Evaluación de un ensayo de procedencias de Pinus patula...
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DEDICATORIA
La concepción de este proyecto está dedicada a toda mi Familia.
A mis Abuelitos: sin ellos mi familia no sería lo que es, por su apoyo y cariño
infinito.
Liborio González Hernández †
Clemencia Gutiérrez Amador †
Matías Hernández Sandoval
Martha Vega Guerra †
A mis Padres: que con esfuerzos han logrado guiarme en el camino de la vida.
Oscar González Gutiérrez
Selene Hernández Vega
A mis Hermanos: que son mi ejemplo, apoyo, y compañeros de vida.
Oscar González Fuentes
Martha Laura González Hernández
José Marco González Hernández A mis sobrinas: que se han convertido en la principal causa de esfuerzos.
Denali Cerón González
Anette González Pérez
A mis tíos y tías.
Adelfo, Matías, Rafael, Pedro, Daniel, Edwin, Jose, Lilia, Edith, Gisela, Lidoina, Jovita, Jose†, Elena, Guille, Luisita, Leti, Olga, Rosalba.
A mis primos y primas:
Edgar, Omar, Sergio, Gerardo, Pedro, Rafael, José Martin, Daniela, Nelly Edith, Vero, Lili, Mariela, Gisela, Gaby, Dulce, Brenda, Anahí, Krystel, Antonio, Magali, Matías, Selene, Mariana, Alejandro, Efraín †, Erick, Martha, Martha A., Israel, Omar.
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AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Autónoma Chapingo por brindarme la oportunidad de pertenecer
a sus filas, por ese sueño eterno de ser chapinguero. Al Centro Regional
Universitario Oriente Chapingo por recibirme en la etapa de inicios en la
universidad para esta gran travesía. A la División de Ciencias Forestales, por
inculcarme el amor a los bosques y cada una de las enseñanzas que ahí obtuve.
Al Dr. Javier López Upton expreso mi sincero agradecimiento por permitirme
realizar las evaluaciones en el predio, brindándome su apoyo y amistad.
Al M.C. Guillermo Carillo Espinoza por brindarme su consejo, por permitirme
adquirir conocimientos y apoyo en todo momento durante la estancia en Chapingo
y más sincera amistad.
A todas aquellas personas que son parte de la culminación de esta tesis, que me
faltarían hojas para agradecerles todas aquellas experiencias y aprendizajes
obtenidos en su paso por mi vida.
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INDICE GERNERAL
Índice de Cuadros ........................................................................................................................... 7
Índice de figuras ............................................................................................................................... 7
Resumen ........................................................................................................................................... 8
Abstract ............................................................................................................................................. 9
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................... 10
2. ANTECEDENTES.................................................................................................................. 11
2.1. Establecimiento del ensayo de Pinus patula en Zacualpan Ver. ........................... 11
2.1.1. Producción de planta ............................................................................................ 13
2.1.2. Establecimiento de los ensayos .......................................................................... 13
3. REVISIÓN DE LITERATURA .............................................................................................. 15
3.1. Antecedentes de Ensayos internacionales de procedencia de Pinus patula
(INIAP-FAO, 1995) .................................................................................................................... 15
3.2. Antecedentes de estudios nacionales realizados de ensayos de procedencias . 17
3.3. Antecedentes de estudios nacionales realizados de ensayos de procedencias
con Pinus sp. .............................................................................................................................. 18
3.4. Desarrollo de un ensayo de procedencias ................................................................ 19
3.4.1. Diagnóstico preliminar de la situación para la especie. ................................... 19
3.5. Importancia de las fuentes semilleras ........................................................................ 19
3.6. Ensayo de procedencias. ............................................................................................. 20
3.7. Mejora genética del germoplasma forestal ................................................................ 21
3.8. Mejoramiento genético .................................................................................................. 22
3.9. Heredabilidad ................................................................................................................. 23
3.10. Variación ..................................................................................................................... 24
3.10.1. Niveles de variación .......................................................................................... 24
3.10.1.1. Dentro del sitio ................................................................................................... 24
3.10.1.2. Diferencias entre árboles dentro de un rodal ................................................ 24
3.10.1.3. Variación dentro del árbol................................................................................. 25
3.10.2. Variación genética ............................................................................................. 25
3.10.3. Variación ambiental ........................................................................................... 26
3.11. Interacción genotipo-ambiente ................................................................................ 27
3.12. Conservación genética ex situ ................................................................................. 28
3.13. Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. ............................................................ 28
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4. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 29
4.1. Objetivos General .......................................................................................................... 29
4.2. Objetivos específicos .................................................................................................... 29
5. JUSTIFICACIÓN .................................................................................................................... 30
6. HIPÓTESIS ............................................................................................................................. 30
7. MATERIALES Y METODOS ................................................................................................ 31
7.1. Modelo de estimación de altura .................................................................................. 31
7.2. Calculo de volumen ....................................................................................................... 32
7.3. Análisis estadístico ........................................................................................................ 32
8. RESULTADOS ....................................................................................................................... 35
8.1. Análisis de varianza ...................................................................................................... 35
8.2. Valores medios por sitio ............................................................................................... 35
8.3. Valores medios por procedencia ................................................................................. 36
8.4. Interacción sitio*procedencia ....................................................................................... 37
9. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES .................................................................... 43
10. LITERATURA CONSULTADA ......................................................................................... 45
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Índice de Cuadros
CUADRO 1. UBICACIÓN Y CONDICIONES CLIMÁTICAS DE LAS PROCEDENCIAS EN EL ENSAYO DE
PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA SCHIEDE EX SCHLTDT. ET CHAM. ................................................... 12
CUADRO 2. LOCALIZACIÓN DE LOS TRES ENSAYOS DE PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA SCHIEDE EX
SCHLTDL. ET CHAM. EN ZACUALPAN, VER. ............................................................................................ 14
CUADRO 3. ANÁLISIS DE VARIANZA PARA LAS VARIABLES EVALUADAS EN LOS TRES ENSAYOS DE
PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA SCHIEDE EX SCHLTDT. ET CHAM., ESTABLECIDOS EN ZACUALPAN,
VER. ......................................................................................................................................................... 35
CUADRO 4. VALORES PROMEDIO EN DIÁMETRO NORMAL, ALTURA TOTAL Y VOLUMEN DEL FUSTE DE 17
PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA SCHIEDE EX SCHLTDL. ET CHAM. EN TRES LOCALIDADES DE
ZACUALPAN, VER. ................................................................................................................................... 36
CUADRO 5. MEDIAS Y ERROR ESTÁNDAR POR PROCEDENCIAS DE DIÁMETRO NORMAL, ALTURA TOTAL Y
VOLUMEN DEL FUSTE EVALUADAS A LOS SEIS AÑOS DE EDAD EN TRES ENSAYOS DE PROCEDENCIAS DE
PINUS PATULA SCHIEDE EX SCHLTDL. ET CHAM., ESTABLECIDOS EN ZACUALPAN, VER. ..................... 37
CUADRO 6. VALORES PROMEDIO Y ERROR ESTÁNDAR DE LA ALTURA, EL DIÁMETRO Y VOLUMEN DEL FUSTE
DE 17 PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA SCHIEDE EX SCHLTLDL. ET CHAM., PROBADAS EN TRES
SITIOS DE ZACUALPAN, VER. ................................................................................................................... 40
Índice de figuras FIGURA 1 LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA DE LOS TRES SITIOS DE EVALUACIÓN DEL ENSAYO DE PROCEDENCIAS
DE PINUS PATULA EN EL MUNICIPIO DE ZACUALPAN, VER ...................................................................... 14
FIGURA 2 MEDIDAS DEL DIÁMETRO NORMAL (M) A CINCO AÑOS DE EDAD DE 17 PROCEDENCIAS DE PINUS
PATULA EVALUADAS EN TRES SITIOS DE ZACUALPAN, VER. ................................................................... 42
FIGURA 3 MEDIDAS DEL VOLUMEN DEL FUSTE (DM3) A CINCO AÑOS DE EDAD DE 17 PROCEDENCIAS DE
PINUS PATULA EVALUADAS EN TRES SITIOS DE ZACUALPAN, VER. ........................................................ 42
FIGURA 4 MEDIDAS DE ALTURA (M) A CINCO AÑOS DE EDAD DE 17 PROCEDENCIAS DE PINUS PATULA
EVALUADAS EN TRES SITIOS DE ZACUALPAN, VER. ................................................................................ 43
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Resumen
En México, utilizar Pinus patula en plantaciones es debido a su potencial
productivo, silvícola y capacidad de adaptación a diferentes condiciones, la
convierte como una de las especies de coníferas más importantes con estos fines.
Se realizó la evaluación de P. patula por medio de un ensayo de procedencias
ubicado en Zacualpan, Veracruz, México; donde la distribución de 17
procedencias se realizó en tres sitios de plantación que son Atixtaca, Cojolite y
Pueblo Viejo., para la evaluación de Altura, Diámetro y Volumen del 2014, con
respecto a las del 2013, a los seis años de edad.
