El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de...
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El papel de la Estadística en la inferencia del“árbol de la vida”
Claudia Solís Lemus
Octubre 17, 2014
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Motivación: Árbol de la vida
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Ejemplos de filogenética: biología
1Zimmer (2009)2Zhou et al (2011)
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Ejemplos de filogenética: biología
1Figure Campbell’s Biology, 5th Edition2O’Brien et al. (1985)
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Ejemplos de filogenética: más allá de la biología
VIH1O’Brien et al. (2004)
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Ejemplos de filogenética: más allá de la biología
Cáncer
1Abu-Asab et al. (2013)CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 6 / 63
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Ejemplos de filogenética: más allá de la biología
Lingüística
1Mace and Holden (2005)CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 7 / 63
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Ejemplos de filogenética: más allá de la biología
Ciencias Forenses1Learns and Mullins (2003)
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Qué es un árbol filogenético?
(a) Con raíz (b) Sin raíz
Figure: Árbol filogenético binario
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los datos?
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los datos?
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los parámetros a estimar?
Alligator
Emu
Kiwi
Ostrich
Swan
Goose
Chicken
Falcon
Finch
Osprey
Woodpecker
Ibis
Stork
Vulture
Penguin
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los parámetros a estimar?
Alligator
Emu
Kiwi
Ostrich
Swan
Goose
Chicken
Falcon
Finch
Osprey
Woodpecker
Ibis
Stork
Vulture
Penguin
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
All models are wrong, but some models are useful.
George Box
Columnas en la secuencia evolucionan de manera independienteCadena de Markov en tiempo continuo, sobre {A,C,G,T}Homogénea y reversible
Ejemplo de generador:
Q =
A C G T
∗ µaπC µbπG µcπT A
µaπA ∗ µdπG µeπT C
µbπA µdπC ∗ µf πT G
µcπA µeπC µf πG ∗ T
Probabilidades de transición: Pt = exp(tQ)
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
All models are wrong, but some models are useful.
George Box
Columnas en la secuencia evolucionan de manera independienteCadena de Markov en tiempo continuo, sobre {A,C,G,T}Homogénea y reversible
Ejemplo de generador:
Q =
A C G T
∗ µaπC µbπG µcπT A
µaπA ∗ µdπG µeπT C
µbπA µdπC ∗ µf πT G
µcπA µeπC µf πG ∗ T
Probabilidades de transición: Pt = exp(tQ)
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
All models are wrong, but some models are useful.
George Box
Modelo más simple: Jukes-CantorπA = πC = πG = πTa = b = c = d = e = f
Modelo más general: Transición (b,e) - Transversión (a,c,d,f)
Transition
Transition
Transversion
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
All models are wrong, but some models are useful.
George Box
Modelo más simple: Jukes-CantorπA = πC = πG = πTa = b = c = d = e = f
Modelo más general: Transición (b,e) - Transversión (a,c,d,f)
Transition
Transition
Transversion
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
GTR
TN93
HKY85 F84
F81
K80
JC69
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
Modelos más generales:
Distinta tasa de mutación: µ ∼ Gamma
Posibilidad de dependencia entre posiciones de nucleótidos
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
L =∑w
∑y
∑x
π(w)Pt6(w , y)Pt5(w ,G)Pt3(y , x)Pt4(y ,C)
Pt2(x ,C)Pt1(x ,A)
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Modelo de Markov de evolución de secuencias de ADN
L =∑w
∑y
∑x
π(w)Pt6(w , y)Pt5(w ,G)Pt3(y , x)Pt4(y ,C)
Pt2(x ,C)Pt1(x ,A)
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Reconstrucción del árbol de gen
Optimización numérica para las longitudes de ramas
Optimización heurística para la topología del árbol
MrBayes, RAxML
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Reconstrucción del árbol de gen
# Especies # Árboles sin raíz # Árboles con raíz1 1 12 1 13 1 34 3 155 15 1056 105 9457 945 103958 10,395 135,1359 135,135 2,027,02510 2,027,025 34,459,42511 34,459,425 654,729,07512 654,729,075 13,749,310,57513 13,749,310,575 316,234,143,225...
......
