EL PAPEL DE LOS CRACIDOS (AVES: GALLIFORMES) COMO ...
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LTNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS QU~MICAS Y FARMACIA ESCUELA DE BIOLOGIA DEPARTAMENTO DE ECOLOGlA Y CIENCIAS AMBIENTALES
EL PAPEL DE LOS CRACIDOS (AVES: GALLIFORMES) COMO DISPERSORES Y DEPREDADORES DE SEMILLAS
M. en C. Javier Antípatro Rivas Romero, Coordinador (2 h./día, sepI02-dicl03)
Lic. Julio Enrique Morales Can, Investigador Asociado (2 h./día, sepI02-dicl03)
Br. Miguel Estuardo Flores Robles, Auxiliar de investigación (4 h.idía, sepi02-dici03)
INDICE GENERAL
Contenido Pagina No
INTRODUCCI~N I
MARCO TEORICO 2
1 . Interacciones entre animales y plantas 2
2. Dispersión de semillas por animales (Zoocoria) 2
3. Dispersión por aves (Ornitocoria) 4
4. Descripción de las Áreas de Estudio 5
ANTECEDENTES 8
OBJETIVOS 9
HIP~TESIS 9
METODOLOG~A 1 o 1. Colecta y conservación de muestras 1 O
2. Análisis de las muestras 10
3. Pruebas de viabilidad 11
4. Colección de referencia de frutos y semillas 12
5 . Análisis de Datos 12
ANALISIS DE RESULTADOS 13
a) Componentes consumidos 13
b) Identificación, cuantificación y caracterización de las semillas y10
Fi utos dispersados y depredados 15
c) Traslape de dietas 25
d) Depredación 26
e) Dispersión 27
f ) Colección de referencia de frutos y semillas 33
CONCLUSIONES 33
RECOMENDACIONES 35
IMPACTO DEL PROYECTO 36
AGRADECIMIENTOS 37
INDICE DE CUADROS Y FIGURAS
Pagina No.
Figura 1 : Ubicación de las áreas de estudio
Cuadro 1: Componentes en porcentaje de peso seco y en frecuencia de aparición consumidos por Ortalis vetula, Penélope purpurascens y Crax rubra en el área de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán-Alta Verapaz y en la concesión comunitaria de la Aldea Uaxactún, Flores-Petén.
Cuadro 2: Invertebrados consumidos por 0rtali.s vetula, Pen¿lope purpurascens y Crax rubra en Uaxactún, Flores-Petén y en la Ecorregión Lachuá, Cobán-Alta Verapaz.
Cuadro 3: Especies consumidas por Ortalis vetula, Penélope purpurascens y Crax rubra en las áreas de estudio. Formas de vida, características del fruto (tipo, color, # de semillas) y usos que reciben las mismas.
Cuadro 4: Componentes en porcentaje de peso seco y en frecuencia de aparición consumidos por Ortalis vetula, Penélope purpurascens y Crax rubra en el área de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán-Alta Verapaz y en Uaxactún, Flores-Peten, entre enero de 2002 a julio de 2003.
Cuadro 5: Traslape en las dietas (Índice de Horn) de Ortalis vetula, Penélope purpurascens y Crax rubra en Uaxactún, Flores-Petén.
Cuadro 6: Especies potencialmente dispersadas por Ortalis vetula, Penélope purpurascens y Crax rubra en Uaxactún, Flores-Petén y en el área de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán-Alta Verapaz.
Cuadro 7: Especies colectadas en las áreas de estudio, con las cuales se realizaron pruebas de germinación.
RESUMEN
En este estudio se identificaron, cuantificaron y caracterizaron las semillas dispersadas y
depredadas por Ortalis vetula, Penelope purpurascen.s y Crax rubra, se estimo el grado
de traslape entre sus dietas y se estableció si las semillas que atraviesan intactas los
tractos digestivos son viables y si dicho proceso aumenta la velocidad y el porcentaje de
germinación. Para ello, se analizaron 34 tractos digestivos (mollejas e intestinos) de O.
i~elula, 30 de P. ptrrprascens y 40 de C. nlhra, los cuales fueron proporcionados por
pobladores de la Ecorregión Lachuá, ~ o b i b - ~ l t a Verapaz y de la Concesión Comunitaria
de Uaxactún, Flores-Petén. Se alimentaron de 98 especies de fiutos y10 semillas de las
cuales se enlista su forma de vida, el tipo y color del mito, y los usos que reciben. Las
especies más importantes en biomasa y en frecuencia de aparición fueron Dendropanax
arboreus, Licaria sp.?, Trichilia sp, Cecropia peltata, I'seudolmedia sp., Sabal sp.,
Manilkara zapota, Pouteria amygdalina, Vitex gaumeri y Cryosophila argentea.
Disponibilidad y abundancia de los frutos, son quizás los principales factor que influye en
su consumo, seguido por las características propias de los mismo. Hubo mayor semejanza
entre las dietas de P. purprascens y C. rubra (Ro = 0.481 47C9) y la cantidad de material
finamente fragmentado (depredado) fue significativamente mayor en esta ultima especie
(Prueba LSD: p < 0.05). Alrededor del 50% de las especies consumidas aparecieron en
los intestinos, de las cuales germinaron únicamente 11, lo cual pudo deberse a que las
condiciones de luz, humedad y temperatura no fueron las ideales. El proceso digestivo no
aumenta el porcentaje ni la velocidad de germinación, sin embargo esto debe seguirse
evaluando. Finalmente los resultados indican que 0. vetula es el mejor dispersor y que C.
rubra tiende a ser principalmente depredador, pero que aún así dispersa algunas especies
de importancia.
INTRODUCCION
La familia Cracidae está formada por 50 especies, las cuales son endémicas a las áreas
boscosas tropicales y subtropicales del continente americano (Brooks y Strahl 2000). Se
les encuentra principalmente en bosques primarios y representan una fuente importante de
proteína para las comunidades rurales (Brooks y Strahl2000, Silva y Strahl 1997, Begazo
1997). Entre las 50 especies, 34 muestran algún grado de amenaza, pnncipalmente por
sobrecacería y por pérdida de hábitat, lo cual hace que sea considerada la familia de aves
más amenazada de América (Brooks y Strahl2000).
Los crácidos son principalmente hgívoros (Érard et al. 1991, b a g a y Bermúdez 1997)
y por ende se asume que juegan un importante papel en la dispersión de las semillas de las
plantas que consumen, muchas de estas con valor económico (Sedaghatkish et al. 1999).
Para muchas plantas, la única manera de lograr el éxito reproductivo y colonizar nuevos
hábitats es a través de la dispersión de sus semillas por animales (zoocoria). Al ser
dispersadas las semillas lejos de sus progenitores, tienen mas probabilidades de encontrar
un ambiente con menos competencia en donde establecerse y crecer (Howe 1986).
Desafortunadamente el papel ecológico de los crácidos como dispersores y depredadores
de semillas ha sido muy poco investigado (Brooks y Strahl2000).
En Guatemala se distribuyen seis especies de Cracidae (Ortalrs vetula, O. leucogastra,
Penelope prpurascens, Peneloprna nigra, Oreophasis derbianus y Crax rubra), de las
cuales tres (O. vetula, P. prpurascens, y C. rubra) se distribuyen en las tierras bajas del
norte del país. Tanto C. rubra como P. puipurascens se encuentran en el grupo que
requiere medidas urgentes de conservación (Brmks y Strahl 2000). A O. vetula no se le
considera seriamente amenazada, sin embargo, debido a su estatus menos vulnerable es
una excelente candidata para estudios ecológicos que puedan contribuir al manejo y
conservación de las otras especies (Brmks y Strahl2000).
En este estudio se genero información sobre la función que cumplen estas tres especies en
el mantenimiento y regeneración de la vegetación de la Ecorregión Lachuá, Cobán-Alta
Verapaz y de la Concesión Comunitaria de Uaxactún, Flores-Petén, con la intención de
que la misma sea de utilidad en el diseilo de estrategias de manejo que garanticen la
conservación de estas especies, de su hábitat y del aprovechamiento sustentable de las
mismas por parte de las comunidades Iiumanas.
MARCO TEORICO
l. Interacciones entre animales y plantas.
En los diferentes ecosistemas. pero principalmente en las selvas tropicales, las
interacciones entre animales y plantas son fundamentales para el sostenimiento de la
vida (Estrada y Coates-Estrada 1995). El rompimiento de estas interacciones puede
modificar intensamente la distribución y abundancia de las especies en los sistemas
biológicos (Redford 1992). Una de las interacciones de mayor importancia y
fundamental en la dinámica de las selvas húmedas es la dispersión de semillas por
animales (zoocoria)
2. Dispersión de semillas por animales (Zoocoria).
Al dispersar sus semillas, los animales le prestan dos servicios importantes a las
plantas. Primero, permiten que muchas semillas escapen de una muerte segura bajo
la sombra de la copa del árbol madre, incrementando así el éxito reproductivo de la
planta. Segundo, hacen posible que las plantas colonicen sitios que de otra manera
no les s&an accesibles. Un árbol joven que intenta crecer a la sombra de la copa
del árbol madre esta sujeto a una fuerte competencia con Cste y otros congéneres
jóvenes. Igualmente, la agregación con el árbol madre tambikn facilita el ataque de
patógenos y herbívoros. Así, al ser dispersadas las semillas lejos de su lugar de
origen tienen más probabilidades de encontrar un claro y un microambiente de
menor competencia en donde establecerse y crecer (Estrada y Coates-Estrada 1995).