Los análisis indican que se encontraron diferencias significativas para el diámetro,
altura y volumen entre sitio y entre procedencias y la interacción sitio por
procedencia es significativa para tres variables. En Cojolite se tuvo mayor Altura
de los sitios en Atixtaca el mejor diámetro y volumen. La procedencia con mayor
respuesta en crecimiento en general fue San Juan Analco, Oax, la segunda mejor
fue Tlahuelompa, Hgo, y en tercero la de Ayehualulco, Pue. Las procedencias con
menor crecimiento fueron Zacatlán, Pue en Atixtaca y Tlaxco, Tlax en cojolite y
Pueblo Viejo. La fuente local fue en volumen 43%, 10% y 46 % menor que la
mejor en Atixtaca, Cojolite y Pueblo Nuevo, respectivamente. Si solo se utilizara
semillas de San Juan Analco, Oax., en la zona la ganancia sería de 16% sobre la
local, usando la mejor de cada sitio, sería 33 % más volumen. Lo cual indica que
hay una especificidad de ciertas procedencias al ambiente de plantación en el
volumen del fuste, pero aún es posible usar una o tres procedencias en
plantaciones alrededor de Zacualpan.
Palabras clave: Ensayo de procedencias, Pinus patula, crecimiento,
supervivencia, altura, diámetro, volumen.
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Abstract
In México, using Pinus patula in plantations is due to its productive potential
silvicola and adaptability to different conditions makes it one of the most important
species of conifers with these fines. The evaluation of P. patula was carried out by
means of a procedure test in Zacualpan, Veracruz, México; Where the distribution
of 17 procedures was performed at three planting sites that were Atixtaca, Cojolite
and Pueblo Viejo., For the evaluation of Height, Diameter and Volume of 2014,
with respect to those of 2013, at six years of age.
Analyzes of variance indicate that significant differences were found for diameter,
height and volume between site and between sources and the site-by-source
interaction is significant for the last three variables. In Cojolite we had higher height
of sites in Atixtaca the better diameter and volume. The source with the highest
growth response in general was San Juan Analco, Oax, the second best was
Tlahuelompa, Hgo, and in the third one was Ayehualulco, Pue. The sources with
the lowest growth were Zacatlán, Pue in Atixtaca and Tlaxco, Tlax in Cojolite and
Pueblo Viejo. The local source was in volume 43%, 10% and 46% lower than the
best in Atixtaca, Cojolite and Pueblo Nuevo, respectively. If only seeds of San Juan
Analco, Oax. Were used, in the area the gain would be 16% on the local, using the
best of each site, would be 33% more volume. This indicates that there is a
specificity of certain provenances to the plantation environment in the stem
volume, but it is still possible to use one or three provenances in plantations
around Zacualpan.
Key words: Test of provenances, Pinus patula, growth, survival, height, diameter,
volume.
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1. INTRODUCCIÓN
El estado en el que se encuentran los bosques naturales y plantados en México,
hace necesario la aplicación de juicios técnicos de elaboración de ensayos de
procedencias para seleccionar y manejar fuentes semilleras que ayuden con la
información sobre la estructura y amplitud de la variación fenotípica y genotípica.
En nuestro país esta actividad está limitada por costos en tiempo, mano de obra,
personal capacitado y equipo, lo que se suma a una baja recurrencia de uso que a
través de los años se le ha dado.
La conservación y uso de los recursos genéticos de las especies forestales
constituye una prioridad actual dentro de las necesidades de conservación y
propagación forestal, con las cuales revelan estrategias que permiten impulsar el
aprovechamiento sustentable de los recursos naturales con los que cuenta la
mayor parte del territorio nacional, orientando esfuerzos principalmente en
preservar, potenciar y redituar los recursos genéticos, teniendo como prioridad el
mejoramiento genético de las principales especies forestales de México,
resaltando el recurso forestal y la importancia ecológica, económica y social
(Mittermeier y Goesttsch, 1992).
Dentro del tema ambiental, se observa que las plantaciones forestales de una
manera u otra van a permitir la recuperación y restauración de la biodiversidad, ya
que se disminuye la presión sobre los recursos forestales naturales de un área
determinada. Las plantaciones de especies de rápido crecimiento se transforman
en una buena alternativa de producción, y también auxiliadas con los programas
de mejoramiento genético con finalidad de producción de semilla que sea
genéticamente superior a las de bosque natural, para un establecimiento de
plantaciones con fines económicos, de forestación o reforestación.
El mejoramiento genético de Pinus patula a través del establecimiento y manejo
de las fuentes semilleras de clase superior, permitirá a futuro, proporcionar a los
productores y usuarios del conocimiento generado, frutos y semillas que cumplan
con parámetros de calidad, lo que ayuda a garantizar la producción de material
11
genéticamente conocido, el mismo que podrá ser utilizado para proyectos de
forestación y reforestación dentro del país donde se cumplan las características de
desarrollo de la especie.
El usar semilla que proviene de varios árboles progenitores en México, es más
común de lo que resulta necesario ya que estos carecen de información básica
acerca de su procedencia. Esta situación influye negativamente en las
plantaciones, debido a endogamia y adaptabilidad, siendo susceptibles a plagas y
enfermedades o algunas otras circunstancias negativas para el desarrollo de la
plantación.
La manera de poder cambiar estas situaciones que se presentan son los ensayos
de procedencias que sirven para determinar la variación de las poblaciones y
poder definir las localidades de origen e individuos con la mejor característica de
adaptación al lugar donde se pretende desarrollar la plantación, los que pueden
ser útiles para establecer programas de mejoramiento genético muy bien
definidos. Los ensayos con plantaciones piloto son una absoluta necesidad para
desarrollar árboles localmente adaptados, así como para incrementar la
productividad de la plantación a través del mejoramiento genético (Ladrach, 1992).
La importancia de llevar a cabo este tipo de estudios, es que sirvan para planear
estrategias que guíen en la producción y conservación de los bosques y que al
mismo tiempo se obtengan conocimientos de desarrollo de las especies deseadas,
teniendo en cuenta que la interacción genotipo ambiente hace que el
comportamiento de las especies sea dramático por la amplia distribución natural.
2. ANTECEDENTES
2.1. Establecimiento del ensayo de Pinus patula en Zacualpan Ver.
Las procedencias seleccionadas fueron obtenidas de 17 lugares en los estados de
Querétaro, Hidalgo, Veracruz, Puebla, Tlaxcala y Oaxaca (Cuadro 1). En cada sitio
se seleccionaron 10 árboles fenotípicamente superiores en la década de los años
1980’s, cuya semilla fue recolectada y guardada en el banco de germoplasma del
12
postgrado en Ciencias Forestales del Colegio de Postgraduados. Además de
estas procedencias, se probaron plantas de la fuente local de uso normal en esa
época en la región de plantaciones, cuyo origen es del mismo municipio pero sin
mantener control de la calidad de los progenitores, ya que los productores
desconocen la procedencia de los progenitores en ese momento utilizados.
Cuadro 1. Ubicación y condiciones climáticas de las procedencias en el ensayo de procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltdt. et Cham.
Precipitación media (PP en mm), temperatura media anual (Temp) y DD5 los días con temperatura mayor a 5 °C a través de ANUSPLIN, software para modelar datos en superficies geográficas considerando la latitud (Sáenz-Romero, 2011).
Procedencia
Lat. N
Long. O
Elevación
msnm
Precipitación
media (mm)
Temperatura
media °C
DD5
Acaxochitlan 20.1417 98.1750 2190 900 17 3287
Ahuazotepec 20.0250 98.1569 2450 1050 14 3132
Apulco 20.3056 98.2542 2180 2100 13.5 3565
Ayehualulco 19.9506 97.9264 1990 1700 14.5 3363
Cuajimoloyas 17.1042 96.4644 3100 1550 13.5 1992
Encarnación 20.8781 99.2056 2500 1800 13.5 4586
Huayacocotla 20.5472 98.4900 2180 1100 14 4032
Las Vigas 19.6283 97.0717 2420 1300 14 2901
Tuxtepec 17.5222 96.3525 2629 2000 16 2313
Pinal de Amoles
1.1275
99.6389
2500
1400
16
3996
San Juan Analco
17.4014
96.5153
2500
750
15.5
2807
Tlahuelompa 20.6375 98.5842 2020 1150 13 3849
Tlaxco 19.6472 98.1067 2800 1250 13 2605
Zacapoaxtla 19.8903 97.6000 1900 2113 11.3 3693
Zacatlán 19.9506 97.9264 2050 1700 14.5 3363
Zacualpan 20.4486 98.3611 1800 850 17 3610
Zacualtipán 20.6389 98.6342 2030 1350 11 3903
13
2.1.1. Producción de planta
La semilla fue seleccionada de cada lote y remojada en agua destilada por 16
horas antes de ser sembradas. El sustrato utilizado fue la mezcla de corteza de
pino, turba de musgo, agrolita y vermiculita en proporción 4:2:1:1 en volumen, con
fertilizante de liberación controlada Multicote de 9 meses a razón de 4 kg por m3
de sustrato. La fecha de siembra fue el 11 de diciembre del 2008; el tamaño del
contenedor utilizado fue de 137 cm3 de capacidad, cuyas medidas fueron de 16.7
cm de largo, 4.6 cm de diámetro superior y 2.8 cm diámetro inferior. El manejo de
planta en vivero incluyó riegos ligeros y diarios durante la primera etapa de
desarrollo (seis semanas); riegos pesados cada dos días durante la etapa de
crecimiento rápido y riegos ligeros cada tres días durante el endurecimiento de la
planta. Se realizaron aplicaciones complementarias de fertilizante soluble
adicionándose una vez por semana en el agua de riego, iniciador, desarrollo y
finalizador a razón de 1 gr por L.
