Endosimbiosis Rna Primitivo Origen de Mitocondria y Coroplasto

7/21/2019 Endosimbiosis Rna Primitivo Origen de Mitocondria y Coroplasto

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BIOLÓGIA CELULAR.

ORIGEN DE LA CELULA EUCARIOTA.Las profundas diferencias entre las células eucariotas y procariotas han estimuladomuchas discusiones sore el ori!en de la comple"a célula eucariota. Al!unos i#lo!osconsideran $ue la célula %protoeucariota& ori!inal fue una acteria aeroia !rande $ueform# mitocondrias' cloroplastos y un n(cleo cuando su memrana citoplasm)tica sein*a!in# y en!lo# material !enético en una memrana dole. Lue!o' se pudierondesarrollar los or!anelos +or!)nulos, independientemente. Es tamién posile $ue una!ran cianoacteria perdiese su pared celular y se con*irtiese en fa!oc-tica.osteriormente los cloroplastos' la mitocondria y el n(cleo primiti*os se formar-an porfusi#n de las tilacoides y las cisternas del ret-culo endoplasm)tico para en!loar )reasespec-/cas del citoplasma. +0,

Con mucho' la teor-a m)s popular del ori!en de las células eucariotas es la 1EORIAE23O4I5BIO1ICA. Bre*emente' se!(n esta teor-a la célula procariota ancestral perdi#su pared celular y ad$uiri# la capacidad para otener nutrientes fa!ocitando otrasacterias. Cuando se desarrollaron las cianoacterias fotosintéticas' el amiente setransform# lentamente en aeroio. 4i un procariota fa!oc-tico' ameoide' anaeroio'posilemente con un n(cleo desarrollado' fa!ocitase una célula acteriana aeroia yestaleciese una relaci#n permanente simi#tica con ésta' el huésped podr-a adaptarseme"or al amiente cada *e6 m)s aeroio. La acteria aeroia endosimi#ticae*olucionar-a /nalmente para con*ertirse en una mitocondria. 3e forma similar lasasociaciones simi#ticas con cianoacterias podr-an ori!inar la formaci#n decloroplastos y as-' los eucariotas fotosintéticos. Los cilios y los 7a!elos pueden $ue seformasen por la adhesi#n de acterias espiro$uetas a la super/cie de las célulaseucariotas' del mismo modo $ue las espiro$uetas se /"an a la super/cie del proto6oom#*il. +0,

E8isten prueas $ue apoyan la teor-a endosimi#tica. 1anto las mitocondrias como loscloroplastos se parecen a las acterias en cuanto al tama9o y aspecto' contiene 32Acircular' como las acterias' y se producen semiaut#nomamente. Los riosomas de lasmitocondrias y los cloroplastos se parecen m)s a los procariotas $ue a los de la matri6citoplasm)tica eucariota. Las secuencias de los !enes de los cloroplastos y lasmitocondrias para formar R2A riosomal y R2A de transferencia son m)s similares a

las secuencias de los !enes acterianos $ue a la de los !enes nucleares eucari#ticos derR2A y tR2A. :inalmente' e8isten asociaciones simi#ticas $ue parecen endosimiosisacterianas' donde se han perdido las caracter-sticas procariotas distinti*as. (5)

PRUEBAS DEL ORIGEN ENDOSIMBIOTICO DE LAS MITOCONDRIAS.CELULA A2CE41RAL CO2 E23O4I5BIO1E CELULA 5O3ER2A

BAC1ERIA AEROBIA

3E ;I3A LIBRE

2UCLEO 3EL 2UCLEO CO2 A32<UE4E3 =UE CO21ROLA A CO2 A32 RECIBE 2U1RIE21E4 LA CELULA RECIBE

4U41RA1O43E E2ERGIA

1IE2E 4U ROIO A32 RO1EI2A

ROORCIO2AA1

4U5I2I41RA A1 A LA CELULA



4E A4OCIA CO2 CELULA4 EUCARIO1A4 RI5I1I;A4 E2 LA E;OLUCIO2 LA BAC1ERIA IER3E GRA2 AR1E 3E 4UE21RA A LA CELULA > ;I;E CO5O U2 E23O4I5BIO1E A32? EL CO21ROL LO 1O5A EL A32 3E LA CELULA<UE4E3

5UC<A4 3E LA4 RO1EI2A4 5I1OCO23RIALE4 4E :OR5A2 E2EL E@1ERIOR 3E EL' BAO EL CO21ROL 3EL A32 2UCLEAR. +,

CELULA4 EUCARIO1A4 1O3A;IA LA4 5I1OCO23RIA4 CO21ROLA2 CIER1OA A21IBIO1ICO4 =UE 4O2O4EE2 BAC1ERIA4 E23O4I5 4U ROIA 3I;I4IO2 A21IBAC1ERICI3A4 5E3IA21E ALBIO1ICA4. 1ERACIO2 3E LO4 RIBO4O5A4 E

I2<IBICIO2 3E LA 4I21E4I4 RO

LO4 RIBO4O5A4 3E LA4 5I1O LA E@RE4IO2 GE2E1ICA E4 4I 1EICA 1A5BIE2 AL1ERA2 LO4 RICO23RIA4 4O2 5A4 4I5ILARE4 5ILAR E2 LA4 5I1OCO23RIA4 BO4O5A4 3E LA4 5I1OCO23RIA4A LO4 3E LA4 ROCARIO1A4 > E2 LO4 ROCARIO1A4 > CAU4A2 LA 5UER1ECELULAR

LA4 5I1OCO23RIA4 1IE2E2 4U LA RO3UCCIO2 3E E2ERGIAA32 3E :OR5A CIRCULAR' CO E41A A4OCIA3A CO2 LA4 5E55O LO4 ROCARIO1A4 BRA2A4 I21ER2A4 3E LA 5ID

1OCO23RIA AL IGUAL =UE E2LO4 ROCARIO1A4

5UC<A4 RUEBA4 3I41I21A4 4UGIERE2 =UE LA4 5I1OCO23RIA4 3E LA4 CELULA4 EUCARIO1A4 5O3ER2A4E;OLUCIO2ARO2 A AR1IR 3E LA4 BAC1ERIA4 =UE E41ABLECIERO2 RELACIO2E4 4I5BIO1ICA4+5U1UALI41A4, CO2 CELULA4 A2CE41RALE4. +,

ENDOSIMBIOSIS.-

CEL. LA21A4

ALGA4

CEL. A2I5ALE4

RO1OOO4

EUCARIO1A45O3ER2O4 RELACIO2 E41ABLE CO2

U2A CELULA 2O :O1O1RO:ICA +5I1OCO23RIA RID5I1I;A,

EUCARIO1A4 5O3ER2O44I2 5I1OCO23RIA4

ENDOSIMBIOSIS

ORIGE2 3EL 2UCLEO

EUCARIO1A RI5I1I;ORELACIO2 E41ABLE CO2 U2A CE

LULA :O1O1RO:ICA +CLOROLA4

1O RI5I1I;O,

AU5E21O 3E 1A5AFO CELULAR

LI2EA 2UCLEAR+ROCARIO1ICA,

AR=UEA4 BAC1ERIA4 +ROCARIO1A4,+ROCARIO1A4,



A2CE41RO U2I;ER4AL+ROCARIO1ICO,

:IG. +,Actualmente e8isten prueas claras de $ue la célula eucariota moderna se

desarroll# por etapas mediante la incorporaci#n de simiontes $uimioor!anotr#/cos yfototr#/cos a las células de la l-nea de descendencia nuclear. Esta teor-a' conocidacomo Teoría endosimbiótica de la e*oluci#n eucari#tica' con el tiempo ha

encontrado cada *e6 m)s prueas e8perimentales en su fa*or. La teor-a propone $ueuna acteria aeroia se alo"# en el citoplasma de una eucariota primiti*a y leproporcion# ener!-a a camio de un amiente estale y prote!ido y de tenerase!urado un aporte de nutrientes. Esta acteria aer#ica har-a sido precursora delas actuales mitocondrias. 3e manera parecida' la ad$uisici#n por endosimiosis deuna procariota fototr#/ca o8i!énico har-a con*ertido al primiti*o eucariota enfotosintético' y le har-a lierado de la dependencia de compuestos or!)nicos para laproducci#n de ener!-a. El endosimiote fototr#/co ser-a considerado precursor delcloroplasto. 1ras la incorporaci#n de endosimiotes procari#ticos se produ"o unae8plosi#n en la di*ersidad iol#!ica de las células eucari#tas. 3esde haceapro8imadamente '0HH millones de a9os hasta el presente' se ha producido eldesarrollo y di*ersi/caci#n de los meta6oos' !rupo $ue tanto é8ito ha tenido en lae*oluci#n' culminando en la planta y animales superiores' desde estructura comple"a.

El estudio de los )cidos nucleicos y riosomas de las células eucariotas y de susor!anelos ha aportado ar!umentos en fa*or de la teor-a de la endosimiosis.Resumiendo' los cloroplastos y las mitocondrias contienen riosomas de tipoprocari#tico? 1amién poseen pe$ue9as cantidades de A32 dispuesto de maneracircular cerrada co*alentemente' t-pica de los procariotas. :inalmente' muestrasecuencias de AR2 rios#mico caracter-sticos del dominio Bacteria. +' ,

2o ostante' para la formaci#n de eucariotas modernos' las células eucariotasprimiti*as tu*ieron $ue desprenderse de al!unas caracter-sticas *enta"osas propias dela célula procariota' como el !enoma haploide + y la consi!uiente capacidad deadaptarse r)pidamente a nue*os amientes, y su sencille6 estructural. La mayorcomple"idad de la célula eucariota present# tamién encontrar di/cultades paraadaptarse a la *ida en amientes e8tremos' como las 6onas termales' donde al!unasprocariotas son en la actualidad predominantes. or estas ra6ones' la formaci#n de los

eucariotas no represent# la desaparici#n de los procariotes. Las tres l-neas celularesJArchaea' Bacteria y Eucarya' prosi!uieron sus respecti*os camios e*oluti*os'for")ndose sus propios amientes ecol#!icos y sir*iendo como precursores de lasdistintas especies $ue hoy se conocen. +,

OXIGENO Y OZONO.Una de las principales consecuencias de la aparici#n del O8-!eno fue la formaci#n deO6ono' sustancia $ue proporciona una arrera $ue impide $ue la intensa radiaci#n delos rayos ultra*ioleta alcance de plano la 1ierra. Cuando el o8-!eno es sometido a unaradiaci#n de U.;. de lon!itud de onda corta' se con*ierte en o6ono $ue tiene un !ranpoder de asorci#n de lon!itudes de onda superiores de HH nm. <asta $ue no sedesarroll# la capa protectora de o6ono' la *ida s#lo pudo continuar en amientesprote!idos de las radiaciones directas del sol' como dea"o de las rocas o del mar. 1rasla producci#n fotosintética de o8-!eno y el desarrollo de una capa protectora de o6onoel or!anismo pudieron distriuirse sore la super/cie de la tierra' permitiendo as- eldesarrollo de una !ran di*ersidad de or!anismos *i*os. +:IG., +,

ORGANISMOS PRIMITIVOS Y CODIGO MOLECULAR.Adem)s de !enerar ener!-a' las primeras células tu*ieron $ue disponer de al!unosmecanismos de codi/caci#n !enética sencilla para poder autor replicarse con /delidad.Los or!anismos primiti*os de-an de contener al!unos pocos !enes y har-an tenido lacapacidad limitada de transcripci#n y traducci#n !enéticas. Aun$ue se desconoce



c#mo fueron las primeras formas de *ida' tras el descurimiento de las propiedadescatal-ticas de determinados tipo de R2A' muchos cient-/cos creen ahora $ueproalemente carec-an de 32A' al mismo tiempo $ue ten-an muy pocas prote-nas.odr-a decirse $ue a$uella primera época fue la edad de la %;ida de R2A&. +:i!, +' ,

0EPOCA DE LOS DINOSAURIOS

E*oluci#n morfol#!ica C)mricoLos meta6oos

rec)mrico +hace K 0HH millones de a9os,

ORIGEN DE LOS METAZOOS

20%

1

ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS MODERNOS10%

Endosimiosis

3esarrollo de la capa de o6ono

2 Amiente o8i!enado1%

ORIGEN DE LOS FOTOTROFOS (OXIGENICOS CIANOBACTERIAS) 0.1%

3i*ersi/caci#n Ar$ueasmicroiana3 Bacterias L-nea nuclear

ORIGEN DE LA VIDA

4 E*oluci#n $u-mica 4-ntesis foto$u-micade los Compuestos or!)nicos

FORMACION DE LA TIERRA

+<ace apro8.' .0 8 HM a9os,

Fig.2 (1)



El porcenta"e N' indica la presencia de O8-!eno en la tierra. Antes de ello se ledenomina An#8ico. Los n(meros enteros de la parte i6$uierda' son antes del presentemiles de millones de a9os. O4IBLE 5ARCO 3E E;OLUCIO2 3E :OR5A4 3E ;I3ACELULAR A AR1IR 3E LA4 :OR5A4 3E ;I3A R2A.