Básicamente los animales pueden dispersar semillas por medio de tres mecanismos
(Van der Pijl 1982):
a. Epizoocoria (dispersión por adhesión): se refiere al proceso cuando las semillas
se adhieren al cuerpo de los animales, y estos las transportan involuntariamente
lejos de la planta materna.
b. l~iszoocoria (dispersión por acumulación): ocurre cuando los animales
acumulan semillas en varios sitios, con la intención de alimentarse
posteriormente de la mismas, sin embargo, no todas son consumidas con lo cual
varias logran germinar sin ser daÍíadas.
c. Endozoocoria (dispersión a través del tracto digestivo de vertebrados): proceso
durante el cual las semillas son tragadas y después defecadas o regurgitadas
intactas lejos de su punto de origen. La mayona de las plantas utilizan este
mecanismo para dispersar sus semillas (Howe 1986). En algunos casos los
procesos mecánicos y químicos por los que atraviesan la? semillas al transitar por
el tracto digestivo facilitan su germinación después de ser excretadas (Estrada y
Coates-Estrada 1995, Peters 1992).
Al lado de la zoocoria, existe la depredación sobre las semillas. Los depredadores
quitan las semillas de los frutos, las mastican o muelen hasta formar una pulpa y las
digieren, perdiendo así el poder germinativo (Peters 1992). A pesar de que pueda
parecer obvio que una especie que destruya semillas no contribuye a la regeneración
de la vegetación, esto aún puede ser importante. Por ejemplo, si se alimenta de
semillas que morirían igualmente (ej. aquellas que se encuentran justo debajo del
parental) y defecan únicamente 0.01% de las semillas en condiciones viables en
otras partes, todavía podría considerársele como un dispersar (Levey 1994).
Igualmente, es probable que ninguna especie sea un diserninador efectivo del 100%
de las semillas ingeridas, ya que el depósito de muchas semillas en una simple
deposición incrementa el riesgo de que estas sean depredadas ó que exista una alta
mortalidad de plántulas (Levey 1994).
3. Dispersión por aves (Ornitocoria).
Las aves fiugívoras son consideradas las principales dispersoras de semillas (Howe
1986, Van der Pijl 1982). ~ormalm&te recorren grandes distancias en poco tiempo
y contribuyen a la regeneración de sitios perturbados (Howe 1986, Medellín y
Gaona 1999).
Las plantas han invertido mucha energía en la producción de un suministro
alimenticio atractivo para que las aves coman los fnitos y dispersen las semillas
(Estrada y Coates-Estrada 1995). Entre las características que hacen atractivos a los
h t o s se encuentran el valor nutricional, sabor, color, tamaño, abundancia, relación
pulpa 1 semilla, tiempo de maduración y presentación en la planta (Wheelwright y
Janson 1985). La seleccií5n de fnitos también depende del comportamiento,
requerimientos nutricionales, morfología y tamaño de los dispersores (Wheelwright
1985, Levey 1987, Mack 1993).
4. Descripción de las Áreas de Estudio.
Parque Nacional Laguna Lachuá y área de influencia (Ecorregión Lachua)
El PNLL y su área de influencia se localizan en el municipio de Cobán,
departamento de Alta Verapaz (dentro de las coordenadas: 15'46'54", 15'49'16",
15'59'1 1" y 15O57'19" de latitud norte; 90°45'14", 90°34'38", 90'29'56'' y
90'45'26" de longitud oeste) (DIGEBOS 1992) (Figura 1). Limita al norte y oeste
con el no Chixoy, al este con el no Icbolay y al sur con las montañas de la Sultana
(Monzón 1999). El PNLL se incluyó en el Sistema de Áreas Protegidas en 1989 y
fue reconocido oficialmente como Parque Nacional en 1996. Tiene una extensión de
14,500 ha y la zona de influencia abarca 27,500 ha. El área es relativamente plana,
con alturas que van'an entre 180 y 700 msnm (Monzón 1999). Según la clasificación
de Zonas de Vida de Holdridge (De La C m 1982), el PNLL y su área de influencia
se encuentran dentro de dos zonas de vida: Bosque Muy Húmedo Subtropical
Cálido y Bosque Subtropical Pluvial. Llueve prácticamente todo el año, pero la
época de mayor precipitación va de junio a octubre. La precipitación media anual es
de 3,300 mm, la humedad relativs media de 91?4 y la temperatura media anual de
25.3 "C (DIGEBOS 1992).
En el área de influencia se asientan 49 comunidades humanas, de las cuales 15
interactúan directamente con el parque (Monzón 1999). La mayoría de las
comunidades son de origen Q'eqchi', y se dedican principalmente a la agricultura
de subsistencia (Monzón 1999). Los principales cultivos son maíz, frjol,
cardamomo y arroz, siendo los dos últimos los únicos comercializados. Sin
embargo, estos no presentan rentabilidad significativa debido a que los precios son
fijados por intermediarios y por las condiciones limitantes de los suelos (Monzón
1999). Debido al avance de la frontera agrícola y al crecimiento poblacional, entre
1954 y 1996 se perdieron 20,908 ha de cobertura boscosa, equivalente a 50.26% del
área (Monzón 1999).
Concesión Comunitaria de Uaxactún.
Uaxactún se localiza a 90 kilómetros de la ciudad de Flores, en el departamento de
El Petén. Se constituyo como aldea a principios de los años 30, tomando el nombre
del sitio arqueológico que la rodea ("Uaxactún"). Se localiza dentro de la Zona de
Usos Múltiples de la Reserva de la ~iosfera Maya, en el área de timas bajas de El
Petén, en el Valle de Ixcán. Sus coordenadas son: 17'23'40" latitud norte y
89O38'02" longitud oeste (Ozaeta 1992). Colinda al norte con el Biotopo Dos
Lagunas (zona núcleo de la RBM), al sur con el Parque Nacional Tikal (zona
núcleo), al este con el corredor biológco que conecta el Parque Nacional Río Azul
con el Parque Tikal, y al oeste con el municipio de San José. Según la clasificación
de Holdridge, Uaxactún se encuentra dentro de la zona de vida de Bosque Húmedo
Subtropical Cálido (De la Cruz 1982).
Desde sus orígenes, los pobladores de Uaxactún se han dedicado básicam:nte a la
extracción de productos no maderables del bosque. Entre estos productos hay que
mencionar el chicle (Manilkara zapota), el xate (Chamadorea elegans y Ch.
oblongata), la pimienta (Pimenta dioica) y la fauna silvestre. Para ordenar las
actividades extractivas y así cumplir con uno de los lineamientos del Plan Maestro
de la Biosfera Maya, los comuneros formaron la Sociedad Civil denominada
"Organización, Manejo y Conservación". La Sociedad solicito en concesión 83,558
ha, las cuales les fiieron otorgadas en 1999 por el Consejo Nacional de Áreas
Protegidas.
Figura 1 : Ubicación de las áreas de estudio
ANTECEDENTES
Existen únicamente 4 estudios que proporcionan información sobre el papel de los
crácidos en la regeneración de los bosques, todos ellos enfocados en especies
sudamericanas. En la Guayana Francesa Erard et al. (1991) y Théw et al. (1992),
generaron información de las especies consumidas y de las semillas viables encontradas
en los tractos digestivos de (.'rax alector y Yenelope rnarail. Por aparte, Guix y Ruiz
(1997) en Brasil presentan datos interesantes sobre la función dispersora de Penelope
obscura y P. superciliaris. Finalmerite, Yumoto (1999) en Colombia, estudió
detalladamente las especies dispersadas por Mihc salvini.
Se ha investigado la dieta de O. veíula , P. puprascens y C. rubra (Rivas 1995,
Sermeño 1986, Jorgenson 1993, Pacheco 1994), pero en estos trabajos no se evaluó su
papel como dispersores y/o depredadores de semillas.
Pese a la importancia de los crácidos, en Guatemala existen muy pocas investigaciones
sobre esta familia y sus especies. Los estudios más recientes son los de Vannini y
Rockstroh (1988), donde se hace una revisión del estatus de la familia en el país, el de
Rivas (1995) quien presenta información sobre la dieta de Crax rubra rubra en el norte de
Petén y el de Méndez (2000) que trata sobre la conducta de ariidación de Oreophasis
derbianus en el volcán Tolimán.
OEUETIVOS
l. Objetivo General.
Generar información sobre la función que cumplen Ortalis vetula, Penelope
purpurascens y Crax ruhra en el mantenimiento y regeneración de la vegetación de
la Ecorregión del Parque Nacional Laguna Lachuá y de la Concesión Comunitaria
de Uaxactún.
2. Objetivos Específicos.
2.1. Identificar, cuantificar y caracterizar las semillas dispersadas y depredadas por 0.
vetula, P. purpurascens y C. rubra.
