FISIOLOGÍA DEL APARATO FISIOLOGÍA DEL APARATO DIGESTIVODIGESTIVO

PARTE 4PARTE 4

DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DIGESTIÓN EN EL INTESTINO DELGADO: DELGADO: YEYUNO-ÍLEONYEYUNO-ÍLEON..

CONTENIDO:CONTENIDO:1- RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL DEL 1- RESUMEN ANÁTOMO-FUNCIONAL DEL YEYUNO-ÍLEON.YEYUNO-ÍLEON.

2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

1. RESUMEN ANÁTOMO- FUNCIONAL 1. RESUMEN ANÁTOMO- FUNCIONAL DEL YEYUNO-ÍLEONDEL YEYUNO-ÍLEON

El yeyuno-íleon es la sección del intestino delgado que continúa al duodeno. Es en El yeyuno-íleon es la sección del intestino delgado que continúa al duodeno. Es en esta parte del tubo digestivo donde será completada la digestión de los nutrientes esta parte del tubo digestivo donde será completada la digestión de los nutrientes y donde serán absorbidos, pasando a la sangre las pequeñas moléculas en las que y donde serán absorbidos, pasando a la sangre las pequeñas moléculas en las que finalmente se transformaron los alimentos ingeridos como resultado del proceso finalmente se transformaron los alimentos ingeridos como resultado del proceso digestivo. El intestino delgado, completo con sus tres secciones ,(duodeno, digestivo. El intestino delgado, completo con sus tres secciones ,(duodeno, yeyuno e íleon) mide 6 m. con 26 cm. , de los cuales los primeros 26 cm. yeyuno e íleon) mide 6 m. con 26 cm. , de los cuales los primeros 26 cm. pertenecen al duodeno, los 2,5 m siguientes al yeyuno y los 3,5 m finales al íleon. pertenecen al duodeno, los 2,5 m siguientes al yeyuno y los 3,5 m finales al íleon. El yeyuno-íleon se extiende desde el ángulo duodeno-yeyunal hasta la región íleo-El yeyuno-íleon se extiende desde el ángulo duodeno-yeyunal hasta la región íleo-cecal, punto donde se une el íleon al intestino grueso (ver fig.) cecal, punto donde se une el íleon al intestino grueso (ver fig.)

ESTRUCTURA DE LA PARED DEL YEYUNO-ÍLEONESTRUCTURA DE LA PARED DEL YEYUNO-ÍLEON

PARED INTESTINAL VELLOSIDADVELLOSIDADVELLOSIDAD

ENTEROCITOS

CAPAS MUSCULARES

Pliegues o válvulas de Kerckring

vellosidades

Absorción de nutrientes

Células epiteliales (enterocitos)

Capilar Linfático Capilares sanguíneos

INTERIOR DEL INTESTINO

Absorción de nutrientes

Absorción de nutrientes

Microvellosidades

Vasos sanguíneos con nutrientes absorbidos hacia el hígado

La estructura del yeyuno-íleon es semejante a la descrita en el duodeno, con la excepción de La estructura del yeyuno-íleon es semejante a la descrita en el duodeno, con la excepción de que no posee glándulas submucosas de Brunner como este último. La mucosa tiene muchos que no posee glándulas submucosas de Brunner como este último. La mucosa tiene muchos pliegues circulares de Kerckring y éstos a su vez se encuentran cubiertos de numerosas pliegues circulares de Kerckring y éstos a su vez se encuentran cubiertos de numerosas prolongaciones digitiformes llamadas vellosidades intestinales que a su vez están revestidas prolongaciones digitiformes llamadas vellosidades intestinales que a su vez están revestidas de células epiteliales (enterocitos) que tienen en su borde libre gran cantidad de de células epiteliales (enterocitos) que tienen en su borde libre gran cantidad de microvellosidades (ver figura). microvellosidades (ver figura).

Las paredes del yeyuno-íleon tienen, además de Las paredes del yeyuno-íleon tienen, además de la mucosa, las mismas capas de tejido que el la mucosa, las mismas capas de tejido que el duodeno, es decir, submucosa, capa de músculo duodeno, es decir, submucosa, capa de músculo liso circular, capa de músculo liso longitudinal y liso circular, capa de músculo liso longitudinal y serosa. En la parte superior de la figura de la serosa. En la parte superior de la figura de la derecha se observa un corte histológico de la derecha se observa un corte histológico de la sección transversal de un asa de intestino sección transversal de un asa de intestino delgado, apreciándose claramente la gran delgado, apreciándose claramente la gran cantidad de vellosidades que tapizan la mucosa cantidad de vellosidades que tapizan la mucosa con el extremo distal de cada una apuntando con el extremo distal de cada una apuntando hacia la luz intestinal. hacia la luz intestinal. Estas vellosidades están en Estas vellosidades están en contacto con las secreciones intestinales y los contacto con las secreciones intestinales y los nutrientes disueltos en ellasnutrientes disueltos en ellas,, de manera que sus de manera que sus extremos libres están sumergidos en ese extremos libres están sumergidos en ese contenido líquidocontenido líquido. Como se verá más adelante, . Como se verá más adelante, las vellosidades intestinales van a ser las las vellosidades intestinales van a ser las encargadas de la absorción de los nutrientesencargadas de la absorción de los nutrientes. En . En la parte inferior de la figura se observan en detalle la parte inferior de la figura se observan en detalle la totalidad de las capas destacándose muy bien la totalidad de las capas destacándose muy bien varias vellosidades. Entre una y otra vellosidad varias vellosidades. Entre una y otra vellosidad existen unas glándulas, muy abundantes, existen unas glándulas, muy abundantes, contenidas dentro de la mucosa misma que se contenidas dentro de la mucosa misma que se denominan denominan criptas de Lieberkuhn. criptas de Lieberkuhn.