52 > # de átomos en el universo
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Reconstrucción del árbol de gen
76% Human
Chimpanzee
Gorilla
Orangutan
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Reconstrucción del árbol de gen
Human
Chimpanzee
Gorilla
Orangutan
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Árbol de especies vs árbol de genes
Human Chimpanzee Gorilla
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Árbol de especies vs árbol de genes
Human Chimpanzee Gorilla
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Árbol de especies vs árbol de genes
Human Chimpanzee Gorilla
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Reconstrucción del árbol de gen
76% Human
Chimpanzee
Gorilla
Orangutan
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Reconstrucción del árbol de gen
76% Human
Chimpanzee
Gorilla
Orangutan
12% Human
Gorilla
12% Human
Orangutan
Árbol de especies y el árbol de genes pueden ser diferentes!
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Reconstrucción del árbol de gen
76% Human
Chimpanzee
Gorilla
Orangutan
12% Human
Gorilla
12% Human
Orangutan
Árbol de especies y el árbol de genes pueden ser diferentes!
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 26 / 63
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Estimación en varios niveles
Secuenciasde ADN
Árbol degenes
Árbol deespecies
Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de
Coalescencia
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Estimación en varios niveles
Secuenciasde ADN
Árbol degenes
Árbol deespecies
Modelo deMarkov deevolución desecuencias
Modelo deCoalescencia
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Estimación en varios niveles
Secuenciasde ADN
Árbol degenes
Árbol deespecies
Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de
Coalescencia
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 27 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 28 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 29 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 30 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 31 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 33 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 34 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 35 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 36 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 37 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 38 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
Población haploide constante: N individuos1 individuo = 1 cromosomaSin selección: probabilidad uniforme 1
N
Probabilidad de no coalescencia en g generaciones: (1− 1
N
)gTiempo de coalescencia: t = g/N(
1− tNt
)Nt −−−−→N→∞
e−t
Distribución exponencial con media 1
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 39 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
P(T > t) = exp(−t)
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 40 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
P(T > t) = exp(−t)
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 40 / 63
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Modelo de coalescencia para una población
1− 2/3 exp(−t) 1/3 exp(−t) 1/3 exp(−t)
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 41 / 63
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Modelos para reconstruir árbol de especies
k secuenciasde ADN Di
Árbol degenes Ti
Árbol deespecies τ
Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de
Coalescencia
k∏i=1
P{Di |Ti}︸ ︷︷ ︸secuencias
P{Ti |τ}︸ ︷︷ ︸coalescencia
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 42 / 63
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Modelos para reconstruir árbol de especies
k secuenciasde ADN Di
Árbol degenes Ti
Árbol deespecies τ
Modelo deMarkov deevolución desecuencias Modelo de
Coalescencia
k∏i=1
P{Di |Ti}︸ ︷︷ ︸secuencias
P{Ti |τ}︸ ︷︷ ︸coalescencia
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 42 / 63
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Métodos para reconstruir el árbol de especies
Métodos Bayesianos: computacionalmente pesados, k ≤ 30 genes.hypotésis restrictivas sobre la longitud de ramas.
*BEAST, BEST
Métodos en 2 etapas: estimación de árboles de genes Ti , estimacióndel árbol de especies suponiendo Ti sin error.
STEM, STAR, STEAC, MP-EST
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 43 / 63
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Métodos para reconstruir el árbol de especies
Métodos Bayesianos: computacionalmente pesados, k ≤ 30 genes.hypotésis restrictivas sobre la longitud de ramas.
*BEAST, BEST
Métodos en 2 etapas: estimación de árboles de genes Ti , estimacióndel árbol de especies suponiendo Ti sin error.
