Corre Que Te Alcanzo

8/18/2019 Corre Que Te Alcanzo

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IV. CORRE, QUE TE ALCANZO. INTERACCIONES

DEPREDADOR-PRESA

LA SEGUNDA gran clase de interacción entre dos especies es la relación llamada depredador- presa. Corresponde a los cambios demográficos representados por los signos +-, lo quesignifica que la presencia de la especie A incrementa la tasa de crecimiento de la especie B,mientras que la presencia de la especie B disminuye la tasa de crecimiento de la especie A.Esta sencilla definición en trminos demográficos es una fac!ada neoclásica que oculta unaltar c!urrigueresco. Los tipos de interacción biológica que presentan las consecuenciasdemográficas son en e"tremo #ariados.

En este cap$tulo subdi#idiremos las interacciones depredador-presa en cuatro subclases% 1)depredador-presa sensu stricto, como las t$picas interacciones entre leones y gacelas, ara&asy moscas, etc.' 2) parásito-!ospedero, como las correspondientes a enfermedades #irales, bacterianas, !elm$nticas, etc., de los organismos en general' 3) parasitoide-!ospedero, lascuales son interacciones poco conocidas entre los no especialistas, pero de la mayor importancia básica y aplicada y que ocurren principalmente entre insectos cuyos estadios (u#eniles se desarrollan dentro de alg)n !ospedero *generalmente otro insecto' y, por )ltimo, 4) !erb$#oro-planta, como las relaciones entre las #acas y los pastos, las orugas ylas plantas, etc. Aunque esta clasificación puede subdi#idirse a)n más, el propósito del presente traba(o es proporcionar un panorama general y no una monograf$a tcnica, por loque las cuatro subdi#isiones anteriores resultan suficientes.

Como consecuencia de las importantes diferencias biológicas entre los tipos arribamencionados, e"isten tambin diferencias metodológicas y teóricas en su estudio. Acontinuación presentaremos bre#emente la teor$a más general, !aciendo uso del espacio defase, para luego particulariar en cada uno de los cuatro tipos principales de interacción +-La teor$a básica de las interacciones depredador-presa fue propuesta en las dcadas de los#einte y treinta por los pioneros Alfred Lota y ito olterra. Lota propuso sus ecuaciones!aciendo una analog$a con ciertas reacciones qu$micas, en tanto que olterra se inspiró en

/n ga#ilán se le#antaun pic!ón que estádormidotodo el palomar se espantay queda despa#orido.

0on de la 1ierra Calientedel Balsas


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un problema sobre pesquer$as en el mar Adriático. Las ecuaciones, sin embargo, resultaronidnticas. El modelo de depredador-presa propuesto por Lota y olterra no tiene más queuna importancia !istórica. En la actualidad, los modelos generales de depredador-presa sonmodificaciones o e"tensiones de las ecuaciones de Lota-olterra. En trminos generales,dic!os modelos son particulariaciones del siguiente%

1asa decrecimientode la presa

2

1asa decrecimientode la presaen ausenciadeldepredador

-

1asa demortalidaddebida a la presenciadeldepredador

La ecuación anterior corresponde a la dinámica de la población de las presas, con unaecuación correspondiente para los depredadores.

1asa decrecimientodeldepredador

2

1asa decrecimientodeldepredador enausencia delas presas dela ecuaciónanterior

+

3ncremento enla tasa decrecimientodeldepredadordebido a la presencia delas presas dela ecuaciónanterior

Los detalles biológicos correspondientes a un sistema o clase de sistemas en particular setraducirán en una forma espec$fica para las ecuaciones anteriores. 4or e(emplo, la ecuación para las presas será diferente si se trata de gacelas que cuando se trata de orugas. 0inembargo, e"isten algunas formas generales, cualitati#amente seme(antes a un gran n)merode ecuaciones particulares. Analiaremos, utiliando la !erramienta del espacio de fase, unade estas formas muy generales con el ob(eto de deri#ar conclusiones cualitati#as ygenerales.

En el espacio de fase, ubicaremos en el e(e !oriontal o de las 5 a la densidad de las presas,y por lo tanto, sus tasas de crecimiento en cualquier punto estarán representadas por flec!asen el mismo sentido !oriontal. La abundancia de los depredadores se representa en el e(e#ertical, y sus tasas, por flec!as #erticales.

La isoclina cero del depredador debe tener, en general, una pendiente positi#a, puesto queresulta lógico suponer que a mayor abundancia de las presas corresponde una más altadensidad de los depredadores en el equilibrio. 0in embargo, es muy posible que la población de depredadores se sature de presas, es decir, que si la densidad de presas crece por encima de cierto #alor, el incremento en la población de depredadores llega a ser


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despreciable. Esto puede ocurrir si otros factores diferentes al alimento se #uel#enlimitantes para los depredadores, como, por e(emplo, el espacio para establecer territorios.4or lo tanto, la isoclina para los depredadores tendrá una forma seme(ante a la de las cur#asen la gráfica de la figura 3. 6a. 0i la isoclina del depredador parte del e(e de las 5,significa que se trata de un depredador espec$fico de una presa, esto es, que no puede

sobre#i#ir en ausencia de dic!a especie de presa. En efecto, se requiere al menos unacantidad umbral, 40 de presas *#ase la figura 3.6a para que e"ista una cantidad positi#ade depredadores. 4or el contrario, si la isoclina cero del depredador crua el e(e de las 7 por encima del origen, entonces se trata de un depredador generalista, que incluso en ausenciade la especie de presas en cuestión es capa de mantenerse en el área, a una densidad 8 0,alimentándose de otras presas cuyas ecuaciones no se consideran en el modelo *#ase lafigura 3.6b.

9igura 3.6. La isoclina del depredador, suponiendo un depredador especialista *a, y unogeneralista *b.

La forma de la isoclina mencionada corresponde cualitati#amente a las de un buen n)merode modelos para el depredador. Los detalles cuantitati#os #ar$an, pero no la forma general.