1IERRAE41ERIL ;I3A R2A AU1ORRELI

CA1I;O

;ida celular primiti*a

+R2A con acti*idad catal-tica y rote-na codi/cadora,

Las prote-nas incorporan las funciones catal-ticas El R2A s#lo como molécula codi/cadora

32A

;ida Celular moderna El 32A sustituye al R2A como mole cula codi/cadoraJ

32A R2A RO1EI2A4

:i!. +' ' ,

ORIGEN DEL NUCLEO.- Es proale $ue el n(cleo eucari#tico y el aparato mit#tico se desarrollen como unanecesidad para ase!urar la replicaci#n y el reparto ordenado del 32A' cuando el!enoma aumento hasta el punto de $ue su replicaci#n como una sola molécula +comoen los procariotas, ya no era factile.La formaci#n del n(cleo permiti# a la célula eucariota manipular los enormes !enomasnecesarios para codi/car el proyecto !enético de los or!anismos pluricelulares' as-

como la recominaci#n de !enomas por medio de la reproducci#n se8ual. La frecuentepresencia de pl)smidos en las acterias es un indicio de $ue la se!re!aci#n deinformaci#n !enética en una molécula de 32A es una *enta"a tamién para losprocariotas. or consi!uiente' es posile ima!inar $ue en los eucariotas primiti*os seori!inaron cromosomas separados a partir de estructuras parecidas a los pl)smidos' y$ue dichos cromosomas har-an $uedado se!re!ados en el interior de la célula dentrode un n(cleo en*uelto en una memrana. roalemente las /ras del huso mit#ticose ori!inaron al mismo tiempo posteriormente. 2o hay ra6#n e*idente de la necesidad'por parte de la célula eucariota primiti*a' de tener otros or!)nulos +or!anelos,



eucari#ticos t-picos' $ue se har-an ori!inado posteriormente. A(n hoy d-a e8istenor!anismos eucari#ticos $ue carecen de or!anelos.+,

ORIGEN DE LOS VIRUS.- El ori!en y e*oluci#n posterior de los *irus est)n rodeados de misterio' en partedeido a la ausencia de un re!istro f#sil. 4in emar!o' los a*ances recientes en lacomprensi#n de la estructura y reproducci#n de los *irus han hecho posile plantearespeculaciones m)s fundadas sore su ori!en. Actualmente' los *ir#lo!os considerandos hip#tesis principales. 4e ha propuestos $ue al!uno de los *irus con en*oltura m)scomple"os' como los po8*irus y el herpes *irus' sur!ieron de células pe$ue9as'proalemente procariotas' $ue parasitaan a células de mayor tama9o y comple"idad.Estas células parasitarias se har-an haciendo m)s simples y m)s dependientes de sushuéspedes' de forma similar como lo han hecho los par)sitos multicelulares' en unproceso llamado como e*oluci#n retr#!rada. Esta hip#tesis presenta *arios prolemas.Los *irus son totalmente diferentes a los procariotas y es muy dif-cil ima!inar losmecanismos por lo $ue la transformaci#n podr-a haer sucedido o las presionesselecti*as $ue condu"eron a ello. Adem)s' car-a encontrar al!unas formas intermediasentre los procariotas y los *irus con en*oltura m)s comple"os' pero tales formas no sehan detectado. +0,

La otra hip#tesis de/ende $ue los *irus representan )cidos nucleicos celulares $uese han hecho parcialmente independientes de la célula. roalemente al!unascuantas mutaciones pudieron con*ertir los )cidos nucleicos + solamente se sinteti6aanen momentos espec-/cos, en )cidos nucleicos infecciosos' cuya replicaci#n no pod-aser controlada. Esta con"etura esta asada en la oser*aci#n de $ue los )cidosnucleicos de los retro*irus y ciertos *iriones contienen efecti*amente secuenciasastante similares a las de las células normales' los pl)smidos y los transposones. LosR2As infecciosos de pe$ue9o tama9o llamados *iroides tienen secuencias de asescomplementarias a los transposones' las re!iones alrededor del l-mite de los intronesdel R2A mensa"ero y porciones del 32A del huésped. Esto ha lle*ado a especular $uelos *irus han sur!ido de los intrones o de los transposones. Es posile $ue los *irushayan sur!ido mediante los dos mecanismos. 3ado $ue se diferencian astante entres-' parece posile $ue se hayan ori!inado de forma independiente muchas *ecesdurante el curso de la e*oluci#n. Es proale $ue muchos *irus se ori!inaron de otros

*irus' de la misma forma $ue los or!anismos celulares pro*ienen de predecesoresespec-/cos. La cuesti#n del ori!en de los *irus es comple"a y astante especulati*a? esproale $ue se aclare con los a*ances futuros en la comprensi#n de su estructura yfunci#n. +0,

METABOLISMO DE LOS ORGANISMOS PRIMITIVOS.-Es$uema hipotético de la !eneraci#n de ener!-a en las células primiti*as.

<

:e4 <4 :e 4 <

A1asa rimiti*a O2A E@1RACELULAR

e <I3ROGE2A4A RI5I1I;A



5E5BRA2A CI1OLA45A1ICA

O2A I21RACELULAR A3 i A1

< <O 4H 4o RE3UC1A4A <4 O< <O



Aun $ue no puede /"arse un periodo de tiempo preciso en el $ue se hayan producidolas primeras entidades primiti*as auto replicati*as y meta#licas' el halla6!o demicrof#siles procari#ticos en rocas $ue tienen 'PHH millones de a9os indica $ue lasprimeras formas de *ida proalemente se ori!inaron entre hace 'PHH y HHHmillones de a9os. <ay $ue destacar $ue esto si!ni/ca $ue' una *e6 $ue la 1ierra se

enfri# hasta una temperatura $ue permit-a la presencia de a!ua l-$uida +se cree $ueesto ocurri# entre hace ' HHH y ' HH millones de a9os, la *ida se form#relati*amente deprisa' $ui6)s en tan s#lo HH a HH millones de a9os. +,

5etaolismo primiti*o.En la 1ierra primiti*a predominaa $u-micamente las condiciones reductoras' con laproailidad de $ue los or!anismos lle*asen un metaolismo anaer#ico. La acti*idadmeta#lica de los or!anismos primiti*os podr-a haer sido $uimioor!anotr#/ca'$uimiolitotr#/ca o fototr#/ca' ya $ue estos procesos !eneradores de ener!-a puedendarse en condiciones an#8icas. 2o es proale $ue los procesos ioener!éticos de lascélulas primiti*as comprendieran muchos pasos' al!o $ue es frecuentes en las *-asmeta#licas de or!anismos modernos. or el contrario' las reacciones !eneradoras deener!-a deieron ser sencillas' $ui6) re$uerir-an de una o dos prote-nas. E"emploJ el Ionferroso' como caronato o sulfuro' reacciona con sulfuro de hidr#!eno para formar

pirita e hidr#!eno molecularJ

+,'+0,

:eCO <4 :e 4 < <O CO GQ S P.T Vmol

:e4 <4 :e 4 < GQ S .M WVmolEstas reacciones son e8otérmicas y producen su/ciente ener!-a para acoplarse con las-ntesis de A1 u otras moléculas captadoras de ener!-a. Las dos reacciones producen<? es posile $ue este al otenerse haya podido ser un dador de electrones en lareducci#n de a6ufre elemental 4Q a <4. El acoplamiento de ener!-a en esta reacci#n$uimiolitotr#/ca podr-a haer ocurrido al separarse el hidr#!eno en electrones yprotones a tra*és de una memrana citoplasm)tica sencilla. A partir de ah- seestalecer-a una fuer6a protomotri6 +!radiente de protones, para diri!ir una A1asaprimiti*a. El carono necesario para suministrar el material celular de los or!anismosprimiti*os podr-a proceder de compuestos or!)nicos $ue se har-an formado pors-ntesis prei#tica y $ue estar-an presentes en el amiente. La autotrof-a' es decir' lautili6aci#n de CO como fuente de carono' tamién es una posiilidad' pero cuestaima!inar un método sencillo de con*ersi#n de CO en compuestos or!)nicosintermedios' ya $ue las modernas *-as de /"aci#n de CO son altamente comple"as yre$uieren muchas en6imas.+,' +0,.

RE:ERE2CIA4 BIBLIOGRA:ICA4.. BROCW. 5A3IGA25AR1I2WOARWER. BIOLOGIA 3E LO4 5ICROORGA2I45O4 RE21ICE <ALL. HHH. 0J PP.

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5ICROBIOLOGIA 5cGRAX <ILL Y I21ERA5ERICA2A. HH. J Z. MJ H. PJ P0.



11. Como surgió la vida (y 2)

Formas de vida primitivas

Es un hecho llamati*o el $ue los cromosomas de todos los or!anismos*i*ientes' desde las acterias a los seres humanos' tienen una composici#nsimilar. 1odos los !enes est)n hechos del mismo tipo de sustancias $u-micas'nucleoprote-nas. Esto tamién es cierto para los *irus' las cosas *i*as m)ssimples conocidas $ue est)n en el umral $ue separa la materia or!)nica de lainor!)nica. La composici#n $u-mica de las nucleoprote-nas permite a la entidadmolecular reproducirse a s- misma' la caracter-stica )sica de la *ida' tanto en!enes como en *irus.

En!els plantea $ue la e*oluci#n de la *ida no se puede entender sin todo tipode formas transicionalesJ

[L! "#$%! &'! #gi&! son incompatiles con la teor-a de la e*oluci#n.Inclusi*e la l-nea lim-trofe entre los *erterados e in*erterados ya no es r-!ida'y menos aun la $ue separa a los peces de los an/ios' en tanto $ue la $uee8iste entre las a*es y los reptiles se reduce cada *e6 m)s' con cada d-a $uepasa. Entre el C*+,!*g$* y el A'%*,/i ' s#lo faltan unos pocoseslaones intermedios' y los picos dentados de a*es sur!en en amoshemisferios. \O ien o si no] resulta cada *e6 m)s inadecuado' Entre losanimales inferiores no se puede estalecer con nitide6 el concepto delindi*iduo. 2o s#lo respecto de si determinado animal es un indi*iduo o unacolonia' sino' adem)s' en el plano del desarrollo' d#nde termina '$ indi*iduo yempie6a el otro +nodri6as,.