2.2. Estimar el grado de traslape en la dieta de las tres especies.
2.3. Establecer si las semillas que atraviesan intactas el tracto digestivo (endozoocona)
de estas aves son viables y si dicho proceso aumenta la velocidad y el porcentaje de
germinación.
HIP~TESIS
1. Aunqiie son especies simpátricas, las tres frecuentan distintos tipos y estratos dt:
vegetación (Howell y Webb 1995, Vannini y Rockstroh 1988, J. Rivas obs. pers.),
por lo tanto, el traslape entre las dietas es bajo.
2. Aparentemente el tratamiento que las semillas reciben en los tractos digestivos no
es igual en todas las especies (Théry et al. 1994). Tomando en cuenta lo anterior, se
considera que las tres especies difieren significativamente en la cantidad de semillas
depredadas.
3. Las semillas que logran pasar intactas (sin daiio en su estructura) el tracto digestivo
de los tres cracidos son viables y germinan en mayor porcentaje y a mayor
velocidad que las semillas que no son consumidas por estas aves.
METODOLOGIA
l. Colecta y conservación de muestras.
Para el estudio se analizaron tractos digestivos de individuos cazados por
pobladores del área de influencia del PNLL y de la aldea Uaxactún.
Las vísceras obtenidas en Lachuá fueron depositadas en bolsas plásticas con cierre
hermético, y previo a su análisis se mantuvieron en refrigeración (a
aproximadamente 4 "C). En Uaxactún, se extrajeron los componentes y se secaron
al sol; luego de estar completamente secos se depositaron en sobres de papel. Para
la mayoría de las muestras se registraron los siguientes datos: especie, sexo, así
como el lugar, fecha y hora de caza.
2. Análisis de las muestras.
Se realizo según Korschgen (1980), el cual se divide en las siguientes fases:
1. Segregación de los componentes. Para separar los componentes de las mollejas,
se utiliw una malla plástica de 1 mm de abertura, una bandeja de disección,
pinzas, agujas de disección y un estéreomicroscopio.
2. IdentiJicación de los componentes. Se realizo con el apoyamos dt: la colección de
referencia de mitos y semillas que se elaboro en ambas localidades y en la
consulta al personal y revisión de los ejemplares de los herbarios BIGUA y
USCG-CECON de la Universidad de San Carlos de Guatemala y del MEXU de
la Universidad Nacional Autónoma de México. Para la identificación de los
invertebrados se contó con la colaboración del M.Sc. Enio Cano, curador de las
Colecciones Entomológicas de la Universidad del Valle de Guatemala.
3. Registro de Datos. Todos los componentes secos y separados, fueron pesados en
una balanza analítica. Fueron registrados como porcentaje de peso seco 1 muestra
y total, y por frecuencia de aparición en porcentaje (numero de veces que una
especie se encontró con respecto al total de mollejas analizadas). Cuando fue
posible, se categorizarón las plantas consumidas por su forma de vida (hierbas,
arbustos, bejucos, palmas y árboles) y por sus usos tradicionales y potenciales
(construcción, medicinal, alimenticio, ornamental, energético, artesanal e
industrial). Además, se registro el tipo de mito (drupa, baya), color y numero de
semillas / h t o .
Para los invertebrados se anoto el numero de individuos (fragmentos) de cada
especie encontrados en cada muestra y su frecuencia de aparición.
3. Pruebas de viabilidad.
Se consideraron como dispersadas, a las semillas que se encontraron intactas en el
intestino (aquí ya no hay maceración y el proceso digestivo es mínimo). Se registro
el número de semillas/especie/intestino. Se colocaron las semillas en bandejas
plásticas que contenían como sustrato una mezcla (211) de arena y tierra negra. Se
humedeció el sustrato y las semillas y se cubrieron las bandejas para evitar la
perdida de humedad (se trato de mantenerla constante). Previo a la siembra, se
midieron las semillas.
Se registro el porcentaje de germinación por especie 1 muestra y el número de días
requeridos para que germinara la primer semilla~especie/muestra (contados desde la
fecha de siembra). Se evaluó si el proceso endozoocbrico aumenta el poder
genninativo, comparando los resultados de viabilidad (porcentajes y velocidad de
germinación) con los obtenidos por semillas colectadas directamente de las plantas.
Los h t o s colectados se despulparon manualmente y sus semillas recibieron las
mismas condiciones que las dispersadas.
Todas las pruebas de viabilidad se realizaron en el invernadero del Centro de
Estudios Conservacionistas (CECON).
4. Colección de referencia de frutos y semillas.
Paralelo al análisis de las muestras, se colectaron las plantas que estuvieran
hctificando. Sus fi-utos y10 semillas fueron preservamos en seco, húmedo
(solución FAA) y fotografia. Además, se elaboro una base de datos con la
información de campo de las plantas colectadas.
5. Análisis de Datos.
a. Traslape de dietas.
Para estimar el grado en el que las dietas de 0. vetula, P. purpurascens y C. mbra
se traslapan, se calculo el Índice de Hom. El cálculo fue por pares de especies (de
dos en dos). Este índice mide el traslape de nichos (Krebs 1999). La medida va
desde O (ningún componente en común) hasta 1.0 (traslape total). Se calcula por
medio de la siguiente ecuación:
Ro = C (p,+ p.&) w P g + id - C p,log a- C p,klog P&/ 2 logt2
Donde:
Ro = Indice de Hom para el traslape entre las especies j y k
pg = Proporción del componeote i consumido por la especie j
pik = Proporción del componente 1 consumido por la especie k
*Para el calculo se puede utilizar la base de cualquier logaritmo (en este caso se
utilizo el logaritmo de base 10).
b. Depredación.
Para establecer si las tres especies difieren significativamente en su papel como
depredadoras de semillas, se compararon a través de un Análisis de Varianza de una
vía (a = 0.05) y de una Comparación Múltiple (prueba LSD, a.= 0.05) las
proporciones del material molido (identificado como material desconocido) que se
cuantifico en cada muestra.
c. Dispersión.
Cuando fue posible, se comparo cualitativamente la capacidad genninativa
(porcentaje y velocidad de germinación) entre las semillas dispersadas y las
colectadas de las plantas.
ANÁLISIS DE RESULTADOS
a) Componentes consumidos.
En total se analizaron 104 mollejas, de las cuales 6 (2 de 0. vetula, 3 de P. purpurascens
y 1 de C. rubra), se obtuvieron entre enero de 2002 y junio de 2003 en la Ecorregión
Lachuá y el resto (32 de 0. vetula, 27 de P. puprascens y 39 de C. rubra) entre
septiembre de 2002 y julio de 2003 en la concesión comunitaria de Uaxactún.
Evidentemente hay una gran desproporción en la cantidad de muestras que se obtuvo en
ambas localidades, por lo cual se realiza el análisis de los resultados independientemente
para cada sitio y se comparan únicamente cuando el número de muestras no es un factor
limitante.
Como era de esperarse, la dieta de estas aves esta formada principalmente por frutos y10
semillas, y se complementa con pequefías cantidades de hojas, flores e invertebrados
(Cuadro 1). A las hojas y flores (estas ultimas de una sola especie) fue imposible
identificar (a las hojas principalmente por estar muy fragmentadas).
Cuadro 1: Componentes en porcentaje de peso seco y en frecuencia de aparición consumidos por Ortalis vetula, Penelope purpurascens y C,'rax mbra en el área de influencia del Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán-Alta Verapaz y en la concesión comunitaria de la aldea Uaxactún, Flores-Petén.
bdenticar 18.79985) 82.351 1 8.5541 60.00i 44.977441 97.51 1
El número enge paréntesis indica la cantidad de biomasa analizada en cada especie. N: número de-actos digestivos analizados por especie. No se cuantificaron en peso seco.
En cuanto a los invertebrados, se registraron 28 especies de 6 ordenes distintos (Cuadro
2). El orden mejor representado fue Coleoptera con 6 familias y 12 especies. Las
chachalacas (0. vetula) y las cojolitas (P. purpurascens) se alimentaron de 9 especies y
los faisanes (C. mhra) de 13. Entre las especies, la Formicidae 4 fue la única que se
encontró en los tres crácidos.
En general la mayoría de los invertebrados son pequefios y quizás muchos fueron
consumidos involuntariamente, es decir, fueron tragados junto con los ñutos y/o las
semillas. Sin embargo, también los hubo relativamente grandes como Escorpionidae 1,
Cerambycidae 1 y los escarabajos Amithao cavijions y Enema en&mion, que casi con
toda certeza fueron "cazados" por la aves. Tanto A. cavfrons, pero principalmente E.
e n h i o n fueron numerosos y se registraron en varios de los tractos digestivos
(principalmente en los de C. rubra). En el estudio realizado por Rivas (1995) también se
reporta a E. e n h i o n como el invertebrado más abundante y frecuente en la dieta de C.
Aunque en los tres crácidos se registro un número similar de especies, se considera que el
faisán es el que aprovecha más este recurso, principalmente porque se alimenta a nivel del
suelo, donde es posible encontrar insectos o larvas de los mismos que tienen poca
movilidad.