La isoclina de la presa debe tener al menos una región de pendiente negati#a' esto esconsecuencia de que al aumentar el n)mero de presas, los factores intr$nsecos de regulación

de la población de presas *mortalidad dependiente de la densidad debida a competencia,enfermedades, etc. se acent)an, por lo que son necesarios, menos depredadores paramantener el crecimiento de las presas en cero. 4or lo tanto, la parte de la isoclina de las presas más ale(ada del origen debe tener una pendiente negati#a. 0in embargo, en lascercan$as del origen, la pendiente puede ser positi#a o negati#a, ya que e"isten #ariosfenómenos que producen una región de pendiente positi#a. 4or e(emplo, si con ba(asdensidades las presas tienen problemas para encontrar pare(a, un n)mero reducido dedepredadores puede ser suficiente para disminuir la tasa de crecimiento de las presas !asta


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cero. : bien, si las presas se defienden mediante mecanismos de tipo social *todos omuc!os de los indi#iduos de un grupo participan en la defensa de ste, entonces, cuando!ay ba(as densidades de presas se necesitan menos depredadores para mantener a aqullasen el equilibrio. /n )ltimo mecanismo que puede producir regiones de pendiente positi#aes el !ec!o de que los depredadores pueden tener una limitada capacidad de mane(o de las

#$ctimas, de modo que su eficiencia sea mayor con ba(as densidades de presas. Estemecanismo, denominado respuesta funcional, es de suma importancia en las interaccionesdepredador-presa.

En resumen, por una #ariedad de raones, deber$amos de esperar que la isoclina de las presas tu#iera una región de pendiente positi#a y otra negati#a' o sea una forma (orobadacomo aparece en la figura 3.;.

9igura 3.;. 3soclina de una presa con efecto Allee.


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9igura 3.


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pauta regular establecida por las ecuaciones que describen la dinámica *#ase la figura3.


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cola. 8esatan los elep!antes con la trompa su &udo, masellos les meten la cabea en las narices e impidindoles el!aliento les roen aquellas partes tern$simas.

=o necesitamos buscar e(emplos mitológicos para descubrir la #ariedad de formas de la

interacción depredador-presa. /n gran n)mero de especies de depredadores son del estilodenominado emboscadores, o sea organismos que acec!an inmó#iles a sus presas !astatenerlas muy cerca, o bien !asta que caen en alguna trampa. E(emplos de depredadores quecaan con trampa son las ara&as que te(en redes, las !ormigas león que construyen embudosen la arena, las plantas carn$#oras que producen sustancias pega(osas, el pe(esapo quesimula un gusano enfrente de la boca para atraer pececillos !ambrientos, etc. Acechadores,que aguardan !asta que la presa está cerca, son algunos felinos *(aguares, gatos, leopardos,algunas serpientes, ara&as como los t!om$sidos, muc!os reptiles *camaleones, etc. :traamplia categor$a de depredadores son los que buscan de manera activa a sus presas, ya seacolecti#amente, como los lobos y a #eces los leones, o solitariamente, como muc!as a#esde presa, peces y mam$feros carn$#oros, ara&as como los salt$cidos, etctera.

4or su parte, las presas tambin !an desarrollado algunos estilos t$picos de defensa, comoson el ocultarse *insectos cr$pticos, los mo#imientos ágiles y rápidos *gacelas, a#es, la posesión de armaduras *pangol$n, puerco espines, algunos moluscos y defensas qu$micasinternas *to"icidad o mal sabor o e"ternas *tinta de pulpos y calamares, mal olor enorrillos, etctera.

A lo largo de la !istoria, la selección natural fa#orece a aquellos depredadores que son máseficientes y al mismo tiempo a las presas que e#itan me(or a sus enemigos. ay muc!oscasos en los que a cada nue#a adaptación del depredador sigue *en el tiempo e#oluti#o unacontraadaptación de las presas, a la cual subsecuentemente responden los depredadores. A

este fenómeno se le llama coevolución, y es claro que el proceso por el cual depredadores y presas desarrollan cada #e me(ores adaptaciones como una respuesta a las de sucontraparte no tiene por qu acabar. Esta >carrera armamentista>, como !a sido llamada por 8aFins, debe de producir cada #e más finas adaptaciones, y en efecto, un catálogo deadaptaciones para resol#er tanto el problema de depredar como el de no ser depredado ser$ainterminable. eremos a!ora unos pocos e(emplos ilustrati#os.

/na interacción t$pica entre un gremio de depredadores y otro de presas es aquella que se puede obser#ar entre las a#es insect$#oras y sus insectos presas, en particular mariposas./na de las #$as e#oluti#as que las mariposas !an seguido y que las !acen presas menosfáciles es la cripsis. La cripsis es el fenómeno por el cual una especie se aseme(a a alguna

parte de su !ábitat *suelo, piedras, !o(as, #aras, etctera. E"isten mariposas y palomillasasombrosamente seme(antes a su entorno. Duc!as especies del gnero tropical Anea imitanno sólo la coloración de las !o(as secas, sino tambin las #enaciones y marcas de dic!as!o(as, incluyendo las manc!itas producidas por los !ongos. /na Anea parada sobre elumbr$o suelo de una sel#a resulta casi imposible de diferenciar de las !o(as semiputrefactas.

4or supuesto, la coloración cr$ptica no está limitada a las mariposas. Los famosos insectos palo no sólo poseen una coloración, inclusi#e tienen una forma que los aseme(a


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notablemente a su entorno. Los camaleones africanos, los pulpos y muc!os peces, soncapaces de cambiar de color por medios fisiológicos *dilatación y contracción de peque&asestructuras coloreadas, con el resultado de que en minutos pueden confundirse con elmedio.

:tros organismos se >disfraan> acti#amente, para aseme(arse a su medio ambiente. 1al esel caso de los cangre(os marinos de la familia Da(idae. Duc!as especies dentro de estafamilia cubren su caparaón con algas, peque&as espon(as, anmonas, piedrecillas, etc. El proceso es complicado y requiere de la obtención del >decorado> y su preparación, para locual el cangre(o mastica un e"tremo del alga, espon(a o lo que sea, !asta de(arlo rugoso.4osteriormente, se coloca la piea del decorado sobre el caparaón, y para ello el cangre(ocuenta con unos peque&os ganc!itos, a manera de #ellosidad, que sir#en para su(etar ladecoración. /n cangre(o bien disfraado reposando sobre un sustrato rocoso es prácticamente in#isible para el o(o !umano, y probablemente tambin para losdepredadores tales como pulpos, una #ariedad de peces, nutrias marinas, etc. 4ero eldecorado tambin sir#e para que las presas potenciales se acerquen al cangre(o, por lo quesu función es doble% protege al organismo de sus depredadores y lo oculta de sus presas.