2.1.2. Establecimiento de los ensayos
El establecimiento del ensayo de procedencias de Pinus patula se realizó en el
verano del 2008 en tres sitios (Atixtaca, Cojolite y Pueblo Viejo) del municipio de
Zacualpan, Veracruz (Cuadro 2, Figura 1). El método de plantación que se utilizó
fue el de cepa común con un cajete amplio en forma redonda de 45 cm de radio,
antes se trazaron líneas en curvas a nivel. El suelo de los tres sitios es profundo,
limoso-arcilloso. El uso anterior de este fue forestal recién desmontado para
pastoreo dentro de un bosque de P. patula. Los terrenos tienen una pendiente de
30 a 50 %, y suelo profundo.
Identificando en cada uno de los sitios la altitud, latitud, longitud, temperatura
media y precipitación (cuadro 2), para tener una mejor referencia de las
características que tiene cada uno de los sitios de plantación, ayudando con esto a
identificar similitudes de condiciones de las procedencias de donde se obtuvieron.
14
Cuadro 2. Localización de los tres ensayos de procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. En Zacualpan, Ver.
Precipitación media (PP en mm) y temperatura media anual (Temp) a través de ANUSPLIN,
software para modelar datos en superficies geográficas considerando la latitud (Sáenz-Romero,
2011).
Figura 1 Localización geográfica de los tres sitios de evaluación del ensayo de procedencias de Pinus patula en el municipio de Zacualpan, Ver
Sitio
Altitud
msnm
Latitud
(N)
Longitud
(O)
Temperatura media (°C)
Precipitación media (mm)
Atixtaca 1,700 20°29´27.8” 98°24´03.5” 16.3 1246
Cojolite 1,525 20°30´15.9” 98°16´51.4” 16.6 1583
Pueblo Viejo 1,748 20°28´46.2” 98°22´15.6” 15.6 1281
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3. REVISIÓN DE LITERATURA
3.1. Antecedentes de Ensayos internacionales de procedencia de Pinus
patula (INIAP-FAO, 1995)
En el año de 1982 se realizan ensayos de procedencias de Pinus patula en Nepal,
una especie abundante y popular en las colinas intermedias de 1500 a 2500
m.s.n.m. La semilla que hasta ahora ha sido empleada, tiene su origen en las
huertas semilleras del sur de África (por lo tanto, de una base genética restringida
y de origen desconocido).
Los ensayos incluyen 10 procedencias de origen mexicano de P. patula, una
fuente de una huerta de Nueva Zelandia y una fuente de semilla de Sudáfrica. Se
incluye también a la evaluación una procedencia mexicana de Pinus greggii.
Se sembró la semilla en pequeñas bandejas bajo condiciones estériles, en
septiembre de 1984, en una incubadora de polietileno con marco de madera. El
medio para la germinación fue arena esterilizada a base de calor. Todos los lotes
de semilla comenzaron a germinar de entre 10 y 12 días después de ser
sembrados.
Alguna semilla de origen sudafricano sembrada en una cama abierta, no
esterilizada de arena y tierra, sufrió pérdidas considerables por podredumbre
(“damping off”) atribuyéndolo a causas de riegos excesivos.
A fines de octubre del mismo año, todos los lotes de semilla fueron trasplantados a
macetas de poliéster, rellenadas con una mezcla de arena y tierra. La
sobrevivencia de plántulas fue buena, y pasado el invierno, el crecimiento de las
plantas fue normal. En diciembre 1984 se inició un programa de pulverización
profiláctica para evitar la enfermedad de las agujas pardas (Cercoseptoria pini
densiflorae).
En un nuevo intento por corregir errores se volvieron a sembrar los lotes de
semillas de los árboles que no habían producido suficientes trasplantes, la
plantación definitiva coincidió con condiciones invernales frías húmedas y abundó
16
el desarrollo de la podredumbre de cuello. Un tercer tentativo de trasplante de
estos lotes de semillas al final de enero 1985, usando mudas de dos meses que
habían sido mantenidas durante el invierno en los germinadores, dio un mejor
resultado.
En abril de 1985, una clorosis de agujas provocada por una infección de hongos
en las raíces se presentó en algunos individuos dentro de la mayoría de las
procedencias. La enfermedad llegó a ser controlada podando raíces, aislando las
plántulas y con tratamientos un fungicidas.
En abril y mayo de 1985 se evaluó la sobrevivencia basada sobre todas las
plántulas trasplantadas. En junio se midieron la altura y el diámetro del cuello de la
raíz en una muestra seleccionada al azar para cada procedencia, excluyendo las
plantitas trasplantadas después del octubre 1984 y de las que aún denotaban
síntomas de infección radicular.
En general, la calidad de las plántulas de todo origen fue muy buena. P. greggii se
diferenció de todas las procedencias de P. patula por una mayor sobrevivencia,
por ser el más alto y por tener el menor daño al cuello de la raíz. Fue también la
única procedencia no afectada por la infección radicular.
La procedencia originaria de Nueva Zelandia y las 3 mejores procedencias
mexicanas eran comparables en términos de sobrevivencia y crecimiento. La
fuente de Nueva Zelandia. Indicó, menor variación. Para los investigadores les fue
asombroso observar que la fuente de la huerta semillera de África del sur tenía
crecimiento en altura y sobrevivencia más pobre que cualquier otra procedencia,
así como una variación relativamente alta en altura y en diámetro radicular.
Las plántulas han sido llevadas a sitios definitivos en diseños de bloques al azar
replicados, con dos sitios de prueba del Proyecto de Investigación Forestal en
Nepal Central, Tistung (2.000 m) y Kharidunga (2.600 m), y será interesante si
cualquiera de las diferencias obvias de comportamiento en el vivero se arrastran al
cabo de varios años de desarrollo en las plantaciones.
17
En Betancuria, España, se evaluó la supervivencia y crecimiento en altura en
plantas de dos años de edad de Pinus canariensis Sm. de nueve procedencias. A
los ocho meses de establecido el ensayo se realizaron dos evaluaciones y
analizaron los datos mediante dos modelos. En la primera evaluación la
supervivencia fue de 53%, las correlaciones entre la altura y la supervivencia de
cada unidad experimental no fueron significativas. La única correlación
significativa a nivel de población se registró entre la supervivencia y la
precipitación media anual de origen. Los análisis de varianza basados en el primer
modelo muestran que el factor población no llega a ser significativo, mientras que
sí lo es la repetición. En el segundo modelo, dividieron las poblaciones en dos
grupos climáticos; seco y húmedo, al agrupar las poblaciones el comportamiento
fue significativamente diferente entre ambos. El grupo seco mostró una
supervivencia del 60% superior a la del grupo húmedo que tuvo un 45% de
supervivencia, el efecto de la repetición no fue significativo, pero si la interacción
clima repetición (Climent et al. 2002)
3.2. Antecedentes de estudios nacionales realizados de ensayos de
procedencias
Para determinar la tasa de crecimiento en altura (Salazar et al. 1999), evaluaron
una plantación de 18 meses de edad establecidas en Patoltecoya, Puebla, durante
un periodo de 12 meses que incluye un total de 12 procedencias de cuatro
especies de Pinus, entre ellas 11 de Pinus patula, que presentó la menor tasa
promedio de crecimiento en altura y variación entre procedencias. No encontraron
efecto significativo del sitio, ni de la interacción genotipo - ambiente, pero sí
variación significativa entre y dentro de especies.
Comparando el desarrollo de progenies de Pinus patula en dos ensayos con
ambientes contrastantes Aquixtla: (S1) y Acaxochitlan (S2), a los 6 años de edad
se evaluó la supervivencia al igual que al quinto y sexto año, el diámetro normal
(DN), la altura total (ALT) y el volumen del tronco (VOL) de 36 familias mejoradas
y de 36 nativas seleccionadas fenotípicamente. A los 6 años, la supervivencia fue
72.7% en S1 y 90% en S2. Hubo diferencias significativas entre los dos grupos de
18
familias en todas las variables evaluadas en ambos años. Las progenies
mejoradas fueron superiores en el volumen en Aquixtla (vol. 4.3 vs vol. 3.6 dm3)
pero no en Acaxochitlan (vol.10.7 vs vol.13.5 dm3). La interacción genotipo x
ambiente fue alta porque los valores de la correlación genética en ambas edades
fueron menores a 0.70 y 0.0 en algunos casos. El grupo de familias mejoradas
presentó menor interacción G x A en todas las variables evaluadas.
3.3. Antecedentes de estudios nacionales realizados de ensayos de
procedencias con Pinus sp.
López - Upton et al. (2004) evaluaron un ensayo con dos variedades de Pinus
greggii Engelm. Estos tenían seis años de edad, y 60 familias que correspondían a
seis poblaciones por cada una de las variedades. El ensayo fue establecido en
Huauchinango, Puebla; para determinar las diferencias en crecimiento (altura,
diámetro y volumen) y supervivencia entre variedades, poblaciones y familias. La
variedad australis presentó mayor supervivencia y crecimiento que la variedad
greggii, En las variables altura, diámetro y volumen del fuste encontraron
diferencias altamente significativas entre variedades, poblaciones y familias.