En la figura de arriba se En la figura de arriba se muestra una microfotografía de muestra una microfotografía de un corte histológico de dos un corte histológico de dos criptas de Lieberkuhncriptas de Lieberkuhn vistas a vistas a gran aumento. Se puede gran aumento. Se puede apreciar como en el fondo de apreciar como en el fondo de estas glándulas existen unas estas glándulas existen unas células de citoplasma células de citoplasma abundante denominadas abundante denominadas células de Panethcélulas de Paneth, con , con abundante citoplasma, de las abundante citoplasma, de las cuales no se conocen muy bien sus cuales no se conocen muy bien sus funciones, aunque se sabe que funciones, aunque se sabe que producen producen varios tipos de proteínas involucradas en la varios tipos de proteínas involucradas en la destrucción de bacterias patógenasdestrucción de bacterias patógenas; también ; también existe un gran número de células epiteliales o existe un gran número de células epiteliales o enterocitos productoras de abundanteenterocitos productoras de abundante cantidad de líquido acuoso con iones sodiocantidad de líquido acuoso con iones sodio, , potasio y bicarbonatopotasio y bicarbonato, cuyo volumen diario de , cuyo volumen diario de producción llega a producción llega a 1,8 litros por día1,8 litros por día. Este . Este líquido aporta un medio acuoso en el cual líquido aporta un medio acuoso en el cual quedan disueltos los nutrientes digeridos quedan disueltos los nutrientes digeridos facilitando así su absorción por los enterocitos facilitando así su absorción por los enterocitos de las vellosidades. Otro tipo de célula de las vellosidades. Otro tipo de célula encontrado en las criptas son las encontrado en las criptas son las célulascélulas argentafines argentafines oo endocrinas endocrinas (fig. inferior). (fig. inferior).

Cripta de Lieberkuhn

Otro detalle de la estructura de la pared del yeyuno-íleon es la presencia Otro detalle de la estructura de la pared del yeyuno-íleon es la presencia de de tejido linfoidetejido linfoide en la submucosa que forma acúmulos o placas en la submucosa que forma acúmulos o placas conocidas como conocidas como placas de Peyerplacas de Peyer, que , que juegan un importante papel juegan un importante papel defensivo contra la penetración de moléculas extrañas, virus y bacteriasdefensivo contra la penetración de moléculas extrañas, virus y bacterias. . En la presente figura se observa una placa de Peyer, dos válvulas de En la presente figura se observa una placa de Peyer, dos válvulas de Kerckring, las numerosas vellosidades que las revisten y todas las capas Kerckring, las numerosas vellosidades que las revisten y todas las capas de la pared intestinal. de la pared intestinal.

Volvamos de nuevo a la mucosa. Tanto los Volvamos de nuevo a la mucosa. Tanto los pliegues circulares de Kerckringpliegues circulares de Kerckring como las como las vellosidades intestinalesvellosidades intestinales (ver fig. arriba) y las (ver fig. arriba) y las microvellosidadesmicrovellosidades de de los enterocitos los enterocitos aumentan notablemente la superficie de contacto de la aumentan notablemente la superficie de contacto de la mucosa intestinal con los nutrientesmucosa intestinal con los nutrientes,, ampliando al mismo tiempo ampliando al mismo tiempo la la superficie de absorción del intestino delgadosuperficie de absorción del intestino delgado. Las vellosidades intestinales, . Las vellosidades intestinales, cuya estructura a gran aumento observamos en el recuadro a la extrema cuya estructura a gran aumento observamos en el recuadro a la extrema derecha, constituyen verdaderas derecha, constituyen verdaderas unidades de absorción del intestino unidades de absorción del intestino delgadodelgado, , a través de las cuales se absorben los nutrientes y la mayor parte a través de las cuales se absorben los nutrientes y la mayor parte del líquido del contenido intestinaldel líquido del contenido intestinal. .