La cripsis es una adaptación ob#ia en contra de los depredadores, pero !ay algunas mássutiles. E"iste otra #$a e#oluti#a que da respuesta al problema de los depredadores en unaforma opuesta a la cripsis. La llamada coloración aposemática consiste en dibu(os y colores*y pautas de conducta muy conspicuos que a#isan al depredador que la supuesta presa noes tal. Las lar#as de muc!os insectos se alimentan de plantas que contienen sustanciasaltamente tó"icas para las a#es o los mam$feros. Duc!as especies de insectos son capacesno sólo de tolerar dic!as to"inas, sino de acumularlas durante su desarrollo !asta el estadoadulto, resultando de ello que el insecto es tó"ico o de sabor repugnante para un depredador potencial. E"perimentalmente es posible demostrar que un pá(aro que prueba una de estasmariposas >protegidas> aprende a reconocer el dise&o de coloración de la presa protegida yrec!aa subsecuentemente ofrecimientos de mariposas de la misma especie. Los traba(os deLincoln y Gane BroFer indican que un a#e puede recordar el dibu(o de la mariposa tó"ica!asta por unos tres meses despus de su primera e"periencia.

:b#iamente, un dise&o de coloración conspicuo y fácil de recordar *desde un punto de #istade a#e debe proteger me(or a las especies tó"icas' y en efecto, en una sel#a alta tropical,muc!as de las especies de mariposas protegidas *por e(emplo de las familias eliconidae e3t!omidae presentan pautas de coloración brillantes y muy #isibles, asociadas a un #uelolento y descuidado.

4osiblemente a estas alturas más de un lector ya se !aya planteado la pregunta de cómo puede e#olucionar la coloración aposemática, puesto que los beneficiados por ella sonsiempre los indi#iduos no atacados. Ense&arle a un depredador que una cierta pauta decoloración corresponde a cosas-que-no-son-comida, muy posiblemente le cueste la #ida al primer insecto #istoso, y por lo tanto los genes responsables de la coloración #istosa nodeber$an de propagarse en la población. La solución teórica a esta aparente parado(a yaceen el concepto de >selección de parentesco, propuesto originalmente por Daynard-0mit!!ace unas tres dcadas. El punto está en percibir que cualquier gene de un indi#iduo tieneciertas probabilidades de encontrarse en otros indi#iduos. 8ic!as probabilidades son más


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altas mientras más cercano es el parentesco entre los indi#iduos en cuestión. 4or lo tanto,una mariposa muy #istosa que es de#orada por un a#e, aunque ya no generará directamentecopias de sus genes, puede muy bien proteger a aquellas copias residentes en sus parientesy que resultarán promo#idas por el !ec!o de que el a#e e#itará en lo sucesi#o la pauta decoloración asociada con el sabor desagradable. Es ob#io que para que este mecanismo

traba(e se requiere que los indi#iduos de una localidad tengan un grado alto deconsanguineidad. 1enemos entonces una e"plicación plausible *aunque a)n !ipottica de lae"istencia de la coloración #istosa en mariposas tó"icas.

/na tercera adaptación, a)n más sutil que las mencionadas antes, para e#itar a losdepredadores, es la que presentan muc!as mariposas #istosas pero que no son tó"icas ni desabor desagradable. E"isten especies que son perfectamente aceptables como alimento parasus depredadores, y que además se parecen en color e incluso en pautas de #uelo a especiesaposemáticas protegidas por su to"icidad. El resultado es que las mariposas no tó"icas sone#itadas por los depredadores que !an aprendido de las tó"icas a rec!aar la pauta decoloración com)n a ambas. Este fenómeno, denominado mimetismo de ates, se encuentra particularmente bien representado en los trópicos, donde el parecido entre algunas especiesllega a ser casi perfecto.

4or supuesto, los depredadores pueden incrementar su tasa de captura de presas siguiendo#$as e#oluti#as del tipo de las descritas para presas. 4or e(emplo, la piel de leones, tigres yleopardos se aseme(a bastante a la coloración del !ábitat preferido por estas especies.E"isten otros casos, menos conocidos, de depredadores espectacularmente bien ocultos a la#ista de sus presas, como muc!as ara&as y campamoc!as cr$pticas. 1ambin se conocene(emplos de depredadores que atraen a sus presas, como la campamoc!a africana H!menopus coronatus, la cual tiene color y forma de flor y atrapa a los insectos que,enga&ados, acuden a buscar nctar o polen. Esta clase de mimetismo *llamado de Pec"ham!a sido adoptado por grupos completos de ara&as *los Disumnidos y de c!inc!es *los4!ymátidos.

Duc!os estilos de depredación implican !aber resuelto el problema de detectar a presas peque&as, muy mó#iles o simplemente acti#as durante la noc!e, cuando la lu disponible es pobre o ine"istente. Los o(os de muc!os depredadores están finamente adaptados pararesol#er este problema% por e(emplo, la retina de los felinos que acec!an de noc!e puedeabrirse para ocupar casi toda el área disponible del o(o y de(ar pasar un má"imo de lu. Las#$boras de cascabel cuentan con la capacidad de >#er> el calor, y por lo tanto puedendetectar a sus presas en la oscuridad por contraste con las áreas fr$as inertes. Los órganostermosensibles de las #$boras de cascabel están localiados en peque&as ca#idades aba(o yun poco adelante de los o(os, y son tan sensibles que empiean a responder ante cambios detemperatura Hdesde tres milsimas de grado cent$gradoI

El sentido del o$do tambin se !a desarrollado muc!o en algunos depredadores. 4or e(emplo, los b)!os o tecolotes localian a sus presas *ratones, principalmente por el ruidoque stas !acen al desplaarse por el suelo, muc!as #eces en una oscuridad total. El b)!odebe determinar el ángulo y la posición !oriontal a la que se encuentra la presa. ComoEric Jnudsen !a demostrado, la anatom$a de la cara de los b)!os *en particular los de lafamilia 1ytonidae está e"quisitamente adaptada para los fines de percibir e interpretar los


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tenues sonidos producidos por los mo#imientos de un ratón en la !o(arasca. La cararedonda y cubiertade plumas muy densas y apretadas es un e"celente reflector de sonidosde alta frecuencia. La estructura ósea del cráneo de los b)!os es tal que el o$do derec!o esmás sensible a los sonidos de alta frecuencia que llegan de arriba, y el iquierdo a lossonidos que llegan de aba(o. La diferencia de intensidades pro#ee al b)!o de información

sobre la ele#ación de una fuente de sonido y sobre su posición !oriontal.1anto los b)!os como los crótalos están delicadamente adaptados para encontrar a sus presas. 0in embargo, posiblemente el con(unto de adaptaciones más fascinantes pararesol#er el problema de detectar presas peque&as en la oscuridad es el e(emplificado por el>sonar> de los murcilagos y analiado por ?ic!ard 8aFins para ilustrar los fantásticosresultados de los procesos selecti#os.

