Endosimbiosis seriada

Endosimbiosis seriada

La Endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica, describe la

aparición de las células eucariotascomo consecuencia de la sucesiva incorporación simbiogenética de

diferentes bacterias de vida libre (procariotas), tres en el caso de animales y hongos y cuatro en el caso

de los vegetales.

La endosimbiósis seriada fue propuesta por Lynn Margulis en diferentes artículos y libros: On origen of

mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell

Evolution (1981),1 llegándose a conocer por el acrónimo inglés SET (Serial EndosymbiosisTheory). En la

actualidad se acepta que las eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenéticos

descritos por Margulis, una vez ha quedado demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y

los cloroplastos de los eucariontes.2 3

Lynn Margulis publicó un artículo en The Biological Bulletin que prueba la incorporación simbiótica de

una espiroqueta para formar losflagelos y cilios de los eucariontes,4 único paso sobre el que, al día de

hoy, existen discrepancias.5

[editar]Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas

En 1883,el botánico y fitogeógrafo francés, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de

las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales

capacidades.

A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky  presentó la hipótesis según la cual

el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.6

Las teorías de Margulis fueron prefiguradas ya en el siglo xix por el naturalista ruso Konstantin Merezhkovsky

(1855-1921). Este científico olvidado, que nació antes de la publicación de El origen de las especies y tenía ya

27 años cuando murió Darwin, fue el primer autor que propuso la extravagante idea de la simbiogénesis,

según la cual algunos órganos, e incluso algunos organismos, no surgían en la evolución por el gradual

mecanismo de la selección natural, sino mediante asociaciones simbióticas entre una especie animal o

vegetal y algún tipo de microbio. Merezhkovsky llegó a postular que el núcleo de la célula eucariota provenía

de un antiguo microorganismo, lo que posiblemente es erróneo, al menos dicho así, sin más matices. En

cualquier caso, sus ideas no tuvieron la menor repercusión.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.7

Merezhkovsky llegó a proponer que el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en una bacteria de

vida libre; lo que hoy se considera erróneo,8 9 pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer

el origen simbiótico de las células eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Años

después, Ivan Wallin (anatomista estadounidense ) llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el

libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas,

costándole su prestigio profesional.

En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, también llegó a conclusiones parecidas sobre el origen

simbiótico de las eucariotas. En este caso, Portier sufrió los ataques del entonces influyente

microbiólogo August Lumiére .10

Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose

en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis,

formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.11

[editar]La teoría

Modelos quiméricos del origen de Eukarya.12 13 Arriba: 1-Fusión, 2-Simbiosis, 3-Ingestión y

endosimbiosis. Abajo: Teoría de la endosimbiosis serie: 4-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 5-Adquisición

demitocondrias. 6-Adquisición de cloroplastos.

La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias o arqueas, no nucleadas)

a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante

incorporaciones simbiogenéticas.

Lynn Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión

simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro

reinos (protistas, animales, hongos y plantas).

Según la estimación más aceptada, hace 2.000 millones de años (aunque una horquilla posible podría

descender a la cifra de 1.500 millones de años) la vida la componían multitud de bacterias diferentes,

adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad

de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy

se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados

por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo

utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Para Linn Margulis, tal variedad

revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar

soluciones a esas dificultades.

A mediados de los sesenta, Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la endosimbiosis serial», que

propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y

las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una

incluidos, por supuesto. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades

metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales

mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra

experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.14

Primera incorporación simbiogenética:

En primer lugar, un tipo de bacteria amante del azufre y del calor, llamada arqueobacteria fermentadora (o

termoacidófila), se fusionó con una bacteria nadadora. Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se

convirtieron en el nucleocitoplasma, la sustancia base de los ancestros de las células animales, vegetales y

fúngicas. Este temprano protista nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio.

Envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las

rocas, en charcos y estanques donde este elemento estaba ausente o era escaso.

Lynn Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por incorporación.15

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía

(arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora

(espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características

iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades

adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el

primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El

núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de

estas dos bacterias.

A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más

compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal.

ElADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una

membrana.