[ara una etapa de la concepci#n de la naturale6a en $ue todas las diferencias

se unen en etapas intermedias' y todos los contrarios se confunden entre s- poreslaones intermedios' ya no asta el anti!uo método metaf-sico depensamiento. La dialéctica' $ue de i!ual manera no conoce l-neas r-!idas'nin!(n \o ien o si no incondicional' de *alide6 uni*ersal' y $ue fran$uee lasdiferencias metaf-sicas /"as' y $ue adem)s del \o ien o si no reconocetamién' en el lu!ar adecuado \tanto esto como a$uello] y reconcilia loscontrarios' es el (nico método de pensamiento adecuado' en el m)s alto !rado'para esta etapa. Es claro $ue para la utili6aci#n cotidiana' para el camiomenudo de la ciencia' las cate!or-as metaf-sicas conser*an su *alide6[.0

Las l-neas di*isorias entre la materia *i*a e inanimada' entre animales yplantas' reptiles y mam-feros' no son tan claras como se podr-a suponer. Los*irus por e"emplo forman una clase de la $ue no se puede decir $ue sea *ida

tal y como la entendemos' y sin emar!o poseen claramente al!unos de losatriutos de la *ida. Como escrie Ralph BuchsaumJ

[Los *irus se encuentran entre las prote-nas m)s !randes conocidas' y ya sehan preparado astantes de ellos en forma cristalina pura. Incluso después derepetidas cristali6aciones' un tratamiento al $ue o*iamente nin!una sustancia*i*a ha sido nunca capa6 de sore*i*ir' los *irus retoman sus acti*idades y semultiplican cuando se les de*uel*e a condiciones fa*orales. Aun$ue hastaahora nadie ha conse!uido culti*arlos en ausencia de materia *i*a' est) claro



$ue los *irus ayudan a llenar el esla#n $ue anteriormente se cre-a $ue e8ist-aentre seres *i*os y no *i*os. >a no se puede decir $ue e8iste una distinci#nmisteriosa y rusca entre lo *i*o y lo no *i*o' sino $ue m)s ien parece e8istiruna transici#n !radual en comple"idad.

[4i nos ima!inamos $ue las primeras sustancias autopropa!antes eran al!o

parecidas a los *irus' no es dif-cil suponer $ue una a!re!aci#n de prote-nas deltipo de los *irus podr-an lle*ar al desarrollo de or!anismos mayores tipoacterias' independientes' creando su propia comida a partir de sustanciassimples' y utili6ando la ener!-a del sol.

[Este ni*el de or!ani6aci#n puede compararse con las formas actuales de%i! i$&%,%$&i%$%!' al!unas de las cuales reali6an la fotos-ntesis sincloro/la' utili6ando diferentes pi!mentos *erdes o p(rpura en su lu!ar. Otrasutili6an la ener!-a deri*ada de la o8idaci#n de l)minas simples de nitr#!eno'sulfuro o hierro. Estas por e"emplo' pueden o8idar amon-aco en nitratos' osulfuros de hidr#!eno en sulfatos' con la lieraci#n de ener!-a $ue se utili6apara formar carohidratos[. P

El periodo relati*amente re*e entre la formaci#n del planeta y el enfriamientode su corte6a super/cial si!ni/c# $ue el sur!imiento de la *ida tu*o lu!ar enun espacio de tiempo sorprendentemente corto. 4tephen ay Gould e8plica $ue[la *ida' con toda su comple"idad' proalemente sur!i# r)pidamente ense!uida $ue pudo[. T Los micro f#siles de hace .0HH millones de a9os son'tal y como era de suponer' células procariotas' es decir sin n(cleo+metano!enes' acterias y al!as *erdia6ules,. se consideran las formas de *idam)s simples sore la tierra' aun$ue incluso en ese momento ha-a di*ersidad.Lo $ue si!ni/ca $ue hace .0HH o .ZHH millones de a9os emer!i# nuestroancestro com(n a la *e6 $ue otras formas $ue se e8tin!uieron.

En ese momento ha-a muy poco' por no decir nin!uno' o8-!eno molecular enla atm#sfera' en la medida en $ue los or!anismos $ue la haitaan no

necesitaan o8-!eno' de hecho les huiese matado. Crec-an o8idando elhidr#!eno y reduciendo el di#8ido de carono a metano. 4e ha su!erido $ueeste or!anismo ten-a $ue haer sido similar a las células eocitas $ue haitanlos amientes muy calientes de los respiraderos de los *olcanes. Otienen suener!-a no del o8-!eno sino con*irtiendo sulfuro en sul/to de hidr#!eno.

[Uno puede hacerse una ima!en *isual[' escrie Richard 3icerson' [de $ueantes de $ue e*olucionaran las células *i*ientes en el océano primiti*ohormi!ueaan !l#ulos con una $u-mica especial $ue sore*i*-an durantelar!o tiempo y lue!o desaparec-an de nue*o[. > continuaJ

[A$uellos !l#ulos $ue por pura casualidad conten-an los catali6adores capacesde inducir polimeraciones \(tiles] sore*i*ir-an m)s tiempo $ue los otros? laproailidad de super*i*encia estar-a directamente *inculada a la comple"idady efecti*idad de su \metaolismo]. 4ore los eones actuar-a una fuerteselecci#n $u-mica de los tipos de !l#ulos $ue contu*iesen en s- mismos lacapacidad de tomar moléculas e incluso ener!-a de sus alrededores eincorporarlas en forma de sustancias $ue pudiesen promo*er su super*i*encia'no s#lo respecto a sus !l#ulos padres sino tamién respecto a los !l#uloshi"os en los $ue se dispersaan los !l#ulos padres cuando se hac-andemasiado !randes. Esto no es *ida' pero se acerca a ella[ Z.



3ada la falta de re!istro f#sil es necesario anali6ar la or!ani6aci#n de la célulamoderna para echar lu6 sore sus or-!enes. ara $ue las formas de *ida m)ssimples se puedan reproducir tienen $ue tener un aparato !enético $ueconten!a los )cidos nucleicos. 4i las células son las unidades )sicas de la*ida' podemos estar casi se!uros de $ue los or!anismos ori!inales conten-an)cidos nucleicos o pol-meros muy cercanos. Las acterias por e"emplo est)ncompuestas de una sola célula y posilemente son el prototipo de toda célula*i*iente.

La acteria E!3%i3i *"i +E. coli, es tan pe$ue9a $ue un ill#n de sus célulascar-an en un cent-metro c(ico. Contiene una pared celular' una memrana'$ue mantiene encerradas las moléculas esenciales? tamién selecciona yaspira moléculas (tiles de fuera de la célula. 5antiene el alance entre lacélula y su medio amiente. El principal metaolismo de la célula tiene lu!aren la memrana' d#nde se dan cientos de reacciones $u-micas utili6ando losnutrientes del medio amiente para desarrollarse y crecer. La acteria E. coli sereproduce cada *einte minutos. Esta transformaci#n (nica dentro de la célulala hace posile un !rupo de moléculas llamadas en6imas. Estas soncatali6adores $ue aceleran las reacciones $u-micas sin ser alterados en el

proceso. 1raa"an repetidamente' transformando continuamente nutrientes enproductos.

La reproducci#n es un elemento esencial de la *ida. Cuando se produce ladi*isi#n celular se crean un par de células hi"as idénticas. El mecanismo para laduplicaci#n' para hacer nue*as moléculas de prote-nas con e8actamente lamisma secuencia $ue la célula madre' est) codi/cado en los )cidos nucleicos.4on (nicos en el sentido en $ue ellos solos' con la ayuda de ciertos en6imas'son capaces de reproducirse directamente. El A32 +)cido deso8irrionucleico,lle*a toda la informaci#n necesaria para diri!ir la s-ntesis de nue*as prote-nas.4in emar!o el A32 no puede hacerlo directamente sino $ue act(a como[copia maestra[ de la cual se hacen copias mensa"eras en AR2 +)cidorionucleico,' $ue lle*an la informaci#n de la secuencia al sistema sinteti6ador.

Esto se conoce como el c#di!o !enético. Los )cidos nucleicos no se puedenreplicar sin en6imas' y no se pueden producir en6imas sin el )cido nucleico. 1ienen $ue haerse desarrollado paralelamente. Es proale $ue en la [sopa[ori!inal de elementos e8istiesen moléculas de AR2 $ue fueran tamiénen6imas' $ue se desarrollaron en ase a la selecci#n natural. Este tipo deen6imas de AR2 se unieron para formar una hélice formando las ases para elAR2 autoreplicante. La replicaci#n !enética por supuesto no est) e8enta deerror. En la acteria E. coli la tasa de error es de uno en un die6 millones decopias ase. A lo lar!o de millones de !eneraciones este tipo de errores mutaciones pueden tener poco efecto' o por el contrario pueden pro*ocarprofundos camios en el or!anismo' y sore la ase de la selecci#n naturallle*ar a la formaci#n de nue*as especies.

El si!uiente estadio en la e*oluci#n or!)nica fue el desarrollo de otrospol-meros' cominaciones de moléculass' a!rupados en familias enteras. 4enecesitaa una estructura para encerrar las moléculasJ una +%+$ %"'" semipermeale. Las memranas celulares son estructuras comple"as' en une$uilirio muy fr)!il entre el estado s#lido y el l-$uido. e$ue9os camios en lacomposici#n de la memrana pueden pro*ocar un camio cualitati*o' tal ycomo e8plica Chris Lan!tonJ [<a6la temlar aun$ue sea muy li!eramente'camia un poco la composici#n de colesterol' camia un poco la composici#nde )cidos !rasos' de"a $ue una sola moléculas de prote-na se una con un



tamién contiene una serie de #r!anos en miniatura' llamados or!anelos Laestructura interna de los or!anelos es idéntica a la de diferentes tipos deacterias' lo $ue parece indicar $ue la composici#n de las células de plantas yanimales es el resultado de la cominaci#n de estos #r!anos' anta9oindependientes y con su propio A32' en un todo cooperati*o. En los TH sedescurieron los microt(ulos. 4on *arillas de prote-nas $ue llenan todas lascélulas del cuerpo' como un andamia"e interno. Este [es$ueleto[ interno daforma a la célula y parece "u!ar un papel en la circulaci#n de las prote-nas y losproductos de plasma. El sur!imiento de la célula eucariota o nucleadaconstituy# una re*oluci#n iol#!ica hace unos .0HH millones de a9os.

La reproducci#n se8ual sur!i# a partir de la di*isi#n ase8uada. Esto fue uncamio cualitati*o en la e*oluci#n de la *ida. osiilit# la me6cla del materialhereditario de dos indi*iduos de tal manera $ue la descendencia ser-a diferentede los padres' lo $ue hi6o posile la *ariaci#n en la $ue se asa la selecci#nnatural. En cual$uier célula animal o *e!etal el A32 est) or!ani6ado en paresde cromosomas en el n(cleo. Estos cromosomas lle*an los !enes $uedeterminan las caracter-sticas indi*iduales. La nue*a descendencia' aun$uecomina las caracter-sticas de sus padres' es diferente de amos. arece ser

$ue el ori!en de la reproducci#n se8ual est) conectado con el hecho de $ue losor!anismos primiti*os se in"iriesen los unos a los otros. El material !enético delos dos indi*iduos se fusionaa produciendo un nue*o indi*iduo con dos "ue!osde cromosomas. Entonces el or!anismo m)s !rande se di*id-a en dos partescada una de ellas con la cantidad correcta de cromosomas. E8ist-ancromosomas (nicos y pare"as' pero con el tiempo las pare"as de cromosomaspasaron a ser la condici#n normal en plantas y animales. Esto sent# las asespara la e*oluci#n de or!anismos multicelulares.

<ace unos THH o PZH millones de a9os aparecieron los primeros +%4**!.Eran or!anismos multicelulares comple"os $ue necesitaan o8-!eno para sucrecimiento. 3urante ese periodo el contenido de o8-!eno en la atm#sfera seincrement# constantemente' alcan6ando su ni*el actual hace unos H

millones de a9os. Los procesos $ue se dan en la e*oluci#n tienen un car)ctermarcadamente dialéctico' en el $ue lar!os periodos de camio !radual ycuantitati*o se *en interrumpidos por e8plosiones repentinas. Uno de estosperiodos se dio hace 0TH millones de a9os.