En los a&os cuarenta se descubrió que muc!as especies de murcilagos eran capaces dedetectar la presencia de ob(etos y presas aun en completa oscuridad. 8esde esa fec!a se !aa#anado muc!o en el entendimiento de los mecanismos de >ecolocaliación>. La idea

básica es muy simple% el murcilago emite sonidos de muy alta frecuencia *y por lo tanto ensu mayor$a inaudibles para nosotros que al refle(arse en los obstáculos enfrente de l *por e(emplo, los insectos que constituyen su alimento, son detectados por el animal y leinforman de la posición, el tama&o e incluso la #elocidad y dirección del mo#imiento de la presa. Ksta es la misma idea del radar y del sonar, con la sal#edad de que la selecciónnatural, actuando sobre los murcilagos, la desarrolló posiblemente unos M millones dea&os antes que las in#enciones !umanas. 4ara que un sistema de ecolocaliación areafuncione bien, es necesario resol#er un gran n)mero de problemas tcnicos.Dencionaremos solamente dos de ellos% el primero radica en que el sonido, al ser emitido por su fuente, pierde intensidad de manera muy rápida *cuadráticarnente, es decir que si laonda sonora a#ana dos metros, la intensidad del sonido se reduce no a la mitad, sino a lacuarta parte' si son cinco metros, la intensidad se reduce a la #igsima quinta parte. Como,además, el sonido emitido por el murcilago debe de refle(arse *tal #e desde un blanco de pocos mil$metros cuadrados de superficie y recorrer una distancia similar a la del #ia(e deida, tenemos que el sonido que regresa al animal puede ser de una intensidad ba($sima. 4or lo tanto, un murcilago con un ecolocaliador eficiente debe% 1) emitir sonidos de muy altaintensidad, y 2) poseer receptores de una grand$sima sensibilidad. 1enemos entonces dosrequerimientos que podr$an parecer contradictorios, porque los gritos *ultrasónicos queemite el murcilago cada fracción de segundo deben de ser ensordecedores, literalmente, para sus !ipersensibles receptores. Este mismo problema se presentó a quienes dise&aron elradar, y fue resuelto mediante un sistema que desconecta el receptor un instante antes deque se emita el pulso de radio. 4ues bien, el mismo sistema se encuentra en muc!asespecies de murcilagos, las cuales tienen ciertos m)sculos adosados a los !uesecillosauditi#os que trasmiten el sonido desde el t$mpano. /n instante antes de que el murcilagogrite, estos m)sculos se contraen y detienen el paso del sonido, e#itando as$ elensordecimiento. ay especies que realian este proceso de >prendido y apagado> !astacincuenta #eces por segundo.

:tro importante problema adaptati#o es conocer la #elocidad a la que se mue#e la presa.4ara resol#erlo, muc!as especies de murcilagos tienen mecanismos que se basan en elllamado efecto 8oppler. 1odos conocemos, aun sin saber su nombre, este efecto. Cuando


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una ambulancia o patrulla #iene !acia nosotros, la sirena se escuc!a con un tono agudo, pero cuando la ambulancia pasa y empiea a ale(arse, el tono cambia y se !ace más gra#e.La raón es que las sucesi#as compresiones en el aire que constituyen la onda sonora sereciben más frecuentemente cuando #ia(an !acia nosotros que cuando se ale(an, y lafrecuencia es lo que da la agude del sonido. Cuando el murcilago recibe un eco de un

ob(eto que se apro"ima a l, cada percepción del eco es más aguda que la anterior. Cuando, por el contrario, el ob(eto se ale(a del murcilago, el eco de cada emisión de sonido es detono más ba(o. Comparando las diferencias de tono, el cerebro y el aparato auditi#o de lasespecies de murcilagos que cuentan con este mecanismo pueden calcular la #elocidadrelati#a de los ob(etos que se encuentran enfrente de ellos.

E"isten otras mara#illosas adaptaciones en el mecanismo de ecolocaliación de losmurcilagos, pero para terminar la sección sólo diremos que muc!as presas de losmurcilagos !an respondido e#oluti#amente con sus propias contradefensas, desde un o$docapa de percibir el sonar del murcilago para seguir la conducta de e#asión adecuada*como en algunas mariposas nocturnas, !asta la emisión de sonidos que interfieren con elecolocaliador del atacante *algunas ranas tropicales. La carrera coe#oluti#a entredepredadores y presas nunca termina, mientras las especies competidoras permanecan enel (uego.

Parasitoides

El siguiente tipo de interacción -+ del que !ablaremos, es el de los parasitoides y sus!ospederos. Los parasitoides son insectos, en su mayor$a a#ispas *en su sentidota"onómico, esto es, !imenópteros y moscas. Los parasitoides depositan sus !ue#ecillos, oa #eces a sus lar#as, dentro o muy cercanamente a sus !ospederos, quienes !abitualmenteson otros insectos y a #eces ara&as. El parasitoide crece, se desarrolla dentro del !ospedero,y acaba matándolo. 8e un insecto parasitado puede surgir de uno a muc!as decenas de parasitoides, dependiendo de la especie de ste, el tama&o del !ospedero, etctera.

A diferencia de lo que ocurre con los depredadores >#erdaderos>, los parasitoides sontotalmente desconocidos para el com)n de la gente, al grado de que se pudiera pensar queson meras curiosidades de la biolog$a sin mayor importancia ecológica o económica. =ada podr$a estar más ale(ado de la #erdad. Los parasitoides, numricamente, son uno de losgrupos ecológicos más importantes, compuesto por no menos de unas ciento cuarenta milespecies. Es muy probable que la mayor$a de los insectos !erb$#oros *importantes plagasagr$colas se mantengan en ni#eles poblacionales ba(os como consecuencia de la acción delos parasitoides. La gran cantidad de e(emplos e"itosos de control biológico de plagasutiliando parasitoides *algunos de ellos se presentarán en el cap$tulo final subrayan laimportancia que esta interacción tiene para determinar los n)meros de muc!as especies deinsectos. En efecto, no es raro que la introducción de un parasitoide reduca en #ariosórdenes de magnitud la densidad de la presa, con el resultado de que ambas puedenaparecer como especies raras y poco importantes, y solamente el conocimiento de la!istoria de la interacción podr$a demostrar lo contrario.

El >fri(olarium>, ya sea f$sico o programado que se describe en el apndice, puede ilustrar la tendencia oscilatoria de las interacciones -+, pero no constituye un buen modelo del


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fenómeno descrito porque no se puede representar bien la !eterogeneidad medioambiental,que resulta esencial para entender las relaciones dinámicas entre parasitoides y !ospederos.