Estructura de las vellosidades

epiteliovellosidad

Células absorptivas (enterocitos)

Células caliciformes

Células enteroen-docrinas

Cripta de Lieberkuhn

Células de Paneth

microvellosidadesBorde en cepillo

linfáticolinfático

Capilares sanguíneos

Pliegue Kerckring

vellosidad

PLIEGUE CIRCULAR A GRAN AUMENTO

Pliegues circulares (válvulas de Kerckring)

REGIONES DEL INTESTINO DELGADO

esófago

Intestino grueso

Intestino delgadoCapa muscular longitudinal

Capa muscular circular

ESTRUCTURA DE LAS VELLOSIDADES ESTRUCTURA DE LAS VELLOSIDADES INTESTINALESINTESTINALES

Linfático central(quilífero)

Capilar sanguíneo

Vena

Arteria

Es importante recordar que los espacios que separan las vellosidades intestinales se Es importante recordar que los espacios que separan las vellosidades intestinales se encuentran llenos del líquido producido por los enterocitos de las criptas de Lieberkuhn encuentran llenos del líquido producido por los enterocitos de las criptas de Lieberkuhn (representadas en la fig. de la derecha) y que en ese líquido formado por agua y (representadas en la fig. de la derecha) y que en ese líquido formado por agua y electrólitos, están disueltos los nutrientes que serán absorbidos por los enterocitos que electrólitos, están disueltos los nutrientes que serán absorbidos por los enterocitos que recubren las vellosidades (fig. de la izq.). Cada vellosidad presenta debajo de los recubren las vellosidades (fig. de la izq.). Cada vellosidad presenta debajo de los enterocitos una red capilar arterio-venosa y mas centralmente un vaso capilar linfático, enterocitos una red capilar arterio-venosa y mas centralmente un vaso capilar linfático, llamado quilífero (ver ambas ilustraciones, sobre todo la de la izq.). llamado quilífero (ver ambas ilustraciones, sobre todo la de la izq.).

Enterocitos

2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE 2- DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES EN EL YEYUNO-ÍLEONNUTRIENTES EN EL YEYUNO-ÍLEON

Por último, los nutrientes van a sufrir en esta parte Por último, los nutrientes van a sufrir en esta parte del intestino su “del intestino su “toque finaltoque final” digestivo, mediante el ” digestivo, mediante el cual cual aquellas moléculas que aún no hayan sido aquellas moléculas que aún no hayan sido digeridas en otras más pequeñas, acabarán por digeridas en otras más pequeñas, acabarán por hacerlo como resultado de la acción de enzimas hacerlo como resultado de la acción de enzimas localizadas en las microvellosidades de los localizadas en las microvellosidades de los enterocitos (borde en cepilloenterocitos (borde en cepillo), siendo ), siendo posteriormente absorbidas esas pequeñas posteriormente absorbidas esas pequeñas moléculasmoléculas resultantes de las acciones enzimáticas, resultantes de las acciones enzimáticas, por las mismas microvellosidades, de forma tal que por las mismas microvellosidades, de forma tal que los nutrientes pasarán a las redes capilares los nutrientes pasarán a las redes capilares sanguíneas de cada vellosidad (ver flechas en la sanguíneas de cada vellosidad (ver flechas en la figura) y en el caso de las grasas como el figura) y en el caso de las grasas como el colesterol, fosfolípidos y triglicéridos, pasarán al colesterol, fosfolípidos y triglicéridos, pasarán al capilar linfático (quilífero) de la vellosidad capilar linfático (quilífero) de la vellosidad ( representado en color amarillo en la figura). ( representado en color amarillo en la figura).

DIGESTIÓNDIGESTIÓNLos enterocitos poseen sobre las membranas de sus microvellosidades moléculas de Los enterocitos poseen sobre las membranas de sus microvellosidades moléculas de enzimas para digerir: enzimas para digerir: disacáridosdisacáridos, , pequeños polipéptidospequeños polipéptidos de pocos aminoácidos y de pocos aminoácidos y diglicéridosdiglicéridos y y triglicéridostriglicéridos que no hayan sido digeridos por la lipasa pancreática. que no hayan sido digeridos por la lipasa pancreática.

Las enzimas encargadas de digerir los disacáridos se denominan Las enzimas encargadas de digerir los disacáridos se denominan DISACARIDASASDISACARIDASAS de superficie y se encargan de romper los enlaces químicos entre los monosacáridos de superficie y se encargan de romper los enlaces químicos entre los monosacáridos de cada disacárido, liberándolos para ser absorbidos de esta forma. Existen de cada disacárido, liberándolos para ser absorbidos de esta forma. Existen básicamente tres tipos de disacaridasas:básicamente tres tipos de disacaridasas:

SACARASASACARASA que actúa sobre la SACAROSA transformándola en que actúa sobre la SACAROSA transformándola en GLUCOSAGLUCOSA y y FRUCTOSAFRUCTOSA, sus monosacáridos constituyentes., sus monosacáridos constituyentes.