En la mayoría de las mollejas se encontraron pequeños fragmentos de los componentes
alimenticios, los cuales fue imposible separar y que se nombraron "material sin
identificar". La cantidad de este material, indica la proporción de semillas que fueron
depredadas por cada crácido (ver inciso d).
b) Identificación, cuantificación y caracterización de las semillas y10 frutos
dispersados y depredados.
En total se registraron 98 especies de frutos y10 semillas (a las desconocidas 10, 16 y 18
se les encontró únicamente en intestino), de las cuales se identificaron 65 (66.33 %) al
menos a nivel de familia. Las especies identificadas están agrupadas en 27 familias, de las
cuales, la más representada fue Rubiaceae con 10 especies (Cuadro 3).
De las 98 especies, 36% son árboles (al 43% de las especies no se logro establecer su
forma o habito de vida), lo cual concuerda con el comportamiento arbóreo de O. vetula y
P. pulpurascens y con la preferencia de la cojolita y del faisán por áreas donde los árboles
son el grupo dominante.
Cuadro 2: Invertebrados consumidos por Ortalis vetula, Penelope purprascens y Crax rubra en Uaxactún, Flores-Petkn y en la Ecorregión
N: número de tractos digestivos analizados. # Ind: número de individuos. FO: frecuencia de ocurrencia.
17
Por aparte, la mayoría de las especies presentaron drupas (21.43 %) o bayas (20.41%), las cuales
normalmente tuvieron una sola semilla y coloración variada (Cuadro 3). Estos tipos de mitos son
característicos en las plantas que dependen de los frugívoros para dispersar sus semillas (Estrada
y Coates-Estrada 1995). Además, en la mayoría de los casos estos mitos son abundantes, poseen
alto valor nuticional, son de colores llamativos y de agradable sabor, todo con la intención de
atraer a la mayor cantidad posible de dispersores (ver: Wheelwright y Janson 1985).
Los usos reportados por la literatura para las especies son variados y van desde simplemente
como leña (ej. Bourreria onyphilla) hasta la obtención de productos que tienen un alto valor
económico, como por ejemplo la resina de M. zapota, los fi-utos de P. dioica, la madera de
Calophyllum brasiliense o las hojas de Chamaedorea sp y Ch. elegans. Todos estos productos (a
excepción de la madera) han sido por muchos años la base de la economía de esta comunidad.
Con el otorgamiento de la concesión en 1999, la madera empezó a representar también una
fuente importante de sus ingresos.
Del total de mitas/semillas, la chachalaca y la cojolita se alimentaron de 4 1 especies, y el faisán
de 50 (Cuadro 3). Sin embargo, fueron pocas las especies que aportaron la mayor cantidad de
biomasa. Por ejemplo, si en Uaxactún se considera únicamente el peso seco de las htas/semillas
y de las flores como el 100% del contenido alimenticio, se encontrara que Dendropanax
arboreus, Licaria sp.?, Trichilia sp, Cecropia peltata, Pseudolmedia sp., y Sideronylon sp.
aportaron casi el 75% de la biomasa consumida por 0. vetula (Cuadro 4). De estas, la más
importante en peso seco fue Pseudomedia sp. (18.47%), la cual es la sexta especie más
abundante en el área (NPV y OMYC 1997), lo cual, junto con las características de sus mitos
(bayas de color rojo y dulce sabor), pueden explicar su consumo.
Cuadro 3: Especies consumidas por Orlalis velula, Penelope purpurascens y Crax rubra en las áreas de estudio. Formas de vida, caractensticas del fnito (tipo, color, # de semillas) y usos que reciben las mismas.
I FORMA j TIPO DE COLOR DE SEMILLA
FAMILIA NOMBRE ClENTlFlCO DE VIDA! FRUTO FRUTO IFRUTO USOS 4
Agavaceae Dracaena americana árbol 1 drupa naranja 1 Fabricación de chapas para madera 'erciada decorativa.
Anacardiaceae Metopium brownei 1 árbol baya / rojo-amarillo 1 1 kabricación de pisos y duelas. 1 Embalaje; construcción; mangos para ! amarillo-
Spondias mmbin árbol / drupa naranja 1 1 I 1 I 1 I
Annonaceae Annonaceae 1 árbol / baya Construcción; carpintería; embalaje;
purpura- alillos de fósforos; pulpa de papel; Dendropanax ar6oreus árbol 1 drupa negro hasta 7 &par ; centro de madera terciada.
Chamaedofea elegans palma drupa negro 1 Ornamental
Arecaceae Chamaedorea sp. palma ' drupa negro 1 Ornamental palma . amarillo- Barbasco; ornamental; construcción
Cryosophila argentea drupa blanquecino 1 techos). palma 1
Gaussie maya , drupa rojo 1
Sabal sp. palma 1 nuez negro 1 Construcción, alimenticio.
Boraginaceae Bourrena oxyphilla árbol 1 drupa rojo 4 Leña amarillo- Chapas, madera terciada, mango para
Burceraceae Bursera simatuba árbol cápsula naranja 1 herramientas; cercas vivas, forraje. 'Mangos de herramientas, postes para
F?otgrrn copa1 á r b l cápsula rojo 1 4 casas. Resina para usos rdigiocos.
Celastraceae bhacoma sp. 1 arbusto / drupa 1 rojo 1 1 La madera se utiliza como combustible
h n b m so.? 1 hierba 1 es~iaa 1 1 1 1 1 hierba espiga 1 1
Paspalum sp.2? hierba espiga Calophyiurn brasliiense verde
Guttierae var. rekoi árbol d-pa--- amarillento . . . . - 1 Carpintería y ebanistería -- 4 3rnamental
Heliconiaceae Heliconia sp. 1 hierba l 4 Ornamental
Helimnia sp.2 hierba ) 4
-auraceae 1 á r b l drupa 1 1
Lauraceae Lauraceae 3 1 árbol / drupa 1 1
-auracae 4 árbol drupa 1 1
1 árbol 1 drupa 1 negro 1
(Ocdea so. 4 I árbd l drUDa I nearo I 1 l
Leguminosae? eguminosael? j
Malvaceae? Malvaceael?
Malvaceae2?
Meliaceae Trkhiia sp. árbol cápsula LeAa amarillo-
Brosimwn a#castrum árbol baya naranja 1 Forraje; alimento (semilla); construcción aquenios agregados Alimenticio?; medicinal (diurmco, regula
m p i a obtus#da4 árbol en espigas 1 ritmo cardiaco) I aquenios agiegados Alimenticio?; medianal (diuréüco, regula
Moraceae Ceeropia @tata árbol en espigas 1 ritmo cardiaw) aquenios
agregados Moraceae ? árbol
1pgz$05 1 - .- --
Coussapoa digocephala árbd múltiple naranja
4 verde k u s sp. árbol siconos amarillento 1
Pseudolmedia sp. árbol baya rojo 1 ComestiMe y consirucción rural
Myrcinaceae? byrcinaceael? 1 1 /Ornamental; condimento para comida;
Myrtaceae Pimenta dioica árbol baya café 1-2 wmbustiMe como carbón.
Oleaceae íinociera sp. arbusto drupa azul osairo Alaunas esoecies del genero son
Passifloraceae kassf i ra sp. 1 bejuco baya 1 1 muchas b'mestibik. -
b o d u d o base para dentífricos. en CA
l se mastica el tallo para limpiar los
! dientes y fortalecer las encías. en
I Yucatán se cose la raíz y se hacen gárgaras para aliviar dolores en
Rhamnaceae Gouania sp. bejuco drupa rojo 1 lgarganta y boca.
Guettarda combsii árbol / drupa verde- 1 Cabos; construcción 1 hamenta l . quizhs tenga uso
Hameha sp. arbusto / baya Rojo-negro muchas medicinal. ~ -os mayas yucatecos utilizan el fruto
Monnda yucatanensis bejuco 1 baya amarillo muchas como tinte.
Psychdna sp. 1 árbol drupa púrpura 2
uteria campechiana 1 árbd baya 1 café omestible; wnstrucaón I amaril* 1 1
Roteria reticulata árbol baya gnsaceo 1 Comestible
Sideroxylon sp. árbol baya 1 4
Smilacaceae Smilax lancedata bejuco haya naranja 1-2 Medicinal
Smilax sp.2 bejuco baya Medicinal? I
1 arbusto 1 baya 1 1 muchas 1 I I I I I
~ l m u m sp. 1 arbusto 1 baya 1 1 muchas 1 I I I I I I
1 Brbol / 1 verde 1 1 , 1 I
angos y cabos de herramientas. Víex gaumen árbol drupa verde ~ ~ s c o ~ o c i o ~ s 133 1
4 Registradas únicamente en Lachuá (además, desconocidas 4,6, 16 y 34).
@ Encontrada en ambas localidades (Lachuá en intestino). Ir
Encontradas solo en intestino: desconocidas 10, 18 (Uaxactún) y 16 (Lachuá). Fuentes: Aguilar y Aguilar, 1992; Cáceres, 1998; Pennington y Sarukháq 1998.