4ara ilustrar la ca$da de una población de !ospederos como consecuencia de la introducciónde parasitoides se puede recurrir a un modelo simple, que considera los ataques de los

parasitoides sobre sus !ospederos como una #ariable aleatoria con alg)n tipo dedistribución >agregada>. Esto es, como consecuencia de la !eterogeneidad medioambiental,algunos !ospederos tienen muc!a más alta probabilidad de ser atacados que otros. 0irepresentamos la frecuencia de !ospederos con " ataques como f*", entonces, si en untiempo t !ab$a n*t !ospederos, se librarán simplemente n*t f*N. 0i cada uno de ellos produce en promedio 9 descendientes, tenemos que en el tiempo t + 6 !abrá%

n *t + 6 2 9 n *t f*N. O.6

0imilarmente, si f*N !ospederos no fueron atacados, entonces el reciproco 6 - f*N s$ lofue, y como para muc!as especies de parasitoides ocurre que no se dan ataques m)ltiples, o bien, el n)mero que emerge de un !ospedero no depende del n)mero de ataques, sino defactores como el tama&o del !ospedero, etc., tenemos que cada !ospedero atacado producirá en promedio una cantidad a de nue#os parasitoides. 8enotando los parasitoidesen el tiempo t con p*t, tenemos entonces%

4 *t + 6 2 a n *t P 6 - f *NQ.

O.;

A!ora escogeremos a la distribución llamada >binomial negati#a> para representar eln)mero de ataques. Esto es, supondremos que la probabilidad de encontrar !ospederos concero ataques, con un ataque, con dos ataques, etc., está dada por la fórmula de la binomialnegati#a. Esta suposición se !ace por raones emp$ricas% se sabe que la distribución deataques en muc!os casos es agregada, como la distribución binomial negati#a.0ustituyendo, obtenemos%

f *N 2 P 6 + bp *t R Q O.


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9igura 3.O. 8inámica temporal de una interacción parasitoide-!ospedero con una

distribución de ataques contagiosa. En este modelo, la introducción del parasitoide produceun abatimiento de la población !ospedera a un ;S del #alor original.

9igura 3.. alores obser#ados para la interacción entre #perophtera brumata y $!%enis Albicans. 8atos de arley, ., . radFell, y D. asell *6TU


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:tra consecuencia importante del uso del modelo binomial negati#o es que con l resultafácil imitar una caracter$stica importante de las interacciones parasitoide-!ospederoobser#adas en el campo, a saber% que las densidades de equilibrio son muy ba(as y rara #eoscilan *#ase la figura 3.. 0i se supone que el medio ambiente es !omogneo, lo cualimplicar$a una distribución de ataques de tipo 4oisson, la " del modelo resulta grande y los

equilibrios tienden a ser inestables y darse sólo con alta densidad. 0i se modela la!eterogeneidad ambiental por medio de la disminución de la " para simular una distribuciónagregada de ataques, se obtienen equilibrios muc!o más parecidos a los que ocurren en lanaturalea.

Las adaptaciones producidas por esta interacción no pod$an de(ar de ser m)ltiples yfascinantes. Al igual que para los depredadores, el problema de localiar a los !ospederoses central para los parasitoides. Duc!os de ellos localian primero al micro!ábitat o la planta de alimentación de sus !ospederos, para luego buscarlos. :tros son atra$dos por losolores que la planta produce al ser de#orada por el !ospedero, y !ay otros capaces dedetectar el ruido que !ace el !ospedero al masticar las !o(as. Ciertas a#ispas parasitoides dela familia de los 3c!neumónidos atacan a !ospederos que se ocultan ba(o la cortea de losárboles. La !embra localia primero el sitio de la cortea ba(o el cual se encuentra su#$ctima, y entonces introduce el o#ipositor atra#esando a #eces más de un cent$metro decortea dura, !asta de(ar sus !ue#ecillos en el cuerpo del insecto.

4or supuesto, tambin en los !ospederos se !an generado adaptaciones como una respuestaa las presiones selecti#as producidas por los parasitoides. E"isten soluciones morfológicas,tales como largas sedas y pelos que cubren a las lar#as de muc!as mariposas y palomillas, yque dificultan a los parasitoides efectuar la o#iposición. Duc!os insectos del orden de losomópteros se cubren de sustancias creas o espumas que tambin pueden ser#ir de protección contra parasitoides. En otros casos, la respuesta es de tipo conductual. 4or e(emplo, !ay lar#as de mariposas que al percibir la cercan$a del parasitoide se de(an caer dela !o(a, manteniendo un >cable de seguridad> de seda ad!erido a la misma. 4asados unoscuantos minutos, la lar#a regresa a su !o(a trepando por el cable. 9inalmente. e"istendefensas inmunológicas, que permiten al !ospedero combatir a su enemigo cuando ste yase !alla dentro del cuerpo del primero.

Dic!ael ?osenFeig, analiando un modelo del tipo de los de la figura 3.


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9igura 3.X. 8isminisión de la población de parasitoides como consecuencia de aumentos

en eficiencia per capita.

8ecir que los !ospederos son más resistentes equi#ale a se&alar que los parasitoides sonmenos efecti#os como tales. A!ora bien, ser$a de esperarse que la selección naturalfa#oreciera depredadores cada #e más eficientes, puesto que stos son los que con mayor probabilidad deber$an pasar sus genes a su progenie. Es decir, se esperar$a que la selecciónnatural actuara para incrementar el parámetro b de la ecuación O.depredador prudente> entonces sugiere que laselección deber$a de fa#orecer depredadores con eficiencias intermedias. Esta !ipótesisdepende sobre todo de la suposición de que la población de depredadores es cerrada a laemigración, cosa que posiblemente no sea com)n entre los parasitoides. En la siguientesección #eremos algunos candidatos más #eros$miles para el t$tulo de depredadores prudentes.

Parásitos

Las interacciones -+ de las que !ablaremos a!ora son las de los parásitos y sus !ospederos.Los parásitos son organismos peque&os en relación con sus !ospederos, que nonecesariamente mueren a consecuencia de la interacción' normalmente, pro#ienen de l$nease#oluti#as muy diferentes a las de sus !ospederos, y #i#en en una relación muy estrec!a*simbiótica con el !ospedero del cual obtienen su alimentación.

ran cantidad de estas interacciones !an sido muy bien estudiadas, en particular aquellasque afectan al ser !umano *diarreas, infecciones respiratorias, peste bubónica, SIDA,


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paludismo, etc., aunque sólo recientemente los ecólogos se !an dedicado a estudiar lasenfermedades parasitarias como un factor importante en la dinámica de las poblacionesnaturales.