LACTASALACTASA, que actúa sobre la LACTOSA transformándola en GLUCOSA y , que actúa sobre la LACTOSA transformándola en GLUCOSA y GALACTOSAGALACTOSA..

MALTASAMALTASA, que transforma la MALTASA en , que transforma la MALTASA en DOS MOLÉCULASDOS MOLÉCULAS de de GLUCOSAGLUCOSA..

Igualmente poseen los enterocitos, sobresaliendo de la membrana de cada Igualmente poseen los enterocitos, sobresaliendo de la membrana de cada microvellosidad enzimas llamadas microvellosidad enzimas llamadas PEPTIDASASPEPTIDASAS de superficie que digieren algunos de superficie que digieren algunos POLIPEPTIDOS en POLIPEPTIDOS en DIPÉPTIDOSDIPÉPTIDOS, , TRIPÉPTIDOSTRIPÉPTIDOS y y AMINOÁCIDOSAMINOÁCIDOS libres. libres.

También los enterocitos presentan en la membrana de las microvellosidades otra También los enterocitos presentan en la membrana de las microvellosidades otra enzima llamada enzima llamada LIPASA INTESTINALLIPASA INTESTINAL que hidroliza las moléculas de DIGLICÉRIDOS y que hidroliza las moléculas de DIGLICÉRIDOS y TRIGLICÉRIDOS que puedan haber escapado a la acción de la lipasa pancreática, TRIGLICÉRIDOS que puedan haber escapado a la acción de la lipasa pancreática, convirtiéndolos en convirtiéndolos en ÁCIDOS GRASOSÁCIDOS GRASOS libres y libres y GLICEROLGLICEROL libre. libre.

ABSORCIÓN DE NUTRIENTESABSORCIÓN DE NUTRIENTES

Las amplias superficies de Las amplias superficies de absorción que representan absorción que representan las válvulas circulares o las válvulas circulares o pliegues de Kerckring, las pliegues de Kerckring, las vellosidades intestinales y las vellosidades intestinales y las microvellosidades, microvellosidades, constituyen el escenario constituyen el escenario adecuado para que se adecuado para que se produzca la absorción de la produzca la absorción de la inmensa mayoría de los inmensa mayoría de los nutrientes. Cada vellosidad nutrientes. Cada vellosidad intestinal constituye una intestinal constituye una verdadera verdadera UNIDAD DE UNIDAD DE ABSORCIÓN DE ABSORCIÓN DE NUTRIENTESNUTRIENTES, mediante las , mediante las cuales cuales se absorben pequeñas moléculas de nutrientes hidrosolublesse absorben pequeñas moléculas de nutrientes hidrosolubles ((monosacáridosmonosacáridos, , aminoácidosaminoácidos, , pequeños péptidospequeños péptidos, , vitaminas hidrosolublesvitaminas hidrosolubles, , minerales y aguaminerales y agua) y ) y liposolubles liposolubles ((ácidos grasosácidos grasos, , colesterolcolesterol, , vitaminasvitaminas liposolublesliposolubles). Cada vellosidad provista de una red capilar sanguínea y de un ). Cada vellosidad provista de una red capilar sanguínea y de un linfático central, garantiza el paso de todos estos nutrientes a la sangre y la linfático central, garantiza el paso de todos estos nutrientes a la sangre y la linfa. linfa.

MECANISMOS BÁSICOS DE ABSORCIÓNMECANISMOS BÁSICOS DE ABSORCIÓN

La absorción a través de la mucosa intestinal se produce mediante un La absorción a través de la mucosa intestinal se produce mediante un mecanismo denominado mecanismo denominado TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO y por y por DIFUSIÓNDIFUSIÓN. En . En resumen, el resumen, el transporte activotransporte activo confiere la energía para transportar la confiere la energía para transportar la sustancia al otro lado de la membrana del enterocito. Por otra parte, el sustancia al otro lado de la membrana del enterocito. Por otra parte, el transporte por transporte por difusióndifusión, significa que , significa que la sustancia se mueve atravesando la la sustancia se mueve atravesando la membrana como consecuencia del movimiento molecular aleatorio.membrana como consecuencia del movimiento molecular aleatorio. El intestino delgado absorbe cada día El intestino delgado absorbe cada día varios cientos de gramos de varios cientos de gramos de carbohidratoscarbohidratos, , 100 o más gramos de grasa100 o más gramos de grasa, , 50 a 100 gramos de 50 a 100 gramos de aminoácidosaminoácidos, , 50 a 100gramos de iones50 a 100gramos de iones y de 7 a 8 litros de aguay de 7 a 8 litros de agua. Sin . Sin embargo, la capacidad de absorción del intestino delgado normal es embargo, la capacidad de absorción del intestino delgado normal es muy superior a esas cifras y alcanza muy superior a esas cifras y alcanza varios kilogramos de varios kilogramos de carbohidratoscarbohidratos, , 500g de grasa500g de grasa, , 500 a 700g de proteínas y más de 20 litros 500 a 700g de proteínas y más de 20 litros de agua al díade agua al día. .