Valencia et al. (2006) establecieron un ensayo de procedencias de Pinus greggii
en dos localidades de la Mixteca Alta de Oaxaca con seis procedencias de la
variedad greggii y siete de la variedad australis para determinar las diferencias de
crecimiento en altura y diámetro basal así como diámetro de copa, número de
ciclos de crecimiento y supervivencia. Realizaron un análisis de varianza y
posteriormente una comparación de medias, en el análisis de varianza obtuvieron
diferencias estadísticamente significativas en todas las variables excepto para la
sobrevivencia, para las diferencias entre procedencias el análisis de varianza
mostró diferencias estadísticas entre procedencias en ambas localidades y en
todas las variables de crecimiento, excepto en supervivencia. Existe interacción
genotipo x ambiente en todas las características evaluadas excepto en el número
de ciclos de crecimiento y supervivencia.
Alba-Landa et al. (2005) establecieron un ensayo con Pinus oaxacana Mirov., con
tres procedencias: Los Molinos, Veracruz; los Húmeros y Derrumbadas, Puebla;
19
en la localidad de los Molinos, con el objetivo de evaluar la supervivencia de la
progenie en relación a su fuente de origen y al sitio de establecimiento. Con
respecto a la evaluación de la supervivencia, obtuvieron los siguientes resultados:
95.5% de sobrevivencia para los Molinos, 97.4% para los Húmeros y 98.8% para
Derrumbadas. Lo que demuestra que las familias manifiestan respuestas distintas,
siendo así que los valores expresados para la especie procedente de la localidad
de Derrumbadas muestra una mayor capacidad de supervivencia a los tres meses
de edad de establecido el ensayo.
3.4. Desarrollo de un ensayo de procedencias
Para iniciar con el establecimiento de un ensayo de procedencias es necesario
tener conocimiento de las condiciones fenotípicas y genotípica para la especie de
interés y como ha sido su desarrollo a nivel del país y región en otros estudios.
Hay que estratificar por regiones ecológicas.
3.4.1. Diagnóstico preliminar de la situación para la especie.
Se debe definir el área ecológica a la cual circunscribir la selección de los rodales.
Es necesario buscar información sobre el origen del material, la amplitud de la
base genética de dicho material y el comportamiento de las distintas fuentes de
semilla de sitios diferentes. Esta información puede provenir de resultados de
pruebas de procedencia o diferentes introducciones aisladas, generalmente en el
país pero también en otras partes del mundo ecológicamente similares. Si existe
alguna división clara en el comportamiento de la especie con respecto al clima u
otro factor hay que planificar el establecimiento de rodales semilleros para cada
zona (Salazar y Boshiner, 1995).
3.5. Importancia de las fuentes semilleras
La importancia de las mejores fuentes de semilla, su evaluación y selección forma
uno de los principales componentes de cualquier programa de semillas forestales.
Todo programa de reforestación debe considerar esta etapa fundamental, con el
propósito de obtener el material genético a corto plazo mientras los programas de
20
mejoramiento aportan a los resultados para establecer sistemas más avanzados y
sofisticados, que suministren semilla de calidad reconocida (Jara, 1998).
La garantía que obtiene el usuario o el reforestador de la semilla, al utilizar
material de una fuente de calidad, es de gran importancia, puesto que está se ha
examinado previamente mediante la selección rigurosa de procedencias cuyas
variables dasométricas permiten determinar con certeza su adaptabilidad y
calidad.
3.6. Ensayo de procedencias.
Los ensayos de procedencia buscan el modo más rápido y económico posible de
obtener resultados que ayuden a determinar las mejores fuentes de semilla, ya
que la selección correcta de procedencias ayuda a crear bosques mejor
adaptados y más productivos. La productividad quizá no siempre lleve consigo un
crecimiento rápido; criterios importantes podrían ser la supervivencia, la
resistencia a factores ambientales desfavorables o plagas, la calidad de la madera
y la producción de semilla. El segundo objeto principal es establecer rodales
locales para la producción de semilla. La semilla restante puede sembrarse en
distintas parcelas de procedencia o a modo de mezcla conglomerada, pero en uno
y otro caso deben elegirse los mejores ejemplares con miras a la futura selección.
Las procedencias frecuentemente tienen diferentes constituciones genéticas. No
es sorprendente que, cuando se plantan arboles de varias procedencias en un
solo lugar, tal como lo realizado en Zacualpan, Veracruz, México, se puedan dar
grandes diferencias de comportamiento entre las procedencias para
características de interés económico. De la misma manera, las distintas
procedencias no necesariamente se comportan igual en ambientes diferentes,
fenómeno común denominado interacción genotipo-ambiente.
En ambos casos, las diferencias en comportamiento pueden ser dramáticas, sobre
todo en especies de distribución natural muy amplia de ahí la importancia de las
pruebas de procedencia antes de iniciar programas de reforestación o
mejoramiento genético. Ya que no tendría sentido pasar años mejorando una
21
población hasta tener niveles que pudieron haberse logrado desde el inicio con la
selección de la procedencia correcta.
Los ensayos proporcionan información acerca de los patrones geográficos de
variación genética adaptativa lo que puede ayudar a decidir el número adecuado y
la distribución de las poblaciones de conservación genética in situ o ex situ, y
delimitar de forma directa las zonas de transferencia de la semilla, que ofrecen
garantías de que los genotipos bien adaptados, se despliegan en los programas
de regeneración. Si hay diferencias entre procedencias, entonces se deben definir
zonas de transferencias que limiten el movimiento de germoplasma que genere
exogamia o reducción del vigor y crecimiento de los materiales introducidos
(Sáenz et al., 2003).
3.7. Mejora genética del germoplasma forestal
Para la selección de las especies es muy importante en cualquier programa de
plantación o de mejoramiento genético la selección de los individuos superiores se
basa principalmente en aspectos relacionados con el vigor, la forma y la
resistencia de plagas, enfermedades y factores abióticos negativos. Una vez que
es seleccionada la especie, la producción comercial de semilla mejorada de las
especies forestales se basa en la determinación de las procedencias más útiles al
sitio de plantación (Pedersen et al., 1993).
El inicio de un programa de mejoramiento genético es la selección de árboles
fenotípicamente superiores, esto es; por su apariencia y la introducción de
semillas de esos orígenes y árboles superiores para propósitos comerciales y de
mejoramiento se definen como población base (White et al., 2007).
La mayoría de los programas de mejoramiento genético comprenden ciclos
sucesivos de selección y cruzamiento, y cada ciclo comprende tres puntos
necesarios, la selección de individuos de la población que se desea mejorar para
la obtención de progenies (familias), la evaluación de las progenies obtenidas en
experimentos repetidos en varios sitios, y el Entrecruzamiento de las progenies
22
superiores para formar la población base del próximo ciclo de selección (White et
al., 2007).
Esto ocurre cuando se ha definido claramente qué procedencia de árboles es la
mejor en un sitio, usualmente es la local, la cual debe probarse. Sin embargo, en
algunos casos, además de evaluar la mejor procedencia se debe incluir mayor
diversidad genética, lo que se logra estableciendo diversos orígenes que sean de
ambientes relativamente similares (Zobel y Talbert, 1988).
Una alternativa de bajo costo para iniciar un programa de mejora genética, es el
realizar ensayos de procedencia y dejar los árboles sobresalientes para fuente de
semillas, en los cuales se realizan evaluaciones periódicas para determinar
productividad y adaptabilidad. Al finalizar el periodo de evaluación, se realiza la
eliminación de las procedencias (orígenes geográficos) con más pobre desarrollo.
Los árboles remanentes podrán cruzarse para generar la semilla superior para la
región de prueba, igualmente para servir como bancos de conservación. Estos
ensayos una vez depurados, se convierten en Huertos Semilleros sexuales
cuando producen semillas, las cuales producirán árboles adaptados al sitio de
prueba, y con alta variabilidad genética (Jaquish, 1985).
Aunque los mejores árboles lo son para determinados sitios, y al variar las
condiciones ambientales, puede cambiar su desempeño en campo y por tanto,
otros genotipos serán los mejores. De esta forma es necesario establecer ensayos
de procedencia o bien combinados con procedencias-progenie en varias áreas
(White et al., 2007).
3.8. Mejoramiento genético
Zobel y Talbert (1988) lo definen al mejoramiento genético como una herramienta
adicional de la silvicultura, que estudia el tipo y constitución genética de los
árboles utilizados en las operaciones forestales, cómo varían los árboles y como
se utiliza esta variación para mejorar la productividad del bosque.
23
Comprende todas aquellas actividades dirigidas a producir árboles genéticamente
más deseables, por medio de la selección se busca utilizar los mejores genotipos
que se han desarrollado de forma natural, y mediante el cruce controlado de
progenitores seleccionados producir genotipos nuevos (Willan et al., 1993).
Es importante que un programa de mejoramiento genético sea planificado de
acuerdo con los objetivos de programas de plantación, de tal forma que tenga
énfasis en las especies de importancia o de mayor potencial. Sus objetivos son la
calidad del producto, la supervivencia, resistencia a plagas y enfermedades y la
tasa de crecimiento y tiene varias etapas: selección de especies deseables,
selección de procedencias superiores dentro de una especie, selección de familias
e individuos dentro de una procedencia y mejoramiento (Pedersen et al., 1993).
Los programas de mejoramiento genético tienen una fase operativa y una de
desarrollo. La fase operativa para actividades de programas a gran escala,
consiste en obtener material mejorado para plantación tan rápido y eficazmente
como sea posible y con mejora genética. La fase de desarrollo que es necesaria
para el éxito de un programa, su objetivo es obtener una amplia base genética y
combinar las características deseadas en árboles para generaciones futuras
(Zobel y Talbert, 1988).