El modo de #ida paras$tico es uno de los más numerosos que se conocen, y resulta muy

dif$cil !acer generaliaciones que sean #álidas para #irus, bacterias, protooarios,nemátodos, !elmintos, ácaros, !ongos, etc. 4or lo tanto, !ay que subdi#idir y tratar dedefinir subclases más o menos !omogneas dentro del uni#erso de las interacciones parásito-!ospedero. /na subdi#isión que !a resultado )til para los ecólogos de poblacioneses la presentada por ?oy Anderson. 0e separa a los parásitos en dos grandes grupos% en el primero se encuentran especies por lo general microscópicas *#irus, bacterias y queinducen en sus !ospederos una reacción inmunológica más o menos permanente. En losmodelos matemáticos correspondientes se di#ide a la población de !ospederos en clases%susceptibles, inmunes y enfermos' cada clase tiene su propia dinámica, por lo qu elespacio de fase de estos modelos rara #e se puede representar en el plano, como suced$a encasos anteriores. En el segundo grupo se incluyen parásitos de tama&o macroscópico*nemátodos, !elmintos, ácaros, etc. que no generan reacciones inmunes notables, ni a largo plao. 0us modelos matemáticos a menudo incluyen trminos para representar ladistribución estad$stica de los parásitos dentro de sus !ospederos.

:b#iamente, la anterior es una clasificación arbitraria y llena de e"cepciones, pero preser#aun cierto grado de realismo y resulta muy con#eniente en la medida en que separa tipose"tremos de parasitismos con sus correspondientes tipos de modelos. 4or otra parte, !ayuna serie de propiedades ecológicas comunes a ambos tipos de enfermedades y que se!acen e#identes como consecuencia de la modelación matemática. /n concepto importantees la llamada tasa reproducti#a básica de la enfermedad, denotada por (. 4ara el primer grupo de enfermedades *como las #irales y las bacrianas, ( representa el n)mero promediode infecciones que un !ospedero infectado genera durante el tiempo de su infección.Claramente, si la infección !a de prosperar en la población, cada enfermo debe, en promedio, de infectar a cuando menos otro susceptible. Esto es, ( W 6. 4or e(emplo, ?oyAnderson !a calculado que la ( para el paludismo en cierta localidad de Yfrica :riental esde En este caso nos referir$amos a organismos poco #irulentos, capaces de coe"istir con sus!ospederos sin matarlos. 0e mencionó antes que uno de los requisitos importantes paraesperar la e#olución de los depredadores prudentes era una gran co!esión en el grupo, de tal


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forma que los grupos formados por depredadores muy efecti#os tu#ieran una alta probabilidad de desaparecer al acabar con sus presas antes de poder difundir los genesresponsables de la efecti#idad.

En el caso de los parásitos, la selección de grupos se facilita. /na de las propiedades

ecológicas esenciales de la relación parásito-!ospedero es su estructura en mosaico. Enotras palabras, los parásitos #i#en en peque&as islas de medio ambiente fa#orable *sus!ospederos, rodeadas de un mar de medio in!óspito *el e"terior del !ospedero. 0i la isladesaparece *el !ospedero muere sin que el grupo de parásitos contenidos en l !ayain#adido otras islas *infectado otros !ospederos, cualquier no#edad e#oluti#a producida por el grupo desaparecerá. 4or lo tanto, entre los parásitos es donde deber$amos encontrar los me(ores e(emplos de depredadores prudentes, que en este caso aparecer$an como parásitos poco #irulentos. E"isten algunos casos que apoyan esta idea. 4or e(emplo, se !anrealiado e"perimentos en los que se manten$an creciendo poblaciones de scherichia coli (unto con algunos de sus #irus parásitos *los fagos 1


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esfueros por clasificar, catalogar y separar deben de tener un l$mite, por lo que sin !acer mayores especificaciones en esta sección nos referiremos principalmente a insectos y#ertebrados que consuman materia #egetal sobre plantas #i#as. Aun esta restricción incluyeun uni#erso más que satisfactoriamente rico. Alrededor de unas trescientas setenta milespecies descritas corresponden a estos grupos, y más del TZS de todos estos !erb$#oros

son insectos *principalmente mariposas y palomillas, escaraba(os, c!inc!es, moscas yc!apulines. 8ebe insistirse en especies descritas porque es seguro que a)n quedan #ariosmillones de especies por describir *esto es, por registrarse oficialmente ante la cienciadentro de grupos como los insectos, los ácaros y los nemátodos.

Como #imos antes, tanto los depredadores como los parasitoides matan a sus presas. Encambio, los parásitos pueden matar, da&ar más o menos se#eramente, o incluso no afectar los parámetros demográficos de sus !ospederos. Algo seme(ante ocurre con los !erb$#oros%el da&o sufrido por una planta como consecuencia de la acción de los !erb$#oros puede ser desde prácticamente nulo !asta la defoliación total y la muerte' en consecuencia, para suestudio teórico, los sistemas !erb$#oro-planta se !an subdi#idido en interacti#os y nointeracti#os. Los )ltimos son aquellos en los que los !erb$#oros no afectan la tasa dereno#ación de la #egetación, mientras que en los interacti#os s$ se afecta dic!a tasa. Es posible que la mayor$a de los insectos !erb$#oros perteneca a la categor$a de los nointeracti#os. Esta afirmación se basa en e"trapolaciones de unos pocos casos muy bienestudiados *el !elec!o Pteridium a+uilinum, el pasto Holcus mollis y las plantas llamadasa#es del para$so, Heliconia 0pp en los cuales la gran mayor$a de los !erb$#orosencontrados sobre las plantas son muy escasos, y casi todo el da&o que reciben se debe auna o muy pocas especies de insectos abundantes.

Los principales factores que mantienen ba(as las poblaciones de !erb$#oros son tres% en primer lugar, la acción de los enemigos naturales, principalmente parasitoides. El caso delos plátanos &usa 0p. en los trópicos americanos ilustra bien este punto. En condicionesnaturales, algunas especies de mariposas son los principales !erb$#oros y el da&o muy rara#e resulta considerable. 0in embargo, en las grandes plantaciones comerciales que amenudo son rociadas con insecticidas para disminuir a)n más los da&os, suele ocurrir quese obtenga el efecto in#erso% grandes e"plosiones de las poblaciones de !erb$#oros, comoconsecuencia de la desaparición de sus parasitoides por efecto de los insecticidas. Cuandocesa la aplicación, las poblaciones de mariposas regresan a sus ni#eles !abituales de ba(adensidad.

