Un rbol Convierte el Desorden en Orden, con un poco de Ayuda del SolEl concepto de entropa y la segunda ley de la termodinmica sugieren que los sistemas naturales progresan del orden al desorden. Si es as, cmo desarrollan y mantienen los sistemas biolgicos tan alto grado de orden?. Es esto una violacin de la segunda ley de la termodinmica?.El orden puede ser producido con un gasto de energa, y el orden asociado con la vida en la Tierra se produce con la ayuda de la energa del Sol.

Los materiales de construccin se encuentran en un estado muy desordenado - gases, lquidos y vapores -. El rbol toma dixido de carbono del aire, agua de la tierra, as como una pequea cantidad de vapor de agua del aire. A partir de este comienzo desordenado, produce molculas de azcar altamente ordenadas y limitadas, como la glucosa. La energa radiante del Sol se transfiere a las energas de enlace de los tomos de carbono y otros, en la molcula de glucosa. Adems de hacer azcares, las plantas tambin liberan oxgeno que es esencial para la vida animal.Las hojas usan la energa del Sol, en las diminutas fbricas de energa llamadas cloroplastos. Usando la clorofila en el proceso llamado fotosntesis, convierten la energa del Sol en una forma almacenable, en molculas de azcar ordenadas.Como ejemplo del mbito de aplicacin de este proceso, considerar un rbol de arce maduro. Puede tener 500 libras de hojas verdes empleadas en el proceso de fotosntesis. Teniendo un rea de superficie de hojas de varios cientos de metros cuadrados, es capaz de fabricar unas 2 toneladas de azcar.El proceso de la fotosntesis en las plantas se pueden utilizar para producir trabajo. Parte de la energa se utiliza para la sntesis de hidratos de carbono. Estos carbohidratos pueden ser azcares simples como la glucosa, o combinaciones complejas de azcares. Algunos de los hidratos de carbono comunes son:CelulosaLargas cadenas de molculas de glucosa que son bastante lineal. Ayudan a mantener la estructura de la planta - la madera de los rboles es principalmente celulosa -.

AlmidnCadenas ms altamente ramificadas de molculas de glucosa. Son producidas por las plantas y sirven como sus fuentes de energa. Pueden ser metabolizadas por los seres humanos y otros animales para obtener energa.

GlucgenoCadenas de glucosa incluso ms altamente ramificadas, pero similares a los almidones. Utilizado por las plantas y los animales para el almacenamiento de energa. En los animales, el almacenamiento de glucgeno se encuentra principalmente en los msculos.

En los sistemas animales tambin existen pequeas estructuras dentro de las clulas llamadas mitocondrias, que utilizan la energa almacenada en las molculas de azcar de los alimentos, para formar estructuras ms altamente ordenadas.

Los Cloroplastos

El dibujo de arriba de un cloroplasto, se hizo a partir de una micrografa electrnica del cloroplasto de una planta de orden superior (Levy). Las plantas usan la energa del Sol en las diminutas fbricas de energa llamadas cloroplastos. Usando la clorofila en un proceso llamado fotosntesis, convierten la energa del Sol en una forma almacenable de molcula de azcar ordenada, como la glucosa. De esta manera, el dixido de carbono del aire y el agua del suelo en unos estados ms desordenados, se combinan para formar las ms ordenadas molculas de azcar.Dentro de los cloroplastos hay unas pilas de discos denominados tilacoides. Se asemejan a montones de monedas dentro de las paredes de los cloroplastos, y actan atrapando la energa de la luz solar.

Las pilas de tilacoides se llaman granas. Estn conectadas con un amplio sistema de tbulos. Las membranas de tilacoides contienen clorofila y otros pigmentos dispuestos en agrupaciones de antenas, para captar la energa lumnica para los dos fotosistemas llamados, Fotosistema I, y Fotosistema II. En la mayora de las plantas, los dos fotosistemas se utilizan en un proceso de transporte de electrones que produce energa en forma de ATP, y coenzimas reducidas para el estroma del cloroplasto, y para ser utilizado en la sntesis de los hidratos de carbono. La energa se utiliza en el ciclo de Calvin para fijar el carbono del CO2 atmosfrico, y construir los azcares.El orden puede ser producido con un gasto de energa, y el orden asociado con la vida en la Tierra se produce con la ayuda de la energa del Sol.

Fase luminosa acclica En esta fase se producen tres fenmenos: 1. Fotlisis del agua.2. Sintesis de poder reductor, NADPH.3. Sntesis de energa en forma de ATP.