Sobre este primer paso, al día de hoy, todavía existen discrepancias. A finales de los años

ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas

entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.16 17 18 19 Margulis defiende que las

asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y

genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación

filogenética de ambos grupos".20 No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido

innumerables interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teoría con más

dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el

origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable

secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también

reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos".20

Ya en los años setenta surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la

hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones,21propuesta que no

contradice el paradigma neodarviniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios

sectores del mundo académico.

Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el

propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las

mitocondrias y los cloroplastos.22

Segunda incorporación simbiogenética:

Después de que evolucionara la mitosis en los protistas nadadores, otro

tipo de microorganismo de vida libre fue incorporado a la fusión: una

bacteria que respiraba oxígeno. Surgieron células todavía más grandes,

más complejas. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante

del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de

engullir alimento en forma de partículas. Estas células con núcleo, seres

complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron

por primera vez sobre la Tierra quizá tan pronto como hace unos 2.000

millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador

adquirió un respirador de oxígeno, condujo a células con tres

componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de

oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, el delicado nadador,

la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno,

formaban ahora un único y prolífico individuo que produjo nubes de prole.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por

incorporación.

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este

gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxigeno, cada vez más

presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio

eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte,

originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las

actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares,

posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta

Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.

Tercera incorporación simbiogenética:

En la adquisición final de la serie generadora de células complejas,

los respiradores de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron

digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante. La

«incorporación» literal tuvo lugar tras una gran lucha en la que las

bacterias verdes no digeridas sobrevivieron y la fusión completa

prevaleció. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en

cloroplastos (paso 4, figura 1.1). Como cuarto miembro, estos

productivos amantes del sol se integraron con los demás socios

anteriormente independientes. Esta fusión final dio lugar a las algas

verdes nadadoras. Estas antiguas algas verdes nadadoras no sólo

son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus

componentes individuales todavía están vivos y en buena forma,

nadando, fermentando y respirando oxígeno.

Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap.: Individualidad por

incorporación.

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células

respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose

resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo

capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con

su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.

En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas

que debieron, por incorporación, originar las células eucariotas; así

como aquellos protistas que no participaron en alguna de las sucesivas

incorporaciones.

[editar]Presentación y alcance de la teoría

Margulis presentó en 1967 su teoría sobre el origen de las células

eucariotas mediante un artículo en la revista Journal of Theoretical

Biology: «Origin of Mitosing Cells»;. Antes, diferentes trabajos sobre esa

misma teoría le habían sido rechazados en quince ocasiones y fue la

directa intervención de su editor James F. DaNelly lo que posibilitase al

fin su publicación.

Max Taylor, especializado el protistas, profesor de la Universidad de

British Columbia, la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosyrnbiosis

Theory), nombre por el que hoy es conocida.

Margulis también tuvo problemas para publicar un segundo texto más

extenso ya en forma de libro: Origin of Eukaryotic Cells, el que en 1970

publicara Yale University Press.

Quien no se dedique a la ciencia profesional pensará que,

cuando un investigador tiene una idea de ese tipo, le resultará

más o menos fácil encontrar un editor que quiera publicársela en

una revista técnica. Aunque sólo sea para que otros

investigadores la lean y la refuten en el siguiente número. Pero

no es así, ni siquiera cuando se trata de ideas más

convencionales. En el caso de Margulis, encima, la idea era una

absoluta herejía, y sus escasos precedentes, sobre ser arcaicos,

no habían causado más que la ruina científica de sus

proponentes. cuando no la burla general. El manuscrito fue

rechazado quince veces por varias revistas, y sólo pudo

publicarse en 1967. tras casi dos años de peregrinación, en

el Journal of Theoretical Biology, una especie de último recurso

para científicos desesperados (lo cual no le resta un ápice de

interés a la revista. como demuestra este caso). […] Dos años

después de la publicación de su artículo, Margulis se animó a

extender su teoría en un libro y mandó el manuscrito a la

prestigiosa editorial de Nueva York Academic Press. La editorial,

como es costumbre, dio a leer el texto a terceros expertos, y su

dictamen fue tan radicalmente negativo que, tras retener el

manuscrito durante cinco meses, se lo devolvió a la autora sin

pedir ni perdón.

