fotosintesis clase

Blga. Shirley Moncayo Blgo. Leonardo García

FitoquímicaFotosíntesis

La fotosíntesis es el proceso por el cual los organismos fotosintéticos, utilizando la energía de la luz solar, llevan a cabo una serie de reacciones químicas por las cuales se transforma el CO2 en azucares simples y además se libera O2.

Definición.-

Proceso físico-químico por el cual las plantas, las algas y las bacterias fotosintéticas utilizan la energía lumínica para sintetizar compuestos orgánicos. Cuando este proceso conlleva la liberación de oxígeno molecular y la utilización de dióxido de carbono atmosférico para la síntesis de compuestos orgánicos, se lo denomina fotosíntesis oxigénica. Sin embargo, algunos tipos de bacterias utilizan la energía de la luz para formar compuestos orgánicos pero no producen oxígeno. En este caso se habla de fotosíntesis anoxigénica.(Pérez-Urria, 2009)

Fig. 1 Esquema de proceso fotosintético

Mitocondria

Cloroplasto

Fig. 2 Estructura interna de la Mitocondria

Fig. 3 Estructura interna del Cloroplasto

Endosimbiosis

Según la hipótesis endosimbiótica las mitocondrias proceden de bacterias aeróbicas incoloras y los cloroplastos, de cianobacterias, que entraron en una relación endosimbiótica con una célula eucariota primitiva.

Fig. 4 Esquema endosimbiótico

Fig. 5 Esquema endosimbiótico de cloroplastos y mitocondrias

Endosimbiosis

Mitocondria

Respiración Celular

Las mitocondrias son los orgánulos encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, actúan como centrales energéticas sintetizando ATP a partir de carburantes metabólicos (glucosa 2260 kcal/mol, ácidos grasos y aminoácidos).

Fig. 6 Mitocondria

La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzimas. Dos fases:•Primera fase.- no requiere de oxigeno y se realiza en el citoplasma (glucolisis) 2•Segunda fase.- en mitocondrias y necesita oxigeno (ciclo de krebs) metabolismo concretamente catabolismo 36

ATP (adenosín trifosfato)Molécula formada por adenina, ribosa y tres grupos fosfatos, contiene enlaces de alta energía entre los grupos fosfato; al romperse dichos enlaces se libera la energía almacenada.

Fig. 7 Estructura química de ATP

Fig. 8 Esquema de la molécula de ATP

Fig. 9 Esquema de la molécula de ATP

Los cloroplastos son orgánulos con una estructura más compleja que la mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana llamados tilacoides o lamelas que encierran el pigmento verde llamado clorofila; en ellos ocurre la fotosíntesis.Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

Cloroplasto

Fig. 10 Estructura interna del cloroplasto

La naturaleza de la luz.La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda.•Más larga la longitud de onda más rojo es el color.•Longitudes de onda más corta están en la zona violeta del espectro.•Longitudes de onda más larga que el rojo se llaman INFRAROJAS (IR).•Longitudes de onda más corta se llaman ULTRAVIOLETAS (UV).•El color del pigmento está dado por la longitud de onda no absorbida (x lo tanto reflejada)

Fig. 11 Espectro de luz

Fig. 11 Absorción de la luz a diferentes profundidadesLos pigmentos accesorios aumentan el rango de longitudes de onda

utilizables para la fotosíntesis; en su ausencia, los fotones de energías intermedias (que corresponden a los colores del amarillo al verde) no serían utilizados. Con la profundidad del agua la zona del roja cae rápidamente por lo tanto las algas absorben la parte intermedia del espectro visible por intermedio de ficobilinas y las ficoeritrinas

ClorofilaMolécula compleja que posee un átomo de Mg en el centro, mantenido por un grupo de Porfirinas.

Fig. 12 Estructura de Clorofila ?

