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    INTRODUCCIÓN

    La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual es atrapadamediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la producción de toda lamateria organica que conocemos. La materia orgánica comprende los alimentos queconsumimos diariamente tanto nosotros como los animales, los combustibles fósiles(petróleo, gas, gasolina, carbón); así como la leña, madera, pulpa para papel, inclusivela materia prima para la fabricación de fibras sintéticas, plásticos, poliester, etc.

    La cantidad de carbono fi ado por la fotosíntesis es espectácular, como lo demuestranlas cifras de la producción anual de materia orgánica seca, estimada en !,"" #!$ !! toneladas, con apro#imadamente %$& formada en la tierra, el resto en océanos 'aguas continentales.

    Los organismos que en el curso de la evolución aprendieron a usar la energía solar ' atransformarla en energía química son los llamados autótrofos, que están representadospor bacterias ' organismos del eino egetal.

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    NATURALEZA DE LA LUZ

    La lu* blanca se separa en diferentes colores(longitudes de ondas) al pasar a través de

    un prisma. La longitud de onda ( ) se define como la distancia entre dos crestas o dosvalles de una onda. La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda; laslongitudes de onda largas tienen menos energía que las de longitudes de onda cortas.La energía de un fotón se puede calcular con la ecuación+

    - ,. onde / es la constante de 0lanc1 con valor de %,%2%2 # !$ 345 6.7, 8 lavelocidad de la lu* 4,$ # !$ 9 m .7 3! ' l la longitud de onda en metros (m). La energíadel fotón es inversamente proporcional a la longitud de onda. l ordenamiento de loscolores del espectro luminoso, está determinado por las longitudes de onda de la lu*.La lu* visible es una pequeña parte del espectro electromagnético comprendida entre4:$ nm ' $ nm (nanómetro).

    C A LA LDE

    Color Rango delongitudde onda

    Longitud de ondarepresentativa

    Frecuencia(Ciclos !" o #ert$ios

    Energ%a(&' ol"

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    Dltravioleta F5$$ 2"5 !!.9 # !$ !5 5 !

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    La lu* se comporta como una onda ' como una partícula. Las propiedades de onda dela lu* inclu'en la curvatura de la onda cuando pasa de un medio a otro ( . A través deun prisma, el arcoiris, un lápi* introducido en un vaso de agua, etc.). Las propiedadesde partícula se demuestran mediante el efecto fotoeléctrico. 0or e emplo cuando unátomo de En se e#pone a la lu* ultravioleta, se carga positivamente (En I ), debido aque la energía luminosa e#pulsa electrones del Einc. stos electrones pueden crear unacorriente eléctrica. Los elementos sodio, potasio ' selenio tienen una longitud de ondacrítica, es la longitud de onda má#ima (visible o invisible) que produce un efectrofotoeléctrico. n !:$", Albert instein desarrolló una teoría en la que se propuso que lalu* estaba compuesta de partículas llamadas fotones, cu'a energía es inversamenteproporcional a la longitud de onda de la lu*. La lu* tiene propiedades que se puedene#plicar tanto por el modelo de onda como por el de partícula.

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    Dn pigmento es cualquier sustancia que absorbe lu*. l color de un pigmento es elresultado de la longitud de onda refle ada (no absorbida ). La clorofila, el pigmentoverde de todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda de la lu*visible e#cepto el verde, el cual es refle ado ' percibido por nuestros o os. Dn cuerponegro absorbe todas las longitudes de onda que recibe. l pigmento blanco o coloresclaros refle an todo o casi todas las longitudes de onda. Las sustancias coloreadastienen su espectro de absorción característico, que es el patrón de absorción de unpigmento dado.

    FORMULA ESCTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

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    La clorofila es una molécula comple a, formada por cuatro anillos pirrólicos, un átomode magnesio ' una cadena de fitol larga (8 2$ J 4: ?J).

    n las plantas ' otros organismos fotosintéticos e#isten diferentes tipos de clorofilas.