Javier Sampedro23

Margulis apoyó su teoría en numerosos datos sobre bioquímica y

morfología (investigaciones de otros científicos y de ella misma),

también la apoyó en datos paleontológicos y presentó un proceso

coherente valiéndose de los descendientes (aún entre nosotros) de

aquellas bacterias que plausiblemente lo protagonizaron.

En el momento en que Margulis presenta su teoría, para el

evolucionismo únicamente existen animales y plantas, las bacterias solo

eran del interés de una rama de la medicina: la bacteriología médica. Y

únicamente algunos protozoos y hongos eran clasificados por diversos

botánicos erróneamente como plantas.

En este contexto, su trabajo es rechazado por la ortodoxia del

evolucionismo; el paso de procariotas a eurocariotas no entrañaba

ningún problema especial de comprensión para el neodarwinismo: lo

mismo que una especie puede aumentar paulatinamente de tamaño,

aumentar su complejidad y adquirir nuevas funcionalidades también

paulatinamente; los procariotas habrían aumentado su tamaño,

aumentado su complejidad y adquirido nuevas funcionalidades, todo

paulatinamente y como consecuencia de errores en la replicación de su

ADN.

Cuando Margulis plantea su teoría y surgen los primeros apoyos es

cuando el neodarwinismo siente la necesidad de formular una teoría

alternativa ajustada a su paradigma, y para ello utiliza el escenario

descrito por ella para justificar tan paso: un medio "caótico", inestable y

cambiante; un medio que justificaba una alta competencia favorecedora

de tan radicales cambios.

La primera teoría alternativa a la de la endosimbiosis seriada formulada

por Margulis la postuló Max Taylor (Universidad British Columbia) a

principios de los años setenta. Una teoría basada en el modelo

darwinista y que bautizó con el nombre de "filiación directa".

La teoría de Taylor, un buen ejemplo de la resistencia heroica

del neodarwinismo a aceptar cualquier cosa que no encaje en

sus preconcepciones, quedó refutada al poco de formularse,

cuando se comprobó que el ADN de las mitocondrias y los

cloroplastos es mucho más parecido al material genético de las

bacterias que al del genoma nuclear eucariota. El mundo

académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de

Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las

mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de

antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin

embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se

suele presentar en una versión edulcorada que no capta el

fondo de la cuestión.

Javier Sampedro24

Mahler, en 1972, rechazó que las espiroquetas y el aparato mitótico

fuesen consecuencia de procesos simbióticos considerando que "tanto

la síntesis de las proteínas dirigida por el núcleo como la síntesis

proteica dirigida por las mitocondrias, así como otras actividades

metabólicas se deben a presiones selectivas divergentes". En 1975

Bogart formuló otra hipótesis según la cual, "todo el ADN de las células

eucariotas se encontraba originariamente en el área nuclear, rodeado

quizás por una membrana nuclear común y posteriormente se separaron

bloques de genes procedentes de protonúcleo y se rodearon de sus

propias membranas, con lo cual se formaron los plástidos y las

mitocondrias".25

Desde entonces desde el neodarwinismo se han ofrecido numerosas

teorías alternativas.

Existen otras teorías del origen simbiogenético de las eucariotas que

también incluyen el núcleo, como en la teoría expuesta por

Margulis. Timan Hartman del Ames Research Center de la NASA

y Radney Gupta  de la Universidad MacMaster defienden ese origen

simbiótico del núcleo, pero mediante pasos y procesos diferentes a los

defendidos por Margulis.26 27

También existe, y tiene sus seguidores, una versión del paso de

procariotas a eurocariotas que sólo admite como posible adquisición

simbiótica la capacidad fotosintética; y en todo caso, desde el

neodarwinismo, la capacidad motora de las eucariotas

(insuficientemente demostrado su origen simbiogenético) se considera

producto de mutaciones al azar.

Para Margulis el origen del núcleo se debe a la interacción de los dos

primeros simbiontes que elaborarían esas membranas a modo de

barrera que impidiera su total fusión.

La SET ha necesitado treinta años para ser aceptada (solo en parte)

mayoritariamente como plausible, cuando se ha considerado

demostrada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes que

Margulis propone como componentes de los eucariotas (la adquisición

de bacterias nadadoras no se considera probada).

