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Ecología y Comportamiento Animal Departamento de Ecología, Genética y Evolución Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires Teórica #5: Beneficios de la vida en grupos

Costos y beneficios de vivir en grupos

¿Por qué algunas especies viven en grupos y otras son solitarias? Vivir en grupo generalmente implica costos. -Mayor competencia por alimentos (explotación, interferencia). -Competencia social por parejas (dominancia, fertilizaciones por fuera de la pareja). -Mayor probabilidad de contagio de parásitos y enfermedades. -Mayor probabilidad de detección por parte de depredadores. En algunas especies la vida en grupos podría ser el resultado de que los recursos estén espacialmente agrupados (pero en muchos casos no es así). Por lo tanto, en algunas especies deberían existir beneficios asociados a la vida en grupos que sean mayores que los costos enunciados (de lo contrario no debería haber evolucionado la vida en grupos). ¿Cuáles son los posibles beneficios?

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Beneficios de vivir en grupos 1. Reducción del riesgo de depredación a) Mayor probabilidad de detectar al predador antes del ataque (detección). b) Menor riesgo individual de recibir un ataque (dilución). c) Mayor probabilidad de escapar después del ataque (confusión). d) Defensa comunal. 2. Aumento de la probabilidad de obtener alimentos a) Mayor probabilidad de encontrar fuentes de alimento (hipótesis de los centros de información) b) Mayor eficiencia de captura de presas (caza comunal) Tener presente que: -Los beneficios de vivir en grupos no son mutuamente excluyentes. -Generalmente hay costos y beneficios asociados a la vida en grupos.

Beneficios de vivir en grupos: efecto de detección

a) La probabilidad de que el ataque de un halcón (Accipiter gentilis) a un grupo de palomas (Columba palumbus) sea exitoso disminuye con el tamaño del grupo. b) La distancia media de reacción de un grupo de palomas al ataque de un halcón aumenta con el tamaño del grupo (efecto de detección o de “muchos ojos”).

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Efecto de detección (modelo de Pulliam 1973)

Pn = Probabilidad de detectar a un predador en función del tamaño del grupo (n). r = tasa de vigilancia (levantar la cabeza). c = tiempo que requiere un predador para atacar exitosamente n = tamaño del grupo. Individuo solitario: P1 = 1 - e-rc Individuos en grupos: Pn = 1 - e-rcn Al aumentar c, r, y n aumenta la probabilidad de detectar al predador.

0

0.2

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1.2

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1

Tasa de vigilancia (seg-1)

n=5

n=2

n=1

r=0.01-1 seg-1, c=5 seg, n=1-5 individuos

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Tamaño de grupo y vigilancia individual Al aumentar del tamaño de grupo las presas podrían: 1) Mantener constante la vigilancia individual y de esa forma aumentar la probabilidad de detectar predadores. 2) Reducir la vigilancia individual (y disponer de más tiempo para otras actividades) y mantener constante el riesgo de depredación. 3) Una combinación de ambas (reducir vigilancia y aumentar detección).

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Tamaño de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

Alimentación y vigilancia son, en muchas especies, actividades mutuamente excluyentes. En el avestruz africano (Strutio camellus) los individuos pueden alimentarse en forma solitaria o en grupos. Esta especie es depredada ocasionalmente por leones. ¿La asignación de tiempo dedicado a vigilancia es la misma en individuos solitarios que en individuos en grupos?

Tamaño de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

Se estudió el % de tiempo que un avestruz asignaba a vigilancia (cabeza arriba) cuando se alimentaba en forma solitaria, o cuando lo hacía en grupos de 2 y 3-4 individuos (sin juveniles). Grupos definidos como individuos que estaban separados por menos de 60 m (generalmente menos de 10-20 m). Los individuos que se alimentan en forma solitaria asignan una mayor proporción de tiempo a vigilancia que los que se alimentan en grupos de 2 o de 3-4 individuos.

