociación y localización del tejido.Presentan 2 grupos de cloroplastos, unoPresentan 2 grupos de cloroplastos, uno en las célen las célulaulas de la vaina y otras en las s de la vaina y otras en las célcélulaulas del mesófilos del mesófilo..

METABOLISIMO ÁCIDO METABOLISIMO ÁCIDO CRASULÁCEO. PLANTAS CAMCRASULÁCEO. PLANTAS CAM

CZ

carbohidrato

ribulosa-1,5-difosfato

cloroplasto carbohidrato

PEP

oxalacetato

malatopiruvato

malato

citoplasma

vacuola

glucólisis

CO2

NADH+H+

NAD+

CO2

ADP

ATP

NADPH+H+

NADP+

FOTOSINTESIS BACTERIANAFOTOSINTESIS BACTERIANA1) 1) No se produce oxígeno durante el proceso.No se produce oxígeno durante el proceso.2) Oxida principalmente a sulfuros inorgánicos o 2) Oxida principalmente a sulfuros inorgánicos o

ácácidosidos orgánicos. orgánicos.

3) Incorpora al CO3) Incorpora al CO22 de manera similar a las plantas de manera similar a las plantas verdes.verdes.

4)Los cromatóforos bacterianos no contienen 4)Los cromatóforos bacterianos no contienen plastocianina ni Mg++ en altos niveles plastocianina ni Mg++ en altos niveles necesarios por las plantas verdes.necesarios por las plantas verdes.

5) 5) Presentan Presentan un solo sistema pigmentarioun solo sistema pigmentario que que se se asemeja al asemeja al SPSP I de las plantas verdes, difiere en I de las plantas verdes, difiere en que no incluye en el transporte fotoelectrónico a que no incluye en el transporte fotoelectrónico a la plastola plastoquinonaquinona ni la plastocianina, pero sí a la ni la plastocianina, pero sí a la ubiquinona y al cit-c; además en lugar reducir al ubiquinona y al cit-c; además en lugar reducir al NADP solamente reduce el NADNADP solamente reduce el NAD..

EFICIENCIA DE LA FOTOSÍNTESIS EN EFICIENCIA DE LA FOTOSÍNTESIS EN LA CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA:LA CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA:

LLuz roja posee una energía alrededor de 43 K- uz roja posee una energía alrededor de 43 K- cal/einstein, cal/einstein,

En los 8 molEn los 8 mol/q/quauannta requeridos para la ta requeridos para la reducción de un mol de COreducción de un mol de CO22 se requerirá 43 x 8 se requerirá 43 x 8 qquanta= 344 K-cal, uanta= 344 K-cal,

La reacción necesita 6 COLa reacción necesita 6 CO22, entonces 344 x 6= , entonces 344 x 6= 2064; para la producción de un mol de hexosa. 2064; para la producción de un mol de hexosa.

Un mol de hexosa posee una energía química Un mol de hexosa posee una energía química de 673 K-cal, de 673 K-cal,

Por tanto: El % de eficiencia aproxPor tanto: El % de eficiencia aproximadamenteimadamente será 32.será 32.5%.5%.

FOTOSÍNTESIS APARENTE Y FOTOSÍNTESIS APARENTE Y REALREAL

F. aparente o netaF. aparente o neta:: V Valor encontrado mediante alor encontrado mediante las determinaciones ya del COlas determinaciones ya del CO22 consumido, del consumido, del oxígeno producido o de la materia orgánica oxígeno producido o de la materia orgánica sintetizada como resultado del sucesosintetizada como resultado del suceso..

F. real o brutaF. real o bruta: : VValor encontrado mediante alor encontrado mediante determinaciones ya del COdeterminaciones ya del CO22 consumido, del O consumido, del O22 producido de la materia orgánica sintetizada, producido de la materia orgánica sintetizada, como resultado del proceso después de haber como resultado del proceso después de haber sumado el COsumado el CO22 producido, O producido, O22 consumido o consumido o materia orgánica degradada respectivamente por materia orgánica degradada respectivamente por la respiración en el transcurso de la mediciónla respiración en el transcurso de la medición..