La mayoría de los pigmentos actúan como una antena (en un complejo antena) captando la luz y transfiriendo la energía (proceso físico) al centro de reacción al que están asociados y donde se transfieren electrones desde la clorofila a una molécula aceptora de electrones (proceso químico) Se piensa que la energía de excitación se transfiere desde la clorofila que absorbe la luz hasta el centro de reacción por resonancia (mecanismo de transferencia de energía que no implica radiación, no requiere contacto físico entre moléculas y no implica transferencia de electrones).

Fig. 13 Función del complejo antena

Fig. 14 Esquema del funcionamiento del complejo antena.

Fig. 15 Esquema que ilustra la función del complejo antena

La reacción general se puede resumir de esta manera:

enzimas/co-enzimas 6 CO2 + 6 H2O + energía de luz

C6H12O6 + 6 O2 (dióxido de carbono) (agua) clorofila (glucosa)

(oxígeno)

Fotosíntesis

Fotosíntesis

Fase fotoquímicaReacción de Hill*Fase luminosa

Fase de fijación de CO2Ciclo de CalvinCiclo de Benson*Fase oscura

Fotosistema II

Fotosistema I

Vía C3, C4 y CAM

complejo cit b6f y ATP sintasa.

Fig. 17 Procesos de la fotosíntesis

Fase fotoquímicaEn esta fase se produce la activación de la clorofila de ambos fotosistemas, que libera electrones:

Fig. 18 Estructura y reacciones básicas de los fotosistemas I y II (esquema en z).

ATP

En el fotosistema II, los electrones excitados van activando secuencialmente a electrones de diferentes moléculas en la llamada cadena transportadora de electrones. Su energía es usada para bombear protones de hidrógeno y sintetizar ATP, a partir de un grupo fosfato y ADP, en una reacción llamada fotofosforilación. La energía de la luz produce, además, la descomposición (fotólisis) del agua, en oxígeno, protones y electrones. El oxígeno sale al exterior y los electrones son incorporados al fotosistema II.

En el fotosistema I, los electrones excitados también entran en una cadena transportadora y su energía es utilizada para sintetizar NADPH a partir de NAP+, protones provenientes del agua y los electrones cedidos por el fotosistema I.Cuando actúan ambos fotosistemas, se produce la llamada fotofosforilación no cíclica, que genera ATP y NADPH. Si solo actúa el fotosistema I, el proceso se denomina fotofosforilación cíclica y se genera solamente ATP, sin liberación de oxígeno. Este último proceso es considerado una forma primitiva de la fotosíntesis.

• El PSII oxida el agua y produce O2 liberando protones al lumen tilacoidal • El complejo cit b6f recibe electrones del PSII y los cede al PSI. También transporta protones al lumen desde el estroma • El PSI reduce el NAP+ a NADPH en el estroma gracias a la acción de una ferredoxina (fd) y una flavoproteína ferredoxina-NADP reductasa (FNR) • La ATP sintasa produce ATP en el estroma a medida que los protones se difunden a través, desde el lumen hacia el estroma.

Figura 19. Complejos proteicos implicados en las reacciones luminosas de la fotosíntesis y transferencia de electrones.

Figura 20. Transferencia de protones y electrones entre fotosistema II, complejo citocromo b6/f, fotosistema I y ATP sintasa.

Fotofosforilación Síntesis de ATP dependiente de la luz como consecuencia del transporte de electrones que tiene lugar espacio intratilacoidal donde se acumulan protones -en el lumen- debido a la rotura de moléculas de agua (oxidación de agua a O2) y al transporte de e-. Esta situación provoca un gradiente de concentración de H+ entre el lumen (más ácido) y el estroma que dirige un flujo de H+ a través de la membrana tilacoidal. Este flujo de H+ libera energía que se utiliza en la síntesis de ATP (en el estroma). Mecanismo quimiosmótico

Se trata de una enzima que consta de dos partes: CFo, que es hidrofóbica y está unida a la membrana (es una porción integral de la membrana), y CF1 que es la parte hidrofílica en el estroma que sintetiza ATP.