3.9. Heredabilidad
Es la proporción de la variación de caracteres biológicos en una población atribuible a la
variación genotípica entre individuos. La variación entre individuos se puede deber a
factores genéticos y/o ambientales.
Los valores de la heredabilidad expresan la proporción de la variación en la
población que es atribuible a diferencias genéticas entre los individuos. Por lo
tanto, es una proporción que indica el grado al cual los progenitores transmiten
sus características a su descendencia (Zobel y Talbert, 1988). Cornelius (1994), la
define como la proporción de la varianza fenotípica que es de origen genotípico
aditivo.
24
3.10. Variación
En sentido amplio podemos definir a la variación como las diferencias anatómicas
o fisiológicas entre individuos de la misma especie (Padilla, 1987), en árboles
forestales va desde especie, procedencia, entre rodales y entre árboles
individuales. Básicamente, todas las diferencias entre los árboles forestales son el
resultado de tres factores: los diferentes ambientes en los cuales los árboles
crecen, las diferencias genéticas entre los árboles y las interacciones existentes
entre el genotipo y el ambiente en los que crecen (Willan et al., 1993).
En árboles la variación de diferentes regiones se define como variación geográfica
o de procedencias, las diferencias geográficas son genéticamente controladas
especialmente las relacionadas con la adaptabilidad. Estas diferencias geográficas
dentro de la especie no son fáciles de definir y los límites no son precisos, a
menos que exista una separación ambiental delimitada (Zobel y Talbert, 1988).
3.10.1. Niveles de variación
Una procedencia tiene diferencias relacionadas con distintos sitios, estas
diferencias no están determinadas genéticamente y representan los efectos de
diferentes ambientes. Las diferencias de sitio dentro de una procedencia son
amplias y bastante comunes aun cuando por lo general resultan ser de naturaleza
ambiental y no genética (Zobel y Talbert, 1988).
3.10.1.1. Dentro del sitio
Diferencias entre los rodales dentro de sitios: Los rodales dentro de un sitio
determinado difieren; por lo general las diferencias genéticas son relativamente
mínimas, pero algunas veces se encuentran fuentes de variación inexplicables
especialmente para características morfológicas las cuales por lo general difieren
genéticamente (Zobel y Talbert, 1988).
3.10.1.2. Diferencias entre árboles dentro de un rodal
Los árboles individuales de una especie suelen variar bastante entre sí, aun
cuando crezcan en el mismo rodal. Algunas diferencias existentes en un árbol,
25
especialmente características cualitativas tales como forma y la adaptabilidad,
están controladas genéticamente. La mayoría de las características económicas
de especial valor presentan gran cantidad de variabilidad en cada árbol (Zobel y
Talbert, 1988).
3.10.1.3. Variación dentro del árbol
Dentro de un árbol existe variabilidad únicamente para algunas características. Un
árbol tiene un solo valor de altura total y sólo tiene un diámetro a la altura de 1.3m
(diámetro normal), no existe variación para características como la altura. Sin
embargo, para otras características hay diferencias dentro de un mismo árbol
como la densidad de la madera o diámetros a distinta altura. El sitio del árbol
donde ocurre la variación es importante porque influye en el tipo y posición a
donde debe tomarse una medición para obtener valores estadísticamente
confiables de las diferencias que existen de un árbol a otro (Zobel y Talbert, 1988).
La información sobre los niveles y patrones de variación genética es importante
para la conservación y el manejo de los recursos genéticos. Una gran cantidad de
la variación genética reside dentro de especies, entre y dentro de poblaciones
(Furnier, 1995), estos niveles de variación genética son importantes en el manejo
de recursos genéticos porque la variación está relacionada con la habilidad de las
poblaciones para adaptarse a cambios ambientales, y determinan la manera en
que se manejan y conservan estos recursos.
3.10.2. Variación genética
La variación genética se separa generalmente en componentes aditivos y no
aditivos, de modo que:
La variación genética = variación aditiva + variación no aditiva.
La variación genética no aditiva se divide en dos tipos, la variación por
dominancia y por epistasis. Sin embargo, la proporción aditiva es la única de valor
para los programas de mejoramiento, mientras que la no aditiva solo se aprovecha
en programas de producción más especializados (Zobel y Talbert, 1988).
26
La mayoría de las características de importancia económica de los árboles
forestales están bajo algún grado de control genético aditivo y la variación aditiva
puede utilizarse en sistemas de selección simples como en programas de
mejoramiento genético forestal, características como la densidad y rectitud del
fuste son controladas, hasta cierto grado, por efectos genéticos aditivos que
presentan también una variación no aditiva considerable asociada con ellas. Por
tanto, cualquier programa de selección debe incluir la prueba de progenie de
fenotipos seleccionados para determinar el valor genético de un árbol (Zobel y
Talbert, 1988).
La variación genética es la base del mejoramiento forestal. Entre más grande sea
la variación genética, mayor es la ganancia probable que se obtiene de la
selección. La variación genética se puede medir en términos de variación
morfológica, es decir en diversas características como sus tasas de crecimiento, la
densidad de su madera, su fenología, la rectitud del fuste (Cornelius y Ugarte,
2010), por ejemplo:
Los árboles en diferentes familias o géneros son por lo general bastante distintos
genéticamente. En una escala menor, las diferentes especies dentro del mismo
género también difieren genéticamente, si bien aunque existe un parecido entre sí,
también hay claras diferencias en al hábito de crecimiento, la morfología y los
patrones reproductivos. Estas diferencias se expresan consistentemente en una
diversidad de entornos que demuestra que se determinan genéticamente (White et
al., 2007).
3.10.3. Variación ambiental
Es la base de la mayoría de las actividades silvícolas. Algunos factores
ambientales que afectan al crecimiento del árbol pueden controlarse y
manipularse. Procesos como la densidad y competencia pueden controlarse por
espaciamiento entre árboles. A pequeña escala, la variación fenotípica entre
árboles es causada por las diferencias en el microclima del micrositio (White et al.,
2007), variables ambientales como la precipitación, temperatura, profundidad del
suelo y muchos otros componentes (Zobel y Talbert, 1988) provocan enormes
27
diferencias en las tasas de crecimiento, la forma del árbol y de la morfología de los
bosques de la misma especie que se desarrollan en diferentes lugares. Todas las
fuentes de variación ambiental contribuyen a la variabilidad fenotípica observada
en los bosques naturales y manejados (White et al., 2007).
Las fuerzas ambientales son la cusa más importante de variabilidad en algunas
características, especialmente las relacionadas con el crecimiento, pero casi el
único método para superar estas condiciones es desarrollar líneas de árboles
mediante mejoramiento genético (Zobel y Talbert, 1988).
3.11. Interacción genotipo-ambiente
Se dice que existe interacción genotipo-ambiente cuando una diferencia específica
del ambiente no tiene el mismo efecto sobre diferentes genotipos. Esto significa
que el genotipo “A” puede ser superior al genotipo “B” en el ambiente “X”, pero
inferior en el ambiente “Y”.
La esencia de la interacción genotipo – ambiente es una falta de consistencia en el
rendimiento relativo de los genotipos cuando se cultivan en ambientes diferentes.
Esto puede significar que las clasificaciones relativas de los genotipos cambian en
los diferentes entornos o que incluso, en ausencia de cambios de rango, las
diferencias en el rendimiento no son constantes en todos los ambientes. Los
genotipos en comparación podrían ser diferentes especies o diferentes fuentes de
semillas, procedencias, familias o clones de la misma especie y los entornos de
plantación pueden ser de diferentes tipos de suelo, elevaciones, climas,
tratamientos de fertilización, densidad de plantación o cualquier combinación de
estos u otros factores ambientales o silvícolas (White et al., 2007).
La interacción genotipo - ambiente tiene interés tanto en mejora como en
conservación y en las pruebas de procedencias se le conoce como interacción
sitio-procedencia. Se estima mediante el análisis de datos procedentes de varias
pruebas con los mismos clones o lotes de semilla y por la estimación de la
correlación entre el crecimiento en un sitio con el crecimiento en otro sitio.
28
Para evaluar la importancia de la interacción genotipo – ambiente en la progenie,
se relaciona el componente de varianza para la interacción con el componente de
la varianza de los progenitores. Como regla general, cuando la interacción es
importante hay una necesidad de delimitar las diferentes zonas de progenie con la
progenie separada en cada zona (Eriksson et al., 2006).
3.12. Conservación genética ex situ
La conservación de los recursos genéticos forestales puede realizarse por el
método ex situ, significa que la conservación de genes se lleva a cabo por los
bancos de semilla y polen o que la población de recursos genéticos se produce en
algún tipo de plantación (Eriksson et al., 2006) o bien que el material genético es
almacenado o manejado lejos de su hábitat natural. Esta puede hacerse de
muchas formas, tales como bancos de germoplasma, archivos genéticos en
campo, y almacenamiento de tejidos. En este caso los bancos genéticos son
plantaciones para conservar procedencias, familias o clones específicos (Ledig,
1995).
Los recursos genéticos ex situ incluyen semilla, polen y árboles en poblaciones
reproductoras, los bancos de conservación de campo, así como pruebas genéticas
(ensayos de procedencias y progenie); tienen características que los hacen
valiosos para fines de conservación genética y pueden ser adecuados para la
conservación ex situ de genes, especialmente si contienen un gran número de
genotipos de poblaciones nativas apropiadas (White et al., 2007).
3.13. Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham.
Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham., es una conífera nativa de México que
se distribuye naturalmente a lo largo de la Sierra Madre Oriental, desde
aproximadamente los 17° hasta los 24° de latitud norte y entre los 96° y 100° de
longitud oeste, y se encuentra principalmente en los estados de Hidalgo, Veracruz,
Puebla, Oaxaca, Tlaxcala, y de manera esporádica en Querétaro, Tamaulipas,
Nuevo León y el Estado de México (Perry, 1991). Por su velocidad de crecimiento,
calidad de madera (Velázquez et al., 2004), y alto potencial silvícola (Monroy,
29
1995), esta conífera es una de las especies subtropicales más utilizadas en el
mundo, especialmente para plantaciones forestales comerciales con fines de
producción de madera en rollo y material para celulosa (Dvorak et al., 2000).
Alcanza altura de 20 a 30 m, raramente más, lo que se logra en suelos profundos,
húmedos pero bien drenados. Tiene fuste recto y cilíndrico, la corteza del tronco
es escamosa áspera y agrietada en los árboles maduros. Los conos maduros son
largos se encuentran en grupo de 3 a 6, varían en tamaño y su forma por lo
general es cónica (Wormald, 1975).
Dado los buenos resultados que ésta tuvo en Sudáfrica y la disponibilidad de
semilla, su uso se extendió a otras regiones subtropicales de África, Asia y
Sudamérica, así como en los países de Nueva Zelanda y Austria, lugares en los
que se encontraron incrementos de 15 a 25 m3ha y en casos excelentes, de 36
hasta 40 m3ha (Wormald, 1975), actualmente se planta comercialmente en
Sudáfrica, Zimbawe y menormente en Colombia y Argentina (Hodge y Dvorak,
2012).
4. OBJETIVOS
4.1. Objetivos General
Evaluar 17 procedencias de P. patula., de un ensayo de procedencias en tres
sitios ubicados en el municipio de Zacualpan, Veracruz, México.
4.2. Objetivos específicos
Identificar las procedencias con una mayor superioridad en altura, diámetro
y volumen de manera general.
Determinar que procedencia es superior en cada sitio e Identificar la
existencia de interacción genotipo - ambiente.
.
30
5. JUSTIFICACIÓN
Por la falta de un buen manejo forestal y con una marcada deficiencia en el
aprovechamiento integral de los recursos forestales, además de las actividades
antrópicas que se realizan en esta zona, se ha provocado la deforestación de
superficies considerables de bosque. por lo que es necesario generar alternativas
de manejo y conservación en los bosques, y este proceso solo puede ser
realizado a través del establecimiento de plantaciones forestales, con el diseño
adecuado de un ensayo de procedencias ya que los resultados que se obtienen
permiten conservar y disminuir la degradación de los bosques, además del
establecimiento de programas de mejoramiento genético que sea exclusivo del
sitio de plantación o reforestación por lo que tendrán una mejor posibilidad de
adaptación y desarrollo en reforestación o plantaciones, con mejores resultados en
el lugar.
Además que permite la obtención de unidades productoras de semillas mejoradas
de una especie forestal que sea de clima templado, en este caso P. patula. De
igual manera como unidades de conservación de los recursos genéticos al
mantener diversos genotipos a lo largo de cierto rango de distribución y de esta
manera establecer estrategias de conservación y producción, y obtener recursos
económicos con un manejo forestal adecuado en esta región de evaluación
6. HIPÓTESIS
Existen diferencias significativas para Altura, Diámetro y Volumen entre sitio
y entre procedencias, teniendo un desarrollo diferente cada procedencia y
dentro de cada sitio.
La interacción sitio por procedencia es significativa para las Altura, diámetro
y volumen.
Existe un comportamiento diferente de cada procedencia en cada sitio de
Plantacion.
31
7. MATERIALES Y METODOS
Al realizar evaluaciones anuales del ensayo de procedencias de Pinus patula en
Zacualpan, Veracruz, obteniendo cada año la altura total de los árboles y el
diámetro del fuste a 1.3 m de altura (diámetro normal), durante el mes de enero de
cada año, siendo este mes una temporada donde los árboles, debido al invierno
se puede decir que se encuentran en un reposo, y que no se genera crecimiento
significativo.
Para la evaluación del ensayo de procedencias de Pinus patula Schiede ex
Schltdl. et Cham. En Zacualpan, Veracruz en el año 2014, a través de los datos de
Altura y diámetro normal del año anterior (2013), y la altura de cada individuo del
año 2014, se generó un modelo de estimación de alturas de los árboles plantados
de cada procedencia.
7.1. Modelo de estimación de altura
El modelo usado es un modelo tipo diferencia algebraica que usa como
condiciones iniciales para la proyección la altura y diámetro (2013), así como el
diámetro medido en el 2014. Este modelo asume que una vez definido el patrón
de cambio de altura-diámetro este permanece constante, es decir el modelo
asemeja patrones de curvas paralelas donde una vez definido ese patrón es
posible proyectar la alturas pasadas o futuras.
Ya que el modelo matemático describe teóricamente un objeto que existe fuera del
campo de las Matemáticas. Las previsiones del tiempo y los pronósticos
económicos, por ejemplo, están basados en modelos matemáticos. Su éxito o
fracaso depende de la precisión con la que se construya esta representación
numérica, la fidelidad con la que se concreticen hechos y situaciones naturales en
forma de variables relacionadas entre sí.
Ayudados de la altura y diámetro normal tomados en 2013 y el diámetro normal de
2014, el modelo diseñado ayudo a estimar la altura del árbol en función de
diámetro, tomando en cuenta que el modelo calcula la diferencia de las curvas
32
generadas por los diámetros, obteniendo de esta manera la altura estimada que
se busca.
𝐴2 = 𝐴1 × (1 − 𝑒𝑥𝑝(−0.011 × 𝐷2)
1 − 𝑒𝑥𝑝(−0.011 × 𝐷1))
Donde A1, es la altura del año anterior en m (2013), D1 es el diámetro normal del
año anterior (2013) y D2, es el diámetro normal de 2014 ambos en cm. Con esta
altura estimada de cada uno de los árboles de cada procedencia.
7.2. Calculo de volumen
Se calculó el volumen del fuste con corteza utilizando una ecuación para árboles
de P. patula, Donde, V es volumen del fuste (dm3), exp es la función exponencial,
D diámetro normal en cm y A la altura total en m (Carrillo et al., 2004).
𝑉 = 𝑒𝑥𝑝(−9.768843) × (𝐷2 × 𝐴)0.945122 × 10
7.3. Análisis estadístico
Los datos se analizaron con el paquete estadístico SAS y se analizó con un
modelo estadístico que incluye variables de efectos fijos como son los sitios y las
procedencias y de efectos aleatorios a los bloques. El modelo estadístico es:
Yijkl = µ+ Si + Bi(j) + PK + SPik + PBijk + eijkl
Dónde:
Yijkl es el valor de la observación del I-iésimo árbol (1 a 4) de la K-iésima
procedencia k (1 a 17) en el j-iésimo bloque establecido (1 a 6) en el i-ésimo sitio
(Atixtaca, Cojolite, Pueblo Viejo).
µ es el promedio general poblacional.
33
Si es el efecto fijo de i-ésimo sitio.
Bj(i) es el efecto aleatorio del bloque anidado en el sitio.
Pk es el efecto fijo de la procedencia
SPik es la interacción sitio por procedencia.
PBijk interacción de procedencias por bloque anidado en sitio
eijkl es el efecto aleatorio del error asociado al árbol de cierta procedencia,
creciendo en cada bloque y sitio.
El modelo postula que el valor de un individuo puede ser diferente del promedio
general debido a los efectos ambientales del bloque y del sitio, a las
características genéticas de la población, a la interacción entre sus procedencias y
el sitio, a la variación en respuesta de procedencias de un bloque a otro causada
por la interacción entre su procedencia y el bloque y por su variación ambiental del
bloque (error experimental de parcela) o por otros factores ambientales y
genéticos no controlados no controlados en el experimento.
Para determinar la existencia de la interacción genotipo - ambiente, esto es la
interacción de las procedencias con los sitios de evaluación, se utilizó la
correlación genética tipo Φ, que es una relación de la proporción de la varianza
debida al efecto de las procedencias y de la interacción sitio*procedencia (Sierra
et al, 2002). Solo se calculó para el volumen.
rΦ = σ2prov/ σ2prov+ σ2sitio*prov.
Dónde:
rΦ es correlación genética tipo b
σ2prov es la varianza de la procedencia
σ2sitio*prov es la varianza de la interacción sitio*procedencia.
34
Antes de esto, con el fin de eliminar los efectos de interacción debido a la escala,
se dividió cada observación entre el error estándar del correspondiente bloque
(Hodge et al., 1996).
Se realizaron correlaciones de altura, diámetro normal y volumen medio obtenido
de cada procedencia de los tres ensayos, así como sus valores en cada ensayo
con los datos de la ubicación geográfica de cada procedencia, elevación, la
distancia en kilómetros del sitio de prueba, y variables ambientales de los sitios de
origen como fueron la temperatura media anual, la precipitación total y un índice
de estrés hídrico que fue la razón de la precipitación anual dividida entre la suma
de los días por arriba de 5°C (Saenz-Romero, 2011).
35
8. RESULTADOS
8.1. Análisis de varianza
Se encontraron diferencias significativas (p≤0.05) entre sitio, procedencia y en la
interacción de sitio por la procedencia para las tres variables evaluadas, altura,
diámetro y volumen (Cuadro 3).