Hoy me sorprende ver cómo en los institutos y en los textos

universitarios se enseña una versión diluida, como si se tratara

de una verdad descubierta. Encuentro, para mi desgracia

aunque no para mi sorpresa, que la exposición es dogmática,

lleva a la confusión, no está argumentada con lógica, y con

frecuencia es francamente incorrecta

Margulis, Planeta Simbiótico.28

Margulis no se ha limitado a formular la SET, con ella se acepta como

demostrada parte de un hito de la evolución de la vida;29 desde

entonces, intenta extender el alcance de la simbiogénesis a otros

ámbitos de la Evolución: la especiación y la adquisición de caracteres y

órganos de los organismos (Teoría simbiogenética).

[editar]Argumentos que se esgrimieron a favor y en contra de la teoría

[editar]Argumentos a favor

La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a través del

proceso de endosimbiosis son las siguientes:

El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas

bacterias.

Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario

circular cerrado covalentemente - al igual que los procariotas-

mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas

bicatenarios lineales.

Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la

idea de la fagocitosis: la membrana interna sería la membrana

plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana

externa correspondería a aquella porción que la habría englobado

en una vesícula.

Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al

igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). En

algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser

destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada

de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos,

los plastos no se regeneran.

En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía

se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias.

Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son

similares a unos sistemas elaborados de endomembranas

presentes en cianobacterias.

En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es

autónoma.

Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al

orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas

pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es

consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el

anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los

genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han

movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años,

hospedador y huésped no podrían vivir por separado.

En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s,

característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula

eucariota los ribosomas son 80s.

El análisis del RNAr 16s de la subunidad pequeña del ribosoma de

mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con

algunos procariotas.

Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos

eucariotas) ha sido observado por Okamoto e Inouye (2005). El

protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e

ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto,

mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición

fotosintética, fototaxia y pierde su aparato de alimentación.

Las bacterias, fusionadas en simbiosis, nos dejan pistas de su

anterior independencia. Tanto las mitocondrias como los plastos

son bacterianos en su tamaño y forma. Todavía más importante

es que estos orgánulos se reproducen de manera que hay

muchos presentes a la vez en el citoplasma pero nunca dentro

del núcleo. Ambos tipos de orgánulos, los plastos y las

mitocondrias, no sólo proliferan dentro de las células sino que se

reproducen de forma distinta y en momentos distintos a los del

resto de la célula en la que residen. Ambos tipos, probablemente

1.000 millones de años después de su fusión inicial, retienen sus

propias reservas reducidas de ADN. Los genes del ácido

desoxirribonucleico (ADN) de los ribosomas de las mitocondrias

todavía recuerdan sorprendentemente a los de las bacterias

respiradoras de oxígeno que viven actualmente por su cuenta.

Los genes ribosómicos de los plastos son muy parecidos a los

de las cianobacterias. A principios de los setenta, cuando se

compararon por primera vez las secuencias de nucleótidos del

ADN de los plastos de las células algales con las secuencias de

las cianobacterias de vida libre, ¡se descubrió que el ADN del

cloroplasto era mucho más parecido al ADN de la cianobacteria

que al ADN del núcleo de la propia célula algal!

Margulis, Planeta simbiótico.30

[editar]Argumentos en contra

Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una característica

exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido

algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN

mitocondrial/cloroplástico.

Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la

célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran

número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que

ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los

orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo

además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.

La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe

a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía

y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado

metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas

anteriores de síntesis y asimilación.

Las membranas internas de las células eucariotas, sobre todo la

membrana nuclear y el retículo endoplasmático, se explican

mejor como invaginaciones. Como el cromosoma de los

procariotas se halla unido a la membrana celular durante su

división (Stanier, Doudoroff & Adelberg, 1970), una invaginación

de esta parte de la membrana celular situaría automáticamente

a los cromosomas en el interior del núcleo. Las conexiones y la

semejanza molecular entre los flagelos y centríolos podría

explicarse suponiendo que en los primeros eucariotas la

membrana nuclear continuaría unida a la membrana celular

externa durante la evolución simultánea del aparato mitótico y

de los flagelos. Podría explicarse la existencia de DNA en el

cuerpo basal del flagelo por adición de un plásmido, tal como

han sugerido Raff & Mahler.