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Tamaño de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

En un grupo la vigilancia de cada individuo puede estar sincronizada, ocurrir en forma independiente, o estar organizada secuencialmente. Si cada individuo del grupo vigila en forma independiente de los demás, la vigilancia del grupo (% de tiempo que al menos un individuo vigila) aumenta en función del tamaño del grupo (aún cuando se reduzca la vigilancia individual). Si la vigilancia es independiente, la vigilancia total en un grupo de 2 individuos sería: PvigA + PvigB - PvigAyB (en grupos de 3 sería: PvigA + PvigB + PvigC - PvigAyB - PvigAyC – PvigByC - PvigAyByC).

Tamaño de grupo y vigilancia individual en el avestruz africano

¿Cómo se logra que los miembros de un grupo vigilen en forma independiente? Una posibilidad es que el intervalo entre los eventos de vigilancia de cada individuo sea aleatorio. En ese caso la predicción es que la distribución de frecuencias de los intervalos entre eventos de vigilancia se ajuste a una función exponencial negativa.

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Vigilancia y tamaño de grupo

Vigilancia en estorninos (Sturnus vulgaris) varía con el tamaño del grupo y la posición dentro del grupo. Círculos negros: estorninos en la periferia del grupo. Círculos blancos: centro del grupo. Círculos blanco y negros: posición intermedia.

Beneficios de vivir en grupos: efecto de “confusión” Los predadores suelen “enfocarse” en una presa durante la aproximación final. Los movimientos de huida de las presas pueden resultar en que el predador tenga una mayor dificultad en ”enfocarse” en una presa (las presas se mueven en forma continua frente a su línea de visión). Principal predicción del efecto de “confusión” es que la proporción de ataques exitosos va a disminuir con el tamaño del grupo de presas.

Proporción de ataques exitosos de 4 predadores acuáticos (sepias, calamares, lucios y percas) a grupos con distinto número de presas (peces pequeños). En algunos casos (percas) se observa que con grupos grandes el predador cambia varias veces de presa durante el ataque.

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Beneficios de la vida en grupos: efecto de “dilución” Estudio de depredación de un insecto acuático (Halobates robustus, Hemiptera, la presa) y un pez, (Sardinox sagax, Clupeidae, el predador). Insectos sobre la superficie del océano (confinados a 2 dimensiones). No pueden ver al predador cuando este se acerca (no habría efecto de detección). Predador se mueve en cardúmenes 25-50 cm. por debajo de la superficie (se acerca a la superficie para alimentarse). Observa flotillas de insectos de 1 a >100 individuos y mide número de ataques en 5 min.

El número de ataques que recibe un individuo disminuye en función del tamaño de grupo, pero es levemente menor a la predicción de “dilución”. ¿Efecto de confusión?

Beneficios de vivir en grupos: efecto de “dilución” Estudio sobre ataques de tábanos a caballos en la región de Camargue, Francia Tropillas de 3 y 36 caballos analizadas cuando están separadas y cuando están juntas. El número de tábanos aumenta al aumentar el tamaño de la tropilla pero el número de tábanos por caballo es menor en tropillas grandes que en pequeñas. Las diferencias desaparecen cuando se juntan las tropillas y no se deben a diferencias en el hábitat (hacen translocación de tropillas grandes y pequeñas y siempre hay más tábanos por individuo en las tropillas pequeñas). Tamaño de grupo en verano (mayor abundancia de tábanos) es de 57-92 individuos mientras que en invierno (sin tábanos) es de 7-11 individuos.

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Beneficios de la vida en grupos: efecto de “dilución” Mariposas se agregan a beber en charcos de las márgenes de ríos (playas con minerales en Mato Grosso) y forman grandes grupos de conespecíficos y heteroespecíficos, densamente “empaquetados”. Esta mariposas son depredadas por una especie de aves (Crotophaga ani). El predador ataca tanto individuos solitarios como en grupos. El número de ataques (en 15 min.) aumenta con el tamaño de grupo pero llega a un limite superior. El riesgo de predación (probabilidad de captura “per capita”) disminuye al aumentar el tamaño del grupo.