    La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintéticos (plantas, ciertosprotistas, proclorobacterias ' cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorbenenergía que la clorofila es incapa* de absorber. Los pigmentos accesorios inclu'enclorofila b (en algas ' protistas las clorofilas c,d ' e), #antofila(amarilla) ' caroteno,anaran ado ( como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A ). La clorofila aabsorbe las longitudes de ondas violeta, a*ul, anaran ado3 ro i*o, ro o ' pocasradiaciones de las longitudes de onda intermedias ( verde3amarillo3anaran ado ).

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    Los pigmentos accesorios actKan como antena, conduciendo la energía que absorben/acia el centro de reacción. Dna molécula de clorofila en el centro de reacción puedetransferir su e#citación como energía Ktil en reacciones de biosíntesis.

    Los carotenoides absorben la longitud de onda a*ul ' un poco en el verde, estospigmentos tienden a ser ro os, amarillos o anaran ados. La clorofila b absorbe en ela*ul, ' en el ro o ' anaran ado del espectro ( con longitudes de ondas largas ' ba aenergía ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla 'verde es refle ada ' el o o /umano la percibe como verde. La distribución de losorganismos fotosintéticos en el mar se debe a esto. La longitud de onda corta (másenergética ) no penetra más allá de " métros de profundidad. La /abilidad de absorberparte de la energía de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe /aber sido una

    venta a para las algas fotosintéticas primitivas, que eran incapaces de encontrarsetodo el tiempo en la *ona superior ( fótica) del mar. Las algas verdes ' pardas seinstalan en la *ona litoral superior, en tanto que en la *ona profunda predominan lasalgas ro as.

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    0odemos decir que, el espectro de acción de la fotosíntesis es la eficiencia relativa enla generación de una respuesta biológica en función de la longitud de onda, de losdiferentes colores, como por e emplo la liberación de o#ígeno. Hediante el estudio delos espectros de acción se descubrió, la e#istencia de dos fotosistemas en organismosque liberan ? 2fotosintéticamente.

    8uando la clorofila absorbe energía luminosa pueden ocurrir tres cosas+ l) que laenergía sea atrapada ' convertida en energía química como en la fotosíntesis, 2) quese disipe como calor, 4) que sea emitida inmediatamente como una longitud de ondama'or con perdida de energía como fluorescencia. La clorofila es capa* de disparar unareacción química cuando se encuentra asociada a proteínas inmersas o embebidas enla membrana de los tilacoides de los cloroplastos, o en las membranas plegadas que seencuentran en organismos procariotes fotosintéticos, como son las cianobacterias ' lasproclorobacterias.

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    las granas es el estroma proteico, donde se encuentran las en*imas que catali*an lafi ación del 8? 2 . Las mitocondrias constitu'en un sistema con dos membranas comolos cloroplastos, pero los cloroplastos tienen tres compartimentos+ el estroma, elespacio tilacoidal ' el espacio entre las membranas. l cloroplasto en su interior tieneun A > circular ' ribosomas.

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    A 0J, que a través de unaserie de reacciones en*imáticas producen los enlaces 838 de los carbo/idratos, en unproceso que se efectKa en la oscuridad.

    n las reacciones de oscuridad, el 8? 2 de la atmósfera (o del agua en organismosfotosintéticos acuáticos marinos) se captura ' reduce por la adición de /idrógeno (J I )

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    para la formación de carbo/idratos M ( 8J 2 ? )N . La incorporación del dió#ido decarbono en compuestos orgánicos, se conoce como fi ación o asimilación del carbono.La energía usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los seresvivos no pueden utili*ar directamente la energía luminosa, sin embargo a través deuna serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de los enlaces838 de carbo/idratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros

    procesos metabólicos.

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    FOTO!I!TE,A!

    n la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que seencuentran locali*ados en los tilacoides. Huc/os organismos procariotes solamentetienen el fotosistema < (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).

    Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas < '

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    electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. n el fotosistema < setransfieren dos electrones a la molécula de >A 0 I ' se forma >A 0J, en el lado de lamembrana tilacoidal que mira /acia el estroma..