20
Licaria sp.? (1 3.38%), Trichilia sp. (1 1.43%) y Dendropanax arboreus (1 0.46%) también
aportaron una cantidad considerable de biomasa a la dieta de la chachalaca y fueron más
frecuentes que Pseudolmedia sp. (se registro una sola vez, mientras que a Licaria sp? y a B.
arboreus en 4 ocasiones y a Trichilia sp en 5).
Aunque aparentemente Licaria sp? no es muy abundante en la región (Schulze y Whitacre 1999),
si presenta frutos "atractivos" a los hgívoros como el resto de las Lauraceae. En general, esta
bien documentado que los fiutos de esta familia son consumidos por muchas aves (Santana y
Milligan 1984; Wheelwright el al. 1984).
Por su parte D. arboreus es la treceava especie más abundante en Uaxactún (NPV y OMYC
1997) y su madera es aprovechada en varias de las concesiones forestales que se encuentran
dentro de las áreas protegidas de Petkn (CONAP 2003). En Uaxactún se ha considerado su
aprovechamiento, sin embargo a la fecha no se a realizado (CONAP 2003). Según Pennington y
Sarukhán (1998), presenta fnitos maduros casi todo el año, pero especialmente entre mano y
agosto.
En el estudio realizado por Schulze y Whitacre (1999) en Tikal, se mencionan 4 especies de
Trichilia (T. havanensis, T. minu trflora, T. moschaía, T. pallida), de las cuales T. minutlflora y T.
moschaía son bastante abundantes, sobretodo la primera en el bosque s m alto (m Upland
Forest). Aparentemente las especies de Trichilia no tienen importancia desde e1 punto de vista
maderero (CONAP 2003), pero si lo tienen como fuente de alimento para la fauna silvestre. En
la encuesta realizada por Ramírez (1 997) a 20 personas conocedoras de la vida silvestre de Tikal,
el 90% menciono al ceúrillo colorado (Trichia sp.) y el 100% al dr i l10 blanco (T. minutlflora).
como fuente de alimento de la fauna del sitio. Por su parte Pacheco (1994), registro a T.
havanensis como parte de la dieta de P. purpurascens en el Parque Nacional Santa Rosa de
Costa Rica.
Cecropia peltata aparte de proporcionar una cantidad similar de biomasa (20.66%) a las
anteriores 3 especies, fue la que se registro con mayor frecuencia (en 34.38% de las muestras).
21
Esta alta preferencia puede explicarse de dos formas, primero porque la chachalaca gusta de
áreas perturbadas, donde el guarumo (C. pelrara) es una especie dominante. Segundo, porque C.
peltata pese a ser nutricionalmente pobre, es una fuente accesible y casi permanente de alimento
para muchos animales (ver los trabajos de: Lobova el al 2003, Medellín y Gaona 1999).
Para la cojoliía, las especies más importantes en peso fueron Sabal sp., Manilkara zapota,
Poureria amygdalina y Viiex gaumeri, quienes representaron un poco más del 50% del alimento
ingerido (Cuadro 4). Así mismo, las especies que se encontraron con mayor frecuencia (22.22%)
fueron Clyosophila argentea, ,Sábal sp. y V. gaumerl.
El Sabal sp. alcanza alturas de hasta 27 metros y normalmente se le encuentra en parches donde
es la especie dominante (Schulze y Whitacre 1999). Es una especie muy preciada por la
población local, ya que utilizan sus hojas para techar sus casa y los tallos (parte apical) jóvenes
como alimento. También es importante como fuente de alimento para la fauna silvestre. Rarnírez
(1997) reporta que 80% de sus encuestados mencionaron a esta especie como parte de la dieta de
los animales de la región, así mismo, Jorgenson (1993) la reporta como uno de los componentes
consumidos por 0. vetula y C. mbra en Quintana Roo.
Manilkara z a p a es la segunda especie arbórea más abundante en la localidad (NPV y OMYC
199). De ella se aprovechan básicamate los frutos y el látex el cual se transforma en "chicle".
Hace algunas décadas, este producto fue una de las principales fuentes de ingreso para los
habitantes de Péten (Aguilar y Aguilar 1992) sin embargo, en la actualidad lo es únicamente a
nivel local. Por decreto ley 79-79 esta especie no debe aprovecharse para fines maderables,
principalmente porque el látex tiene un valor mayor. La preferencia de la fauna por los h t o s de
estas especie es bien conocida y documentada (Jorgenson 1993; Pacheco 1994; Rímírez 1997;
Rivas 1995,2000; Sermeíío 1986) por lo cual no es extraño encontrarlo dentro de la dieta de P.
puprascens.
Cuadro 4: Componentes en Porcentqe de Pesp Seco y en Frecuencia de aparición consumidos por Ortalis vetula. Penelop purpurascens y Crax rubra en el Area de Influencia del Parque Nacional Laguna Lachua Cobán-Alta Verapaz y en
FAMILIA O COMPONENTE
Anac-rdiaceae
Annonaceae
Araliaceae
Arecaceae
Boraginacea e
Burceraceae
Celastraceae
I ~ ~ ~ ~ ' ~ ~ ~
G u t t i f e ~ _ - -
Lauraceae
Uaxactún, Flores-Petén,
ESPECIE O COMPONENTE
Spondias rnmbin
Metopurn brownei
Annonaceae Dendropanax arboreus Chamaedorea elegans
Chameedorea sp.
Cryosophila argentea
Gaussia maya
Sabal sp.
Bourrena oxyphilla Bumra simaruba Prdium wpal Rhacoma sp.
Panicum sp.? Paspalum sp. 1 ?
Paspalum sp.2? Calophyilum brawliense var. rekoi -.
Lauraceae 2 Lauraceae 3
entre enero de 2002 a julio de 2003.
Ortalis vetula 1 Penelope pirpurascens 1 Crax rubra --
O
O
O O
FRECUENCIA EN % (N = 39)
0
5.1282
O
2.5641
20.5128
2.5641 2.5641
O
5.1282 O
2.5641 20.5128 1 O. 2564
2.5641 17.9487
O
o O O
UAXACTÚN X PESO
SECO (416.941 g)
O
0.0559
O
0.0110
5.4412
0.0223 0.051 1
O
0.8375 O
0.0894 7.7769 0.8484
0.0529 0.3637
X PESO SECO
(56.4723 g)
O
O
0.3009
10.4634
O
0 0.8820
O
O
0.5558
O 1.0108
O
O O
O
3.0404 .-
O O
CONCESI~N % PESO
SECO (289.665 g)
0.6812
O
O
1.1770
O
O. 1994 - . . . .
4.9063
2.0881
11.4542 O
O
3.9283 0.0325
O
0.0008
FRECUENCIA EN % (N = 32)
O
O
3.125
12.5
O
O - - _ 3.125
O
O . ' 3.125
O 3.125
O
O O
COMUNITARM DE
FRECUENCIA EN % (N = 27)
3.7037
O
O
3.7037
O
3.70!_.~ - ._
22.2222
11.1111
22.2222
O O
7.4074
3.7037
O 3.7037
O
3.7037
O O
0.0224
,- 5.8712
2.5965 0.0902
2.5641
10.2564 .-
2.5641 2.5641
Especies encontradas solo en intestino (no se cuantificaron). El número entre paréntesis indica la cantidad de biomasa analizada en cada especie. N: número de tractos digestivos analizados por especie.
2.5641
O
O
O
O
O
O
2.5641
2.5641
I
O
3.7037
3.7037
O
O
O
O
11.1111
22.2222
O
6.9310
0.9938
O
O
O
O
6.0701
12.0141
desconocidal
1.0160
O
O
O
O
O
O
O. 3786
0.8355
O
O
3.125
3.125
6.25
3.125
9.375
O
O
3.01251 3.1251 01 O( 4.0491 1 7.6923
O
O
9.61 11
0.2458
0.4425
0.7294
0.3703
O
O
Smilacaceae
solanaceae
Verbenaceae
desconocida2 01 01 01 01 0.00641 2.5641
Pouteria campechiane
M e n a reticulata
Sideroxylon sp. Chrysophyllum mexicanum
Smilax sp.2
Solanaceae 2
Solanum sp.
Rehdem fnne~ is -
Viex gaumeri
Vitex gaumeri es la octava especie mas abundante en Uaxactún (NPV y OMYC 1997) y
sus usos son nulos o muy limitados (Aguilar y Amilar 1992). Sus frutos son drupas
globosas de color verde brillante, que son producidos en gran cantidad entre septiembre y
noviembre, lo cual, junto con la abundancia en si de la especie, puede explicar su
consumo.
El escobo como comúnmente se le conoce a (~tyo.sophila atgentea es la especie
dominante del sotobosque en las partes altas de la vegetación de Tikal (Schulze y
Whitacre 1999) y produce dmpas blanquecinas que son consumidas por varios animales
(Ramírez 1997), incluyendo a los tres crácidos del estudio. Hay que resaltar que esta
especie fue la única que se registro en ambas localidades.