Stebbins, Evolución", 1980.31

[editar]Consideración actual

En la actualidad se considera probada la interacción simbiogenética de

tres de los cuatro simbiontes propuestos por Margulis. Existiendo

discrepancias sobre la incorportación de las espiroquetas, día a día va

adquiriendo mayor consenso esa primera incorporación propuesta por

Margulis.

En mi opinión, los abrumadores datos de Gupta demuestran por

encima de toda duda razonable la parte más radical de la teoría

de Margulis. La célula eucariota original, incluso antes de la

adición de las mitocondrias y los cloroplastos, no se formó por

evolución darwiniana desde una arquea, como siguen

sosteniendo Woese, Taylor y muchos otros científicos —y como

explican pertinazmente cada vez más libros de texto—, sino por

la fusión de una arquea con otra bacteria, una gram-negativa

para ser exactos. Los genomas de ambas están todavía ahí, en

cada célula de su cuerpo, amable lector, constituyendo su

sacrosanto genoma nuclear. A esa fusión simbiótica inicial se

añadieron luego las mitocondrias, y después los cloroplastos.

Sampedro, 2002, Deconstruyendo a Darwin32

Actualmente se consideran posibles alternativas a la propuesta por

Margulis para explicar ese primer paso. Alternativas más acorde con el

paradigma neodarwinista, mediante procesos graduales de

transformación de la célula originaria, y alternativas que contemplan,

igualmente, el origen simbiogenético:

La presencia de genes (eu)bacterianos en el núcleo de Giardia

sugiere que la ausencia de mitocondrias en este y otros

diplomónadas representa una pérdida secundaria. Esta

posibilidad se ve apoyada por la presencia de mitocondrias

vestigiales en los microsponidios, cuya cercanía filogenética con

los hongos es conocida (Williams et al. 2002). Es decir, si las

espiroquetas son de verdad los ancestros de la movilidad

eucariótica y la mitosis (Margulis 1993), su adquisición como

endosimbiontes no necesariamente tiene que haber tenido lugar

antes de las mitocondrias. Es decir, me parece que la condición

eucarionte, que está ligada en forma directa a la adquisición de

endosimbiontes, comenzó cuando el ancestro de las

mitocondrias contemporáneas penetró en el interior de una

arqueobactenia y comenzó una transferencia masiva de genes

eubacterianos al genoma del hospedero. Aunque ésta es una

versión ortodoxa que rescata buena parte de los postulados

iniciales de Margulis, permite explicar la presencia de genes de

mitocondnia y de mitocondnias vestigiales en eucaniontes

antiguos cuya anaerobosis es de origen secundario. Esta

versión de la teoría endosimbiótica no contradice el papel de las

espiroquetas en el origen de la motilidad eucariótica, pero al

mismo tiempo deja abierta la posibilidad de que el aparato

mitótico y, en general, la motilidad eucariótica, tengan un origen

que nada tiene que ver con las espiroquetas —a pesar del

enorme atractivo que en lo personal me despierta esta imagen.

Antonio Lazcano Araujo.33

En todo caso:

Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de

que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante

la incorporación estable de las bacterias. Diferentes

aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las

mitocondrias a partir de éstas.

Isabel Esteve, UAB.34

Lynn Margulis en los próximos meses (a principios del año 2010) publicó

un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos

descubrimentos sobre los cirios de las células eucariotas que probarían

su origen simbiotico y el origen de la mitosis: «Existen formas

intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas

(bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es

noticia.»

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este

tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos

relaciones con las espiroquetas pero cada paso está analizado.

Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y

ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe.

Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya

exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma

dirección.

Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie

sabe de Darwin han pasado en Chile , SINC, 27/11/2009

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

El origen de las algas eucariotas y de todas las plantas ha sido uno de los objetivos prioritarios de la botánica, en la actualidad existe un amplio consenso en considerar que el proceso conocido como endosimbiosis,  por el cual uno de los participantes penetra por completo en las células del otro y la estructura penetrante permanece cubierta por la membrana del hospedante.