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    n el fotosistema < se reali*a la síntesis cíclica de AB0, que es independiente de lafotólisis del agua ' de la formación de >A 0J; mientras que la fotofosforilación nocíclica, está acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema A 0J.

    J 2? I >A 0 I I 0i I A 0I cloroplastos I lu* O ? 2 I >A 0J I J I I AB0 IJ 2 ?

    La molécula de J 2 ? del lado i*quierdo de la ecuación, cede los dos electronesnecesarios para la reducción del >A 0 I ' el átomo de o#ígeno que se libera en formade O ? 2. La molécula de J 2? del lado derec/o de la ecuación procede de la formaciónde AB0 a partir de la reacción de A 0 I 0i.

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    n la membrana tilacoidal como resultado de la fotólisis del agua ' de la o#idación dela plastoquinona ( 0PJ 2 ) se generan protones ( J I ); que originan un fuerte gradientede concentración de protones( J I ) al ser transportados del lumen tilacoidal /acia elestroma. ste gradiente de pJ a través de la membrana es responsable de la síntesisde AB0, catali*ada por la AB0sintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor deacoplamiento; 'a que acopla la síntesis de AB0 al transporte de electrones ' protones através de la membrana tilacoidal. La AB0sintasa e#iste en los tilacoides del estroma 'consta de dos partes principales+ un tallo denominado 8= o, que se e#tiende desde ellumen de la membrana tilacoidal /asta el estroma ' una porción esférica ( cabe*a) quese conoce como 8= ! ' que descansa en el estroma. sta AB0asa es similar a la de lasmitocondrias donde sinteti*a AB0.

    l flu o cíclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes ' bacterias fotosintéticasprimitivas. >o se produce >A 0J , sino AB0 solamente. sto puede ocurrir cuando lascélulas pueden requerir un suministro de AB0 adicional, o cuando no se encuentrepresente >A 0 I para ser reducido a >A 0J. n el fotosistema

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    Las /alobacterias, que crecen en agua e#tremadamente salada, son aerobiasfacultativas; 'a que pueden crecer en ausencia de o#ígeno. Los pigmentos pKrpurasconocidos como retinal (pigmento encontrado en el o o /umano) funcionan como lasclorofilas . La bacteriorodopsina es un comple o formado por retinal ' proteínas de lamembrana, la que genera electrones que establecen un gradiente de protones queactiva una bomba A 03AB0, que produce AB0 en presencia de la lu*, pero en ausenciade clorofila. ste comportamiento a'uda a sustentar la universalidad de la teoríaquimio3osmótica de Hitc/ell, en la función de sinteti*ar AB0.

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    EFECTO! DE LO! .ER-ICIDA! EN EL TRAN!*ORTEFOTO!INTETICO DE LO! ELECTRONE!

    Algunos derivados de la urea, como el monurón o 8HD (43p3clorofenil3!,! di metilurea) ' el 8HD M43(4,5 di cloro fenil) Q!,! dimetil ureaN , se aplican al suelo ' sedespla*an por el #ilema /asta las /o a, donde bloquean el transporte de electronesentre las plastoquinonas P A ' P R .

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    in/ibiendo el flu o de electrones entre la ferrodo#ina ' el >A 0, ' reduce el o#ígeno aun radical supero#ido (? 2 3 ), que produce la perdida de la actividad de los cloroplastos.

    A 0J ' el AB0 participan en la reducción del 8? 2 .

    l 8? 2 pasa al interior de organismos unicelulares ' de otros autótrofos acuáticos pordifusión ' no a través de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestresdeben protegerse de la desecación ' en ese sentido /an desarrollado estructurasllamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso.

    n el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las en*imas que intervienenen el 8iclo de 8alvin. l 8iclo de 8alvin fue estudiado ' descubierto en un alga verdeunicelular, llamada 8/lorella.

    l 8? 2 se combina con la ribulosa !," bifosfato ( DR03 es un a*Kcar de " carbonos ),mediante la acción de la en*ima ribulosa bifosfato carbo#ilasa o#igenasa o rubisco. Larubisco constitu'e apro#imadamente el "$& de las proteínas del cloroplasto ' sepiensa que es la proteína más abundante en la tierra. l primer producto estable de lafi ación de 8? 2 es el ácido343fosfoglicérico ( 0CA), un compuesto de 4 carbonos. n el