Pouteria amygdal~na fue la especie más importante en biomasa (46.48%) y en ftecuencia
de aparición (53.85%) para C. rubra. Entre las 133 especies arbóreas de las cuales
reportan el índice de valor de importancia, P. amygdalina fue la cuarta más importante
(NPV y OMYC 1997). Aunque se le consideraba endémica para Petén y Belice
(Pennington 1990), últimamente fue reportada para la región de Calakmul (Martinez et al.
2001). Según los criterios de la UICN, es una especie "vuln~rable~~, principalmente por su
área de distribución tan restringida (WCMC 1997).
En el estudio realizado por Rivas (1995), se reporto a P. amygdalina como la 5ta. especie
más importante en la dieta de C. rubra, lo cual, junto con el hecho de ser una de las 5
especies que compartieron los tres crácidos, demuestra su importancia como fuente de
alimento para la fauna silvestre. En este mismo estudio, se encontró que Brosimum
aficastrum y Pouteria reticdata eran las especies más importantes tanto en peso seco
como en frecuencia de aparicibn. En este caso, se registraron estas especies pero solo en
muestras de chachalaca y de cojolita, donde fueron poco importantes (Cuadro 4). Esto es
sumamente extraño, principalmente porque son especies abundantes en la zona (Schulze y
Whitacre 1999), poseen periodos de fnictificación largos (principalmente B. alicastmrn) y
esta bien documentado su consumo por la fauna silvestre (Jorgenson 1993, Rarnírez 1997,
Rivas 2000). Auque se carece de datos que lo demuestren, al parecer 2003 fue un aílo
atípico en la producción de frutos por parte de estas dos especies, ya que cuando se
realizaron las colectas para la colección de referencia no se encontraron frutos de las
mismas. Esto da pautas para pensar que los patrones alimenticios (al menos para C.
mhra) no son fijos y que pueden variar en función de la disponibilidad o escasez de los
componentes alimenticios.
Además, toda esta información sugiere que la disponibilidad y abundancia de los h t o s es
quizás el principal factor que influye en su consumo por parte de los crácidos. Aunque
claro, buena parte de su preferencia debe estar determinado también por el sabor de los
ñ-utos, así como por la cantidad y calidad del pericarpio y mesocarpio de los mismos.
c) Traslape de dietas.
Los índices de Hom (Cuadro 5) indican que las cojolitas y los faisanes presentan una
dieta bastante parecida, lo cual hasta cierto punto no es extraño, principalmente porque
son especies que frecuentemente se le puede observar juntas o en áreas relativamente
cercanas (J. Rivas obs. pers.). Como C. rubra se alimenta en el suelo y P. purpurascens
en el dosel, se considera que el grado de traslape no indica competencia por el alimento,
sino que simplemente aprovechan componentes que son abundantes y que los obtienen en
estratos diferentes.
Por otro lado las chachalaca y cojolitas presentaron el menor traslape en la dieta, lo cual
puede explicarse en el hecho de que normalmente las primeras eecuentan áreas abiertas o
perturbadas y las cojolitas bosques mejor conservados (J. Rivas obs. pers.).
D. arboreus, C. argentea, Pseudolmedia sp, Protium copal, P. amygdalina, y la
desconocida 5 fueron las especies que tuvieron en común los tres crácidos (Cuadro 4).
P. copal fue relativamente importante solo para C. rubra, ya que represento el 7.78% de
la biomasa consumida y se registro en 8 de las 39 mollejas analizadas de esta ave. De este
árbol se aprovecha principalmente su resina, la cual es quemada como incienso en las
ceremonias religiosas de los grupos indígenas (Apilar y Apilar 1992; J. Rivas obs.
pers. ).
Cuadro 5: Traslape en las dietas (Indice de Horn) de Ortalis vetula, Penelope putpura.scens y Crax rubra en Uaxactún, Flores-Petén.
RELACION INDICE HORN Ro 1
El número entre paréntesis indica lacantidad de especies que compartieron las aves
Chachalaca - Cojolita (1 0) Chachalaca - Faisán (8)
Coiolita - Faisán (1 7)
estudiadas.
0.1561879 0.2564375 0.481 4709
d) Depredación.
La cantidad de material finamente fragmentado (material sin identificar) fue
significativamente mayor en los fiiisanes ai comparación con las cojolitas y iiis
chachalacas (Prueba LSD: p < 0.05). Esto puede explicar la gran cantidad de piedras que
se encontraron en las mollejas (Cuadro 1) y la carencia de semillas en muchos de los
intestinos de esta especie (Cuadro 6).
Estos datos, junto con los presentados por ThCv et al. (1994) para Crax alector y Yumoto
(1999) para Mitu salvini, sugieren que quizás los Pavones (miembros de los géneros
Nothocrax, MM, P m i y C m ) pueden ser principalmente depredadores de semillas,
aunque claro, para validar esta idea hay que analizar el comportamiento de más especies
de estos géneros.
e) Dispersión.
En Uaxactún, en los 98 intestinos analizados, se encontraron 44 especies de h t o s y/o
semillas en buenas condiciones, lo cual equivale al 50% de las especies registradas en las
mollejas (en el calculo no se incluyo a las desconocidas 10 y 18 porque solo aparecieron
en el intestino). De estas, 23 se registraron (incluida la desconocida 10) para O. verula
(57.9% de las presentes únicamente en mollejas), 17 para P. purpurascens (incluidas
Pseudolmedia sp., G. comhsii y la desconocida 18 que se encontraron en el intestino) que
representan el 46.7% de las registradas solo en las mollejas y 14 para C mbra
(equivalente al 29.8% de las especies consumidas). De las 44 especies, 4 (C. peltata, D.
arboreus, desconocida 5 y P. dioica) tuvieron en común chachalacas y cojolitas, 2
(desconocida 32, Licaria sp.?) chachalacas y faisanes, 4 (M. zapota, M. yucatanenas, R.
trinervis y Sabal sp.) cojolitas y faisanes y ninguna fue compartida por las tres aves
(Cuadro No. 6).
La mayoría de los htos/semillas que se encontraron en O. vetula son pequeñas (Cuadro
6), sin embargo también se registro una semilla de Sideroxylon sp. la cual es
relativamente grande (13 X 8 m) en comparación al tamaiio de las chachalacas. Esto
puede dar indicios de que aunque las chachalacas son aves pequeñas, pueden llegar a
dispersar semillas relativamente grandes.
De las 23 especies que se encontraron en los intestinos de 0. vetula, germinaron 7
(Cuadro 6) de las cuales, las que lo hicieron en mayor porcentaje heron Coussapoa
oligocephala (20.4%), Hamelia sp. (1 5.2%) y C. peltata (1 1.4%). Las tres germinaron
relativamente rápido (2-3 semanas) al igual que sus comparadores (Cuadro 7), sin
embargo estas ultimas en una proporción mayor (72% C. peltata y 89.13% Hamelia sp.;
no hay datos para C. oligocephala porque cuando se logro identificarla ya no se
localizaron árboles hctificando).
La que se encontró con mayor frecuencia (al igual que en las mollejas) fue C. peltata.
Esta es una especie pionera en áreas perturbadas, cuyas semillas forman parte importante
del banco de semillas del suelo y que son capaces de permanecer latentes por muchos
años y germinar rápidamente cuando las condiciones ambientales (principalmente de luz)
son adecuadas (Estrada y Coates-Estrada 1995; Lobova et al. 2003).
De las 17 especies que se encontraron en los intestinos de 1'. purpurascens, C. peltata fue
también de la que se registro más fñ~toslsernillas y Sahal sp. la mas frecuente (presente en
6 de los 27 intestinos analizados). ~ i n g ~ 1 1 2 de las 17 especies germino. Sin embargo 3 (C.
urgentea, Sabal sp. y V. gaumen) de sus comparadores si lo hicieron (Cuadro 7).
En los 39 intestinos de faisán, únicamente a dos especies (desconocida 32 y P.
amygdalina) se les registro en tres ocasiones y las semillas de Licaria sp. ? fueron las más
numerosas (Cuadro No. 6). De las 14 especies, germinaron únicamente Licaria sp.?,
Sabal sp, P. amygdalina, esta ultima en un porcentaje mayor que su comparador (Cuadro
7 1.
En Lachuá se encontraron dos especies en los intestinos de 0. vetula, 6 en los de P.
purpurascens y 1 en la únicu muestra que se analizo de C. rubra (Cuadro 6). De estas,
solo germinaron C. obtusfolia y Smilax lanceolata, las cuales se registraron para P.
purpurascens. S. lanceolaia germino en un porcentaje mucho mayor que su comparador
(40.6% contra 8.33%) y C. obtusifolia un poco menor (69% contra 79%), sin embargo
este porcentaje esta dentro del rango reportado para las dispersadas por otros animales
(Estrada ei al. 1984).
Cuadro 6: Especies potencialmente dispersadas por Ortalis vetula, Penelope pupvrascens y Crax ruhra en Uaxactún, Flores-Peten y en el área de influencia del Paraue Nacional Laguna Lachuá. Cobán-Alta Vera~az.
En la columna de medidas, el numero entre paréntesis indica la cantidad de semillas promediadas 1 especie. N: número de tractos digestivos analizados por especie. #S: Número de semillas sembradas. #DPG: Días para la germinación. %Ger.: % de germinación. NS: No sembrada.