STEM, STAR, STEAC, MP-EST
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 43 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:
IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:Identificabilidad
Método de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistente
No existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
![Page 61: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/61.jpg)
Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:
Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadas
No flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescencia:Especies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 44 / 63
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Muchos retos para la Estadística
“Next-generation sequencing”: muchos datos
Errores sistemáticos en alineamiento de secuencias (Zwickl, 2014)
Comportamiento asintótico de los estimadores:IdentificabilidadMétodo de máxima parsimonia inconsistenteNo existencia de estimador consistente para µ cuando datosmorfológicos siguen un modelo Ornstein-Uhlenbeck (Ho y Ané, 2014)
Violación de supuestos del modelo de coalescenciaEspecies bien delimitadasNo flujo de genes entre especies
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 45 / 63
![Page 65: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/65.jpg)
Delimitación de especies: enfoque bayesiano
iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)BPP (Yang, Rannala, 2010)
Meta: Estimar el árbol de especies explorando qué tan distintas sonlas poblaciones
...ABCDCDBADCBA
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 46 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía
A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía
A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63
![Page 68: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/68.jpg)
Delimitación de especies: enfoque bayesiano
BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guía
A B C D AB C D A B CD AB CD ABCD
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 47 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
BPP (Yang, Rannala, 2010)Verosimilitud
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriTopología: Uniforme correspondiente a un árbol guíaLongitudes de ramas: ti − tj ∼ GammaTamaño de población: θ ∼ Gamma
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 48 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Incorpora datos morfológicos: Y1, ...,Yk ∼ N(µ, σ2Vλ)Movimiento Browniano entre y dentro de poblaciones
h2
h21−
B CA
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 49 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Verosimilitud
P{Y1, ...,Yk |λ1, ..., λk , árbol especies}︸ ︷︷ ︸modelo de BM
∗
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriλ ∼ U(0, 1)σ2 ∼ Inv .χ2 conjugadaµ|σ2 ∼ Normal conjugada
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 50 / 63
![Page 72: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/72.jpg)
Delimitación de especies: enfoque bayesiano
iBPP (Solis-Lemus, Knowles, Ané, 2014)Verosimilitud
P{Y1, ...,Yk |λ1, ..., λk , árbol especies}︸ ︷︷ ︸modelo de BM
∗
P{secuencias|árboles genes}︸ ︷︷ ︸modelo de secuencias
∗P{árboles genes|árbol especies, t, θ}︸ ︷︷ ︸modelo de coalescencia
Distribuciones a prioriλ ∼ U(0, 1)σ2 ∼ Inv .χ2 conjugadaµ|σ2 ∼ Normal conjugada
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 50 / 63
![Page 73: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/73.jpg)
Delimitación de especies: enfoque bayesiano
●●
●
●
●
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
●●
●
●
●●
●
●
●
●
mea
n P
P o
f the
true
tree
●
●
traits onlygenes onlygenes & traits
λ = 0.7, 3 traits, 4 loci
0 0.1 1 5 10migration rate
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 51 / 63
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
plasticity
●
● ●●
●● ●
●
0 0.01 0.05 0.1
mea
n P
P o
f the
true
tree
●
●
traits onlygenes onlygenes & traits
M=0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
plasticity
● ● ●●
●
●
●
●
0 0.01 0.05 0.1
M=5
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Delimitación de especies: enfoque bayesiano
Nuevos retos:
Datos morfológicos discretos
Modelo de Ornstein-Uhlenbeck
Dependencia en datos morfológicos
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Presencia de flujo de genes
Cartoon by Nick Kimwww.nearingzero.net
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Presencia de flujo de genes
www.quora.net
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Presencia de flujo de genes
Red de especies
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Presencia de flujo de genes
Red de especies
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Gran pregunta
(a) Árbol
(b) Red
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Red filogenética
(c) Con raíz (d) Sin raíz
Figure: Red filogénetica binaria
Pregunta: Cómo estimar una red y sus longitudes de ramas?
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Red filogenética
(a) Con raíz (b) Sin raíz
Figure: Red filogénetica binaria
Pregunta: Cómo estimar una red y sus longitudes de ramas?
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Nuestra contribución
Secuenciasde ADN
Árbol degenes
Red deespecies
Modelo deMarkov deevolución desecuencias
Modelo deCoalescenciaextendidoa redes
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los datos?
Árboles de genes
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los datos?Árboles de genes
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Desde el punto de vista estadístico
Quiénes son los datos?Árboles de genes
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Extensión del modelo de coalescencia
1 evento de hibridación
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Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
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Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridación
Más de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
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Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63
![Page 91: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/91.jpg)
Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63
![Page 92: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/92.jpg)
Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63
![Page 93: El papel de la Estadística en la inferencia del ``árbol de ...pages.stat.wisc.edu/~claudia/talk_itam.pdf · Ejemplosdefilogenética: biología 1Figure Campbell’s Biology, 5th](https://reader033.fdocuments.ec/reader033/viewer/2022042015/5e73e01d7c58a25051069178/html5/thumbnails/93.jpg)
Grandes preguntas de mi tesis
Metódo de estimación de una red de especies: extensión del modelode coalescencia
Un evento de hibridaciónMás de un evento de hibridación
Problemas de identificabilidad
Prueba de hipótesis: Árbol vs Red
Implementación computacional: búsqueda en el espacio de redes
CSL estadística filogenética Octubre 17, 2014 62 / 63
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Gracias!
Cécile AnéDavid BaumBret Larget
John Malloy (UMBC)
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