ATP sintasa

La estequiometría del proceso es de 4H+ por ATP (4H+ transportados por molécula de ATP sintetizada).

Figura 21. Esquema de la ATP sintasa.

Figura 22. Esquema de quimiósmosis

Figura 23 . Distribución de los complejos proteicos en los tilacoides.

ATP

O2

NADPH

Figura 24. Molécula de ATP Figura 25. Molécula de NADPH

Figura 26. Molécula de Oxigeno Molecular

La reacción general se puede resumir de esta manera:

enzimas/co-enzimas 6 CO2 + 6 H2O + energía de luz

C6H12O6 + 6 O2 (dióxido de carbono) (agua) clorofila (glucosa)

(oxígeno)

Fotosíntesis

Fotosíntesis

Fase fotoquímicaReacción de Hill*Fase luminosa

Fase de fijación de CO2Ciclo de CalvinCiclo de Benson*Fase oscura

Fotosistema II

Fotosistema I

Vía C3, C4 y CAM

complejo cit b6f y ATP sintasa.

Fig. 17 Procesos de la fotosíntesis

La enzima RuBisCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa) cataliza una reacción clave en la fotosíntesis: la asimilación y fijación del CO2 en la vía de síntesis de carbohidratos.

Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración (no confundir con respiración celular).

RuBisCO

Fig. 27 Estructura química de RuBisCO

Se cree que es la proteína más abundante en el mundo, ya que está presente en todas las plantas que se somete a la fotosíntesis y la síntesis molecular a través del ciclo de Calvin. (Moore, et al.) Constituye el 20-25% de la proteína soluble en las hojas y se produce en la Tierra a una velocidad de alrededor de 1000 kg/s. Se estima que por cada persona en la Tierra hay unos 44 kg de RuBisCO

La enzima RuBisCO es considerada un catalizador muy ineficiente por dos motivos:

1. Tiene baja tasa de recambio de sustrato (la cantidad de sustrato que une por unidad de tiempo). Su actividad catalítica es lenta: la RuBisCO cataliza la condensación de tres moléculas de CO2 por segundo, mientras que la mayoría de las enzimas unen alrededor de mil moléculas de sustrato por segundo.

2. Cataliza dos reacciones competitivas: la carboxilacion (fijación de carbono) y la oxigenación de la RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato). De ahí su nombre: carboxilasa/oxigenasa.

Fig. 28 Formación de 3PG

Fase de fijación del dióxido de carbono (Ciclo de Calvin)Las reacciones de fijación del carbono en los organismos fotosintéticos fueron estudiadas inicialmente por Melvin Calvin y sus colaboradores en los laboratorios de Berkeley (California), lo que hizo a este científico acreedor del premio Nóbel, en 1961.

Fig. 29 Esquema del ciclo de Calvin-Benson

Fig. 30 Esquema del ciclo de Calvin-Benson

En esta fase, también llamada bioquímica; el ATP y el NADPH sintetizados en la fase fotoquímica son utilizados para fijar CO2 atmosférico y reducirlo hasta sintetizar carbohidratos (CH2On). Se trata de un conjunto de reacciones que se denominan reacciones del carbono o metabolismo del carbono.El proceso o ciclo comienza con la fijación de una molécula de CO2 en una molécula de ribulosa-1,5-bifosfato formándose dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Hay 3 etapas fundamentales:

• Carboxilación de ribulosa 1,5-bifosfato que genera 3-fosfoglicerato

• Reducción de éste a gliceraldehído -3-fosfato

• Regeneración del aceptor de CO2, es decir, regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato.

Fig. 31 Etapas del ciclo de Calvin.

Etapas del ciclo de Calvin

1. Carboxilación2. Reducción3. Regeneración

CarboxilaciónEl proceso o ciclo comienza con la fijación de una molécula de CO2 en una molécula de ribulosa-1,5-bifosfato formándose dos moléculas de 3-fosfoglicerato.