Imagen 9. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial

La fase luminosa acclica, tambin llamado esquema en "Z", comienza al llegar fotones de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones de luz excitan al pigmento diana P680 de este fotosistema, el cual pierde tantos electrones como fotones absorbe. Tras esta excitacin, los electrones pasan por una cadena transportadora de electrones, formados por transportadores de electrones como la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la plastocianina (Pc), molculas capaces de ganar y perder esos electrones. Pero para que se puedan recuperar los electrones que perdi el fotosistema P680 se produce la hidrlisis de agua (fotolisis del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo, formar una molcula de O2, y es eliminado al exterior. El oxgeno liberado durante el da por las plantas se origina en este proceso. Este proceso se realiza en la cara interna de la membrana de los tilacoides. Por ltimo, los electrones son introducidos en el interior del tilacoide por el citocromo b-f que acta como una bomba de protones mandndolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de H+, igual que ocurra en la mitocondria (hiptesis quimiosmtica de Mitchell) a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a travs de las ATP sintetasas, con la consiguiente sntesis de ATP que se acumula en el estroma (fosforilacin del ADP).

Por otro lado, los fotones tambin inciden en el Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos electrones que son captados por aceptores sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la enzima NADPreductasa y se forma NADPH (fotorreduccin del NADP). Esta animacin muestra el proceso; compralo con la imagen anterior:

b) Fase luminosa cclica En esta fotofosforilacin slo interviene el fotosistema I, y se llama cclica ya que los electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo a dicho fotosistema. La finalidad de esta fase cclica es fabricar ATP y no NADPH, ya que como veremos, en la fase oscura se necesita ms ATP que NADPH.

Imagen 10. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial

Al chocar los fotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la energa necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora fotofosforilacin cclica ya que el flujo de electrones es cclico, son los mismos que perdi el P700 los que vuelven cclicamente a l.As pues, en este caso no se forma NADPH, no interviene el agua ni se libera O2.El flujo cclico de electrones es tambin caracterstico de las bacterias fotosintticas que no desprenden oxgeno (bacterias del azufre y purpreas) ya que no tienen el fotosistema II.

Fase luminosaLa fotosntesis consta de dos fases, la fase luminosa necesita de la luz para llevarse a cabo, por lo tanto slo se lleva a cabo durante el da. Primero, la clorofila de las plantas y de las algas captura la energa luminosa. Esta energa queda atrapada entre los enlaces de las molculas de clorofila excitndola.Con esa energa, las clulas fragmentan las molculas de agua que hay en su interior en sus dos componentes: hidrgeno (H), y oxgeno. Las molculas de oxgeno se unen en pares, para formar el oxgeno que es liberado hacia la atmsfera (O2) y las de hidrgeno(H2) forman un gradiente el cual es aprovechado para formar energa qumica *(ATP)*.Si te cuesta trabajo imaginar esto piensa en un represa, en ella formas un lago artificial y el agua al querer seguir su cause natural sale con bastante fuerza, nosotros los seres humanos usamos bobinas o molinos que nos sirven para aprovechar esa fuerza y realizar un trabajo como el producir luz elctrica, igual la *clula* al recibir energa luminosa y romper el agua (H2O) en hidrgenos y oxgenos desechando el oxigeno y guardando dentro del *cloroplasto* muchos hidrgenos, crea una especie de represa de hidrgenos y este al salir del interior del cloroplasto con una cierta energa esta se utiliza para formar energa qumica en forma de *(ATP)* la cual es utilizada por la planta y por todos los seres vivos en miles y millones de distintas funciones.

Fase oscuraEsta fase es as llamada por no necesitar de la luz para efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los *cloroplastos* tanto en el da como en la noche. En esta fase se utilizan los hidrgenos liberados y la energa qumica formada en la *fase luminosa* junto con el dixido de carbono absorbido del medio ambiente para formar molculas grandes de azcar como la glucosa a y el almidn. Esta fase consiste es de construccin, en la que gracias a la energa obtenida y piezas pequeas como el carbono obtenido del dixido de carbono y el hidrgeno se forman grandes molculas.