FOTORRESPIRACIÓN:FOTORRESPIRACIÓN: Es un proceso diferente de la respiración ordinaria Es un proceso diferente de la respiración ordinaria realizado en los cloroplastos a nivel de los realizado en los cloroplastos a nivel de los peroxisomas antes que de las mitocondrias, peroxisomas antes que de las mitocondrias, comprendido por la oxidación del glicolato a comprendido por la oxidación del glicolato a glioxilato y luego la descarboxilación de éste glioxilato y luego la descarboxilación de éste último compuesto con liberación de COúltimo compuesto con liberación de CO22 siendo siendo más activa en intensidades luminosas y más activa en intensidades luminosas y temperaturas altas, aumentando en valor temperaturas altas, aumentando en valor alrededor de 6 veces entre los 20 – 30 ºC. alrededor de 6 veces entre los 20 – 30 ºC.

FOTO-OXIDACION:FOTO-OXIDACION:Es la destrucción de la clorofila en presencia de Es la destrucción de la clorofila en presencia de intensidades luminosas altas y concentración de intensidades luminosas altas y concentración de oxígeno molecular relativamente altooxígeno molecular relativamente alto..

peroxisoma Clroroplasto

CZ

PG’S

CO2

2 glicolato

?

2 glicolato 2 glicolato

2 glicina

CO2

mitocondria

CO2

2 glicina

serina

FOTORESPIRACION EN PLANTAS C3

FOTORESPIRACION

Vaina delhaz conductor

peroxisomaClroroplasto S

CZ

PG’S

CO2

malato

piruvato

2 glicolato

?

2 glicolato 2 glicolato

2 glicina

malato

piruvato

oxalacetato

Cloroplasto M

PEP

CO2

mitocondria

CO2

2 glicina

serina

mesofilo

FACTORES QUE AFECTAN FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESISLA FOTOSÍNTESIS

A) A) FACFACTORESTORES EXTERNOS O AMBIENTALES EXTERNOS O AMBIENTALES.. ANHIDRIDO CARBONICOANHIDRIDO CARBONICO: En la naturaleza no tan : En la naturaleza no tan

frecuentemente es uno de los factores limitantes de la fotosíntesis.frecuentemente es uno de los factores limitantes de la fotosíntesis. LUZLUZ: Intensidad luminosa afecta directamente a la intensidad de la : Intensidad luminosa afecta directamente a la intensidad de la

fotosíntesis de modo que un incremento en la intensidad de la luz fotosíntesis de modo que un incremento en la intensidad de la luz hasta cierto límite, conduce a un incremento en la fotosíntesis, hasta cierto límite, conduce a un incremento en la fotosíntesis, siempre que el resto de factores se encuentre al óptimo y siempre que el resto de factores se encuentre al óptimo y constantes. constantes.

PUNTO DE COMPENSACIÓN LUMINOSAPUNTO DE COMPENSACIÓN LUMINOSA: Es la intensidad de : Es la intensidad de luz, en la que los valores de fotosíntesis son iguales a los de la luz, en la que los valores de fotosíntesis son iguales a los de la respiración.respiración.

SOLACION O SOLARIZACIÓNSOLACION O SOLARIZACIÓN: Ambos quieren establecer que : Ambos quieren establecer que son las intensidades luminosas en los que se produce la son las intensidades luminosas en los que se produce la fotodesintegración de la clorofila.fotodesintegración de la clorofila.

TEMPERATURA:TEMPERATURA: Es el factor limitante de la fotosíntesis Es el factor limitante de la fotosíntesis menos frecuente que las anteriormente consideradosmenos frecuente que las anteriormente considerados

AGUAAGUA Puesto que el% del agua absorbida por las Puesto que el% del agua absorbida por las plantas es usada en la fotosíntesis es poco probable plantas es usada en la fotosíntesis es poco probable que la deficiencia hídrica generalmente limite la que la deficiencia hídrica generalmente limite la intensidad de la fotosíntesisintensidad de la fotosíntesis

OXIGENO:OXIGENO: Normal a concentración del 21%, en Normal a concentración del 21%, en plantas carentes de fotorrespiración el Oplantas carentes de fotorrespiración el O22 en altas en altas concentraciones, causa una ligera reducción de la concentraciones, causa una ligera reducción de la fotosíntesis y en plantas con fotorrespiración el Ofotosíntesis y en plantas con fotorrespiración el O22 ejerce inhibición en concentraciones altas, tanto que, ejerce inhibición en concentraciones altas, tanto que, después de los 60-70% se produce un daño oxidativo después de los 60-70% se produce un daño oxidativo irreversible.irreversible.