ABSORCIÓN DE AGUAABSORCIÓN DE AGUAEl agua se se absorbe y transporta a través de la membrana celular, en El agua se se absorbe y transporta a través de la membrana celular, en su totalidad, por su totalidad, por DIFUSIÓNDIFUSIÓN. Esta difusión obedece a las leyes de la . Esta difusión obedece a las leyes de la ósmosisósmosis, por lo que, cuando el quimo está diluido, el agua pasa desde la , por lo que, cuando el quimo está diluido, el agua pasa desde la luz intestinal hacia los vasos sanguíneos de las vellosidades intestinales luz intestinal hacia los vasos sanguíneos de las vellosidades intestinales por ósmosis. De igual manera, el agua puede pasar desde el interior de por ósmosis. De igual manera, el agua puede pasar desde el interior de los vasos sanguíneos a la luz intestinal en caso de que el quimo los vasos sanguíneos a la luz intestinal en caso de que el quimo estuviera estuviera muy hiperconcentradamuy hiperconcentrada, o lo que es igual, , o lo que es igual, hiperosmóticahiperosmótica, con el, con el objetivo de igualar la concentración del quimo con la del plasma objetivo de igualar la concentración del quimo con la del plasma sanguíneo.sanguíneo.

ABSORCIÓN DE IÓN SODIOABSORCIÓN DE IÓN SODIOCada día se segregan con las secreciones intestinales entre 20 y 30 Cada día se segregan con las secreciones intestinales entre 20 y 30 gramos de sodio. Además una persona normal ingiere de 5 a 8 gramos gramos de sodio. Además una persona normal ingiere de 5 a 8 gramos diarios de sodio. Por tanto para prevenir una pérdida neta de sodio por diarios de sodio. Por tanto para prevenir una pérdida neta de sodio por las heces, el intestino delgado debe absorber de 25 a 35 gramos de las heces, el intestino delgado debe absorber de 25 a 35 gramos de sodio diarios. Gracias a su rápida absorción por la mucosa del sodio diarios. Gracias a su rápida absorción por la mucosa del intestino delgado, intestino delgado, el sodio desempeña un importante papel en lael sodio desempeña un importante papel en la absorción de azucares y aminoácidosabsorción de azucares y aminoácidos..

MECANISMO DE ABSORCIÓN DE SODIO Y AGUAMECANISMO DE ABSORCIÓN DE SODIO Y AGUAEn la figura se ilustra el mecanismo En la figura se ilustra el mecanismo de transporte del Na+ y agua en los de transporte del Na+ y agua en los enterocitos de la mucosa enterocitos de la mucosa intestinal.Las flechas rojas indican intestinal.Las flechas rojas indican que el Na+ que es absorbido desde que el Na+ que es absorbido desde la luz intestinal a través de las la luz intestinal a través de las microvellosidades microvellosidades es extraído de es extraído de estas células por las membranas estas células por las membranas laterales, mediante un mecanismo laterales, mediante un mecanismo de esas membranasde esas membranas llamado llamado “bomba de Na+”;“bomba de Na+”; ese mecanismo ese mecanismo consume energía de los almacenes consume energía de los almacenes de de ATPATP de la célula. Como resultado, de la célula. Como resultado, en las regiones baso-laterales, por en las regiones baso-laterales, por fuera de las células, se concentra mucho el Na+fuera de las células, se concentra mucho el Na+, quedando una , quedando una concentración muy baja dentro de la célulaconcentración muy baja dentro de la célula ( (50mEq/L50mEq/L); ); en la luz intestinal el en la luz intestinal el Na+ está muy concentrado(142mEq/L)Na+ está muy concentrado(142mEq/L) y y esa diferenciaesa diferencia de concentraciónde concentración entre la luz y el interior del enterocito entre la luz y el interior del enterocito hace que difunda fácilmente el Na+ a hace que difunda fácilmente el Na+ a través de las través de las microvellosidades,microvellosidades, al interior de los enterocitos al interior de los enterocitos. El Na+ que . El Na+ que penetra por difusión es inmediatamente extraído por la “bomba de Na” por penetra por difusión es inmediatamente extraído por la “bomba de Na” por las membranas laterales garantizando que siempre exista una baja las membranas laterales garantizando que siempre exista una baja concentración intracelular del mismo. concentración intracelular del mismo. La alta concentración creada de esta La alta concentración creada de esta manera en las regiones baso-laterales ocasiona un arrastre de H2O manera en las regiones baso-laterales ocasiona un arrastre de H2O (ósmosis), permitiendo así absorber H2O(ósmosis), permitiendo así absorber H2O..

ABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOSABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOS

almidón

maltosa

glucosa

boca

duodeno

Intestino delgado

Intestino grueso

Los Los monosacáridosmonosacáridos como la como la glucosa glucosa y la y la galactosa galactosa, que resultan de la , que resultan de la digestión de digestión de almidonesalmidones por las por las amilasasamilasas de la saliva ( de la saliva (ptialinaptialina) y jugo ) y jugo pancreático (pancreático (amilasa pancreáticaamilasa pancreática) y posteriormente por las ) y posteriormente por las disacaridasas disacaridasas de las de las microvellosidades intestinales, van a ser absorbidos por los enterocitos, microvellosidades intestinales, van a ser absorbidos por los enterocitos, aprovechando las condiciones de “arrastre” absortivo creadas por la entrada aprovechando las condiciones de “arrastre” absortivo creadas por la entrada de Na+, como veremos a continuación. de Na+, como veremos a continuación.

ABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOS (cont.)ABSORCIÓN DE MONOSACÁRIDOS (cont.)El transporte activo de Na+ El transporte activo de Na+ mediante la bomba de Na+- K+, mediante la bomba de Na+- K+, garantiza que el Na+ que garantiza que el Na+ que difunda al interior del difunda al interior del enterocito sea inmediatamente enterocito sea inmediatamente extraído hacia los espacios extraído hacia los espacios baso-celulares y por tanto que baso-celulares y por tanto que se mantenga una diferencia de se mantenga una diferencia de concentración de este ión entre concentración de este ión entre la luz intestinal (concentración la luz intestinal (concentración alta) y el interior del enterocito alta) y el interior del enterocito (concentración baja). Esto (concentración baja). Esto permite una constante permite una constante tendencia de entrada de Na+ tendencia de entrada de Na+ hacia el interior del enterocito hacia el interior del enterocito desde la luz intestinal. desde la luz intestinal. Parte Parte del Na+ que penetra, lo hacedel Na+ que penetra, lo hace

uniéndose a una proteína transportadora de la membrana de la microvellosidad, que le uniéndose a una proteína transportadora de la membrana de la microvellosidad, que le transporta al interior del enterocito (ver fig.), pero para que esto ocurra se tiene que transporta al interior del enterocito (ver fig.), pero para que esto ocurra se tiene que unir a esa misma proteína una molécula de glucosa o de galactosa (monosacáridos);unir a esa misma proteína una molécula de glucosa o de galactosa (monosacáridos); una vez que esto ocurra, ambos, una vez que esto ocurra, ambos, el Na+ y el monosacárido, son introducidos en el el Na+ y el monosacárido, son introducidos en el enterocito por esa proteína transportadoraenterocito por esa proteína transportadora; ; posteriormente el Na+ es extraído por la posteriormente el Na+ es extraído por la bomba y la glucosa es transportada hacia el capilar por una proteína de difusión bomba y la glucosa es transportada hacia el capilar por una proteína de difusión facilitadafacilitada. La fructosa no necesita de este mecanismo de asociación con el Na+ para . La fructosa no necesita de este mecanismo de asociación con el Na+ para su absorción. su absorción.

SISTEMA DE COTRANSPORTE DE Na+ Y GLUCOSA POR LOS ENTEROCITOS

LUZ INTESTINAL

SANGRE

DIFUSIÓN FACILITADA

e

Este sistema de transporte de los Este sistema de transporte de los monosacáridos glucosa y monosacáridos glucosa y galactosa, acoplados al Na+, galactosa, acoplados al Na+, mediante una proteína común de la mediante una proteína común de la membrana de la microvellosidad membrana de la microvellosidad del enterocito, recibe el nombre de del enterocito, recibe el nombre de COTRANSPORTECOTRANSPORTE y constituye un y constituye un mecanismo especial de transporte mecanismo especial de transporte activo de la membrana, que activo de la membrana, que depende del gasto energético de depende del gasto energético de ATPATP del enterocito, que como ya del enterocito, que como ya se mencionó se utiliza para que la se mencionó se utiliza para que la BOMBA Na+/ K+BOMBA Na+/ K+ pueda continuar pueda continuar sacando el Na+ que entra por sacando el Na+ que entra por cotransporte y por difusión. Esta cotransporte y por difusión. Esta situación de tendencia constante situación de tendencia constante de arrastre de Na+ desde la luz de arrastre de Na+ desde la luz intestinal hacia el interior del intestinal hacia el interior del enterocito, es la que permite el enterocito, es la que permite el cotransporte de monosacáridos cotransporte de monosacáridos glucosa y galactosa hacia el enterocito y los capilares sanguíneos de la glucosa y galactosa hacia el enterocito y los capilares sanguíneos de la vellosidad intestinal.vellosidad intestinal.

En la presente figura se ilustra, detalladamente, el cotransrnporte de En la presente figura se ilustra, detalladamente, el cotransrnporte de glucosa y galactosa con Na+ y la difusión facilitada del monosacárido glucosa y galactosa con Na+ y la difusión facilitada del monosacárido fructosa. fructosa.

