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Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Universidad de Buenos Aires Teórica #10: Teoría de juegos y estrategias evolutivamente estables

Teoría de juegos y Estrategias Evolutivamente Estables Cuando el fitness de un fenotipo depende de su frecuencia en la población no es correcto utilizar modelos de optimización, en ese caso la herramienta apropiada es Teoría de Juegos (rama de la matemática desarrollada en los 50' y utilizada originalmente en economía y ciencias sociales para la resolución de conflictos). Teoría de juegos es una metodología para analizar estrategias de toma de decisiones. Teoría de juego clásica asume jugadores racionales que tratan de maximizar su beneficio. Teoría de juegos evolutiva asume jugadores cuyo comportamiento ha sido modelado por selección natural para maximizar su "fitness" (actúan como si fuesen racionales). Primeras ideas de estrategias dependientes de la frecuencia fueron desarrolladas por Fisher (The Genetic Theory of Natural Selection, 1930) para explicar la proporción de sexos 1:1 (estrategia imbatible). Si bien los argumentos de Fisher hoy pueden plantearse en términos de Teoría de Juegos, el no utilizó esta herramienta (aún no estaba desarrollada). Richard Lewontin (Evolution and the Theory of Games, 1961) es quien primero introduce explícitamente la idea de aplicar Teoría de Juegos en biología evolutiva).

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Estrategias Evolutivamente Estables (ESS) Concepto de estrategia evolutivamente estable fue desarrollado por John Maynard Smith (Game Theory and the Evolution of Fighting,1972; The Logic of Animal Conflict, 1973; Evolution and the Theory of Games, 1982). Estrategia evolutivamente estable: es aquella estrategia que una vez adoptada por la mayoría de los miembros de una población no puede ser invadida (reemplazada) por una estrategia alternativa. Estrategia: fenotipo comportamental de un individuo (qué hace en una determinada situación). Estrategias puras: la ESS es un único fenotipo comportamental. Estrategias mixtas: la ESS incluye más de un fenotipo comportamental.

Ejemplos de juegos "clásicos": Dilema del prisionero

No confiesa Confiesa No confiesa 1 año 5 años

Confiesa 0 años 3 años

Un juez interroga a 2 sospechosos de haber cometido un robo y les hace la siguiente oferta en forma independiente (los sospechosos no tienen contacto entre si). -Si ninguno confiesa, ambos reciben una condena de 1 año. -Si ambos confiesan, cada uno recibe una condena de 3 años. -Si uno confiesa y el otro no, el que confiesa queda libre, y el que no lo hace recibe una condena de 5 años.

Sospechoso A

Sospechoso B

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Dilema del prisionero y evolución de la cooperación

Cooperar No cooperar Cooperar R = 3 S = 0

No cooperar T = 5 P = 1

El juego está definido por los siguientes “pagos” (beneficios): T > R > P > S y 2R > T + S (la última condición asegura que el pago para cada jugador es mayor si cooperan que si se alternan cooperando y no cooperando). ¿Cuál es la regla de decisión si el juego ocurre sólo una vez? ¿y si ocurre muchas veces?

-Dos jugadores. -Cada jugador (A y B) tiene dos estrategias alternativas (Cooperar y no cooperar). -Los jugadores eligen su estrategia sin conocer la elección que realizó su contendiente (juego sin información).

Jugador B

Jugador A

Mutualismo

Cooperar No cooperar Cooperar 6 3 No cooperar 2 1

La mejor decisión es cooperar con independencia de lo que haga el otro jugador.

Matriz de pagos de una interacción de tipo “mutualista”.

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Juego Halcón-Paloma (Maynard Smith & Price 1973)

Juego definido por: -Dos jugadores. -Cada jugador tiene dos estrategias alternativas (Halcón y Paloma). -Halcones: pelean siempre por el recurso hasta dañar o matar al contendiente (pero también corren el riesgo de sufrir daños en la contienda). -Palomas: realizan despliegues pero nunca se involucran en contiendas. -El pago por usar una estrategia depende de la estrategia en si misma y no del individuo que la utiliza (los jugadores son simétricos). -Los jugadores eligen su estrategia sin conocer la elección que realizó su contendiente (juego sin información).