ROCIADO DE SUSTANCIASROCIADO DE SUSTANCIAS: La aplicación mediante el : La aplicación mediante el rociado de muchos fungicidas e insecticidas reduce la rociado de muchos fungicidas e insecticidas reduce la eficiencia fotosintética.eficiencia fotosintética.

B)    FACTORES INTERNOS Ó PROPIOS DE B)    FACTORES INTERNOS Ó PROPIOS DE LA PLANTA:LA PLANTA:

PIGMENTOS CLOROPLÁSTICOS Y ENZIMAS PIGMENTOS CLOROPLÁSTICOS Y ENZIMAS ESENCIALESESENCIALES. Un incremento, aumenta la . Un incremento, aumenta la velocidad de la fotosíntesis. velocidad de la fotosíntesis.

ACUMULACIÓN DE PRODUCTOS FINALESACUMULACIÓN DE PRODUCTOS FINALES , No , No afectan a la fotosíntesis debido a que salen afectan a la fotosíntesis debido a que salen fuera de los cloroplastos.fuera de los cloroplastos.

CONCENTRACIÓN INTERNA DE OXIGENOCONCENTRACIÓN INTERNA DE OXIGENO. . No No afecta al proceso debido a su fácil difusiónafecta al proceso debido a su fácil difusión..

CARACTERÍSTICAS ANATOMICASCARACTERÍSTICAS ANATOMICAS. Afecta en . Afecta en alguna manera a las plantas inferiores.alguna manera a las plantas inferiores.

MEDICIÓN DE LA MEDICIÓN DE LA FOTOSÍNTESISFOTOSÍNTESIS

MMÉTODO DE ANHIDRIDO CARBONICO ÉTODO DE ANHIDRIDO CARBONICO AABSORBIDOBSORBIDO::Consiste en determinar la Consiste en determinar la disminución de la concentración de anhidrido disminución de la concentración de anhidrido carbónico durante un determinado periodo. carbónico durante un determinado periodo.

MÉTODO DE LOS CAMBIOS DE PRESIÓN O MÉTODO DE LOS CAMBIOS DE PRESIÓN O MANOMÉTRICOMANOMÉTRICO: Una de las técnicas mas : Una de las técnicas mas populares mejoradas y sensible para medir las populares mejoradas y sensible para medir las cambios de los gases provenientes de la cambios de los gases provenientes de la fotosíntesis, es determinar los cambios de presión fotosíntesis, es determinar los cambios de presión en un sistema cerrado durante el proceso.en un sistema cerrado durante el proceso.

METODO DE LA ABSORCIÓNMETODO DE LA ABSORCIÓN DE RAYOSDE RAYOS

INFRARROJOSINFRARROJOS CONCON ANHIDRIDO CARBONICO o ANHIDRIDO CARBONICO o Método del espectro fotómetro infrarrojo: Se basa en Método del espectro fotómetro infrarrojo: Se basa en la capacidad del COla capacidad del CO22 de absorber ciertas ondas de absorber ciertas ondas

correspondientes a los rayos infrarrojos.correspondientes a los rayos infrarrojos.

MÉTODO DEL CARBONO MARCADOMÉTODO DEL CARBONO MARCADO:: Consiste Consiste en determinar las variaciones en la radioactividad en determinar las variaciones en la radioactividad del medio que contiene COdel medio que contiene CO22 con carbono marcado. con carbono marcado.

MÉTODO DEL AUMENTO EN PESO SECOMÉTODO DEL AUMENTO EN PESO SECO: : Se Se usa el aumento del peso seco de las hojas en la usa el aumento del peso seco de las hojas en la fotosíntesis, para medir la producción de materia fotosíntesis, para medir la producción de materia orgánica.orgánica.