ABSORCIÓN DE AMINOÁCIDOS, ABSORCIÓN DE AMINOÁCIDOS, DIPÉPTIDOS Y TRIPÉPTIDOSDIPÉPTIDOS Y TRIPÉPTIDOS

Los Los aminoácidosaminoácidos y y pequeños oligopéptidospequeños oligopéptidos que quedan como resultado que quedan como resultado de la digestión de las proteínas por las distintas enzimas proteolíticas de de la digestión de las proteínas por las distintas enzimas proteolíticas de las secreciones digestivas, son igualmente absorbidos por mecanismo las secreciones digestivas, son igualmente absorbidos por mecanismo de de COTRANSPORTE ACTIVOCOTRANSPORTE ACTIVO como el que acabamos de describir para como el que acabamos de describir para los monosacáridos glucosa y galactosa. En este caso el aminoácido o el los monosacáridos glucosa y galactosa. En este caso el aminoácido o el oligopéptido, se une a la misma proteína de membrana que transporta oligopéptido, se une a la misma proteína de membrana que transporta Na+ y ésta los introduce a ambos en el enterocito.Na+ y ésta los introduce a ambos en el enterocito.

boca

estómago

Intestino delgado Intestino grueso

proteína

Proteosas y peptonas

Oligopéptidos tripéptidos y dipéptidos

aminoácidos

ABSORCIÓN DE LÍPIDOSABSORCIÓN DE LÍPIDOS

boca

duodeno

Intestino delgadoIntestino grueso

grasas

Grasas emulsionadas

Ácidos grasos y glicerol

Las grasas o lípidos (Las grasas o lípidos (triglicéridostriglicéridos, , fosfolípidos fosfolípidos y y ésteres del colesterolésteres del colesterol) ) quedan digeridas previa intervención de la bilis hepática que las quedan digeridas previa intervención de la bilis hepática que las emulsiona; emulsiona; como resultado quedan en su mayoría degradadas a ácidos como resultado quedan en su mayoría degradadas a ácidos grasos libres y glicerolgrasos libres y glicerol, quedando así listas para disolverse en las , quedando así listas para disolverse en las moléculas de fosfolípidos de las membranas de los enterocitos moléculas de fosfolípidos de las membranas de los enterocitos difundiendo a través de ellas por difundiendo a través de ellas por DIFUSIÓN SIMPLEDIFUSIÓN SIMPLE..

Gotas grandes de grasas entran con las comidas al intestino delgado

Las sales biliares emulsifican las grasas dividiéndolas en pequeñas partículas

La lipasa pancreática digiere a los triglicéridos en ácidos grasos y monoglicéridos

Los monoglicéridos y ácidos grasos son absorbidos por las microvellosidades de los enterocitos y resintetizados en triglicéridos en el retículo endoplásmico liso del enterocito

Gran gota de grasa

Sales biliares de la vesícula

Lipasa pancreática

La mayor parte de las sales biliares es reabsorbida

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE GRASAS

ÁCIDOS GRASOS ÁCIDOS GRASOS

Triglicéridos

Fosfolípidos Colesterol

Proteína

Quilomicrón

LINFA

Las grasas una vez Las grasas una vez que han sido digeridas que han sido digeridas por la lipasa por la lipasa pancreática, son pancreática, son absorbidas por absorbidas por difusión simple y una difusión simple y una vez que están en el vez que están en el interior del enterocito interior del enterocito pasan al retículo pasan al retículo endoplásmico liso en endoplásmico liso en donde donde son son resintetizados resintetizados nuevamentenuevamente,, los los triglicéridostriglicéridos,, fosfolípidos y ésteres fosfolípidos y ésteres del colesterol y del colesterol y ““empaquetadosempaquetados”” en en grandes gotas de grandes gotas de grasa llamadas grasa llamadas QUILOMICRONESQUILOMICRONES que que tienen una cubierta tienen una cubierta proteica, siendo proteica, siendo secretados hacia el secretados hacia el quilífero. quilífero.