La explosión cámbrica

<ace falta un esfuer6o de ima!inaci#n para poder *er lo reciente $ue es elfen#meno de las formas de *ida comple"as sore la tierra. Ima!inémonos unmundo en el $ue la tierra estu*iera formada por rocas )ridas arridas por el*iento' en el $ue la formas m)s comple"as eran matas de al!as y escoria deestan$ue. Esta fue la situaci#n durante la mayor parte de la historia de latierra. 3urante millones de a9os el desarrollo de la *ida fue pr)cticamente

est)tico. Entonces' este mundo estancado' e8plot# repentinamente dandolu!ar a una de las erupciones m)s dram)ticas en la historia de la *ida. Elre!istro f#sil muestra una e8traordinaria proliferaci#n de formas de *idadiferentes. El sur!imiento de animales con conchas y es$ueletos conser*a estepro!reso en talas de piedra. La e8plosi#n de nue*as formas de *ida en losocéanos fue paralela a la e8tinci#n masi*a de los *ie"os estramolites $ueha-an sido la forma de *ida dominante en el periodo protero6oico. La aparici#nde una inmensa multitud de criaturas multicelulares transform# la fa6 de la



millones de a9os de historias mara*illosas' triunfos y tra!edias' pero ni un s#lo/lo nue*o' ni dise9o anat#mico )sico' se ha a9adido al re!istro de Bur!ess[.

En otras palaras' el sur!imiento de or!anismos multicelulares comple"os' laase de la *ida tal y como la conocemos hoy en d-a' no fue el producto de unaacumulaci#n lenta' !radual y [e*oluti*a[ de camios adaptati*os' sino en un

salto cualitati*o repentino. Esto fue una auténtica re*oluci#n iol#!ica' en la$ue' [en un momento !eol#!ico cercano al principio del c)mrico'pr)cticamente todos los /los modernos aparecieron por primera *e6' "unto conal!unos m)s' e8perimentos anat#micos $ue no sore*i*ieron por muchotiempo[. 3urante el periodo c)mrico aparecieron por primera *e6 nue*e /los+la unidad )sica de diferenciaci#n en el reino animal, de in*erteradosmarinos' incluyendo ,**4**!5 %"%$%&*! +anémonas de mar' medusas,'espon"as' moluscos y triloites. 1ard# H millones de a9os en completarse lae*oluci#n de todos los /los de in*erterados. or otra parte tu*imos la r)pidadesaparici#n de los estromatolites' $ue ha-an sido la forma de *ida dominantedurante .HHH millones de a9os.

[Los animales multicelulares modernos aparecen por primera *e6 de forma

clara en el re!istro f#sil hace unos 0TH millones de a9os' y con una e8plosi#n'no en un crescendo prolon!ado. Esta \e8plosi#n c)mrica] marca la aparici#n+por lo menos en la e*idencia directa, de pr)cticamente todos los !rupos m)simportantes de animales modernos' y todos en un periodo min(sculo'!eol#!icamente halando' de unos pocos millones de a9os[.

ara 4. . Gould' [2o encontramos una historia de pro!reso ma"estuoso' sino unmundo puntuado con periodos de e8tinciones masi*as y ori!inaci#n r)pidaentre lar!as e8tensiones de tran$uilidad relati*a[. > de nue*oJ [La historiade la *ida no es un continuo de desarrollo' sino un re!istro puntuado porepisodios re*es' en al!unos casos !eol#!icamente instant)neos' de e8tinci#nmasi*a y consecuente di*ersi/caci#n. La escala de tiempo !eol#!ico nos da unmapa de esta historia' ya $ue los f#siles nos proporcionan nuestro principal

criterio a la hora de /"ar el orden temporal de las rocas. Las di*isiones de laescala temporal se sit(an en estas puntuaciones importantes deido a $ue lase8tinciones y di*ersi/caciones r)pidas de"an se9ales muy claras en el re!istrof#sil[.

Plantas y animales

3urante el periodo c)mrico y ordo*-cico de 0TH a H millones de a9osatr)s huo un aumento impresionante de triloites y !raptolites' y uncrecimiento importante de especies marinas por todo el mundo' incluyendo elsur!imiento de los primeros peces. Este fue el resultado de la e8tensi#n delsuelo marino' especialmente del océano Iapetus. 3urante el periodo sil(rico

+hace HHH millones de a9os, el derretimiento de los cas$uetes polarespro*oc# un importante aumento del ni*el del mar. Los mares poco profundos$ue cur-an la mayor parte de Asia' Europa y América del 2orte norepresentaan una arrera seria para la mi!raci#n de las especies' y no es porcasualidad $ue fuese en este periodo cuando se alcan6# el m)8imo ni*el detrans!resi#n marina.

En ese momento ha-a una distriuci#n de los continentes un poco sin!ular.Los continentes del sur estaan déilmente unidos formando una protoGond_ana +`frica' América del 4ur' la Ant)rtida' Australia y la India,' pero



América del 2orte' Europa y Asia estaan separadas. <a-a un pe$ue9o protoocéano Atl)ntico +I,%'!, entre Europa y América del 2orte y el polo surestaa situado en al!una parte al noroeste de `frica. 5)s tarde' loscontinentes se unieron formando un solo supercontinente' P$g%. Esteproceso empe6# hace ZH millones de a9os cuando el océano Iapetus se cerr#dando lu!ar a la creaci#n de la cadena monta9osa de CaledoniaApalaches.Esto pro*oc# la colisi#n del B)ltico con Canad)' uniendo Europa con Américadel 2orte. En ese momento' la continua con*er!encia pro*oc# $ue la es$uinanoroccidental de Gond_ana chocase con América del 2orte creando una masade tierra semicontinua en la $ue todos los continentes estaan unidos.

Un aumento tal de la super/cie terrestre emer!ida pro*oc# un camiore*olucionario en la propia e*oluci#n de la *ida. or primera *e6 una forma de*ida intent# despla6arse del mar a la tierra' en sus 6onas costeras. Aparecieronlos primeros an/ios y plantas terrestres. Este fue el punto de partida de unae8plosi#n de crecimiento de la *ida animal y *e!etal. Este periodo estu*omarcado por la eliminaci#n del medio amiente de los mares poco profundos' ycomo resultado la e8tinci#n masi*a o el r)pido decli*e de muchas especiesmarinas. E*identemente el camio de amiente oli!# a al!unas de las

especies a trasladarse de las 6onas costeras a la tierra o morir' al!unas loconsi!uieron' otras no. La inmensa mayor-a de los or!anismos marinosadaptados a la *ida en los ancos de arena o en los arrecifes de los mares pocoprofundos se e8tin!uieron. 5)s adelante los an/ios dieron lu!ar a los reptiles.Las primeras plantas terrestres pasaron por un periodo de crecimientoe8plosi*o' creando enormes os$ues con )roles de H metros de altura.5uchos de los yacimientos de car#n $ue estamos e8plotando tienen su ori!enen este remoto periodo' el producto de la acumulaci#n de los restos pormillones y millones de a9os pudriéndose en el suelo de los os$uesprehist#ricos.

La l#!ica formal se apro8ima al mundo natural con un ultim)tum' o esto o lootro. Una cosa o esta *i*a o est) muerta? un or!anismo es una planta o un

animal' y dem)s. En realidad las cosas no son tan sencillas. En el A$i-D63i$g'En!els escrieJ [ara casos cotidianos saemos' por e"emplo' y podemos decircon se!uridad si un animal e8iste o no e8iste? pero si lle*amos a cao unain*esti!aci#n m)s detallada' nos damos cuenta de $ue un asunto ases a*eces sumamente complicado' como saes muy ien' por e"emplo' los "uristas$ue en *ano se han de*anado los sesos por descurir un l-mite racional a partirdel cual la muerte dada al ni9o en el seno materno sea homicidio? no menosimposile es precisar el momento de la muerte' pues la /siolo!-a ense9a $ue lamuerte no es un acaecimiento instant)neo y dado de una *e6' sino un procesode mucha duraci#n[.

>a hemos se9alado la di/cultad a la hora de clasi/car los or!anismosprimiti*os' como los *irus $ue est)n en la l-nea di*isoria entre la materia

or!)nica e inor!)nica. La misma di/cultad sur!e a la hora de separar plantasde animales. <ay tres clasi/caciones importantes de plantas. La primera+"78, incluye las formas m)s primiti*as' or!anismos unicelulares o !ruposde células déilmente or!ani6ados. 4on plantas o animalesb 4e podr-a decir$ue son plantas por $ue contienen cloro/la. [;i*en[ como plantas.

4ore esto Rodhes diceJ

[ero esta respuesta simple no resuel*e nuestro prolema a la hora de



reconocer una planta si acaso' lo hace m)s confuso' por$ue en lu!ar de darnosuna l-nea di*isoria clara y con*eniente entre plantas y animales nos lle*a haciauna 6ona confusa $ue se solapa entre los dos reinos. > de la misma manera$ue los *irus nos lle*aron de *uelta al umral de la *ida' estas talo/tasinferiores nos lle*an a la 6ona mal de/nida $ue separa el mundo *e!etal delanimal.

[5uchos de los proto6oos son' como hemos *isto' claramente animales' semue*en' crecen' asimilan comida' y e8cretan productos de despo"o de lamisma manera $ue lo hacen animales \no dudosos]. ero e8isten al!unase8cepciones e8asperantes. Oser*emos por un momento el diminutoor!anismo unicelular E'g"%$' un haitante com(n de charcas y 6an"as. 1ieneun cuerpo m)s o menos o*alado $ue se mue*e en el a!ua a tra*és de losmo*imientos del 7a!elo? la criatura tamién puede !atear y hacermo*imientos como los de un !usanoJ en otras palaras es capa6 demo*imientos t-picamente \animales]' pero contiene cloro/la y otienenutrici#n a tra*és de la fotos-ntesis

[La E'g"%$ es realmente una contradicci#n *i*a de la mayor-a de nuestras

ideas sore las diferencias de plantas y animales' y la contradicci#n sur!e' nopor$ue no podamos decidir cu)l de las dos es' sino por$ue parece ser amas.Otras formas muy cercanas no tienen cloro/la y se comportan como cual$uierotro animal' utili6ando el lar!o l)ti!o como un hilo para nadar' tomando ydi!iriendo comida' y dem)s. Lo $ue esto implica est) claro. \lantas] y\animales] son cate!or-as astractas de nuestra in*enci#n' conceidas yformuladas simplemente por una cuesti#n de con*eniencia. 3eido a esto' nose puede plantear $ue todos los or!anismos enca"an en un !rupo o en otro.=ui6)s la E'g"%$ es un resto *i*iente de un !rupo anti!uo y primiti*o deor!anismos acu)ticos diminutos $ue fueron los antecesores tanto de plantascomo de animales. ero' no podemos resol*er el prolema considerando a lacloro/la como distinti*ab odemos suponer $ue \si tiene cloro/la' es unaplanta nos dar-a una re!la adecuadab 3es!raciadamente tampoco este es el

caso' ya $ue al!unos de estos tal#/tos +los hon!os, $ue en otros sentidos sonastante parecidos a plantas' no tienen cloro/la. 3e hecho estos hon!osrepresentan una familia prolem)tica' por$ue en *arios de sus miemros'todas las caracter-sticas \t-picas] de las plantas +necesidad de lu6 solar'ausencia de mo*imiento' y dem)s, no se aplican. > sin emar!o' haciendo unalance' sus miemros parecen ser plantas[. 0

La di*ersidad de la *ida multicelular representa un nue*o salto cualitati*o en lae*oluci#n de la *ida. El camio de or!anismos con cuerpos landos aor!anismos con partes minerali6adas' tal como $ueda re!istrado en Bur!ess4hale' representa el desarrollo de or!anismos superiores. Ciertas sustanciascomo la sal y el calcio penetran en la estructura celular y los te"idos de lascriaturas marinas $ue necesitan secretarlas. 3entro de la célula los or!)nulos

$ue se encar!an del metaolismo o la ener!-a' mitocondrios' asoren el calcioy el fosfato y los e8pulsan en forma de fosfato c)lcico. Este mineral puededepositarse dentro de las células o puede ser utili6ado para construir unes$ueleto interno o e8terno.