Sincronización y dilución

Dilución también se puede lograr por sincronización temporal (se satura la capacidad de ingesta de los predadores) . La emergencia de adultos de Dolania americana (Ephemeroptera) ocurre en un periodo de dos semanas entre fines de mayo y principios de junio cuando las larvas se transforman en adultos alados (antes de la puesta del sol). Los adultos se aparean, ponen huevos y mueren en un periodo de aproximadamente una hora. Durante esa hora son depredados por otros insectos, murciélagos y aves. El % de adultos depredados en un determinado día disminuye al aumentar el número de individuos que emergen.

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Ciclo de vida de cigarras y dilución

Duración de los ciclos de vida de las cigarras es 13 y 17 años. Millones de adultos (3 especies distintas, emergen en forma sincrónica). Se postula que el alargamiento del ciclo de vida fue una estrategia antipredatoria de las cigarras a la que los predadores no pudieron dar respuesta (ganó la presa). La duración del ciclo (número de años primo) evitaría la sincronización con predadores con ciclos de vida submúltiplos del de la presa.

Efecto de “dilución” y “manada egoísta”

Hamilton (1971) modeló la respuesta de una presa hipotética (sapo en la orilla de un lago) que intenta reducir el riesgo de ser depredada por un predador hipotético (una serpiente) que vive en el lago, emerge en la orilla y ataca a la presa más cercana. Cada animal debería intentar reducir su "dominio de peligro" (mitad de la distancia a cada vecino) ubicándose entre 2 vecinos. Tanto en un modelo unidimensional como en 2 dimensiones cualquier regla de salto de los sapos produce agregación. La conclusión es que el intento "egoísta" de evitar ser depredado produce agregación.

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Efecto de “manada egoísta” Se manipuló experimentalmente el “dominio de peligro” de modelos de lobos marinos (Arctocephallus pusillus) y se determinó la probabilidad de que el modelo reciba un ataque por parte tiburones blancos (Carcharodon carcharias). La probabilidad de ataque del modelo aumentó en forma lineal con el aumento del dominio de peligro.

De Vos & O’Riain. Biol. Lett. 6: 48-50, 2010

Efecto de “dilución” y “manada egoísta”

Los estorninos (Sturnus vulgaris) forman bandadas de miles de individuos que vuelan en forma coordinada. La distancia entre individuos dentro de la bandada se reduce ante la presencia de un predador (halcón).

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Beneficios de la vida en grupos: ¿detección, confusión o dilución?

Distintas causas por las que el riego de depredación individual puede disminuir al aumentar el tamaño del grupo. Dilución: El número de ataques por unidad de tiempo que recibe un grupo no aumenta al aumentar el tamaño de grupo (dilución perfecta) o aumenta a una tasa menor que el tamaño del grupo. Confusión: La eficiencia de captura por ataque de un determinado predador disminuye al aumentar el tamaño de grupo. Aumenta la probabilidad de que la presa escape a un ataque (pero no por aumento de la probabilidad de detección). Detección: La probabilidad de detectar el ataque de un predador aumenta con el tamaño de grupo como resultado de la vigilancia colectiva. Aumenta la distancia (o disminuye la latencia) a la que es detectado el predador.

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Beneficios de la vida en grupos: defensa comunal Gaviotas (Larus ridibundus) nidifican en colonias. Huevos de gaviotas depredados por cuervos. Gaviotas atacan a cuervos (mobbing). Experimento colocando 10 huevos de gallina a separados a 10 metros uno del otro desde el exterior hasta el interior de la colonia (aumenta la densidad de nidos). Se midió el número de ataques que recibían los cuervos y el porcentaje de ataques exitosos por parte de los cuervos (huevos predados).