La teoría endosimbiótica propone que la adquisición del cloroplato, y de otros orgánulos como mitocondrias y flagelos, es debida a la endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota no fotosintético, este proceso es denominado como endosimbiosis primaria  puede explicar los cloroplatos existentes en Glaucófitas, Rodófitas y Clorófitas, que comparten el que su cloroplastos están provistos de una doble membrana. Posteriormente eucariotas originados por endosimbiosis primaria han podido ser englobado por otro eucariota por el mismo proceso de endosimbiosis, endosimbiosis secundaria, de tal forma que el cloroplasto contaría con cuatro membranas. Esta segunda endosimbiosis explicaría las características de los cloroplastos de Clorarachniófitas y Cryptófitas y, por desaparición de una membrana, los de Euglenófitas, Dinófitas,Haptófitas y Ocrófitas.

 

 Se cree que todos los organismos han evolucionado a partir de un tipo celular que apareció hace

unos 3500 millones de años, denominado LUCA (en inglés, Last universal common ancestor). Esta célula

debió ser sencilla, supuestamente semejante a los procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad

celular aumentó con la aparición de las células eucariotas. Los primeros restos fósiles apuntan a que estas

células estaban presentes hace unos 1500 millones de años, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las

células eucariotas tienen compartimentos membranosos internos como el núcleo y diversos orgánulos.

Esta compleja organización interna nos lleva a preguntarnos cómo llegaron a formarse las células

eucariotas.

Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis de las células procariotas en las células protoeucariotas. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales.

De nuevo hay numerosas proposiciones. Una explicación es la denominada teoría autógena, que

postula que la aparición de las células eucariotas fue por una complejidad creciente de la membrana

plasmática que iría formando los orgánulos internos, mediante invaginaciones o pliegues que se

introducirían en la célula y terminarían por desprenderse hasta formar compartimentos membranosos

internos. Sin embargo, no se han encontrado formas con complejidad intermedia entre procariotas y

células eucariotas, aunque algunas cianobacterias poseen cisternas membranosas internas dedicadas a la

fotosíntesis. Otra posibilidad es la de la fusión de dos tipos de procariotas: las bacterias y las arqueas.

Explicaría las semejanzas de algunos genes presentes en las células eucariotas con algunos propios de las

bacterias y otros con los de las arqueas. Independientemente de cómo se formara este protoeucariota hoy

en día se acepta que algunos orgánulos celulares se originaron por endosimbiosis. Las mitocondrias y los

cloroplastos constituyeron en el pasado formas libres de células primitivas procariotas. Estas células

fueron englobadas e incorporadas por células protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala

digestión, es decir, que las células protoecuriotas las comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de

digerirlas. Asé quedaron en el interior del protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes y llegaron

hasta a nuestros días transformadas en orgánulos celulares.

No todos los orgánulos celulares se pueden explicar por endosimbiosis por lo que la teoría

autógena aún serviría para explicar la formación de algunos compartimentos membranosos como el

retículo endoplasmático, el aparato de Golgi o las vacuolas, mientras que la teoría de la endosimbiosis

serviría para explicar la existencia de las mitocondrias y los cloroplastos. Algunos autores postulan que

los peroxisomas, los cilios y los flagelos también se formaron por procesos de endosimbiosis, aunque hay

poco soporte experimental. La teoría autógena se postula como firme candidata para la aparición de los

orgánulos que participan en el tráfico vesicular por el descubrimiento de algunas evidencias. a) Existen

procariotas que pueden tener membranas internas, no homólogas a los orgánulos de los eucariotas, pero

sugieren que se pueden producir en las células procariotas. b) Estos orgánulos están presentes en todas las

células eucariotas por lo que es posible que estuvieran presentes en el ancestro común. c) Se han

encontrado en bacterias algunas de las proteínas homólogas a aquellas que participan en el tráfico

vesicular de eucariotas como los translocadores del retículo endoplasmático, los cuales tienen sus

homólogos en las membranas de las bacterias, indicando que la membrana del retículo sería derivada de la

plasmática de bacterias.

La teoría de la endosimbiosis se basa en algunas semejanzas entre las bacterias actuales con las

mitocondrias y los cloroplastos: ambos orgánulos tienen unas dimensiones parecidas a las bacterias,

poseen hebras circulares de DNA en su interior y sus ribosomas son 70S, similares a los de las bacterias.

Además, son capaces de replicarse de forma independiente en el interior celular y la doble membrana de

estos orgánulos sugiere una incorporación por invaginación de la membrana del protoeucariota, la

membrana interna sería de origen procariota y la externa de origen protoeucariota. Mitocondrias y

cloroplastos fueron inicialmente organismos libres que se incorporaron o se internaron en células mayores

y que llegaron a tal grado de dependencia que terminaron por perder su autonomía.