El desarrollo de un es$ueleto se da normalmente a tra*és de la siemra decristales minerales en una prote-na /rosa llamada col)!eno. El col)!eno' $uecompone apro8imadamente un tercio de todas las prote-nas de los *erteradoss#lo se puede formar en presencia de o8-!eno lire. El primer paso hacia los



*erterados parece ser el ,i9i en Bur!ess 4hale' un animal parecido a unpe6. La asc-dia tamién parece ser el esla#n e*oluti*o entre a$uellos animales$ue estaan /"ados al fondo marino y oten-an su alimento /ltrando nutrientesy los peces $ue nadan liremente. Estos peces +*!*&%+*!, estaancuiertos de escamas tipo concha' y no ten-an dientes ni mand-ulas. Estesalto cualitati*o en el periodo sil(rico cre# los primeros *erterados.

:ue en este periodo' hace H millones de a9os' en $ue sur!ieron lasmand-ulas a partir de una a!alla frontal' lo $ue les permiti# ca6ar otrosanimales en lu!ar de aspirar nutrientes del fondo marino. [Los primeros pecesno ten-an mand-ulas[' dice Gould. [C#mo podr-a un mecanismo tancomplicado' formado por diferentes huesos entrela6ados' e*olucionar desde elprincipiob \3esde el principio] resulta ser una distracci#n. Los huesos estaanpresente en los antecesores' pero cumpl-an al!una otra funci#n' apoyaan unaa!alla ar$ueada locali6ada "usto detr)s de la oca. Estaan ien dise9adospara su papel respiratorio? ha-an sido seleccionados para ^ste y no \sa-an]nada de nin!una funci#n futura. Retrospecti*amente' los huesos estaanadmiralemente preadaptados para con*ertirse en mand-ulas. El mecanismocomplicado ya estaa ensamlado pero se utili6aa para respirar' no para

comer[. Este era claramente un caso' en terminolo!-a mar8ista' de elementosde los nue*o en lo *ie"o. Los primeros peces con mand-ulas' losacantopteri!ios' o peces espada' dieron lu!ar a muchos tipos de peces #seos.Los primeros *erterados terrestres' los an/ios' e*olucionaron a partir deestos peces.

Gould continuaJ [3e manera parecida' c#mo podr-a la aleta de un pe6con*ertirse en una e8tremidad terrestreb La mayor-a de los peces formaron susaletas a partir de rayos paralelos /nos $ue no podr-an a!uantar el peso de unanimal en tierra. ero un !rupo peculiar de peces de a!ua dulce $ue *i*en enel fondo nuestros antecesores e*olucionaron una aleta con un e"e centralfuerte y solamente unas cuantas proyecciones radiadas. Estaaadmiralemente preadaptada para con*ertirse en una pierna terrestre' pero

ha-a e*olucionado puramente para sus propios /nes en el a!ua'presumilemente para arrenar el fondo mediante la rotaci#n rusca del e"ecentral contra el sustrato.

[En resumen' el principio de preadaptaci#n simplemente a/rma $ue unaestructura puede camiar su funci#n radicalmente sin alterar mucho su forma.odemos saltarnos los espacios intermedios planteando una retenci#n de las*ie"as funciones mientras se est)n desarrollando las nue*as[. P

El E'!%$*,%*$ tenia aletas musculadas y pulmones adem)s de a!allas.3urante los periodos de se$u-a estos peces se a*enturaan fuera de lascharcas para respirar aire a tra*és de sus pulmones. 5uchos de los an/ioscaron-feros pasaan la mayor parte del tiempo en la tierra' pero *ol*-an al

a!ua a poner sus hue*os. 3e a$u- el salto e*oluti*o si!uiente fue hacia losreptiles' $ue pasaan la mayor parte de su tiempo en la tierra y pon-an menoshue*os en*ueltos en una carcasa de caronato c)lcico. Comentando estossaltos e*oluti*os' En!els escrieJ [3esde el momento en $ue aceptamos lateor-a e*olucionista' todos nuestros conceptos sore la *ida or!)nicacorresponden s#lo apro8imadamente a la realidad. 3e lo contrario no har-acamioJ el d-a $ue los conceptos coincidan por completo con la realidad en elmundo or!)nico' termina el desarrollo. El concepto de pe6 incluye *ida en ela!ua y respiraci#n por a!allas? c#mo har-a usted para pasar del pe6 al an/io



2o se puede *er la e*oluci#n de las especies como un hecho aislado' encerradoen s- mismo' sino como el resultado de la comple"a y constante interacci#n dediferentes elementos' no s#lo la in/nita cantidad de mutaciones !enéticas enlos or!anismos *i*os' sino tamién los camios continuos en el medioamiente' las 7uctuaciones del ni*el del mar' de la salinidad del mar' lacirculaci#n de las corrientes oce)nicas' el suministro de nutrientes a losocéanos' y posilemente' incluso factores como la in*ersi#n del campoma!nético de la tierra' o el impacto de !randes meteoritos en la super/cie dela tierra. La interrelaci#n dialéctica entre estas diferentes tendencias es lo $uecondiciona el proceso de selecci#n natural' $ue ha creado formas de *idamucho m)s ricas' mucho m)s *ariadas y mucho m)s hermosas $ue las m)sfant)sticas in*enciones de la literatura.

El Origen de la Célula

Cómo se originaron las c!lulas"

Uno de los rompecae6as m)s complicados del ori!en de la *ida esc#mo se formaron las primeras células y su metaolismo.udiera pensarse $ue las primeras células fueran como los or!anismosm)s pe$ue9os y simples $ue *i*en hoy en d-a' los microios conocidoscomo micoplasmas.

Las células de los micoplasmas son realmente diminutas' m)s de milmillones de *eces menores $ue un proto6oo' y aler!an tan s#lo unafracci#n del A32 y de las prote-nas normalmente presentes en unacélula.ero todos los micoplasmas son par)sitos' *ersiones menores ysimpli/cadas de microor!anismos mayores de *ida lire' y s#lo puedencrecer y reproducirse en el interior de otras células' por lo !eneral demam-feros' un modo de *ida claramente imposile para las primerasformas de *ida.

Las acterias comunes ofrecen un modelo alternati*o' pero los microiosde *ida lire son demasiado comple"os' compuestos de cientos depol-meros diferentes +entre ellos' unos $uinientos tipos de AR2,' m)s deun millar de en6imas y decenas de miles de moléculas.Las primeras células deieron ser consideralemente m)s simples.

ara conocer c#mo eran las primeras células es necesario le*antar el*elo e*oluti*o $ue separa la *ida actual de sus principios.Esta tarea apenas ha comen6ado.Los a*ances en la comprensi#n de la historia temprana de la *ida s#lo seproducen pro!resi*amente' as- $ue hasta $ue no se dispon!a de unmodelo del ori!en de los mon#meros y los pol-meros parecer-a ociosoatacar esta comple"a cuesti#n.



ero aun$ue apenas se cono6ca nada con certe6a acerca del ori!en de la*ida celular' s- est) claro $ue ocurri# se!(n una secuencia de tresestadiosJ

1. Es probable que ya existieran sistemas químicos que la mayoría de científicos

describirían como vivos antes de que fueran empaquetados en células. La evidenciafsil de este estadio precelular pudiera no lle!ar a descubrirse nunca" puesto que su

composicin química sería demasiado fr#!il para conservarse" pero se cree que

durante un cierto periodo la $ierra primitiva estuvo poblada por moléculas vivas"%!enes desnudos primordiales& de #cidos nucleicos capaces de autorreproducirse.

2. ' causa de su composicin química" estos y otros compuestos or!#nicos del caldo

primordial abrían acabado por a!re!arse en diminutos lbulos protocelulares"ancestros potenciales de células con pared celular. Las pruebas empíricas de este

estadio parecen aberse evadido también de la istoria" si bien es posible que al!n

día se allen células fsiles m#s anti!uas que las m#s anti!uas conocidas en la

actualidad.

*. Las primeras células estarían impulsadas por una forma sencilla de metabolismo

que estableci las bases para la evolucin posterior de una maquinaria metablica

m#s comple+a.

Consideremos cada uno de estos estadios por separado.

El problema de la gallina y el #uevoLa *ida puede multiplicarse solamente si la informaci#n $u-micaalmacenada en los )cidos nucleicos de los cromosomas se copia y se

transmite a la descendencia. La mayor parte de esta informaci#n diri!ela s-ntesis de prote-nas en6im)ticas' entre las cuales se encuentra untipo especial +las polimerasas, $ue se necesitan para copiar los propios)cidos nucleicos.As- pues' $ué fue primero' los )cidos nucleicos necesarios parasinteti6ar las polimerasas' o los en6imas necesarios para sinteti6ar los)cidosb

3urante muchos a9os' los intentos por resol*er este prolema' $uerecuerda al de la !allina y el hue*o' se centraron en el A32 y el papel$ue desempe9a en la faricaci#n de prote-nas en6im)ticas. ero como el

propio A32 es un producto de la e*oluci#n' una *ersi#n "o*en y m)sa*an6ada de un )cido rionucleico antecesor m)s primiti*o' la atenci#npas# a centrarse sore el AR2 como almacén de informaci#n !enéticaprimi!enio de la *ida.

A principios de los a9os ochenta' este camio de enfo$ue recii# surecompensa con el descurimiento de los rio6imas' un tipo especial deAR2 $ue no s#lo aler!a informaci#n' sino $ue adem)s act(a como un



sistema multien6im)tico. Aun$ue todos los rio6imas modernos sonlar!os y comple"os' las cortas partes $ue tienen propiedades en6im)ticasson m)s sencillas y pudieran aseme"arse a los AR2s de la *ida primiti*a.

Al i!ual $ue las prote-nas en6im)ticas' los rio6imas pueden di*idir

moléculas o unirlas' y al!unos pueden reali6ar amas funciones.Al!unos son autodi*isi*os' capaces de seccionar una parte de la propiamolécula y *ol*er a unir los tro6os resultantes.Otros pueden cortar una parte de ellos mismos y mo*erla a otro lu!ar enla molécula.Aun otros son capaces de ensamlar heras de AR2.

Aun$ue no se ha encontrado nin!(n rio6ima capa6 de hacer una copiacompleta de s- mismo' el repetido cortar y pe!ar de $ue son capacesal!unos demuestra una hailidad elemental para la autorreproducci#n.Al!unos e8perimentos en los $ue se "untan en tuos de ensayo *arias

*ersiones de estos h-ridos de !en y en6ima muestran c#mo har-apodido Iniciarse su e*oluci#n. Esta serie de descurimientos recienteshace ra6onale la concepci#n de un mundo precelular en el cual !enesdesnudos primordiales de AR2 se reprodu"eran a si mismos sin la ayudade prote-nas en6im)ticas.

El o"eti*o (ltimo de crear *ida en un tuo de ensayo' de faricar apartir de cero moléculas *i*as $ue se autoensamlen y seautorreprodu6can es cada *e6 menos un tema de ciencia/cci#n.

Las c!lulas son como burbu$as de $abón

Es o*io $ue los sistemas *i*os necesitan células. 4i los "u!os de losor!anismos no estu*ieran contenidos' se desparramar-an' se me6clar-ancon el medio y perder-an el orden. Esta separaci#n' $ue $ui6) no fueranecesaria para los !enes desnudos primordiales' se hi6o oli!atoria amedida $ue la *ida !an# en comple"idad.

La cla*e para entender el ori!en de las células est) en el ada!io de losprofesores de $u-micaJ lo seme"ante disuel*e a lo seme"ante. Ela!uarr)s y la pintura se me6clan f)cilmente por$ue son $u-micamenteseme"antes. ero el a!ua y el aceite no se me6clan por$ue su estructura$u-mica es muy diferente.

Las moléculas de a!ua +<H, tienen forma de ; con los dos )tomos dehidr#!eno en las puntas de la ; y el )tomo de o8i!eno en la ase.Gracias a esta disposici#n' las moléculas de a!ua funcionan comodiminutos imanesJ en un polo est)n los hidr#!enos con car!a positi*a' yen el otro polo' el o8i!eno' con car!a ne!ati*a. Las moléculas de aceite'en camio' no est)n car!adas' cual trocitos de pl)stico o de madera.As-' las moléculas de aceite forman olas en el a!ua por$ue tienen m)s



a/nidad entre ellas +lo seme"ante disuel*e a lo seme"ante, $ue con ela!ua $ue las rodea.