Juego Halcón-Paloma Pagos del juego V = valor del recurso = 50 C = costo de daños en contiendas = 100 (costo de despliegues de la estrategia paloma = 0)

Halcón Paloma

Halcón (V-C)/2 V

Paloma 0 V/2

Halcón Paloma Halcón -25 50

Paloma 0 25

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Juego Halcón-Paloma Halcón Paloma

Halcón -25 50

Paloma 0 25

E (1,2) = pago que recibe el contendiente 1 al interactuar con el contendiente 2. Para que Halcón sea una ESS debe cumplirse que: E (H,P) > E (P,P) (halcón puede puede invadir población de palomas) ✓ E (H,H) > E (P,H) (halcón resiste invasión de palomas) ✗ Para que Paloma sea una ESS debería cumplirse que: E (P,H) > E (H,H) (paloma puede invadir población de halcones) ✓ E (P,P) > E (H,P) (paloma resiste invasión de halcones) ✗ ¿Cuál es la estrategia evolutivamente estable?

Juego Halcón-Paloma

h = proporción de halcones en la población 1-h = proporción de palomas en la población

PH = h * -25 + (1 - h) * 50 PP = h * 0 + (1 - h) * 25

Cuando PH = PP no habría beneficios por cambiar de estrategia.

h * - 25 + (1 - h) * 50 = h * 0 + (1 - h) * 25

h = 1/2

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Juego Halcón-Paloma Pagos del juego V = valor del recurso C = costo de daños en contiendas

Halcón Paloma Halcón (V-C)/2 V

Paloma 0 V/2

Si V > C, entonces ESS pura (H) Si V < C, entonces ESS mixta

p * (V-C/2) + (1 - p) * V = p * 0 + (1 - p) * V/2 p* = V/C

Juego Halcón - Paloma - Evaluador -Jugadores asimétricos (el recurso tiene distinto valor para los jugadores o estos difieren en su habilidad en las contiendas). -Estrategia “Evaluador”. Esta estrategia consiste en comparar el valor del recurso o la habilidad del contendiente y jugar Halcón o Paloma según la asimetría (halcón cuando el recurso vale más o cuando el contendiente es menos hábil y paloma en el caso contrario).

Halcón Paloma Evaluador

Halcón (V-C)/2 V (V-C)/2

Paloma 0 V/2 1/4 V Evaluador V/2 3/4 V V/2

Evaluador-halcón: en la mitad de los casos el evaluador es superior al halcón ( juega halcón y gana, V/2). En la otra mitad juega es inferior y juega paloma (0). Evaluador-Paloma: en la mitad de los casos el evaluador es superior a paloma (juega halcón y gana, V/2). En la otra mitad es inferior, juega paloma y gana con P = 0.5 (V/4). Evaluador-evaluador: en la mitad de los casos el evaluador es superior al otro evaluador y gana (el otro juega paloma). En la otra mitad es inferior y juega paloma (0). Halcón-evaluador: en la mitad de los casos el halcón es superior al evaluador y gana (el evaluador juega paloma, V/2). En la otra mitad es inferior y pierde (el evaluador juega halcón y gana, C/2). Paloma-evaluador: en la mitad de los casos paloma es superior al evaluador (el evaluador juega paloma y gana con P = 0.5, V/4). En la otra mitad es inferior al evaluador (evaluador juega halcón y gana).

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Juego Halcón - Paloma - Evaluador

Para que "Evaluador” sea una ESS debería cumplirse que puede invadir poblaciones con las estrategias alternativas. E (E,P) > E (P,P) 3/4V > V/2 E (E,H) > E (H,H) V/2 > (V-C)/2 y que pueda resistir la invasión de mutantes alternativas. E (E,E) > E (P,E) V/2 >1/4V E (E,E) > E (H,E) V/2 > (V-C)/2 Evaluador es una ESS pura.

Contiendas en animales Regla arbitraria (i.e. el residente o el que llega primero siempre gana). Regla no arbitraria (se resuelve por una asimetría entre los contendientes) -Gana el contendiente de mayor capacidad o habilidad física. -Gana el contendiente para el cual el recurso es más valioso. Contiendas serias: asociadas a daños corporales y riesgo de muerte en los contendientes (evolución de “armas” como cuernos y astas, caninos, o mandíbulas). Contiendas ritualizadas: se resuelven a través de despliegues comportamentales en los que el nivel agresión aumenta progresivamente (en estas instancias se evalúa la capacidad del contendiente).

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Evaluación de la habilidad del contendiente

Muchas contiendas agresivas involucran una primera etapa de evaluación de la habilidad “peleadora” de los contendientes. Esta evaluación se realiza a partir de ciertos despliegues comportamentales no agresivos o de baja intensidad de agresión. Los despliegues o señales empleadas deberían ser indicadores “honestos” de la calidad (habilidad para pelear) del individuo. Señal honesta: la señal está correlacionada con la habilidad de ganar la contienda (de no ser así los individuos débiles usarían esa señal y dejaría de ser informativa).