El segundo factor que mantiene ba(as las densidades de insectos !erb$#oros es el climadesfa#orable. /na sucesión de a&os malos puede !acer disminuir las poblaciones !astani#eles realmente ba(os e incluso pro#ocar su e"tinción local. E"iste una escuela deecólogos de insectos que sostiene que el principal determinante de los tama&os poblacionales en insectos es el clima.

El tercer factor que puede disminuir la abundancia de los !erb$#oros es la ba(a densidadalimenticia de algunas partes o de toda la planta. 7a sea por sequedad, ba(asconcentraciones de nitrógeno asimilable o presencia de una enorme gama de sustanciastó"icas, no todo lo que parece comida para un !erb$#oro lo es. Como además los insectostienen en general poco tiempo para escoger los sitios de o#iposición o de alimentación, y


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con cierta frecuencia cometen errores, resulta que sus densidades poblacionales puedenmantenerse ba(as a causa de la incapacidad para encontrar los sitios adecuados en el tiempodisponible. 4or e(emplo, e"iste una población de cierta mariposa en los Estados /nidos queregularmente o#iposita el MS de los !ue#os en una planta completamente tó"ica para suslar#as. La planta contiene la misma sustancia que normalmente le indica a la mariposa

cuáles son sus sitios de alimentación, por lo que, enga&ada por el olor, la mariposao#iposita sobre ella.

Consecuentemente, ser$a posible pensar que la mayor$a de los insectos fitófagos tu#ieran unefecto relati#amente menor sobre los parámetros demográficos de sus plantas dealimentación. 0in embargo, tambin es muy conocido que el otro grupo de !erb$#oros *losinteracti#os, s$ afectan más o menos fuertemente la demograf$a de dic!as plantas. ariosefectos interesantes se deri#an de la e"istencia de una relación interacti#a entre !erb$#orosy plantas. En primer lugar, la interacción puede regular los tama&os de las poblaciones, conlas consecuencias para el control biológico de maleas que analiaremos posteriormente.4or e(emplo, un modelo con espacio de fase como el de la figura 3.U !a sido propuesto para e"plicar el gran "ito en el control de la plaga de los nopales en Australia. Además,cuando los !erb$#oros producen un desequilibrio en el balance demográfico de las plantasque utilian, se propicia que la estructura de las comunidades de plantas tambin se altere.4or e(emplo, Go!n arper y sus estudiantes de la /ni#ersidad de ales !an demostrado conmuc!a claridad cómo la acción de los !erb$#oros puede desbalancear la competencia entreespecies de plantas y alterar totalmente la composición de, por e(emplo, un pastial.

9igura 3.U. 8isminución de la población de cactos por la introducción de $actoblastiscactorum, de acuerdo con un modelo matemático propuesto por LaFton, G. y Caug!ley, enDay, ?. *6TZ6 -heoretical colo!, BlacFells 4ress.

En segundo lugar, cuando el sistema es interacti#o, y por lo tanto la demograf$a de ambas poblaciones se afecta, podemos esperar que resulte un proceso coe#oluti#o, del cual!ablaremos a continuación.


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Alrededor de los a&os sesenta, 9raenel propuso que los compuestos secundarios*sustancias qu$micas no directamente relacionadas con el metabolismo energtico,alimenticio o constructi#o de las plantas obser#ados en las angiospermas eran utiliados por las plantas como defensas qu$micas en contra de los !erb$#oros. 4ocos a&os despus,4aul E!rlic! y 4eter ?a#en analiaron las pautas de distribución de compuestos secundarios

en las plantas, correlacionándolas con las pautas de alimentación de grupos de mariposas.Concluyeron afirmando que, en primer lugar, las sustancias secundarias de las plantasdesempe&aban el papel dominante en determinar las pautas de utiliación de los !erb$#oros,y en segundo lugar, propusieron el modelo coe#oluti#o que se !a con#ertido en clásico% unaespecie de planta en la que por mutación se genere un compuesto secundario que la prote(ade los !erb$#oros, podr$a dar origen a toda una l$nea e#oluti#a *radiación adaptati#a, !astaque a su #e alguna especie de !erb$#oros produ(era una mutación que permitierametaboliar la defensa qu$mica del grupo de plantas pre#iamente protegido, lo cualinducir$a en los !erb$#oros un proceso de radiación adaptati#a propio. Cuando posteriormente alguna planta in#entara otra defensa, se reiniciar$a el proceso. La teor$a deE!rlic! y ?a#en !a tenido gran importancia para el desarrollo de la ecolog$a de lasinteracciones planta-!erb$#oro% pro#ee de !ipótesis para e"plicar algunos fenómenos muyinteresantes, como la gran di#ersidad de angiospermas *cerca de trescientas mil especies,de insectos fitófagos *trescientas cincuenta mil especies y de compuestos secundarios *másde treinta mil estructuras caracteriadas, y tambin da una e"plicación para el !ec!o deque los !erb$#oros no e"tingan a las plantas. 4or otra parte, el modelo coe#oluti#o esgeneraliable a casi todas las defensas con las que cuentan las plantas *compuestossecundarios, ba(a calidad nutricional, cripsis o mimesis, espinas, pelos, escamas y enemigosnaturales asociados. 0in embargo, algunas de estas defensas son muc!o más sutiles que losmeros #enenos, y los !erb$#oros pueden tener problemas para contrarrestarlas, 4or e(emplo,muc!as plantas producen sustancias relacionadas con las !ormonas que regulan lametamorfosis de los insectos. 8urante la metamorfosis, los insectos se transforman más omenos radicalmente !asta alcanar la fase de adulto' una lar#a de insecto que se alimentecon ciertas plantas, como los !elec!os del gnero Pol!podium, puede sufrir se#erasaberraciones durante su metamorfosis y morir sin llegar a adulto.

:tras plantas secretan sustancias parecidas a las se&ales de alarma de algunos !erb$#oros.4or e(emplo, los in#estigadores ingleses 4icett y ibson encontraron que una #ariedad de papa sil#estre produce la feromona que el pulgón !%us persicae secreta al ser atacado por parasitoides. La planta !uele entonces como si estu#iera infestada de enemigos naturalesdel !erb$#oro. Es dif$cil que los !erb$#oros contrarresten este tipo de defensas, puesto queel compuesto secundario que la planta usa para e#itar ser comida es una de las respuestasfisiológicas normales del insecto.