Los "aones son compuestos especiales $ue construyen un puente entreel a!ua y el aceite. Los )tomos car!ados de uno de los e8tremos de una

molécula de "a#n el e8tremo hidr#/lo +con a/nidad por el a!ua, sedisuel*en en a!ua. El resto de la molécula es hidr#foo +con a*ersi#n ala!ua,. una lar!a cadena de )tomos de hidr#!eno y carono$u-micamente seme"ante al aceite y la !rasa' en los $ue se disuel*ef)cilmente.El "a#n funciona por$ue mientras uno de los e8tremos se me6cla con ela!ua' el otro e8tremo disuel*e la !rasa.

Las células tu*ieron su ori!en en procesos $u-micos parecidos. El caldoprimordial era un li!ero consomé en el cual los compuestos or!)nicoshidr#foos se "untaan en !rumos de forma natural se!(n el parecido de

su estructura $u-mica. Entre estos compuestos se contaan cadenas dehidr#!eno y carono' hidrocaruros como las colas de las moléculas de "a#n. Al!unas de estas moléculas ten-an un e8tremo car!adoeléctricamente y' cual "aones' tend-an a a!re!arse formando pe$ue9asuru"as en las $ue los e8tremos car!ados de las moléculas apuntaanhacia el a!ua y las colas hidr#foas se con!re!aan en el interior'me6cl)ndose con otros compuestos or!)nicos hidr#foos.

odemos *islumrar el ori!en de las células por este proceso' aun$ues#lo *a!amente. Aun$ue /na y fr)!il' la piel de las uru"as prote!-a loscompuestos or!)nicos concentrados en su interior' donde pod-an

reaccionar y formar nue*as con/!uraciones. Con el tiempo' una se!undacapa de moléculas seme"antes al "a#n se comin# espalda contraespalda con la primera para formar una pel-cula de dos capas' unaestructura seme"ante a la de las memranas de las células actuales. Lacapa e8terna separa la célula del medio e8terno' y la capa car!adainterna encierra una me6cla acuosa de compuestos or!)nicos. 5)starde' esta dole capa 7e8ile se rousteci# con la adici#n de prote-nasa la memrana. Estas ayudaan a mantener un intercamio controladode nutrientes y desechos con el e8terior. 1oda*-a ha-a de refor6arse conuna rousta anda de carohidratos y prote-nas $ue la transform# enuna resistente c)psula' como la $ue conforma las paredes celulares de

las acterias actuales. La estructura f-sica' la con/!uraci#n !enética ylos primeros mecanismos de producci#n de ener!-a de las célulase*olucionaron al un-sono desde el ori!en de la *ida' y no uno tras elotro.

ero una uena parte de la ma$uinaria meta#lica no e*olucion# hastamucho m)s tarde' millones de a9os después de $ue aparecieran lasprimeras células.



Los %undamentos de la vidaEl metaolismo' el con"unto de procedimientos $ue permiten a lascélulas faricar y romper moléculas' es sorprendentemente simple.2o se in*entaron mas $ue unas pocas *-as' casi todas ellas *ersionesre*isadas de *-as m)s anti!uas. El metaolismo se eri!i# como las

murallas de una ciudad medie*al' construidas en estadios sore laspiedras colocadas por !eneraciones anteriores.

La historia del metaolismo no es m)s $ue un e"emplo de c#mo lae*oluci#n construye poco a poco sore sistemas ya e8istentes.or $ué opera la e*oluci#n de este modo es f)cil de comprender. Lascélulas son como relo"es incre-lemente intrincados' compuestos por unn(mero enorme de partes $ue para funcionar dependen de otras por*-as comple"as.

Las !randes modi/caciones conducen al desastre.

ero se pueden hacer pe$ue9os camios' y un pe$ue9o camio tras otroacaan por dar lu!ar a una modi/caci#n notale.Este principio de conser*adurismo y econom-a' una importante lecci#nsore el proceso e*oluti*o' ayuda a resol*er rompecae6as taninteresantes como por $ué los humanos respiran o8-!eno y por $ué la*ida se di*ide entre consumidores y consumidos.

4e conocen alrededor de dos millones de especies de or!anismos *i*os+y $uedan de tres a cinco *eces m)s especies por conocer,.ara mantenerse *i*as' todas ellas re$uieren dos cosas esencialesJC<O2 y ener!-a. La reproducci#n y la e*oluci#n *an de la mano. Los

or!anismos no pueden e*olucionar sin reproducirse' pero parareproducirse re$uieren C<O2' para formar la descendencia' y tamiénener!-a.

4#lo se han in*entado dos modos de satisfacer estas necesidadesJautotro/a' la estrate!ia de las plantas? y heterotro/a' la estrate!ia de losanimales.

Los %undamentos de la vidaara satisfacer el re$uerimiento de C<O2 +moléculas de Carono'<idr#!eno' O8-!eno y 2itr#!eno,' los aut#trofos +$ue se alimentan a s-

mismos? del !rie!o autos' uno mismo' y trophos' alimentar, asorennutrientes simples +!eneralmente di#8ido de carono' a!ua' nitrato yfosfato, y construyen con ellos las moléculas or!)nicas $ue los han desustentar.Al!unos aut#trofos +los llamados $uimioaut#trofos, otienen la ener!-apara la s-ntesis de moléculas or!)nicas de reacciones $u-micas noalimentadas por la lu6' pero la mayor-a son fotosinteti6adores +o sea'fotoaut#trofos,' plantas o microor!anismos seme"antes $ue otienen la



ener!-a de la lu6 del sol para faricar compuestos or!)nicos simplescomo la !lucosa.En amos tipos de aut#trofos' parte de la ener!-a asorida se almacenaen los enlaces $u-micos $ue unen C' <' O y 2' y puede lierarse m)starde cuando el or!anismo la necesite.

Los aut#trofos se construyen a si mismos y se alimentan a s- mismosJtoman C<O2 del medio para faricar compuestos or!)nicos $ue puedenlue!o romper para utili6ar la ener!-a $ue almacenan.

Los animales y or!anismos seme"antes +proto6oos' hon!os y la mayor-ade los microios no fotosinteti6adores, si!uen una estrate!ia diferente'la heterotro/a +$ue se alimentan de otros? del !rie!o heteros' otro' ytrophos' alimentar,.Los heter#trofos otienen C<O2 de la comida y la ener!-a de los enlaces$ue unen los )tomos en las moléculas or!)nicas de la comida. 1al como

Oparin intuy# hace décadas' los animales son meta#licamente m)ssencillos $ue las plantas.Los heter#trofos usan alimentos preparadosJ s#lo necesitan romperlos.En camio' las plantas y otros aut#trofos tienen $ue hacer su propiacomida para lue!o romperla.

La estructura del mundo *i*o actual no es comple"a. 4#lo e8isten dosre$uerimientos' C<O2 y ener!-a' y s#lo dos estrate!ias principales parasatisfacerlos' la autotro/a y la heterotro/a.El mundo *i*o siempre ha tenido apro8imadamente esta mismaestructura' pero ésta' i!ual $ue la propia *ida' ha e*olucionado desde

unas ra-ces m)s simples.Cada una de las dos estrate!ias se da en dos *ersiones' una primiti*a+$ue e*olucion# primero, y otra m)s a*an6ada +$ue e*olucion#después,. La diferencia radica en si el o8-!eno molecular +H,desempe9a un papel o no.En la forma primiti*a de la fotos-ntesis no se produce o8-!eno y' al i!ual$ue la forma primiti*a de la heterotro/a' tiene lu!ar en un amienteanaeroio' es decir' en ausencia de o8-!eno.

ero el o8-!eno es fundamental en las *ersiones a*an6adas de amosJ laforma a*an6ada de la fotos-ntesis produce o8-!eno y la forma a*an6ada

de la heterotro/a lo consume en la respiraci#n.

3os re$uerimientos' dos estrate!ias principales y dos (nicas *ersionesde cada estrate!iaJ una primiti*a y otra a*an6ada.

Una *e6 in*entadas por los microios primiti*os' mucho antes de $ueaparecieran las plantas' este modelo se ha transmitido a todos losecosistemas. or eso el mundo est) di*idido entre heter#trofos $ue



consumen y aut#trofos $ue son consumidos +y por eso nosotros' comootros heter#trofos' dependemos tanto de la *ida *e!etal,.

La e*oluci#n es notalemente conser*adoraEsta es una uena historia' pero es ciertab

Los microios est)n relacionados s#lo remotamente con las plantas yanimales actuales. C#mo pudieron transmitir sus me"un"es meta#licosa lo lar!o de miles de millones de a9os y illones de !eneracionesb

La evolución preempa&uetada4e sae la respuesta' y los actores son dos !rupos de euacteriasJ lascianoactenas y las acterias purp(reas.

La forma a*an6ada de la fotoautotro/a' la fotos-ntesis o8i!énica +$ueproduce o8-!eno,' fue in*entada por las cianoacterias hace unos .0HHmillones de a9os cuando la 1ierra se encontraa en su infancia.

5ucho m)s tarde' hace $ui6) tan s#lo .HHH millones de a9os' uno desus descendientes fue tra!ado por un or!anismo unicelular eucariota.Como la cianoacteria capturada +pero no di!erida, lle*aa consi!o lama$uinaria meta#lica para la fotos-ntesis' se estaleci# entre amosor!anismos una relaci#n simi#tica +yo por ti' t( por m-,. Lacianoacteria funcionaa como una pr)ctica factor-a interna de comida'mientras $ue el huésped eucariota proporcionaa refu!io +este tipo derelaci#n recie el nomre de endosimiosis,.Con el tiempo' la alian6a se hi6o m)s fuerte' la mayor-a de los !enes dela cianoacteria se trans/rieron al huésped y los endosimiontese*olucionaron hasta con*ertirse en las estructuras $ue hoy conocemos

como cloroplastos' unos cuerpos celulares prote!idos por una memrana+or!)nulos, $ue aler!an el aparato fotosinteti6ador en losfotoaut#trofos eucariotas como las plantas.

Una secuencia de e*entos similar condu"o a la formaci#n de la célulaeucariota' $ue respira o8-!enoJ acterias purp(reas endosimiontese*olucionaron hasta con*ertirse en las factor-as de ener!-a aer#icas delas células eucariotas' los or!)nulos cil-ndricos conocidos comomitocondrias.La e*oluci#n de la endosimiosis proporcion# a los eucariotas lama$uinaria meta#lica para la fotos-ntesis y la respiraci#n ya

preempa$uetada y lista para usar en unos sistemas ya proados yperfeccionados.

La *alide6 de la lecci#n persisteJ la e*oluci#n es realmenteconser*adora y econ#mica

La e*oluci#n preempa$uetada e8plica por $ué se encuentra el mismotipo de fotos-ntesis en las plantas y en las cianoacterias' pero no



e8plica sus inicios.Es una *ersi#n refundida de una in*enci#n m)s temprana o se in*ent#desde cero en las cianoacterias hace miles de millones de a9osb> $ué ori!en tu*o la respiraci#n aer#icabLa respiraci#n re$uiere o8-!eno? entonces' c#mo pudo estalecerse si

no ha-a o8-!eno en la atm#sfera primiti*abEn pocas palaras' si la e*oluci#n s#lo construye sore al!o $ue yae8iste' c#mo se producen las in*encionesb

La %orma de vida más primitiva extrae Energía de la%ermentación del a'(car Empecemos por el principio.Entre las formas de *ida m)s primiti*as e8ist-an al!unas $ue reali6aanla !luc#lisis' una forma de fermentaci#n +metaolismo anaeroio,asada en escindir una molécula de seis caronos de !lucosa +CP <OP,

en dos moléculas de tres )tomos de carono de piru*ato.La reacci#n produce ener!-a' $ue se liera al romperse los enlaces$u-micos de la !lucosa' y parte de esta ener!-a se almacena para su usofuturo en un compuesto denominado A1 +trifosfato de adenosina' ensus si!las in!lesas,.Cada *e6 $ue se escinde una molécula de !lucosa se forman dosunidades de ener!-a +dos moléculas ricas en ener!-a de A1,.