Fig. 31 Actividad enzima RuBisCO

CARBOXILACIÓN de ribulosa-1,5-bifosfato Ribulosa-1,5-difosfato es una molécula de 5C. El 3-fosfoglicerato es una triosa, molécula de 3C. El número de átomos de carbono que “circulan” por el ciclo, observaremos que por cada molécula de CO2 (1C) que se fija en la pentosa ribulosa-1,5-difosfato (5C), se forman dos moléculas de triosa (en total 6C). Así aumenta el contenido de C, de carbohidratos finalmente, en la planta.

Figura 32. Reacción de carboxilación de ribulosa-1,5-bifosfato.

Etapa de reducción Tras la fijación de dióxido de carbono se produce la etapa de reducción a gliceraldehído-3-fosfato .

Para que el proceso sea operativo se requiere un aporte continuo de moléculas de ribulosa-1,5-difosfato.

Esta etapa de reducción requiere el ATP y el NADPH generados en la fase fotoquímica.

El ATP interviene en la fosforilación inicial de 3-fosfoglicerato, reacción catalizada por fosfoglicerato quinasa que rinde 1,3-difosfoglicerato, a la que sigue la reducción catalizada por la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa acoplada a la oxidación de NADPH (esta reacción se activa por luz). El gliceraldehído-3-fosfato (G3P) se interconvierte en dihidroxi-acetona fosfato (DHAP).

Fig. 34 Esquema de Reducción de 3-fosfoglicerato a gliceraldehído -3-fosfato

1er PasoProducto de fase fotoquímica

Fig. 35 Síntesis de 1,3-difosfoglicerato desde 3-fosfoglicerato

2do PasoProducto de fase fotoquímica

6 Mol. Gliceraldehído-3-fosfato

5Mol. Regeneración (paso siguiente)1Mol. Restante – Ganancia neta del ciclo – Síntesis de sacarosa o almidón

gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa(Reacción activada por la luz)

¿Cómo o por qué la luz regula el funcionamiento de esta enzima?

Fig. 36 Síntesis de 3-fosfogliceraldehido desde 1,3-difosfoglicerato

La regeneración del aceptor de CO2 mediante varias interconversiones. DHAP se puede condensar con G3P o con eritrosa-4-fosfato en reacciones catalizadas por aldolasas. En el primer caso, se forma fructosa-1,6-difosfato y en el segundo sedoheptulosa-1,7 difosfato. Dos fosfatasas específicas(fructosa-1,6-bifosfatasa y sedoheptulosa-1,7 bifosfatasa) convierten estas formas difosfato de azúcares en los correspondientes fructosa-6fosfato y sedoheptulosa-7-fosfato que son las formas que reconocen los demás enzimas.

Regeneración del aceptor de CO2

Las transcetolasas transfieren un fragmento de 2C (glicoaldehído) desde la sedoheptulosa-7-fosfato y desde la fructosa-6-fosfato al gliceraldehído-3-fosfato (G3P) y las pentosas que se forman de esta forma, xilulosa-5-fosfato y ribosa-5-fosfato, se convierten en ribulosa-5-fosfato por medio de dos enzimas, ribulos-5-fosfato-3-epimerasa y ribulosa-5-fosfato isomerasa respectivamente. Finalmente, la ribulosa-5-fosfato se convierte en ribulosa-1,5-difosfato en una reacción catalizada por la enzima ribulosa-5-fosfato quinasa. Esta reacción requiere ATP.