El Ciclo de Calvin

Las plantas usan la energa del Sol en diminutas fbricas de energa llamadas cloroplastos. Usando la clorofila en el proceso de la fotosntesis, convierten la energa del Sol en una forma almacenable, en molculas de azcar ordenadas como la glucosa. De esta manera, el dixido de carbono del aire y el agua del suelo que estn en un estado ms desordenado, se combinan para formar molculas ms ordenadas de azcar.El dixido de carbono es capturado en un ciclo de reacciones conocido como ciclo de Calvin, o ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. Tambin se conoce como simplemente ciclo C3. Las plantas que utilizan slo el ciclo de Calvin para la fijacin del carbono, se conocen como plantas C3. El dixido de carbono se difunda en el estroma de los cloroplastos y se combina con un azcar de cinco carbonos, la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). La enzima que cataliza esta reaccin se conoce como RuBisCo, una gran molcula que puede ser la molcula orgnica ms abundante en la Tierra. Esta reaccin catalizada produce un intermedio de 6 carbonos, que se descompone casi de inmediato para formar dos molculas del compuesto de 3 carbonos el cido 3-fosfoglicrico (3PGA). El hecho de que esta molcula de 3 carbonos sea el primer producto estable de la fotosntesis, lleva a la prctica de llamar a esto el ciclo C3.En las plantas C3, la fotosntesis, la fijacin del carbono y el ciclo de Calvin se producen todos en un solo cloroplasto.

En las plantas C4, la fotosntesis se lleva a cabo en el cloroplasto de una clula de pared delgada del mesfilo, y se entrega un cido de 4 carbonos a una clula de pared gruesa de la vaina fascicular, donde el ciclo de Calvin se produce en un cloroplasto de esa segunda clula. Esto protege al ciclo de Calvin de los efectos de la fotorrespiracin.

En las plantas CAM, la fotosntesis y la fijacin inicial de carbono se producen por la noche, y el cido de 4 carbonos se almacena en la vacuola de la clula. Durante el da, opera el ciclo de Calvin en los mismos cloroplastos.

La energa a partir del ATP y de la coenzima reducida NADPH, se utiliza para eliminar del 3PGA un grupo fosfato, y reducir el difosfoglicerato resultante (DPGA), para producir el azcar de 3 carbonos gliceraldehdo-3-fosfato (G3P). Parte de este G3P se utiliza para regenerar la RuBP y continuar el ciclo, pero otra parte est disponible para la sntesis molecular y se utiliza para hacer difosfato de fructosa. El difosfato de fructosa se utiliza a continuacin para hacer glucosa, sacarosa, almidn y otros carbohidratos.

Fotosntesis C3Las plantas que utilizan slo el ciclo de Calvin para la fijacin del dixido de carbono del aire, se conocen como plantas C3. En el primer paso del ciclo el CO2 reacciona con la RuBP para producir dos molculas del cido de 3 carbonos, 3-fosfoglicrico (3-PGA). Este es el origen de la denominacin C3 o C3 en la literatura del ciclo y de las plantas que utilizan este ciclo.

El proceso completo desde la captura de la energa luminosa hasta la produccin de azcar, se produce dentro del cloroplasto. La energa de la luz es capturada por el proceso de transporte de electrones no cclico, el cual, utiliza las membranas de los tilacoides para el transporte de electrones requerido.Alrededor del 85% de las especies de plantas son C3. Se incluyen los granos de cereales: trigo, arroz, cebada, avena. Los cacahuetes, algodn, remolacha azucarera, el tabaco, las espinacas, la soja, y la mayora de los rboles son plantas C3. La mayora de las hierbas de csped como el centeno y la festuca son plantas C3.Las plantas C3 tienen el inconveniente de que en condiciones secas calientes, su eficiencia fotosinttica sufre debido a un proceso llamado fotorrespiracin. Cuando la concentracin de CO2 en los cloroplastos cae por debajo de aproximadamente 50 ppm, el catalizador rubisco que ayuda a fijar el carbono, comienza a fijar oxgeno en su lugar. Esto supone un tremendo derroche de la energa recogida de la luz, y hace que la enzima rubisco funcione a tal vez una cuarta parte de su velocidad mxima.El problema de la fotorrespiracin en las plantas C4, es superado por una estrategia de dos etapas que mantiene el CO2 alto y el oxgeno bajo en el cloroplasto, donde opera el ciclo de Calvin. La clase de plantas llamadas intermedias C3-C4 y las plantas CAM, tambin tienen mejores estrategias que las plantas C3 para evitar la fotorrespiracin.

Fotosntesis C4La caa de azcar es una campeona de la fotosntesis en las condiciones adecuadas y es un excelente ejemplo de planta C4, la que utiliza la fotosntesis C4. La caa de azcar ha sido registrada con el 7% de eficiencia fotosinttica.