La !luc#lisis es casi tan anti!ua como la *ida misma. Es fundamentalpara la *ida y se da en todos los or!anismos. Un pa$uete de die6reacciones aceleradas por sendos en6imas es demasiado !rande para

haerse ori!inado m)s de una *e6.Adem)s se trata del mecanismo iol#!ico de producci#n de ener!-a$u-micamente m)s sencillo' se produce en el citosol acuoso de lascélulas +en lu!ar de precisar un or!)nulo o memranas como en lossistemas m)s a*an6ados,' liera mucha menos ener!-a $ue losmecanismos m)s a*an6ados y es anaeroio como corresponde alamiente primiti*o.

La !luc#lisis re$uiere !lucosa.ero los e8perimentos sore la 1ierra primiti*a del tipo del de 5illerdemuestran $ue en el caldo primordial se encontraan muchos otros

a6(cares. As- pues' por $ué se con*irti# la !lucosa en el comustileuni*ersal de la *idabroalemente por$ue es particularmente resistente' siendo el a6(carde seis caronos menos sensile a camios de temperatura' acide6 yotros. En un amiente se*ero' la !lucosa era el a6(car m)s f)cil deotener.



3e acuerdo con esta concepci#n +de Oparin5iller,' la 1ierra primiti*aestaa polada por microor!anismos heter#trofos anaeroios $ue sealimentaan de !lucosa en el caldo primordial. ero al multiplicarse'estas células simples ha-an de acaar por a!otar el suministro de!lucosa. 4i no huiera aparecido una nue*a fuente de !lucosa' har-an

acaado al orde de la e8tinci#n y la !luc#lisis se har-a perdido parasiempre.

)na nueva %uente de combustibleEl prolema era la escase6 de !lucosa. ara mantenerse. la *idanecesitaa encontrar una fuente de !lucosa m)s aundante.4e hall# una soluci#n inicial en la e*oluci#n de unos microios capacesde faricar !lucosa por si mismos mediante una suerte de !luc#lisis alre*és.La faricaci#n de !lucosa +técnicamente' ios-ntesis de !lucosa,comporta once pasos en6im)ticos. 4iete de éstos utili6an los mismos

en6imas $ue la !luc#lisis' pero operan en sentido in*erso.ara construir un sistema de faricaci#n de !lucosa no se tu*o $uecamiar la !luc#lisis para nada' se duplicaron los !enes de siete de losen6imas y s#lo huo $ue a9adir cuatro en6imas adicionales.En lu!ar de in*entar un nue*o "ue!o de !enes y en6imas' la e*oluci#nfue conser*adora y econ#mica.

C#mo puede el mismo "ue!o de en6imas catali6ar una secuencia dereacciones $u-micas hacia delante y hacia atr)sb' y por $ué s#lo setrans/rieron a la nue*a *-a siete de los en6imas de la !luc#lisis' y no losdie6]b

Ima!inemos un tren de "u!uete $ue se mue*e sore una *-a. 4i la *-a see8tiende sore un plano' se necesita la misma fuer6a para mo*erlo enun sentido $ue para mo*erlo en el opuesto. As- ocurre con la mayor-a delas reacciones catali6adas por en6imasJ con la misma facilidad $ue elen6ima acelera la reacci#n en un sentido' la acelera en el sentidoopuesto. 4e trata de reacciones re*ersiles.ero el caso es diferente si la *-a discurre por una colina. ara $ue el trensua la cuesta se necesita ener!-a adicional' mientras $ue cuando eltren a"a por la cuesta se liera ener!-a +deido a la !ra*edad,.

3e i!ual modo' las reacciones en6im)ticas $ue o ien consumen ener!-a

o ien la lieran +lierada o asorida por moléculas de A1, s#loocurren f)cilmente en un solo sentido. En esencia. son irre*ersiles.3urante la !luc#lisis' dos de las reacciones re$uieren ener!-a mientras$ue una tercera la liera. Estos son los tres pasos irre*ersiles $uecatali6an los cuatro nue*os en6imas in*entados para la ios-ntesis de!lucosa.2o ostante' esta soluci#n a la escase6 de comustile har-a sido' a losumo' una soluci#n temporal' un parche. Las células $ue farican



!lucosa de este modo usan tres *eces m)s ener!-a de la $ue otienendurante la fermentaci#n de la !lucosa.2in!(n or!anismo puede sore*i*ir durante mucho tiempo consumiendom)s ener!-a de la $ue produce. Al i!ual $ue car!ar !astos a una tar"etade crédito' esta soluci#n' *)lida a corto pla6o' a lar!o pla6o s#lo puede

traer prolemas.ero la ios-ntesis de !lucosa fue un punto de partida $ue pronto dio piea la soluci#n de/niti*a al prolema ener!ético de la *idaJ la e*oluci#n deuna nue*a *-a de s-ntesis de !lucosa $ue usaa la ener!-a de la lu6.

ero antes era necesario solucionar otro prolema.

El nitr#!eno plantea un prolemaJ Aun$ue la !lucosa es una fuentepr)ctica de carono' hidr#!eno y o8i!eno. la *ida tamién necesitanitr#!eno para las prote-nas. los )cidos nucleicos y el A1. Cu)l es la

fuente de nitr#!enobara $ue los microios heter#trofos anaeroios prosperen asta conproporcionarles !lucosa +fuente de C<O y ener!-a, y amoniaco +fuentede 2,. Amos de-an ser aundantes cuando se ori!in# la *ida' pero elamoniaco +2<, pronto se hi6o escaso. La lu6 U; rompe f)cilmente losenlaces $u-micos $ue unen el nitr#!eno al hidr#!eno en el amoniaco.Como pr)cticamente no ha-a o8-!eno molecular +H, en la atm#sferaprimiti*a' la capa de o6ono +O, estratosférico $ue hoy forma un escudocontra la radiaci#n U; no e8ist-a y el amoniaco se destru-a con rapide6.El nitrato +2O,' la otra fuente de nitr#!eno utili6ada por muchos otrosmicroor!anismos' era tamién escaso. En la actualidad se forman

!randes cantidades de nitrato cuando el nitr#!eno y el o8-!eno secominan durante las tormentas eléctricas' pero esto no pod-a ocurrir enla atm#sfera primiti*a por$ue no conten-a o8i!eno.

3eido a la necesidad de otener nitr#!eno' la escase6 de amoniaco yde nitrato planteaa un serio prolema para la *ida. 4#lo $uedaa otrafuente por e8plotarJ el aundante !as nitr#!eno de la atm#sfera.ero los )tomos de nitr#!eno de 2 est)n unidos fuertemente mediantetres enlaces. ara romperlos era necesario in*entar un nue*o sistemaen6im)tico.El a!ente responsale de cominar el nitr#!eno atmosférico con el

hidr#!eno y /"arlo en forma de amoniaco se denomina nitro!enasa ocomple"o 2if' y la pie6a cla*e del comple"o es una prote-na' laferredo8ina. Como la /"aci#n de nitr#!eno es una reacci#nener!éticamente muy costosa' el comple"o 2if s#lo entra en acci#ncomo (ltimo recurso cuando ya se ha a!otado el suministro de amoniacoy nitrato. Un sistema tan costoso no huiera e*olucionado de no haersido esencial para la *ida.



El comple"o 2if mo*ido por la ferredo8ina' data de los primeros estadiosdel ori!en de la *ida' cuando no ha-a o8-!eno en la atm#sfera.La mayor-a de las euacterias primiti*as y de las ar$ueoacteriaspueden /"ar el nitr#!eno atmosférico? en camio' los eucariotas' $uee*olucionaron mucho m)s tarde' no pueden.

Al i!ual $ue otros sistemas en6im)ticos anti!uos' la /"aci#n de nitr#!enose frena en presencia de tra6as de o8-!eno molecular. La /"aci#n denitr#!eno tiene lu!ar s#lo si el sistema en6im)tico est) aislado del H.

Incluso en cianoacterias productoras de o8-!eno' $ue han desarrolladocélulas y mecanismos $u-micos especiales para prote!er el sistema de/"aci#n de nitr#!eno. C#mo se ori!in# la ferredo8inab

Los cincuenta y cinco amino)cidos $ue forman la ferredo8ina de unaacteria t-pica +Clostridium, est)n ordenados de una manera $ue

des*ela la historia de la molécula.

La prote-na comen6# con s#lo cuatro amino)cidos.El !en de este cuarteto se multiplic# repetidas *eces para formar un !enmayor de una protoferredo8ina compuesta por *eintiocho amino)cidos'es decir' siete cuartetos unidos en una cadena.5utaciones posteriores a9adieron otro amino)cido y camiaron otros delu!ar. y lue!o el !en esta prote-na de *eintinue*e amino)cidos seduplic# para dar lu!ar a una ferredo8ina primiti*a de cincuenta y ochoamino)cidos de lon!itud.

1ras *arias mutaciones' se eliminaron tres amino)cidos de uno de lose8tremos de la molécula para formarse /nalmente la ferredo8ina delClostridium actual.Utili6ando como pie6a de construcci#n el cuarteto inicial' la ferredo8inae*olucion# simplemente por copia y reestructuraci#n de un sistema $ueya funcionaa. 2ue*amente' la e*oluci#n fue conser*adora *econ#mica.

La copia de !enes dei# de ser especialmente frecuente durante eldesarrollo inicial de la *ida' cuando el C<O2 y la ener!-a eran escasos.En e8perimentos de laoratorio con acterias culti*adas en medios

pores se ha *isto $ue las $ue sore*i*en son casi in*arialementemutantes $ue poseen *arias copias e8tra de en6imas meta#licos. Aunen un medio normal' se encuentran !enes duplicados enapro8imadamente una de cada mil acterias' de modo $ue en milmillones de acterias +un tama9o normal para una colonia deor!anismos tan pe$ue9os, hay m)s o menos un mill#n con copias e8tra.



5ientras haya al menos una copia $ue funcione' las otras pueden mutarsin causar prolemas y as- se producen a *eces !enes $ue codi/canen6imas m)s r)pidos $ue los ori!inales.Una *e6 iniciado el desarrollo de la *ida' la copia de !enes le dioaundante !rano al molino e*oluti*o. 4e!(n el es$uema os$ue"ado

hasta el momento' la estrate!ia primera de la *ida fue la heterotro/aanaeroia' para la cual se oten-a C<O del consomé primordial' 2 delnitr#!eno atmosférico +y de amoniaco y nitrato' si ha-a, y ener!-a de lafermentaci#n.

ero la !lucosa era un comustile escaso incluso después de $ueal!unas células encontraran una manera de producirlo. Este prolema sesolucion# con la aparici#n de los aut#trofos capaces de hacer lafotos-ntesis' un proceso $ue produce !randes cantidades de !lucosa +adiferencia de los mecanismos no iol#!icos, de un modoener!éticamente rentale +a diferencia de la ios-ntesis de !lucosa,.

La fotos-ntesis se puede hacer de dos maneras' una primiti*a y otraa*an6ada' $ue tienen mucho en com(n.Utili6an pi!mentos parecidos y procedimientos $u-micos seme"antespara faricar el mismo producto +!lucosa, a partir de la misma materiaprima +di#8ido de carono, mediante una *-a meta#lica pr)cticamenteidéntica +la ios-ntesis de !lucosa usando ener!-a de la lu6, y amas seencuentran en miemros del dominio de las euacterias.

Los fotosinteti6adores primiti*os' $ue eran *ariedades de acteriasfotosintéticas' utili6an acteriocloro/la para captar la lu6 y no producen

o8i!eno como producto deri*ado +es decir' es un proceso ano8i!énico,.Los fotosinteti6adores a*an6ados' las cianoacterias' utili6an cloro/la+del mismo tipo $ue se encuentra en las plantas, para captar la ener!-ade la lu6 y su fotos-ntesis es o8i!énica' es decir' liera o8-!eno.