En este caso el "número de semillas" indica la cantidad de semillas sembradas y no el total encontrado (en los intestinos en que se enwntró una graii cantidad de ñ-utos, se realizaron las pruebas de viabilidad w n una parte de las mismas).
Cuadro 7: Especies colectadas en las áreas de estudio, con las cuales se realizaron pruebas de germinación.
Aunque solo el 21 % de las especies encontradas en los intestinos germinaron (Cuadro 6),
se considera que esto se debió principalmente a que las condiciones de luz, humedad y
temperatura no fueron las ideales, por lo cual es necesario evaluar la viabilidad de las
especies que no germinaron bajo otras condiciones, idealmente en el área de procedencia
o en condiciones de laboratorio o invernadero que simulen las presentes en dicha área.
En general los comparadores germinaron en un porcentaje mayor y inás rápido que sus
similares de intestino, esto en parte rechaza la hipótesis sobre que el proceso digestivo
acelera la velocidad y el porcentaje de b i n a c i ó n , sin embargo, esto no debe
considerarse definitivo, porque podrían existir otras variables (por ejemplo, el tiempo que
pasaron bajo el sol, en refrigeración y almacenadas antes de la siembra) que no se
evaluaron y que podrían influir en la viabilidad y velocidad de germinación.
Aunque en el estudio no se analizo si las semillas son depositadas en áreas donde
germinaran satisfactoriamente o cuantas de las mismas son defecadas juntas, que son
variables que ayudan a determinar a los buenos dispersores (Levey 1994), se estima que
con solo el hecho de que en los intestinos de estas tres aves se registraran el 50% de las
especies qce consuien, da pautas para c~nsiderarlos como buenos dispersores de
semillas. Ahora bien, si se analiza a cada especie por separado y se toma en cuenta toda la
información arriba presentada, se observa que 0. vetula es el mejor dispersar y que C.
rubra tiende a ser principalmente depredador. Esto no quiere decir que juegue un papel
menor en la regeneración y mantenimiento de la estructura del bosque, sino que quizás lo
hace de una forma distinta, por ejemplo consumiendo las semillas que igualmente
morirían (por ejemplo aquellas que se encuentran justo debajo del parental) y dispersando
solo algunas especies, entre las cuales hay de importancia económica y10 para la
conservación (ej. Sabal sp. y P. a m y g h l ~ n a ).
f) Colección de referencia de frutos y semillas.
Se colectaron 138 especies distintas, de las cuales 73 pertenecen a Lachuá, 56 a Uaxactún
y 9 a ambas localidades. Para la mayoría de las especies hay muestra en seco, húmedo y
en fotografia. Las secas están almacenadas en bolsas de papel, las húmedas en frascos de
vidrio con tapadera plástica y las fotografías en formato JPEG. Las bolsas y los frascos
están perfectamente etiquetados con la información de campo pertinente, misma que se
encuentra ampliada en la base de datos de la colección (Anexo 1 ).
CONCLUSIONES
l. Aunque en los tres crácidos se registro un número similar de invertebrados, se
considera que C. mbra aprovecha más este recurso, principalmente porque se
alimenta a nivel del suelo, donde es posible encontrar insectos o larvas de los mismos
que tienen poca movilidad.
2. Los crácidos se alimentan principalmente de especias arbóreas, las cuales en su
mayoría presentan frutos del tipo zoocorico (bayas, drupas).
3. Los usos reporidos por la literatura para las especies alimenticias de los crácidos son
variados y van desde simplemente como leña (ej. Hourreria oxyphilla) hasta la
obtención de productos que tienen un alto valor económico, como por ejemplo la
resina de M. zapota, los frutos de P. dioica, la madera de Calophyllum brasiliense o
las hojas de Chamaedorea . ~ p y Ch. elegam.
4. La dieta de los crácidos fue variada, sin embargo fueron pocas las especies que
aportaron la mayor cantidad de biomasa. En Uaxactún, Dendropanax arboreus,
Licaria sp.?, Trichilia sp, Cecropia pelfafa, Pseudolmedia sp., y Sideroxylon sp.
representaron casi el 75% de la biomasa consumida por 0. vetula; por su parte Sabal
sp., Manilkara zapo fa, Pouferia amygctalina y V ~ f a gaumeri aportaron un poco más
del 50% del alimento ingerido por P. Purpurascens y 1'. amyghlina el 46.48% de la
dieta de C. mbra.
5. Auque no hay datos que lo demuestren, posiblemente 2003 fue un año atípico en la
producción de mitos por parte de Rrosimum alicaslrum y Pouleria reticulala,
quienes en 1995 fueron las especies más importantes en peso y en frecuencia de
aparición para (,'. mbra, y que en este estudio únicamente se registraron en O. vetula
y P. pupuracens donde fueron poco iinportantes.
6. La diferencia entre las especies importhtes reportadas por Rivas (1995) para C.
rubra y las que se obtuvieron en el estudio, da pautas para pensar que los patrones
alimenticios (al menos para C. rubra) no son fijos y que pueden variar en función de
la disponibilidad o escasez de los componentes alimenticios.
7. La abundancia y disponibilidad de los h t o s y/o semillas de las especies más
importantes, junto con las características propias de los mismos (sabor, cantidad y
calidad del pericarpio y mesocarpio) son quizás los factores que influye en su
consumo por parte de los crácidos.
8. Aunque las dietas de C. rubra y P. purpurascens ssc traslapaii casi en un 50% (Ko =
0.4814709), se considera que esto no indica competencia, sino que simplemente
aprovechan componentes que son abundantes y que los obtienen en estratos
diferentes.
9. La presencia en el intestino de O. vetula de una semilla relativamente grande (13 X 8
rnm) da indicios de que aunque las chachalacas son aves pequefias, pueden llegar a
dispersar semillas relativamente grandes.
10. Posiblemente las condiciones de luz, humedad y temperatura que recibieron las
pmebas de germinación, influyeron para que solo 2 1 % de las especies germinarán.
11. En general los comparadores germinaron en un porcentaje mayor y más rápido que
sus similares de intestino, esto en parte rechaza la hipótesis sobre que el proceso
digestivo acelera la velocidad y el porcentaje de germinación, sin embargo, esto no
debe considerarse definitivo, porque podrían existir otras variables (tiempo que
pasaron bajo el sol, en refrigeración y almacenadas antes de la siembra) que no se
evaluaron y que podrían influir en la viabilidad y velocidad de germinación.
12. El hecho de que se registraran en los intestinos el 50% de las especies que consumen,
da pautas para considerar a los crácidos como buenos dispersores de semillas.
13. Por separado, los datos indican que 0. vetula es el mejor dispersar y que C. ruhra
tiende a ser principalmente depredador.
RECOMENDACIONES
l. En las áreas bajo manejo, promover la conservación y regeneración de las especies
que son consumidas por los crácidos y que al mismo tiempo aportan beneficios
directos a las comunidades cercanas.
2. Periódicamente (al niecos cada 5 años) monitorear cambios en la dieta de estas
especies.
3. Establecer un programa de monitoreo fonológico de las especies más importantes
para la fauna silvestre. Con el mismo se podrán detectar variaciones en la producción
de fiutos.
4. Generar datos nutricionales de los frutos y10 semillas que son consumidos por estas
aves. Esta información puede ser de utilidad en la elaboración de dietas artificiales en
zoocriaderos de estas aves y10 similares.
5. Continuar evaluando si el paso por el tracto digestivo aumenta el porcentaje y
velocidad de germinación. Realizar estas evaluaciones bajo condiciones controladas,
idealmente en el área de procedencia o en condiciones de laboratorio o invernadero
que simulen las presentes en la misma.
6. Promover dentro de la Facultad de CCQQ y Farmacia la construcción de un
invernadero que permita la ejecución de experimentos que requieran un ambiente
controlado (luz, humedad, temperatura).
7. En los programas de educación ambiental resaltar la importancia de los crácidos
como dispersores de semillas.
8. Elaborar proyectos que contribuyan a la conservación y aprovechamiento sustentable
de los crácidos y su hábitat.
9. Reforzar y enriquecer la colección de referencia de fmtos y semillas. Hacerlo
sistemáticamente tratando de cubrir todos los ecosistemas del país.
IMPACTO DEL PROYECTO
Se espera que la información sea tomada en cuenta por los comuneros y las autoridades
del Consejo Nacional de Áreas Protegidas que tienen bajo su responsabilidad el manejo y
12 m:mvación de los bosques doride se distribuyen los crácidos. Los datos que se
presentan deben utilizarse en el manejo y restauración de estos hábitats.
Con la colección de referencia se beneficiarán investigaciones que requieran la
identificación de h t o s y semillas.
AGRADECIMlENTOS
A todos las personas que colaboraron en la identificación de los componentes
alimenticios, en especial a Enio Cano de la Colección Entomológica de la UVG, y a
Esteban Martínez, Clara Ramos y Gilda Ortiz del herbario MEXU-UNAM. Así mismo,
por el apoyo logística que proporcionaron la Wildlife Conservation Society (WCS)
Programa Guatemala, el Programa de Investigación y Monitoreo de la Eco-región Lachuá
(PIMEL) y el Laboratorio de Entomología Aplicada (LENAP) de la Escuela de Biología-
USAC, así como el Centro de Estudios Conservacionistas (CECON) a través del Centro
de Datos para la Conservación (CDC), Jardín Botánico y Biotopo "Cerro Cahui".