Beneficios de la vida en grupo: Aumento de la probabilidad de obtener alimento

Ward y Zahavi (1973) propusieron que ciertos agrupamientos (colonias reproductivas, dormideros) podrían funcionar como “centros de información”. Aquellos individuos que no fueron exitosos consiguiendo alimento podrían obtener información sobre la ubicación de buenos sitios de alimentación a partir de otros individuos que si lo fueron y que comparten la colonia o dormidero siguiendo a éstos cuando retornan al sitio que utilizaron previamente. La transferencia de información sería “pasiva” (a diferencia de la danza de las abejas). Podría considerarse que la información es pública y que se trata de un caso de “parasitismo” recíproco de información. Este comportamiento reduciría la varianza con que se obtiene alimento y sería particularmente importante en especies que utilizan recursos que se distribuyen en forma impredecible en el espacio y en el tiempo. Estos beneficios son independientes de otros beneficios (principalmente antipredatorios) que podrían conferir estos agrupamientos.

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Colonias de nidificación como centros de información Estudio en colonia de nidificación de Aguila Pescadora (Pandion haliaetus). Miden dirección y número de partidas (viajes de recolección de alimento) en 2 situaciones: -Ninguna águila retornó a la colonia con alimento en los 10 minutos previos (fig. A izquierda). -Un águila retorno con una presa en los 10 minutos previos (fig. A derecha). Además miden el tiempo que tardan en volver con una presa a la colonia individuos que no observaron (naive) o si observaron (informados) a otro miembro de la colonia arribar con una presa (fig. B).

Principales predicciones de la hipótesis de “centros de información”

1. Los individuos que abandonan el "centro de información" (colonia, dormidero) deberían hacerlo temporalmente sincronizados. 2. Aquellos individuos que en promedio fueron menos exitosos en la obtención de alimento (ese día o el día anterior) deberían tener una mayor probabilidad de seguir a otros individuos del "centro". 3. Los individuos exitosos en la obtención de alimento deberían ser seguidos con mayor probabilidad que los individuos no exitosos. 4. Los individuos que parten juntos (lider y seguidor) deberían ir a alimentarse al mismo sitio. 5. Estas predicciones deberían observarse más claramente en cuando existe una disminución en la oferta de alimento que cuando este es abundante.

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Dormideros como centros de información

En muchas especies de aves los individuos se agrupan (cientos o miles) para pernoctar en determinados sitios (dormideros). Pernoctar en un dormidero pueden implicar varios beneficios (i.e. dilución, termorregulación) ¿Son los dormideros (además) centros de información? Experimento con cuervos (Marzluff et al. 1996). Se capturan individuos y se los mantiene en un aviario por un determinado numero de días. Posteriormente se los libera al atardecer cerca o lejos de un dormidero en el que hay individuos que recientemente han encontrado la carcasa de un alce (provista por los investigadores). 14/14 cuervos liberados cerca del dormidero se alimentaron la mañana siguiente en la carcasa y 4/15 cuervos liberados lejos del dormidero se alimentaron en la carcasa.

Dormideros como centros de información Sonerud et al. (PRSL 2002 268: 827-831, 2001) pusieron a prueba predicciones de ICH en cuervos (Corvus corone) usando un parche de alimentación artificial impredecible en tiempo y espacio y animales con radiotransmisores. Cada experimento duraba 2 días (parche en mismo lugar). -Los cuervos tuvieron una mayor probabilidad de visitar el parche el segundo día si habían estado allí el primer día (fig. a). -En los casos en que el cuervo no visitó el parche el primer día, la probabilidad de visitarlo el segundo día fue mayor cuando compartió el dormidero con un individuo que había visitado el parche el primer día y que volvió al mismo el segundo día (fig. b-c).