Amos tipos de fotosinteti6adores pueden usar asimismo la ener!-a de lalu6 para au8iliar la asorci#n de materia or!)nica del medio' un modo de*ida +fotoheterotro/a, $ue es a(n m)s primiti*o $ue la fotos-ntesis. A lo$ue parece' la ener!-a de la lu6 se utili6aa primero para coadyu*ar a laheterotro/a y s#lo m)s tarde para la ios-ntesis de !lucosa en losfotosinteti6adores aut#trofosJ otro e"emplo del conser*adurismo y la

econom-a de la e*oluci#n.

Aun$ue estrechamente relacionadas' las dos formas de fotos-ntesisdi/eren en *arios aspectos.Las dos cominan hidr#!eno y di#8ido de carono para faricar !lucosa'pero el hidr#!eno tiene distinta procedencia.En el proceso primiti*o' el hidr#!eno pro*iene del !as hidr#!eno +<,' depe$ue9os compuestos or!)nicos o de sulfuro de hidr#!eno +<4,.



En la fotos-ntesis a*an6ada' el hidr#!eno siempre procede del a!ua' yesta es la ra6#n por la cual se liera o8-!eno' $ue $ueda lire cuando lamolécula de <H se escinde para utili6ar el hidr#!eno. ara usar elhidr#!eno del !as o de compuestos or!)nicos no hace falta muchaener!-a' y para usar el hidr#!eno del <4 apenas al!o m)s +TZ

ilocalor-as,.ero el hidr#!eno y el o8-!eno est)n fuertemente unidos en lasmoléculas de a!ua y para separarlos hace falta in*ertir mucha m)sener!-a +Z ilocalor-as,.La fotos-ntesis primiti*a' la ano8i!énica' re$uiere menos ener!-a $ue laa*an6ada. or ello' la primiti*a es m)s sencilla.Utili6a un solo fotosistema sensile a la lu6 para captar la ener!-a de laradiaci#n solar' mientras $ue la fotos-ntesis a*an6ada utili6a dosfotosistemas' *inculados por una cadena de en6imas $ue trans/erenener!-a del uno al otro.

La e*oluci#n es casi siempre conser*adora y econ#mica. 4in emar!o. lafotos-ntesis a*an6ada re$uiere m)s ener!-a y es m)s comple"a $ue laprimiti*a. =ué compensa estos incon*enientesb

La guerra de gases microbianaarte de la respuesta radica en la disponiilidad de hidr#!eno. En lasformas $ue los fotosinteti6adores primiti*os pod-an usar' el hidr#!enoera localmente aundante +en fuentes termales y fumarolas' pore"emplo' donde uru"ea el <4 hasta la super/cie,' pero de-a de serescaso en otros lu!ares. El a!ua' en camio' e8ist-a en casi todos los

amientes. Al poder usarla' los fotosinteti6adores a*an6ados dispon-ande nue*os amientes $ue coloni6ar.

Las interacciones con el o8-!eno molecular eran si cae m)simportantes. 5ientras $ue astan tra6as de o8i!eno lire para inacti*arlos en6imas $ue usan las acterias fotosintét-cas primiti*as para /"arnitr#!eno o faricar acteriocloro/la' las cianoacterias' $ue reali6an lafotos-ntesis o8i!énica' crecen sin prolema en presencia de o8-!eno.Esta diferencia tu*o un enorme impacto sore la historia de la *ida.

Ima!inemos lo $ue ocurri# cuando el primer productor de o8-!eno

apareci# en escena.Los microios de esta nue*a cepa mutante' las primeras cianoacterias'compart-an un amiente de a!uas someras con su ascendencia!enética. las acterias fotosintéticas anaeroias' donde los dos !ruposcompet-an por la lu6.ero los recién lle!ados tra-an consi!o una *enta"a contundente en lalucha dar_iniana. 4u nue*o tipo de fotos-ntesis produc-a o8-!eno



molecular' un !as t#8ico para sus *ecinos anaeroios.<a-a estallado una !uerra de !ases entre los microor!anismos

Los ascendentes acterianos se encontraan en una situaci#ndesesperada' incapacitados para /"ar !as nitr#!eno o faricar

acteriocloro/la. 4u super*i*encia estaa en entredichoJ s#lo pod-anretirarse o morir. Gracias a unos cuantos trucos aprendidostempranamente en su historia' las acterias primiti*as se retiraron ysore*i*ieron.

Cuando estos fotosinteti6adores primiti*os se ori!inaron y empe6aron ae*olucionar' el mundo estaa pr)cticamente despro*isto de o8-!enolire y a9ado en la letal radiaci#n U;. ara fotosinteti6ar ten-an $ueestar e8puestos a la lu6 del sol' pero si intentaan crecer en dondehuiera demasiada lu6' no lo contaan. ara solucionar este prolema'*i*-an en los fondos lodosos de los mares someros' prote!idos de la

radiaci#n U; por una capa de a!ua' y adem)s muchos desarrollaron lacapacidad de desli6arse para as- poder escapar de amientes demasiadoe8puestos.Cuando las cianoacterias productoras de o8-!eno in*adieron la escena'los anaeroios incapaces de mo*erse se!uramente murieron amontones' pero las acterias fotosintéticas capearon el temporalretir)ndose a un amiente lire de o8i!eno dentro de los lodos del fondo.

Los fotosinteti6adores primiti*os' primiti*os pero listos' sore*i*ieronhuyendo de la 6ona de !uerra.

En la actualidad' las cianoacterias y las acterias fotosintéticas *i*enarmoniosamente en comunidades laminares de estromatolitos' dondecoe8isten por$ue disponen de pi!mentos distintos para captar la lu6. Losproductores de o8-!eno puelan la capa m)s superior y losfotosinteti6adores ano8i!énicos las capas inferiores +y aun las acteriasanaeroias $ue no necesitan lu6 pueden haitar en capas inferiores,.Aun$ue la cloro/la de las cianoacterias asore la mayor parte de lalu6' esto no acaa con las acterias fotosintéticas suyacentes por$uesu acteriocloro/la es sensile a la lu6 de una lon!itud de onda tal $uese /ltra hasta donde haitan.

Por &u! respiramos oxígeno" 4e!(n el dicho' la asura de uno es el tesoro de otro. ara losanaeroios. el o8-!eno no s#lo es el desecho de otros or!anismos? es un*eneno mortal. ero para los aeroios ocurre todo lo contrarioJ elo8-!eno es un eli8ir. la esencia $ue propulsa el proceso sore el $uedepende su propia *ida' la respiraci#n aeroia. C#mo funciona y c#mose form#b La respiraci#n aeroia tiene tres partes.



En primer lu!ar' la !luc#lisis rompe la !lucosa' produciendo piru*ato ydos moléculas de A1 +m)s a!ua, por cada molécula de !lucosa.En se!undo lu!ar' se escinde el piru*ato en un sistema c-clico +el ciclodel )cido c-trico,' en el $ue se forman dos nue*os A1s' electrones ydi#8ido de carono.

En tercer lu!ar' el o8-!eno inter*iene en un proceso por el cual loselectrones pro*enientes del ciclo del )cido c-trico se conducen por unacadena de transportadores de electrones impulsados por en6imas.En este proceso se producen treinta y dos A1s m)s. En total' treinta yseis moléculas de A1 por cada molécula de !lucosa.

Respirar o8-!eno por esta *-a aeroia representa un enorme a*ance conrespecto a la *-a m)s primiti*a de fermentaci#n de la !lucosa +$ueconsiste s#lo en la !luc#lisis,.or el proceso primiti*o se otienen tan s#lo dos moléculas de A1 porcada molécula de !lucosa metaoli6ada' lo $ue e$ui*ale a un ma!ro

por HH de la ener!-a almacenada en una molécula de !lucosa.5ediante el proceso aeroio se otienen treinta y seis' un descomunalZ por HH de la ener!-a disponile +y una e/ciencia superior a la de lamayor-a de motores de autom#*iles' $ue es del 0 por HH,.

Cu)les son las ra-ces e*oluti*as de este proceso *ital y tannotalemente rentalebEl ori!en de la primera parte' la !luc#lisis' ya se ha e8plicado. <eredadade heter#trofos anaeroios primiti*os' precede en mucho a la aparici#nde formas de *ida $ue respiran o8-!eno.La se!unda parte' el ciclo del )cido c-trico' tamién pro*iene de otras

manos' una *ersi#n in*ertida del ciclo de reacciones oscuras de lafotos-ntesis acteriana. > la tercera' la parte $ue consume o8-!eno' es una *ersi#n reno*ada delos mecanismos $u-micos $ue enla6an los dos fotosistemas sensiles ala lu6 de los fotosinteti6adores o8i!énicos.

Con la reno*aci#n y reutili6aci#n de procesos in*entados conanterioridad' la e*oluci#n nue*amente se muestra conser*adora yecon#mica. Las ra-ces e*oluti*as de la respiraci#n aeroia pueden *erseen los ni9os cuando "ue!an. Cuando corren r)pido y con esfuer6o' a*eces les dan a!u"etas y tienen $ue descansar un momento para

recuperar el aliento. or $ué se ah*ia entonces el dolorbLas a!u"etas se producen cuando los m(sculos utili6an el o8-!eno tanr)pido $ue no $ueda su/ciente para reali6ar la respiraci#n aeroia. Amedida $ue la de/ciencia de o8i!eno aumenta' la !luc#lisis produce m)spiru*ato del $ue puede metaoli6arse y el e8ceso se con*ierte en el)cido l)ctico causante de las a!u"etas. Al recuperar el aliento' serestalece el e$uilirio entre el suministro de o8-!eno y la producci#n depiru*ato. Con tiempo su/ciente' el )cido l)ctico acumulado se con*ierte



hidr#!enoJ a!ua +<O,. Esta nue*a forma cianoacteriana de fotos-ntesisasada en la escisi#n del a!ua lieraa o8-!eno' un !as t#8ico para losanaeroios competidores. Incapaces de sore*i*ir en este amiente'al!unos anaeroios se e8tin!uieron mientras $ue otros se retiraron a unamiente m)s tolerante. Las cianoacterias $uedaan lires para

coloni6ar *astos espacios en toda la super/cie de la 1ierra' soeranosindiscutiles de un nue*o reino.

. <eterotro/a aeroia +respiraci#n aeroio, La creciente aundancia deo8i!eno molecular $ue la fotos-ntesis cianoactenana omeaa almedio ofrec-a una oportunidad de oro a la *ida. Cuando se cominao8-!eno con sustancias or!)nicas se liera ener!-a r)pidamente +comoocurre en los incendios' por e"emplo,.Este es el e/ciente mecanismo de otenci#n de ener!-a $ue e8plota la(ltima in*enci#n meta#lica' la respiraci#n aeroia. Este proceso sereali6a en tres pasos.

El primer paso' la !luc#lisis' se tom# prestado y sin modi/car delproceso de fermentaci#n de las acterias anaeroias.El se!undo paso' el ciclo del )cido c-trico para la !eneraci#n deelectrones' es una *ersi#n refundida de un proceso $u-mico in*entadopor las acterias fotosintéticas.El tercer paso' una *-a meta#lica $ue consume o8-!eno' es una *ersi#nmodi/cada del sistema de transporte de electrones de la fotos-ntesiso8i!énica.

Al *incular estos tres procesos' la *ida consi!ui# una nue*a y potente

herramienta para la otenci#n de ener!-a.

Los procesos meta#licos cla*e de la *ida actual +la heterotro/a y lafotoautotro/a' anaeroias y aeroias, e*olucionaron en microor!anismoshace miles de millones de a9os. 1anto si ener!-a y C<O2 circulan entreplantas y animales' como ocurre hoy' o tan s#lo entre microor!anismos'como ocurr-a en el pasado distante' se utili6an los mismos sistemas y seaplican las mismas re!las. Los ecosistemas actuales no son' en estesentido' nada modernos. 4on s#lo *ersiones a !ran escala de a$uelprimer ecosistema $ue se estaleci# entre microor!anismos primiti*os.



Hipótesis extraterrestre

Hipótesis endógena

Endosimbiosis Rna Primitivo Origen de Mitocondria y Coroplasto

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