En otras ocasiones, los insectos contrarrestan sin problemas las defensas de las plantas. 4or e(emplo, muc!as familias de #egetales secretan láte" pega(osos que dificultan oimposibilitan la masticación de las !o(as. 4ues bien, como respuesta a esto, !ay muc!asespecies de insectos que primero cortan las #enas de las !o(as por donde fluye el láte" ydespus atacan la !o(a ya inerme. :tros !erb$#oros !an lle#ado toda#$a más le(os suadaptación a burlar las defensas de las plantas, como aquellos que no sólo son inmunes alos #enenos de stas, sino que los acumulan y los utilian en su propia defensa. 1al es elcaso de la mariposa Donarca, que acumula los glucósidos cardiacos de las plantas de las


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cuales se alimenta *#arias especies del gnero Asclepias), con lo que se con#ierte en muy poco agradable para la mayor$a de sus depredadores. Este mecanismo se puede demostrar e"perimentalmente criando lar#as de mariposas Donarca sobre #ariedades de plantas quecarecen o poseen los glucósidos cardiacos y luego alimentando a las a#es que las depredancon las mariposas adultas% aqullas alimentadas con plantas que contienen glucósidos

resultan inaceptables para las a#es.Cuando una especie de !erb$#oro encuentra una respuesta e#oluti#a para las defensas deuna planta, se esperar$a que las presiones selecti#as sobre dic!a planta produ(eran a la larga poblaciones con nue#as defensas. Este proceso coe#oluti#o se ilustra de manera clara conlas diferentes adaptaciones en la >carrera armamentista> de las mariposas del gnero Heliconius y sus plantas de alimentación, las >pasionarias>, del gnero Passi/lora, sistemaque !a sido estudiado al detalle por LaFrence ilbert, [illiam 1urner y ordon 0miley.

Las pasionarias son plantas de los trópicos americanos. 0e sabe que contienen compuestossecundarios *alcaloides y glicósidos cianognicos y tiene muy pocas especies de

!erb$#oros% prácticamente sólo los Heliconius y unas pocas especies de escaraba(os. Estosinsectos ya !an encontrado respuesta para el primer problema coe#oluti#o, ya que soncapaces de tolerar la bater$a de compuestos secundarios de las Passi/loras. Dás a)n, lasmariposas los utilian para su propia protección.

Los Heliconius son los principales !erb$#oros y pueden tener un efecto demográfico se#erosobre las plantas, tanto porque las !embras prefieren o#ipositar cerca de las yemas decrecimiento de aqullas, como porque las mariposas son e"tremadamente eficientes paradetectar a las plantas. ?e#isitan con regularidad a las Passi/loras y o#iponen sobre lamisma planta, por lo que pueden defoliar completamente a un indi#iduo. Ba(o dic!ascircunstancias, se esperar$a que esta especie #egetal !ubiese respondido e#oluti#amente conun nue#o con(unto de defensas. Entre stas encontramos% 1) Enemigos naturales asociados.Las Passi/loras tienen glándulas que secretan nctar y que mantienen a !ormigas y parasitoides #isitándolas continuamente. 1anto unas como otros dan cuenta de un muy alto porcenta(e de lar#as o !ue#ecillos de las mariposas. 2) Dimesis. Los Heliconius seencuentran entre las especies de mariposas con me(or #isión, más alta longe#idad y pautasde conducta más comple(as. 1ienen rutas fi(as de b)squeda, #i#en !asta por seis meses,e"aminan #isualmente las plantas antes de o#ipositar y aprenden de su e"periencia. 4or lotanto, no es sorprendente que las plantas respondan con adaptaciones relacionadas con estascapacidades #isuales y conductuales de las mariposas. Duc!as especies de Passi/lorastienen formas de !o(as at$picas, muy parecidas a las de plantas e"istentes en la ona peroinaceptables para las mariposas. :tras producen peque&as estructuras muy seme(antes a!ue#os de Heliconius. 0e !a podido demostrar e"perimentalmente que estos falsos!ue#ecillos pro#ocan un efecto disuasorio en la mariposa !embra que busca un sitio parao#ipositar. 4osiblemente la raón de esto sea que una sola planta no puede mantener simultáneamente a #arias lar#as, por lo que la !embra e#ita o#ipositar sobre plantas yaocupadas. Con sus falsos !ue#ecillos la planta da la impresión de ya estar o#ipositada y por lo tanto de que !ay riesgo de que un nue#o !ue#ecillo pueda ser canibaliado o noencuentre suficiente alimento. 3) 4or )ltimo, e"isten unas pocas especies de Passi/loras enlas que se encuentran pelos r$gidos y agudos llamados tricomas, los cuales desgarran ladelicada piel de las lar#as más (ó#enes y con#ierten a la planta en inutiliable.


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@uin #a ganando la carrera armamentista entre Passi/loras y Heliconius 4odr$a decirseque nadie, puesto que ambos grupos de especies permanecen en el campo de batalla. Las presiones selecti#as están a!$. Dientras los sistemas genticos y morfológicos de loscontendientes pro#ean suficiente #ariabilidad !eredable, deberemos esperar nue#asadaptaciones para contrarrestar las del oponente en el (uego e"istencial.

4ese a su #erosimilitud no debemos terminar este cap$tulo sin mencionar que !ay muc!asob(eciones ecológicas al funcionamiento del modelo coe#oluti#o. El punto principal es que para que el modelo funcione, es necesario que la interacción se mantenga intensa ysostenida por periodos muy largos de tiempo. 8ado todo lo que se sabe sobre la#ariabilidad climática, la acción de los enemigos naturales y la gran !eterogeneidadmedioambiental, es poco probable que los !erb$#oros sean lo suficientemente abundantescomo para mantener la purea de la interacción por el lapso necesario para operar una#erdadera coe#olución. Casos tan claros como el de HeliconiusPassi/lora siguen siendoraros, ya sea porque no abunden en la naturalea o porque los ecólogos no los !ayandetectado a)n.

?ecapitulando, las interacciones -+ presentan una tendencia a las oscilaciones que puedeser neutraliada por factores puramente ecológicos, como la !eterogeneidadmedioambiental, o por cambios e#oluti#os o coe#oluti#os, como la aparición de di#ersas#ersiones de >depredadores prudentes> *presas altamente defendidas o depredadores menos#irulentos o efecti#os. El papel que tienen las interacciones -+ en la estructuración de lascomunidades puede ser muy importante, como se demuestra por traba(os como los de4aine, arper, etc., tanto per se como por su efecto en otras interacciones *competencia.Las presiones selecti#as originadas por la interacción !an generado adaptaciones#erdaderamente espectaculares en los depredadores para obtener su alimento, as$ como enlas presas para e#itar ser comidas, y en muc!os casos el proceso selecti#o se #a alternandoen la llamada coe#olución.
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