Fig. 38 Síntesis de Di-hidroxiacetona desde 3-fosfogliceraldehido

6

1 23

4

5

1

2

3

Fig. 39 Reacciones del ciclo de Calvin-Benson

En el ciclo de Calvin hay cinco enzimas reguladas por luz: • Rubisco • Gliceraldehido-3-fosfato deshidrogenada (NADP dependiente) • Fructosa-1,6-bifosfatasa • Sedoheptulosa-1,7-bifosfatasa • Ribulosa-5-fosfato quinasa Las plantas terrestres se pueden clasificar en tres tipos fotosintéticos o vías:• C3 (arroz, trigo, papa, cebada, tomate, etc.)• C4 (maíz, caña de azúcar, sorgo, pasto llorón, etc.)• CAM (cactus, orquídeas, aloe vera, nopal, piña, etc.)

¿Cómo la luz controla el funcionamiento de la enzima RuBisCO?

¿Cual es la diferencia entre plantas C3, C4 y CAM?

Fig. 41 Esquema del proceso fotosintético en un cloroplasto

Factores que afectan la fotosíntesis.2.2.1 Factores externos.Longitud de onda: Si se ilumina con una longitud de onda superior a los 680nm el fotosistema II no actúa. Longitudes de onda entre 280 y 315nm conocida como luz ultravioleta pueden entorpecer la capacidad.

Cantidad de luz: Las plantas que reciben menos luz, por ejemplo, las que se encuentran a la sombra, realizan con menor eficiencia la fotosíntesis. Sin embargo, cuando la intensidad de luz es excesiva, se detiene el proceso fotosintético.

Concentración de dióxido de carbono: La falta de el disminuye la productividad y en exceso el proceso se satura (porque depende de enzimas).

Temperatura: Las plantas poseen una temperatura optima para realizar la fotosíntesis, mas allá de la cual la tasa fotosintética disminuye, el aumento de la temperatura produce una aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima, a un determinado valor de temperatura, pero sobrepasado este valor la actividad enzimática disminuye, y con ello, el rendimiento fotosintético.

Factores internos: Principalmente la estructura de la hoja, por ejemplo se incluye el grosor de la cutícula y/o de la epidermis, numero de estomas y los espacios de las células del mesófilo. Estos factores influyen directamente en la difusión del CO2 u O2, así como el la perdida de agua.

· El agua circulante cumple tres finalidades:Refrigeración de las hojas: Cada gramo de agua, para pasar de estado líquido a vapor, necesita absorber, de una vez, 540 calorías de las hojas, con lo que éstas se enfrían.

· Transporte interno de nutrientes captados en las raíces. Los elementos, Nitrógeno (N), Fósforo (P) y Potasio (K) más otros como el Hierro (Fe), viajan disueltos en el agua que proviene de las raíces y llegan a todas las partes vivas de la planta. Los productos creados en la fotosíntesis también circulan disueltos en agua en el interior de la planta.

· En la fotosíntesis: el agua es imprescindible. La cantidad de agua que interviene en la fotosíntesis viene a ser del orden del 2% del total utilizado, el resto se usa para refrigeración (transpiración).De toda la energía radiante que alcanza la tierra, sólo un 5% es convertido en carbohidratos por la fotosíntesis

¿Pregunt

as?¿Cómo el grupo de investigadores de Calvin-

Benson determinó que RuBisCO era la

molécula encargada de capturar el CO2?

La estequiometria del ciclo se representa por la relación 1:2:3 (mol CO2 fijado: mol NADPH consumido: mol ATP consumido).

Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados, con un costo mayor de energía, para la concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación de la enzima RuBisCO. La eficiencia fotosintética de estos dos grupos de plantas es superior a la de las plantas C3 bajo las mismas condiciones ya que evolutivamente han desarrollado estrategias para reducir el proceso de foto respiración.Las C4 y CAM poseen una enzima adicional, la PEP carboxilasa, que es capaz de fijar CO2 sin ser inhibida por la presencia de O2 (como ocurre con la RuBisCO). El mecanismo empleado por las plantas C4 consiste en la formación de un compuesto de 4 carbonos (llamado oxalacetato).

¿Dónde se sintetiza almidón y sacarosa y bajo qué condiciones se sintetiza uno u otro?

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