Cuadro 3. Análisis de varianza para las variables evaluadas en los tres ensayos de procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltdt. et Cham., establecidos en Zacualpan, Ver.
Efecto
G.L. del numerador
G.L. del denominador
Valor de F
Probabilidad > F
DIAMETRO Sitio 2 15 11.54 0.0009
Procedencia 16 227 4.14 <.0001
Sitio*Procedencia 32 227 2.44 <.0001
ALTURA Sitio 2 15 16.99 0.0001
Procedencia 16 227 4.4 <.0001
Sitio*Procedencia 32 227 1.86 0.0052
VOLUMEN
Sitio 2 15 8.48 0.0034
Procedencia 16 227 5.29 <.0001
Sitio*Procedencia 32 227 2.64 <.0001
8.2. Valores medios por sitio
En la evaluación de los ensayos, para los sitios de Atixtaca y Cojolite las variables
Diámetro y volumen muestran diferencias numéricas 47.41dm3 y 48.83dm3
respectivamente, pero debido a la prueba de comparación de medias se
demuestra que estadísticamente no existen diferencias significativas (cuadro 4).
36
Pueblo Viejo, es la localidad donde los árboles presentaron los menores valores
en todas las variables que fueron evaluadas y que estadísticamente no entra en
ningún grupo semejante con otro sitio evaluado. Lo que puede relacionarse con
una mayor elevación, menor temperatura media anual, menor precipitación
presentada en el sitio. Las diferencias significativas entre sitio son comunes si los
ambientes son diferentes (Morales et al., 2013).
Cuadro 4. Valores promedio en diámetro normal, altura total y volumen del fuste de 17 procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham. En tres localidades de Zacualpan, Ver.
Sitio Diámetro
(cm) Altura
(m) Volumen
(dm3)
Atixtaca
12.48 ± 0.25 a†
6.96 ± 0.10 a
47.41 ± 2.05 a
Cojolite
12.40 ± 0.17 a
7.34 ± 0.07 b
48.83 ± 1.39 a
Pueblo Viejo
11.24 ± 0.19 b
6.68 ± 0.08 c
40.29 ± 1.55 b
†. Medias con letras diferentes indican diferencias significativas con p=0.05
8.3. Valores medios por procedencia
Promediando los valores obtenidos de los tres sitios, se encuentra que el intervalo
de variación en altura total de los árboles va de 6.3 m (cuadro 5) para Encarnación
y hasta 7.57 m para San Juan Analco, con respecto al diámetro normal las
diferencias fueron de 10.27 cm para la procedencia de Taxco, y 13.54 cm en la
procedencia de Tlahuelompa (cuadro 5). Los valores con respecto a Volumen se
reflejaron con 30.91 dm3 para la procedencia de Taxco, y 60.11 dm3 en
Tlahuelompa, esta última aunque con ligera diferencia pero por arriba de
Ayehualulco con 57.82 dm3. Podemos darnos cuenta que los árboles que son
procedentes de elevaciones altas como Tlaxco, tiene menor desarrollo en esta
localidad (Cuadro 1), por lo que su respuesta fue no crecer demasiado
probablemente debido al frío y deficiencia de humedad que ocurre en su lugar
nativo y ha sido fijado ya genéticamente su lento desarrollo como defensa.
37
Cuadro 5. Medias y error estándar por procedencias de diámetro normal, altura total y volumen del fuste evaluadas a los seis años de edad en tres ensayos de procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltdl. et Cham., establecidos en Zacualpan, Ver.
Procedencia Diámetro (cm) Volumen (dm3) Altura (m)
Tlahuelompa
13.54 ± 0.40 a †
60.11 ± 3.20 a
7.41 ± 0.17 ab
Ayehualulco
13.42 ± 0.46 a
57.82 ± 3.71 a
7.54 ± 0.19 a
Zacapoaxtla
13.04 ± 0.42 a
52.72 ± 3.37 a
7.26 ± 0.18 abc
San Juan Analco
12.96 ± 0.42 a
54.87 ± 3.42 a
7.57 ± 0.18 a
Tuxtepec
12.27 ± 0.42 ab
47.01 ± 3.40 ab
6.80 ± 0.18 abcd
Zacualtipán
12.25 ± 0.39 ab
48.20 ±3.16 ab
7.26 ± 0.17 abc
Apulco
12.17 ± 0.42 ab
45.23 ± 3.45 ab
6.96 ± 0.18 abcd
Las Vigas
12.16 ± 0.39 ab
47.78 ± 3.19 ab
7.19 ± 0.17 abc
Acaxochitlán
12.10 ± 0.40 ab
46.00 ± 3.25 ab
7.10 ± 0.17 abcd
Ahuazotepec
12.04 ± 0.40 ab
45.45 ± 3.25 ab
7.22 ± 0.17 abc
Zacualpan
11.96 ± 0.34 ab
45.95 ± 2.73 ab
7.22 ± 0.15 abc
Pinal de Amoles
11.75 ± 0.39 ab
40.80 ± 3.16 ab
6.64 ± 0.17 bcd
Cuajimoloyas
11.73 ± 0.43 ab
42.48 ± 3.51 ab
6.59 ± 0.18 bcd
Huayacocotla
11.50 ± 0.39 ab
39.14 ± 3.20 ab
6.80 ± 0.17 abcd
Encarnación
10.84 ± 0.39 b
34.56 ± 3.20 b
6.30 ± 0.17 d
Zacatlán
10.68 ± 1.24 ab
34.62 ± 10.08 ab
6.54 ± 0.51 cd
Tlaxco
10.27 ± 0.41 b
30.91 ± 3.29 b
6.46 ± 0.17 cd
†. Procedencias ordenadas en función de las medias. Medias con letra diferente en una
misma columna son estadísticamente diferentes (p≤0.05).
8.4. Interacción sitio*procedencia
La interacción de sitio-procedencia resultó significativa en las tres variables, lo
que indica un comportamiento diferenciado de las procedencias en cada sitio lo
38
que debe ser por las diferencias ambientales entre los sitios y la especificidad de
adaptación de los árboles según su origen geográfico.
En el sitio de Atixtaca, la procedencia de San Juan Analco tuvo el mayor promedio
en altura (8.22 m), a diferencia de la menor altura que fue de 5.42 m para la
procedencia de Zacatlán, teniendo una diferencia de 2.8 m entre ambas (cuadro
6). Al igual que la altura, para el diámetro se mantienen las procedencias con el
mayor y menor diámetro, siendo San Juan Analco con 14.98 cm, y Zacatlán con
9.50 cm. Habiendo una diferencia de 5.48 cm. Para el volumen del fuste se obtuvo
también, que la procedencia San Juan Analco es la mayor con 73.19 dm3, y
Zacatlán con el Valor menor de 20.55 dm3, con una diferencia de 52.64 dm3
(Cuadro 6).
Para el sitio Cojolite, la procedencia con mayor altura es Tlahuelompa con 8.22 m,
lo que representa 1.37 m más que la procedencia de Encarnación con 6.85 m, que
reporta la menor altura. Para la variable diámetro la procedencia de mejor
desarrollo fue Tlahuelompa con 13.99 cm, a diferencia de Tlaxco que reporta
11.09 cm, siendo la procedencia con menor valor en diámetro promedio. En
cuanto al volumen la procedencia Tlahuelompa registró un valor de 68.18 dm3, a
diferencia de Tlaxco que tiene 37.88 dm3, siendo esta la de menor volumen en
todo el sitio de evaluación.
En Pueblo Viejo la procedencia de mayor altura es Ayehualulco con 7.94 m y la
menor con 5.68 m que es Encarnación. En cuanto al diámetro, Ayehualulco y
Zacapoaxtla tienen valores promedio casi iguales o con una gran aproximación
entre ellos (13.84 cm y 13.80 cm) respectivamente, y fue Encarnación con 9.34 cm
la procedencia con menor valor. Ayehualulco y sus 66.80 dm3 de volumen, es la
procedencia de mayor volumen a comparación de Tlaxco que tiene 24.36 dm3
(Cuadro 6).
En cada uno de los sitios evaluados existen diferencias que se expresan
significativas entre el mayor valor y el menor, lo que implica la importancia de
reconocer las mejores fuentes de semilla para cada lugar. San Juan Analco,
39
Tlahuelompa y Ayehualulco (Atixtaca, Cojolite y Pueblo Viejo) respectivamente
son las procedencias de mejor desarrollo en cada uno de las variables evaluadas
(altura, diámetro y volumen).
Las diferencias específicas se han generado por la interacción genotipo-ambiente
(Figura 3), donde gráficamente se determina un cambio de posiciones de las
procedencias según el sitio que corresponde, esto basados en el volumen
promedio del fuste. Con esta representación es posible identificar la forma en que
se comportaron cada una de las procedencias en los sitios de plantación.
40
Cuadro 6. Valores promedio y error estándar de la altura, el diámetro y volumen del fuste de 17 procedencias de Pinus patula Schiede ex Schltldl. et Cham., probadas en tres sitios de Zacualpan, Ver.