Relaciones filogenéticas de los distintos tipos celulares y cuándo se supone que ocurrieron las dos endosimbiosis aceptadas hoy en día que dieron lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos, respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis posteriores. Nótese que no se coloca un ancestro común. Este aspecto no está aún resuelto. Modificado de Simpson et al. 2002

La teoría de la endosimbiosis postula una primera invasión de procariotas que poseían una gran

capacidad de consumir oxígeno, de los cuales resultaron las mitocondrias. Posteriormente hubo una

segunda colonización por parte de procariotas con clorofila, se cree que fueron similares a las

cianobacteras actuales, que dieron lugar a los cloroplastos, resultando en las células fotosintéticas como

las de los vegetales, que poseen tanto mitocondrias como cloroplastos.Se habría producido una

endosimbiosis en serie y algunos autores hablan de la célula eucariota vegetal como una comunidad

microbiana bien organizada.

La endosimbiosis primaria resulta asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de años) y que

suponen una gran alteración del ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha adaptado para

mantenerlas. Suelen tener menos genes que una bacteria normal (5 veces menos) y guardan los

imprescindibles para su ciclo dentro del hospedador. Posteriormente se han producido otras endosimbiosis

de cianobacterias en células eucariotas con mitocondrias denominadas endosimbiosis secundarias y

terciarias. Una endosimbiosis secundaria ocurrió cuando una célula eucariota con mitocondrias se

"zampó" a otra eucariota que ya contenía cloroplastos y mitocondrias. Con el tiempo la célula incorporada

pasó a ser endosimbionte. La célula "ingerida" perdió el núcleo, o se atrofió, y su cloroplasto pasó a

trabajar y a depender de la célula eucariota donde se incorporó. La endosimbiosis terciaria resulta cuando

una célula eucariota que había sufrido una endosimbiosis secundaria incorpora a otra eucariota que

también era resultado de una endosimbiosis secundaria. De todos estos casos hay ejemplos en la

naturaleza.

Esquema del proceso de formación de una endosimibiosis primaria y otra secundaria

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy diferentes a las cianobacterias y a las bacterias

aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los

cloroplastos actuales sólo poseen unos 100 o 200. Esto es porque muchos de los genes cloroplastidiales

han pasado al núcleo, el cuál se encarga de sintetizar muchos de los componentes que el cloroplasto

necesita. Esto es un paso bastante complicado porque tales genes tienen que expresarse en un ambiente

totalmente diferente y además tienen que dirigir sus productos hacia dianas concretas dentro de la célula.

La gran ventaja es que el núcleo celular coordina el funcionamiento y división de los cloroplastos. Un

fenómeno similar ha ocurrido con las mitocondrias

Hoy en día se conocen muchos ejemplos de bacterias, pero ninguno de arqueas, que se localizan en

células eucariotas a modo de simbiontes, aunque no han llegado al grado de integración que observamos

en mitocondrias y cloroplastos. Son diferentes caminos que se han explorado durante la evolución en la

cooperación entre procariotas y eucariotas. Cualquiera que sea el tipo, los simbiontes son capaces de

proveer moléculas que el hospedador necesita. En muchos invertebrados estas bacterias son intracelulares,

llevan a cabo su ciclo de vida y pueden pasar a través de los gametos a su descendencia. Son simbiontes

obligados que realizan su ciclo en el interior de las células del huésped y se transmiten a la descendencia.

Se han adaptado de tal manera que son inocuas para el hospedador, a veces son beneficiosas y otras

necesarias. En realidad son infecciones que no producen daños a los hospedadores, aunque usen la misma

maquinaria que las bacterias patógenas para su reproducción. Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga

en su interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este protozoo busca siempre lugares bien iluminados

gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha esta alta intensidad de luz para realizar fotosíntesis y de los

productos resultantes se aprovecha el paramecio. Existen otros muchos ejemplos. Algunos simbiontes

secundarios no son permanentes y producen infecciones horizontales, entre individuos, aunque también

por la línea germinal, los gametos. Su ADN no es tan grande como el de las bacterias libres ni tan

pequeño como el otros simbiontes más integrados.