Las plantas C4 casi nunca se saturan con la luz y muchas superan en condiciones calientes y secas a las plantas C3. Utilizan un proceso de dos etapas donde el CO2 se fija en las clulas mesfilas de pared delgada, para formar un intermedio de 3 carbonos, normalmente malato (cido mlico). La reaccin involucra al fosfoenolpiruvato (PEP) que fija el CO2 en una reaccin catalizada por PEP-carboxilato. Se forma cido oxalactico (OAA), que se convierte rpidamente en cido mlico. El cido de 4 carbonos se bombea activamente a travs de la membrana celular, a la clula de pared gruesa de la vaina fascicular, donde se desdobla en CO2 y un compuesto de 3 carbonos. Luego, este CO2 entra en el ciclo de Calvin en un cloroplasto de la clula de la vaina fascicular y produce G3P y, posteriormente, sacarosa, almidn, y otros hidratos de carbono que entran en el sistema de transporte de energa de las clulas.

La ventaja que viene de este proceso de dos etapas, es que el bombeo activo de carbono hacia la clula de la vaina fascicular, y el bloqueo de oxgeno, producen un entorno de 10-120 veces como mucho de CO2 disponible para el ciclo de Calvin, y la rubisco tiende a ser utilizada de manera ptima. La alta concentracin de CO2 y la ausencia de oxgeno, implican que el sistema nunca experimenta los efectos detractores de la fotorrespiracin.El inconveniente de la fotosntesis C4, es la energa extra en forma de ATP que se utiliza para bombear los cidos de 4 carbonos a la clula de la vaina fascicular, y el bombeo del compuesto de 3 carbonos de vuelta a la clula mesfila, para la conversin a PEP. Esta prdida en el sistema, es la razn por la que si hay una gran cantidad de agua y Sol, las plantas C3 superan a las plantas C4. Las plantas C4 hacen parte de esa energa de vuelta por el hecho de que la rubisco se utiliza de manera ptima, y la planta tiene que gastar menos energa al sintetizar rubisco.Moore, et al. dicen que slo alrededor del 0,4% de las 260.000 especies conocidas de plantas, son plantas C4. Pero ese pequeo porcentaje incluye los importantes cultivos alimenticios de maz, sorgo, caa de azcar y el mijo. Tambin se incluyen la grama y la hierba bermuda. Muchos pastos tropicales y juncias son plantas C4.

Metabolismo cido de las Crasulceas (CAM)Las plantas CAM presentan una estrategia metablica adaptada a ambientes extremadamente calurosos y secos. Representan alrededor del 10% de las especies de plantas, e incluyen el cactus, orqudeas, plantas de maternidad, planta de cera, pia, musgo espaol, y algunos helechos. Las nicas plantas CAM agrcolamente importantes son, la pia y una especie de agave que se utiliza para hacer el tequila y como fuente de fibra.

El siguiente esquema del ciclo da-noche de las plantas CAM, sigue el modelo de Moore, et al. El nombre de metabolismo cido de las crasulceas, vino del hecho de que esta estrategia fue descubierta en un miembro de la crassulaceae, que se observ que era muy cida en la noche, y progresivamente ms bsica durante el da.

Se encontr que la acidez surga de la apertura de los estomas por la noche al tomar el CO2 y fijarlo en cido mlico para el almacenamiento en las grandes vacuolas de sus clulas fotosintticas. Tiraba la concentracin de cido mlico a un pH de 4 con una concentracin de hasta 0,3M. Luego, en el calor del da, los estomas se cierran hermticamente para conservar el agua y el cido mlico se descarboxila para liberar el CO2 para la fijacin por el ciclo de Calvin. El PEP se utiliza para la fijacin del carbono inicial a corto plazo como en las plantas C4, pero toda la cadena de reacciones tiene lugar en la misma clula en lugar de dar el relevo a una celda separada como con las plantas C4. En la estrategia de CAM, los procesos se separan temporalmente, la fijacin inicial de CO2 en la noche, y el cido mlico a una parte del ciclo de Calvin que tiene lugar durante el da.Con los estomas abiertos slo por la noche cuando la temperatura es ms baja y la humedad relativa ms alta, las plantas CAM utilizan mucha menos agua que las plantas C3 o las plantas C4. Algunas variedades se convierten en plantas C3 al final del da, cuando sus reservas de cido se agotan si tienen adecuada agua, e incluso en otras ocasiones cuando el agua es abundante.