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    ciclo se fi an % moles de 8? 2 a % moles de ribulosa !," bifosfato, ' se forman !2 molesde 0CA. La energía del AB0, producido en la lu* es utili*ada para fosforilar el 0CA ' seforman !2 moles de ácido !,4 difosfoglicérico, el cual es reducido luego mediante laacción de !2 >A 0J a gliceralde/ido343fosfato( 0CAL). os moles de gliceralde/ido343fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. l resto de los moles de 0CAL seconvierten en % moles de ribulosa3"3fosfato, que al reaccionar con % AB0, regenera %

    moles de ribulosa !," bifosfato, que da comien*o al ciclo de nuevo.

    l gliceralde/ido343fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en laglucólisis. Dna gran parte del 0CAL que permanece en los cloroplastos se transformaen el estroma, en almidón, que es un carbo/idrato de reserva. ?tra parte del 0CAL ese#portado al citosol, donde se convierte en fructosa3%3fosfato ' glucosa3!3fosfato. Laglucosa3!3fosfato se transforma en el nucleótido D 03glucosa, que al combinarse conla fructosa3%3fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de lasacarosa. l disácarido sacarosa es la principal forma en que los a*ucares setransportan a través del floema, desde las /o as /asta los sitios de la planta donde sonrequeridos. s bueno /acer notar que todas las reacciones del 8iclo de 8alvin, soncatali*adas por en*imas específicas.

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    otras especies en los que la fi ación del 8? 2 tienen cuatro átomos de carbono (835),concretamente ácidos o#alacético, málico ' aspártico. ntre las plantas con fotosíntesis835, se encuentran la caña de a*Kcar, el maí*, el sorgo ' el amaranto (bledo o alegría).

    Las plantas 834 muestran en general, una anatomía foliar con mesófilo espon oso en elenvés ' mesófilo en empali*ada en la /a*, con te idos epidermicos en ambas caras '

    con poros estomáticos para el intercambio gaseoso. Las plantas 835 se caracteri*an porpresentar una anatomía en corona o con vaina amilífera, que rodea los conductos o/aces vasculares. Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes que losdel mesófilo, acumulan muc/o almidón ' poseen pocas granas o son agranales.

    La captura del 8? 2 en las plantas 835, comien*a con la reacción del 8? 2 con el ácidofosfoenol pirKvico (0 0), catali*ada por la en*ima 0 03carbo#ilasa , con la formación deácido o#alacético (?AA). l ?AA se convierte a ácidos málico o aspártico (835), queluego son transportados desde las células del mesófilo, /acia las células de la vainaamilífera. n las células de la vaina el ácido málico (835) es descarbo#ilado,produciéndose 8? 2 ' ácido pirKvico (834). Luego el 8? 2 entra al 8iclo de 8alvin ' elácido pirKvico después se convierte en 0 0 que retorna a las células del mesófilo. Losa*ucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en losconductos del floema a toda la planta.

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    Dna de las propiedades más interesantes de la rubisco es que además de catali*ar lacarbo#ilación de la ribulosa !," bifosfato, también produce su o#igenación; procesoconocido como fotorrespiración.

    La fotorrespiración da como resultado la liberación de 8? 2 , después de una serie dereacciones en*imáticas. T s admirable que la rubisco de bacterias anaeróbicasautótrofas, catali*a la reacción de la o#igenasaU La reacción de la carbo#ilación esfavorecida a la o#igenación en una proporción de 4+!; lo que indica un 44& deineficiencia en la carbo#ilación. l metabolismo del glicolato requiere la participación delas mitocondrias ' de los pero#isomas. 7in embargo, es en las mitocondrias donde elaminoácido glicina, producido en los pero#isomas es descarbo#ilado liberando 8? 2 .

    l ritmo de la fotorrespiración de las plantas 834 es bastante elevado, siendo " vecessuperior al de la respiración en la oscuridad; lo cual es per udicial para estas plantas.Las plantas 835, que muestran mu' poca o ninguna fotorrespiración, sonconsiderablemente más eficientes; 'a que reali*an la fotosíntesis a concentracionesmás ba as de 8? 2 ' a más elevadas tensiones de o#ígeno.