Igualmente el más sincero agradecimiento a la Sra. Aurora Duran y al Sr. Pablo Núñez
quienes colaboraron grandemente en el trabajo de campo.
Este proyecto fue financiado por el Fideicomiso para la Conservación en Guatemala
(proyecto Jnvas 01982001), el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (proyecto
FODECYT 28-01) y el Instituto de Investigaciones Químicas y Biológicas-USAC
(proyectos 12-02 y 03-01).
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ANEXO 1
Base de Datos de la Colección de Referencia de Frutos y Semillas
Nombre cientifico Miconia sp. Guateria grandiflora Donn-Smith Ocotea eucuneata Swadzia standleyii (Britt L Rose) Star Pitecolobium donnell-smith Coccoloba sp. Smilax lanceolata Protium copa1 Guateria grandiflora Donn-Smith Hirtella racemosa Gueffarda combsii Guateria grandiflora Donn-Smith Xylopia frutescens Dracaena americana
Nombre común Pata de venado Cualaich Cumchk Naranji Cola de coche
Copal-PomtB Cualaich Carboncillo Ek' Xeb Cualaich Malaquet lzote de montaña, Cukiilq
No. Colecta 1 3 4 5 9 10 12 14 15 16 18 20 21 22
Familia Melastomataceae Annonaceae Lauraceae Caesalpinaceae Mimosaceae Polygonaceae Smilacaceae Burseraceae Annonaceae Chrysobalanaceae Rubiaceae Annonaceae Annonaceae Agavaceae
Fecha colecta 02/03/2002 02/03/2002 02/03/2002 02/03/2002 03/03/2002 05/03/2002 03/03/2002 03/03/2002 03/03/2002 03/03/2002 06/03/2002 06/03/2002 06/03/2002 06/03/2002
Colector A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez
Habito árbol drbol Arbol Escandente Arbol Arbol bejuco Arbol Arbol Brbol Arbol Arbol Arbol Arbol
Ama coiecta Parque Lachua Parque Lachua Parque Lachua Parque Lachua Parque Lachua Parque Lachua Rio Peyan, Parque Lachua Parque Lachua Rio Peyan, Parque 1.achua Rio Peyan, Parque Lachua San Benito I Sn. Benito 1 Aldea San Benito l. A.V. Aldea San Benito 1, A.V.
23 25 26 30
06/03/2002 22/03/2002 22/03/2002 2210312002
A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez A. Gonzalez
Phytolacca rivinoides Kunth & Bouchd~oc Phytolacaceae Rhamnaceae Myrsinaceae Heliconiaceae
Aldea San Benito 1, A.V. Aldea Sta. Lucla, 14. V. Aldea Sta. Lucla, A. V. Aldea Sta. Lucla, A. V.
Desconocido Desconocido Heliconia psiffacorum l.
hierba arbusto Arbol arbusto
Desconocido Desconocido Desconocido
SE VE ZE LE 0E 61 81 91 cz PZ EZ ZZ cz 6 1 8 L L 1 S 1 PL E L
e‘lJa!l( oonbq e'lJa!l(
olsnqJe
e'lJa!ll e'lJa!ll
enlioel anb~ed eniloel anb1Bd
u3 '81s-e!onl 'eJS SeaPle a4u3 id3 'eJs-e!oni 'QS seaple a4u3 713 '81s-e!oni '81s seaple a4u3
zm3 'elS-e!onl 'elS
aeaoe!qntl aeaae~eiy
aeaoe!qioqdn3 af.3a3e~!6e~0g
aeaoeod aeaoe~adA3
ZOOZ/90/ CZ ZOOZ/9011.Z ZOOZ160RO 1002160~0 z00~60R0 ZOOU60/Z0
IOqJP ojsnqie olsnqe olsnqle olsnqie
IOqJe IO~JP
lOW9 lOqJ9 loqje IOqJe lOqJB IOWS
swtl 'r swtl 'r 6. U 'r sa4U .r se48 'r se4tl 'r
z00z/60~0 ZOOZ/~ORZ ZooU90RZ ZOOW~ORZ ZOOZ/~ORZ ZOOZ/90/CZ ZOOZ/~O/CZ 100~1901 cz ZOOZ/~O/CZ ZOOZ/~O/CZ ZOOZ/~O/~O ZOOZ/CO/LO z00z/CO/LO
ialnyy ap so!qei leAe0
uouo[,nl oppouoosaa oppouoosaa op!oouoosaa
s8.U T se~tl 'r se^!^ 'r se~!tl 'r se4U 'r seA!tl 'r se~!tl 'r se4tl 'r se4tl 'r seytl 'r swtl 'r seA!tl 'r sBA!tl 'r
aeaae!qnu aeaoedoodv
eeaoeoaiy aeaoesou!~
aeaoeoaiy aeaaeuouuv
eeaoeogsukyy aeaoeiow aeaoeio~
aeaoeu!Be~og aeaoeqnoiew!s
aeaoeulsh4ly I2ae3edJe30!(a~
esojualuoj s!/eeqda3 snqjueoepo snouolusaa ell~~d~~e~a~ e!qJo~dn3
'ds e!p03 .ds wnledsed
ejo~ajd e!~a(os op!oouoosaa
wonq3 ap ohan~ aper alex
ojunqo ap eqiea etíeoed
op!oouoosaa aJ61Jes
0.u ugweu eyeluoyy ap ownien3
eyejuow ap lainel op!oouoosaa op!oouoosaa
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e!/od!je/ e!~anbosod/i-13 .els-e!onl 'ejs seaple ayu3
3a u! 30 .y ('1) !enoye e!ja~ayl .ds ea~opaeluey3
'u3 'BIS-e!ml '81s waple ailu3 u3 'BIS-epnl 'els seaple a4u3
qj!ws-lleuuop lu!nqolooa~!d/1d3 'als-e!onl 'els seaple a4u3 .ds ea~opaeluey35~3
oppouoosaa s!sua/eluejenb ~/OJIA
ue6in (.l) esouaoe~ s!ydo~l Inopil e~adse ewoJnod
JO/O~!~ d3 ~!PJO~ eonel6 eqnoJelu!S
op!oouoasaa an6e~ds !!llaqdureo e!jol/afl
'els-B!oni 'QS seaple a~lu3 enil3el anb~ed envi anb~ed enl(oe1 anb~~d en4oe-1 anbJed en~ei anbi~d
'yolazl-epni 'ejs seaple a4u3 'yolazl-epni '81s seaple a4u3
'A'V 'e!W 'BIS BaPlV
J.Morales Can
1 !naranja 1 2 ( 1J.Morales Can 1
loq~e aeaoe!p~eoenj oo!u ap alooor .ds se~puodg un~exen 'edue~l el ZOOZlOClPZ ZaWnN 'd PZ olsnqla aaaoeuelog op!oouo3saa .ds unuelog unl3exen ~00~10 LIZZ ZaWnN 'd EZ
loq~e aeaoe*~ oll!qehen9 ,ds e!ua6n3 unloexen 'oou!~a la o!eg zoouo LICZ ZaWnN 'd ZZ otsnqle aeaoe!qna uld!W!43 .ds e!laue~ unpexen ZOOZ~OC~OZ ZeWnN 'd LZ
loqJP aeaoeu!6elog ~lqotl 'IpueJS e/lAyd!xo e!JeJJnog u543exw ZOOZlO ClOZ ZaWnN 'd OZ eqJa!4 aeaoeoelofiqd oll!leuol '1 s!l!unq eu!~!~ uwexen ZOOZlO ClOZ ZeWnN 'd 61 IOqiF' aeaoe!le~v uQal ap oueR . p auoaa (,i) sneJoqJe xeuedo~puaa u?Pexen 'leonjaa le ou!ue3 ZOOZIOCIC L ZaWnN 'd 81
oonfaq aeaoeqe j op!oouoosaa ,ds e!&aq/ea U?paXsn 'ooU!Jg le ou!ue3 ZOOZ160lOE ZaWnN 'd L C olsnqle aeaoejqnv op!3ouoosaa .ds e!~?oWhsd unl3ex3í-i 'ZOOZ VOd la ZOOU60lE L ZaWnN 'd SC
loq~p aeaoe!qnu depal ueq~n 11squ03 epJeUen3 ur?Pexeíl 'lezoJo3 13 ZaWnN 'd PC ZOOZl60lZC olsnqie aeaoeu!Be~og op!oouoosaa op!oouo3saa uwexen 'o3u!~g le ou!ue3 ZeWnN 'd E L z00U60lC C
lOqJ5! aeaoe!u!uoyy op!oouo3saa s!sualeuajen6 e!peu!lloly u?Pexell ZOOZ/60160 ZaWnN 'd Z C 0YqeH ell!uJed unuo3 wquto~ m!~)uep wquro~ qseloa eery -lo:, eywd rwio3 -103 'oN