En la presente figura se ilustra con En la presente figura se ilustra con mas detalles lo que acontece con las mas detalles lo que acontece con las grasas durante la fase final de la grasas durante la fase final de la digestión, durante su absorción y digestión, durante su absorción y finalmente como pasan a la finalmente como pasan a la circulación linfática de la vellosidad circulación linfática de la vellosidad intestinal. Obsérvese como intestinal. Obsérvese como las las grandes gotas de grasa después de grandes gotas de grasa después de ser emulsionadas por las sales ser emulsionadas por las sales biliaresbiliares, , resultan digeridas a resultan digeridas a moléculas más pequeñas de moléculas más pequeñas de monoglicéridos y ácidos grasos monoglicéridos y ácidos grasos libreslibres (flecha roja), (flecha roja), los cuales al los cuales al igual que el colesterol libreigual que el colesterol libre (flecha (flecha verde), verde), son fácilmente absorbidos son fácilmente absorbidos por las microvellosidades de los por las microvellosidades de los enterocitosenterocitos. Una vez en el . Una vez en el enterocito, enterocito, son reensamblados en son reensamblados en el retículo endoplásmico lisoel retículo endoplásmico liso (flecha (flecha azul), de nuevo, en triglicéridos azul), de nuevo, en triglicéridos fosfolípidos y ésteres del colesterol fosfolípidos y ésteres del colesterol y segregados por el extremo basal y segregados por el extremo basal del enterocito en forma de grandes del enterocito en forma de grandes gotas de grasa, los quilomicrones, gotas de grasa, los quilomicrones, (doble flecha naranja) pasando al (doble flecha naranja) pasando al interior del linfático (quilífero) de la interior del linfático (quilífero) de la vellosidad (flecha marrón). vellosidad (flecha marrón).

En la presente diapositiva se En la presente diapositiva se ilustra, en la figura superior, ilustra, en la figura superior, la emulsificación de los la emulsificación de los grandes globos de grasa al grandes globos de grasa al mezclarse con las sales mezclarse con las sales biliares y como la lipasa biliares y como la lipasa pancreática logra entonces pancreática logra entonces actuar sobre los triglicéridos, actuar sobre los triglicéridos, dando por resultado su dando por resultado su digestión hasta ácidos digestión hasta ácidos grasos y monoglicéridos. grasos y monoglicéridos.

En la figura inferior, se En la figura inferior, se muestra como resultan muestra como resultan absorbidos los ácidos absorbidos los ácidos grasos y monoglicéridos por grasos y monoglicéridos por las microvellosidades de los las microvellosidades de los enterocitos y como resultan enterocitos y como resultan resintetizados en el retículo resintetizados en el retículo liso los triglicéridos, liso los triglicéridos, pasando a agregarse en pasando a agregarse en quilomicrones que por quilomicrones que por exocitosis son segregados al exocitosis son segregados al capilar linfático de la capilar linfático de la vellosidad.vellosidad.

Gota grande de grasa

Mezcla con sales biliares

Formación de micelas (emulsión)

Digestión por la lipasa pancreática

MICROVELLOSIDADES DEL ENTEROCITO

ÁCIDO GRASO

MONOGLICÉRIDO

RETÍCULO ENDOPLÁSMICO LISO

ENTEROCITO MUCOSA DEL INTESTINO DELGADO CAPILAR

LINFÁTICO

MONOGLICÉRIDO

ÁCIDO GRASO TRIGLICÉRIDOS RESINTETIZADOS

FORMACIÓN DE QUILOMICRONES

EXOCITÓSIS DE QUILOMICRONES

DESTINO DE LOS NUTRIENTES ABSORBIDOSDESTINO DE LOS NUTRIENTES ABSORBIDOSLos nutrientes hidrosolubles tales como Los nutrientes hidrosolubles tales como monosacáridos, aminoácidos, monosacáridos, aminoácidos, dipéptidos, tripéptidos, vitaminas dipéptidos, tripéptidos, vitaminas hidrosolubles e iones minerales como hidrosolubles e iones minerales como Na+, K+, Ca2+, Fe, etc., son absorbidos Na+, K+, Ca2+, Fe, etc., son absorbidos por los enterocitos y éstos los pasan por los enterocitos y éstos los pasan hacia el interior de los capilares hacia el interior de los capilares sanguíneos (ver figura) de la vellosidad sanguíneos (ver figura) de la vellosidad intestinal y por la sangre, son retirados intestinal y por la sangre, son retirados hacia la circulación portal (vena Porta) hacia la circulación portal (vena Porta) que les conducirá directamente hacia el que les conducirá directamente hacia el hígado.hígado.

Por otra parte, las moléculas de grasas, Por otra parte, las moléculas de grasas, reensambladas en grandes reensambladas en grandes quilomicrones, son retirados a través de quilomicrones, son retirados a través de los capilares linfáticos de las los capilares linfáticos de las vellosidades (quilíferos) que trasladarán vellosidades (quilíferos) que trasladarán por la circulación linfática a los por la circulación linfática a los quilomicrones hasta depositarlos en la quilomicrones hasta depositarlos en la sangre venosa tributaria de la vena cava sangre venosa tributaria de la vena cava superior, desde donde serán trasladados superior, desde donde serán trasladados y distribuidos por la circulación y distribuidos por la circulación sanguínea a todo el organismo. sanguínea a todo el organismo.

QUILOMICRONES

Pequeñas moléculas hidrosolubles (aminoácidos, monosacáridos, etc.)

LINFA

EPITELIO INTESTINAL

ESPACIO INTERSTICIAL

CAPILAR SANGUÍNEO

INTESTINO

ABSORCIÓN

LUZ INTESTINAL

SSA

SANGRE