    Las plantas 835 son de origen principalmente tropical, /abitan en condiciones de altaluminosidad ' altas temperaturas. sto les permite competir más eficientemente conlas plantas 834, al tener que cerrar los estomas para economi*ar agua ' evitar ladesecación; sin embargo pueden reali*ar la fotosíntesis a ba as tensiones de 8? 2 ,debido a que la en*ima 0 03carbo#ilasa muestra una ma'or afinidad por el 8? 2 que larubisco.

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    Las plantas con HA8 /abitan en regiones áridas ' seca, donde el factor limitante es elagua, por lo que /an desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece unaventa a ecológica, como es el cierre de los estomas de día ' su apertura nocturna.

    stas plantas presentan un ritmo circadiano (dura apro#imadamente 25 /oras), queconsta de dos fases+ !) una oscura que produce una acidificación de la vacuola, poracumulación de ácido málico (835), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la

    que ocurre una desadificación, producida por la descarbo#ilación del ácido málico (835), su conversión en ácido pirKvico (834) ' 8? 2 , con los estomas cerrados.

    l 8? 2 producido a partir del ácido málico, se fi a en el ciclo de 8alvin en la lu* con losestomas cerrados. l 8? 2 se fi a en la oscuridad a través de una reacción con 0 0(834),catali*ada por la 0 03carbo#ilasa. l producto de esta reacción es el ácido o#alacético(?AA, 835), el cual se reduce a malato(835). l 0 0 viene de la glucólisis, de tal formaque a medida que se forma malato, el almidón disminu'e de noc/e.

    l VtrucoV que emplean las plantas HA8, es que incorporan 8? 2 de noc/e, con losestomas abiertos ' con el mínimo peligro de desecarse por evapotranspiración; 'a quela /umedad relativa es más alta ' las temperaturas son más ba as. urante el día, porel contrario, cuando la transpiración es ma'or, las plantas HA8 cierran los estomas,impidiendo la pérdida de agua.

    Reacciones del Metabolismo Acido de Crassuláceas

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    CICLO DEL CAR-ONO

    La atmósfera que rodea el globo terráqueo suministra el 8? 2 a las plantas ' el o#ígenoa todos los organismos vivos. La atmósfera primitiva contenía grandes cantidades dedio#ído de carbono , amonio, ' metano, en otras palabras era fuertemente anó#ica( carente de ? 2 ). Actualmente , los componentes principales de la tropósfera son+ 9vol & nitrógeno, 2! vol & o#ígeno, $,:" vol & gases raros ' $,$4" vol & an/ídridocarbónico.

    Las plantas capturan el dio#ído de carbono de la atmósfera ' de los océanos, fi ándoloen compuestos orgánicos ( son consumidoras de 8? 2 ). Las plantas producen también8? 2 mediante la respiración, el cual es rápidamente usado por la fotosíntesis. Lasplantas convierten la energía del sol en energía química, almacenada en los enlaces 838, de los compuestos orgánicos.

    Los animales liberan 8? 2 , como producto final de la respiración, en la que se degradancarbo/idratos sintéti*ados en la fotosíntesis. l balance entre el 8? 2 fi ado ' el8? 2 producido es mantenido por la formación de carbonatos en los océanos. Lo queremueve el e#ceso de 8? 2 del aire ' del agua ( que están en equilibrio en relación al8? 2 ). esde mediados del siglo W 2 ? ) e ercen una influencia negativa en el clima,produciéndo un calentamiento global de la atmósfera, que se conoce como efectoinvernadero . Así mismo, como resultado de la actividad /umana se /an agregado a laatmósfera, /idrocarburos /alogenados ( cloro3fluoro3carbonos) ' otros gases enpequeñas cantidades, que destru'en la capa de o*ono, que prote e a los seres vivos delos efectos dañinos de la radiación ultravioleta.