PROCEDENCIA Altura Diámetro Volumen
Atixtaca Cojolite Pueblo Viejo Atixtaca Cojolite Pueblo Viejo Atixtaca Cojolite Pueblo Viejo
Acaxochitlán 7.38 ±0.31 7.26±0.30 6.68 ± 0.30 13.07±0.72 12.15±0.69 11.06±0.69 53.58±5.74 45.51±5.58 38.92±5.58
Ahuazotepec 7.14 ± 0.30 7.14±0.30 7.40 ± 0.31 12.21±0.69 11.34±0.69 12.56±0.71 44.40±5.58 38.88±5.59 53.06±5.71
Apulco 6.64 ± 0.34 7.22±0.30 7.05 ± 0.32 11.16±0.80 12.01±0.68 13.33±0.74 36.89±6.44 45.50±5.47 53.29±5.96
Ayehalulco 7.44 ± 0.37 7.24±0.31 7.94 ± 0.35 13.71±0.86 12.71±0.71 13.84±0.80 54.91±6.89 51.77±5.70 66.80±6.65
Cuajimoloyas 6.50 ± 0.35 7.26±0.30 6.04 ± 0.32 11.88±0.83 13.70±0.69 9.62±0.74 41.93±6.67 55.95±5.58 29.55±5.97
Encarnación 6.37 ± 0.30 6.85±0.30 5.68 ± 0.30 11.96±0.69 11.21±0.69 9.34±0.68 40.51±5.58 38.19±5.58 24.98±5.47
Huayacocotla 6.94 ± 0.29 7.26±0.30 6.23 ± 0.31 11.87±0.65 11.21±0.69 11.42±0.72 41.86±5.20 40.38±5.58 35.17±5.83
Las Vigas 7.31 ± 0.29 7.11±0.31 7.15 ± 0.30 12.96±0.66 11.19±0.72 12.34±0.68 52.68±5.29 39.31±5.83 51.33±5.47
Pinal de Amoles 6.86 ± 0.30 7.15±0.30 5.93 ± 0.28 12.81±0.69 12.69±0.69 9.76±0.66 46.42±5.59 48.23±5.58 27.76±5.27
San Juan Analco 8.22 ± 0.32 7.74±0.31 6.76 ± 0.33 14.98±0.74 13.06±0.69 10.84±0.76 73.19±5.97 55.20±5.70 36.22±6.11
Tlahuelompa 7.41 ± 0.31 8.22±0.30 6.62 ± 0.30 13.82±0.71 13.99±0.68 12.82±0.68 60.29±5.70 68.18±5.48 51.86±5.48
Tlaxco 6.40 ± 0.30 6.94±0.29 6.05 ± 0.33 10.35±0.69 11.09±0.67 9.39±0.76 30.50±5.58 37.88±5.37 24.36±6.11
Tuxtepec 7.18 ± 0.33 7.32±0.30 5.92 ±0.32 13.90±0.76 13.11±0.69 9.80±0.74 60.44±6.12 51.67±5.58 28.92±5.97
Zacapoaxtla 6.73 ±0. 30 7.24±0.30 7.83 ±0.34 12.69±0.69 12.62±0.69 13.80±0.78 48.62±5.58 48.17±5.58 61.38±6.30
Zacatlán 5.42 ± 1.32 7.39±0.41 6.83 ±0.67 9.50±3.21 12.83±0.96 9.69±1.62 20.55±26.1 56.37±7.71 26.93±13.1
Zacualpan 7.01 ± 0.24 7.92±0.30 6.74 ±0.24 11.63±0.54 13.80±0.69 10.44±0.53 41.20±4.29 60.89±5.59 35.75±4.21
Zacualtipán 7.49 ± 0.30 7.57±0.30 6.73 ±0.30 13.62±0.68 12.14±0.68 10.99±0.68 58.03±5.48 47.97±5.47 38.60±5.47
41
Al graficar el diámetro de cada una de las procedencias con respecto al
promedio de diámetro de cada sitio se observa la variación del
comportamiento en respuesta a cada uno de los sitios, observando que no
se desarrollaron en diámetro de manera constante, debido al cambio de
sitio lo que se traduce en diferentes condiciones por sitio (figura 2).
En la Figura 3, cuando se grafican los volúmenes promedio de cada una de
las procedencias con respecto al promedio del volumen de cada uno de los
sitios, se presenta la variación en el comportamiento en respuesta a cada
sitio, ya que las procedencias que tienen mejor respuesta en un sitio no
reflejan el mismo comportamiento en los otros dos sitios.
Hay procedencias como es el caso de Huayacocotla que presentan casi el
mismo volumen para los tres sitios Pueblo Viejo, Atixtaca, Cojolite con
35.17, 41.86 y 40.39 respectivamente, siendo una de las especies con un
mayor equilibrio entre los diferentes sitios.
Con respecto a la altura podemos observar que a diferencia de las otras dos
variables, existe un rango menor de variación entre sitios e incluso entre
procedencias, graficando cada una de las alturas promedio de las
procedencias con respecto al promedio por sitio (figura 4).
Con los resultados que se han obtenido se pueden tener la bases
suficientes como para establecer huertos semilleros, siempre y cuando se
eliminen los arboles de las procedencias que menor se desarrollaron,
eligiendo las procedencias que destacan. Las procedencias que pueden ser
consideradas son: San Juan Analco Tlahuelompa y Ayehualulco con el
objetivo de crear una amplia base genética, para un posible programa de
mejoramiento. Además, se pueden utilizar estas procedencias en otros
lugares con condiciones climáticas similares para realizar plantaciones
comerciales.
En cuestión de diferentes objetivos que se tienen al establecer una
plantación, podemos obtener con la gráfica de cada una de las variables el
indicador deseado para la plantación.
42
Figura 2 Medidas del diámetro normal (m) a cinco años de edad de 17 procedencias de Pinus patula evaluadas en tres sitios de Zacualpan, Ver.
Figura 3 Medidas del volumen del fuste (dm3) a cinco años de edad de 17 procedencias de Pinus patula evaluadas en tres sitios de Zacualpan, Ver.
9
10
11
12
13
14
15
Pueblo Viejo Cojolite Atixtaca
Diá
met
ro N
orm
al (
m)
Sitio
Acaxochitlán Ahuazotepec ApulcoAyehalulco Cuajimoloyas EncarnaciónHuayacocotla Las Vigas Pinal de AmolesSan Juan Analco Tlahuelompa TlaxcoTuxtepec Zacapoaxtla ZacatlánZacualpan Zacualtipán
11.2 cm 12.4 cm 12.5 cm
18
23
28
33
38
43
48
53
58
63
68
73
44.29 47.41 48.58
Pueblo Viejo Atixtaca Cojolite
Vo
lum
en d
m3
Volumen promedio de cada sitio en dm3
Acaxochitlán AhuazotepecApulco AyehalulcoCuajimoloyas EncarnaciónHuayacocotla Las VigasPinal de Amoles San Juan AnalcoTlahuelompa TlaxcoTuxtepec Zacapoaxtla
43
Figura 4 Medidas de Altura (m) a cinco años de edad de 17 procedencias de Pinus patula evaluadas en tres sitios de Zacualpan, Ver.
9. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Con respecto a cada una de las pruebas con las que se evaluaron los sitios y
las procedencias podemos deducir que si existen diferencias significativas para
la interacción entre sitios, procedencias y genotipo ambiente, dándonos como
resultados una respuesta diferente en cada una de las evaluaciones, pero que
al mismo tiempo nos ayudó a determinar cuáles son las mejores procedencias
para cada condición de sitio.
De los tres sitios evaluados, Atixtaca es el sitio donde se plantaron las
procedencias con mejor respuesta (mejor altura, diámetro y volumen). La
procedencia con mayor respuesta en crecimiento general resultó San Juan
Analco (la mejor altura, diámetro y volumen) la segunda fue Tlahuelompa, y en
tercero la de Ayehalulco. Las procedencias con menor crecimiento general
resultaron ser Zacatlán, Encarnación y Tlaxco.
Se determinó que la interacción de sitio-procedencia resultó significativa en las
tres variables, lo que indica un comportamiento diferenciado de las
procedencias en cada sitio marcado por las diferencias ambientales entre los
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
9.0
Pueblo Viejo Atixtaca Cojolite
Alt
ura
(m
)
Sitio Acaxochitlán AhuazotepecApulco AyehalulcoCuajimoloyas EncarnaciónHuayacocotla Las VigasPinal de Amoles San Juan AnalcoTlahuelompa Tlaxco
6.7 m 7.0 m 7.3 m
44
sitios y la especificidad de adaptación de los árboles según su origen., San
Juan Analco en Atixtaca, Tlahuelompa en Cojolite y Ayehalulco en Pueblo Viejo
tuvieron un mejor desarrollo a comparación de otras procedencias, estas con
respecto del volumen máximo obtenido en cada una de los sitios. La fuente
local fue en volumen 43, 10 y 46 % menor en Atixtaca, Cojolite y Pueblo Viejo
respectivamente, con respecto a la procedencia con mayor volumen obtenido
en cada uno de los sitios, considerando que
Para la variable altura, que es de importancia dependiendo los fines de la
plantación, muestra que San Juan Analco, Tlahuelompa, Ayehualulco, en
Atixtaca, Cojolite, Pueblo Viejo, respectivamente, tuvieron el mejor desarrollo
en cada uno de los sitios correspondiente al igual que en la variable volumen.
Si solo utilizáramos semilla de la procedencia de San Juan Analco, se
obtendría el 16% de ganancia con respecto a la procedencia local, aunque si
se usara la mejor procedencia de cada sitio la ganancia en volumen seria de 33
% más volumen. Deduciendo que el establecimiento y evaluación de un ensayo
de procedencias ayuda de una manera muy eficiente a generar una buena
plantación con los mejores resultados posibles y no arriesgar el éxito de la
misma.
45
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