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Dormideros como centros de información Experimento con pájaros (Quelea quelea) mantenidos en cautiverio. Jaula con 2 compartimentos (mantenimiento y test). Pasan de mantenimiento a test por una puerta unidireccional y vuelven a mantenimiento atravesando alguna de las 4 cámaras. En una de las cámaras hay alimento, en otra agua y las restantes vacías (sujetos pueden estar deprivados de alimento o de agua) 2 grupos de 6 sujetos. Un grupo tiene información de la cámara con alimento (fue entrenado previamente). El otro es naive para alimento pero tiene información de la cámara con agua. 5 ensayos con animales deprivados de alimento y 5 con animales deprivados de agua.

Aumento de la eficiencia de captura de presas en chimpancés

Chinpancé (Pan troglodytes) es depredador de monos colobus (Procolobus spp). El número de monos colobus predados y la biomasa total y per capita de presas obtenidas por evento de cacería aumenta con el tamaño de grupo (machos adultos de chimpancés).

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Aumento de la eficiencia de captura de presas en arañas

Arañas (Metepeira incrassata) capturan mayor número de presas por unidad de tiempo cuando construyen redes en colonias que cuando lo hacen en forma solitaria

Aumento de la eficiencia de captura de presas

En leones, cuando las presas son escasas, la ingesta de alimento “per capita” aumenta con ciertos tamaños de grupos.

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Aumento de la eficiencia de captura de presas

Las barras indican siete posibles posiciones que pueden ocupar leonas (Panthera leo) cuando atacan en grupo a una presa. Las posiciones A y B corresponden a ataques desde el extremo izquierdo, C, D y E a ataques desde el centro y F y G ataques desde el extremo derecho. Los histogramas muestran la frecuencia con que los 7 individuos ocuparon dichas posiciones en diferentes ataques.

Costos de la vida en grupos: contagio de ectoparásitos

En golondrinas (Petrochelydon pyrrhonota) que nidifican colonialmente (a), la carga de ectoparásitos (chinches) de los pichones aumenta con el tamaño de la colonia (b). La masa corporal de los pichones a los 10 días de edad decrece al aumentar la carga de ectoparásitos (c). Pichones de golondrina de 10 días de edad (d) provenientes de un nido fumigado con un insecticida que eliminó las chinches (derecha) y un nido control no fumigado (izquierda).

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Tamaño óptimo de grupo

Al aumentar el tamaño de grupo aumentan tanto los beneficios como los costos. Si el aumento de los beneficios es una función desacelerada (cada nuevo individuo agrega un beneficio menor que el anterior) y el aumento de los costos es una función acelerada (cada nuevo individuo agrega un costo mayor que el anterior) va a existir un tamaño de grupo en el que los costos exceden a los beneficios. El tamaño optimo de grupo es aquel en el que el beneficio neto (beneficio-costo) es máximo.

Costos y beneficios de la vida en grupos: competencia social

Tres actividades excluyentes: vigilancia, alimentación y peleas. Al aumentar el tamaño de grupo disminuye el tiempo dedicado a vigilancia y aumenta el tiempo dedicado a peleas. El tamaño óptimo del grupo depende del riego de depredación y de la necesidad de alimento. Si aumenta el riesgo de depredación aumenta el tamaño óptimo de grupo. Si disminuye la necesidad de alimento (mayor temperatura ambiente) disminuye el tamaño óptimo de grupo.

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Costos de la vida en grupos: competencia social (a) El aumento del riesgo de depredación (vuelo de un halcón, H+) aumenta el tamaño de grupo. (b) La presencia de un halcón también aumenta la proporción de tiempo vigilando en animales solitarios (círculos blancos), bandadas de 3-4 individuos (cuadrados blancos) o de 6-7 individuos (cuadrados negros). (c) El aumento de la temperatura ambiente (menor requerimiento de energía para termorregulación) reduce el tamaño de grupo. (d) Para una determinada temperatura, el agregado de alimento (línea punteada) reduce el tamaño de grupo.