    8omo resultado de la combustión de los ve/iculos automotores, se liberan a laatmósfera dió#ido de a*ufre, ó#idos de nitrógeno ' 8? 2 , que al combinarse con elvapor de agua de la atmósfera, generan ácidos, que al ser lavados por las aguas delluvia , nieve o niebla producen las lluvias ácidas o precipitaciones ácidas, con valoresde pJ que están entre 4 ' 5. sta lluvia es causante de grandes daños a los bosquescercanos a áreas industriali*adas ' de enfermedades cronicas de la vegetación. Losdaños antropogénicos a los bosques son el resultado de la actividad contaminante delos seres /umanos. La lluvia ácida produce alteraciones en los suelos ' en las aguas,afectando la microflora, la macro ' microfauna; asi como los procesos de nitrificación 'disponibilidad de cationes básicos. Al lado del efecto tó#ico de sus componentesquímicos, el deposito de lluvia ácida, puede causar efectos directos a los órganosfotosintéticos, tales como necrosis de los bordes foliares, destrucción de la cutícula, 'de las ceras cuticulares de las acículas de las coniferas.

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    Dna alternativa que reducidiría la cantidad de an/ídrido carbónico atmosférico seríacapturando el 8? 2 al plantar bosques que actKen como sumideros de 8? 2 reduciendolas concentraciones de éste gas mediante su fi ación en la fotosintesis ' su conversiónen materia orgánica.

    l problema del calentamiento global de la atmósfera puede producir que se derritan

    los casquetes polares de Croenlandia ' del polo sur , elevando el nivel del mar a unaaltura /asta de !2$ metros. Los cambios en temperatura ' en el nivel de los mares,podrá afectar el clima, alterando la producción de cultivos alimenticios, así como losregímenes de lluvias, ocasionando inundaciones, perdida de vidas /umanas, decultivos agrícolas ' de ando grandes masas de población desamparadas ' sin /ogares.

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    • TE,*ERATURA

    Las plantas 85 tienen una pobre actuación a ba as temperaturas. La temperaturaóptima oscila entre 4$ a 5$ o8, mientras que decrece rápidamente por deba o de !" a2$ o 8.Las plantas 84 generalmente se tornan cloróticas ' mueren cerca de los 4" o 8. A altasintensidades luminosas ' altas temperaturas las plantas 85 son superioresfotosinteti*adoras que las plantas 84. stas son condiciones características de /ábitatssecos.

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    • CONCENTRACIÓN DE CO54Las plantas 85 continKan fotosinteti*ando inclusive cuando la

    concentración de 8?2 esté presente en el interior de la /o a a mu' ba asconcentraciones.

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    8uando los estomas se encuentran parcialmente cerrados, la concentración de 8?2 enla /o a se reduce proporcionalmente. 8uando la concentración de 8?2 cae por deba ode 2$ 0a la planta 85 sobrepasa a la planta 84. 0or el otro lado si la concentración de8?2 se mantiene alta, digamos por encima de "$ 0a, la planta 84 ' 85 son igualmenteeficientes, 7in embargo la planta 84 puede ser superior a la planta 85.

    • EFICIENCIA EN LA UTILIZACIÓN DE A+UA

    Las plantas 85 requieren menos unidades de agua para producir una unidad demateria seca, que las plantas 84. n un estudio comparativo sobre crecimiento seencontró que las plantas 84 requerían un promedio de %!$ gramos de J2? para laproducción de un gramo de materia seca; mientras que las plantas 85 requeríanapro#imadamente 4$$ gramos para producir un gramo de materia seca. sto es casi el"$ &. Ra o altas intensidades luminosas ' altas temperaturas, el maí* (85) ' la avena(84) tienen una tasa transpiratoria comparable, pero la tasa fotosintética en maí* esdos veces ma'or que en avena.

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    s oportuno mencionar aquí que las plantas con el metabolismo ácido de crasulácea(HA8), tienen una relación transpiratoria de "$3!$$ g de J2? utili*ada por cada gramode materia seca producida.