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Evaluación entre contendientes en ciervos colorados

El diagrama indica el progreso de 50 encuentros entre machos de ciervo colorado (Cervus elaphus). La secuencia de comportamientos es: contienda de bramidos (roar contest), caminar en forma paralela (parallel walk) y pelea (fight). Sólo 14 de los 50 encuentros terminan en peleas.

Evaluación entre contendientes en ciervos colorados

Espectrograma (frecuencia vs. tiempo) del bramido de un ciervo colorado. Las partes más oscuras muestran los “formants’ (concentraciones de energía acústica alrededor de una determinada frecuencia de la vocalización). El espacio entre “formants” se denomina dispersión de “formants”.

La frecuencia mínima de los “formants” y la dispersión de “formants” cambia a lo largo del bramido. Este cambio está asociado con la elongación del tracto vocal por retracción de la laringe.

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Evaluación entre contendientes en ciervos colorados

El largo del tracto vocal correlaciona positivamente con la masa corporal (a) y con el éxito reproductivo a lo largo de la vida (b). La reducción de dispersión de “formants” es una señal honesta de la capacidad de ganar una contienda por parte de un macho de ciervo colorado.

Evaluación secuencial en contiendas por recursos

Los individuos comienzan con el comportamiento agresivo menos peligroso y se evalúan mutuamente durante un tiempo para obtener información del oponente (habilidad en la contienda). Si ninguno de los oponentes se retira se pasa a un comportamiento agresivo de mayor intensidad (y peligro para los contendientes). Dependiendo del repertorio comportamental de la especie, la contienda escala a comportamientos progresivamente más agresivos (y peligrosos). Predicciones La probabilidad de que uno de los individuos gane la contienda está asociada positivamente con la asimetría en las habilidades competitivas de los contendientes. El largo de una contienda y su costo está asociado negativamente con la asimetría en las habilidades competitivas de los contendientes.

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Evaluación secuencial en peces (Nannacara anomala, Ciclidae)

Los machos de Nannacara anomala compiten por hembras que desovan en sus territorios. La contienda incluye una determinada secuencia de despliegues comportamentales que van de menor a mayor intensidad agresiva. 1) Se ubican uno al lado del otro con las espinas dorsales erectas (a). 2) Baten la cola desplazando una masa de agua hacia su rival (alternan roles) (b). 3) Se ubican frente a frente (c). 4) Cada contendiente muerde la mandíbula del rival y tira y empuja (d-e). 5) Nadan circularmente a gran velocidad y cada contendiente trata de morder la cola y el cuerpo del otro (f).

Evaluación secuencial en Nannacara anomala

(a) La duración de las contiendas es inversamente proporcional a la asimetría del tamaño corporal entre los contendientes (logaritmo del cociente de las masas corporales). (b) La probabilidad de ocurrencia de comportamientos más agresivos (batido de cola → mordedura de mandíbulas → natación circular) es mayor cuando el grado de asimetría de tamaño corporal entre los contendientes es menor.

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Evaluación de la habilidad del contendiente: señales honestas Experimento de manipulación del canto del macho (con independencia de su tamaño corporal). El macho que defiende a la hembra puede ser pequeño o grande y vocalizar frecuencias altas o bajas. El macho que intenta desplazar tiene tamaño intermedio.

En sapos (Bufo bufo) los machos se ubican en los bordes de cuerpos de agua donde vocalizan y compiten entre si por aparearse (amplexo sexual) con las hembras que se acercan a desovar (machos más pequeños son satélites). Machos que no están apareados con una hembra tratan de desplazar a machos que ya iniciaron el amplexo. Estas peleas se resuelven generalmente a partir de la información de las vocalizaciones del macho que ataca y del que defiende (macho con vocalización mas grave gana). ¿Por qué las vocalizaciones del macho podrían ser una señal honesta? Frecuencia del canto correlaciona negativamente con el tamaño corporal del macho.

Evaluación de la habilidad del contendiente: señales honestas En algunas especies de aves los machos presentan una gran variación en ciertos parches de coloración durante el invierno (en esta época viven en grupos -bandadas de alimentación-). Los individuos con el plumaje más oscuro son dominantes (siempre desplazan a los que poseen plumaje mas claro). Plumaje oscuro depende de melanina y está depende de niveles de testosterona. ¿Por qué los individuos subordinados no adquieren la coloración oscura?