EdicionesInstituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria

Serie Tcnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales Jos Villacide y Juan Corley (editores)Laboratorio de Ecologa de InsectosEEA INTA Bariloche

Cuadernillo n 15Ao 2012

ISSN 1851-4103

Introduccin a la teora del control biolgico de plagas

Deborah Fischbein

Deborah Fischbein Laboratorio de Ecologa de Insectos, INTA EEA Bariloche; CC. 277 (8400) San Carlos de Bariloche. Ro Negro. Argentina. dfischbein@bariloche.inta.gov.ar

Serie tcnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales Cambio Rural Laboratorio de Ecologa de Insectos

INTA EEA Bariloche Villacide, J.M. y J.C. Corley (eds.)

Cuadernillo n 15 - Febrero de 2012 ISSN 1851-4103

La edicin de esta serie se hace con aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292.

La reproduccin total o parcial de este material queda sujeta a la aprobacin cuerpo editorial y de los autores.

Las ideas expresadas por los autores de los artculos firmados pertenecen a los mismos y no reflejan necesariamente la opinin de los editores ni del INTA.

Fotos de tapa gentileza de ipmimages.org

Introduccin a la teora del control biolgico de plagas

ndice

Resumen

1 Introduccin al control biolgico

2 Tipos de control biolgico

3 Manejo integrado de plagas

4 Bases ecolgicas del control biolgicos

5 El control biolgico de plagas en general

6 El control biolgico de plagas forestales

7 Consideraciones finales

8 Glosario tcnico

9 Listado de recursos en internet

10 Referencias

Resumen

El control biolgico es una prctica muy importante para el manejo de plagas, que consiste en la utilizacin de organismos vivos para reducir y mantener la abundancia poblacional de una plaga por debajo de los niveles de dao econmico. Su valor recae en que puede resultar en un control eficiente de una plaga tanto a mediano como a largo plazo, compatible con un bajo riesgo ambiental y una produccin sustentable. Resulta fundamental para los programas de control biolgico considerar la ecologa, biologa y comportamiento de los enemigos naturales de la plaga y de la plaga misma, adems de aquellos factores que podran ser causantes de cambios poblacionales. El objetivo de este cuadernillo es brindar una introduccin bsica al control biolgico de plagas en general y a los conceptos de ecologa que nos dan las bases tericas para el manejo adecuado. Asimismo se detallan casos en que se ha aplicado el control biolgico para disminuir el dao de plagas forestales.

1 Introduccin al control biolgico

El control biolgico es un mtodo que emplea organismos vivos para reducir la densidad de la poblacin de otros organismos plaga. Una plaga es cualquier organismo que produce un dao o reduce la disponibilidad y la calidad de un recurso humano (Hajek, 2004). Los recursos abarcan desde la salud humana hasta plantas o animales destinados a fines alimenticios, de produccin, o al esparcimiento (e.j.: mascotas y plantas en reas recreativas). Para el manejo de plagas existen varios mtodos alternativos: el uso de productos de sntesis qumica (plaguicidas); cultivos genticamente modificados resistentes a plagas; control biolgico; o bien la combinacin de una o ms de estas tcticas, el manejo integrado de plagas.

El empleo de qumicos como los plaguicidas no siempre es la mejor estrategia para combatir una plaga especfica debido a que frecuentemente est asociado a efectos negativos como la resurgencia de la plaga blanco luego de un lapso de tiempo, los estallidos de plagas secundarias como consecuencia de la mortandad de los enemigos naturales que la controlaban (resultado de la baja especificidad del plaguicida) y/o la adquisicin de una resistencia al plaguicida por parte de la plaga. Es as, que el uso del control biolgico, al no dejar residuos qumicos y al actuar de manera ms especfica y permanente sobre la poblacin problema, fue ganando terreno como alternativa viable en el manejo de la salud vegetal. En este texto, me centrar principalmente en el uso del control biolgico contra insectos fitfagos.

Por qu una especie se convierte en plaga? La respuesta es que las

poblaciones de la mayora de las especies estn bajo la influencia de un control natural. Dicho de otro modo, las poblaciones de organismos estn reguladas por la accin natural de sus depredadores, parsitos, parasitoides, patgenos y competidores; un fenmeno ecolgico que mantiene a las especies en un estado de equilibrio. El problema surge cuando estas especies invaden o son transportadas accidental o intencionalmente a nuevas reas donde sus enemigos naturales (que normalmente las controlan) no estn presentes. Consecuentemente, las poblaciones de especies introducidas aumentan, en algunos casos, de tal modo, que pueden causar daos econmicos y/o ecolgicos severos convirtindose en plagas. El objetivo del control biolgico es, mediante el uso de enemigos naturales, reducir el impacto perjudicial de la plaga reestableciendo los niveles de control natural auto-sostenido que se dan en los ambientes nativos (Recuadro 1).

Los organismos que son utilizados comnmente como enemigos naturales en el control biolgico de invertebrados, se clasifican en cuatro categoras: parasitoides, depredadores, patgenos y competidores. Estos agentes de control provienen de una gran variedad de grupos taxonmicos, incluyendo a los insectos, caros, nematodos y microorganismos, tales como las bacterias, los virus, los hongos y los organismos unicelulares. Estos agentes de control, al pertenecer a distintos grupos poseen diferentes propiedades biolgicas y comportamentales. Estas diferencias hacen que unos u otros sean ms o menos exitosos como bio-controladores en una estrategia de control determinada (e.j.: control

biolgico clsico, conservativo, inoculativo o inundativo, ver seccin 2). Sin embargo, los organismos ms exitosos se caracterizan por poseer uno ms de los siguientes atributos: 1- un alto grado de especificidad con la plaga, 2- una sincrona con el ciclo de vida de la plaga (especialmente, cuando la especificidad predador-presa o parasitoide-husped es alta), 3- una alta capacidad de crecimiento poblacional con respecto a la plaga (desarrollo ms rpido, ms generaciones por ao y mayor fecundidad), 4- capacidad de sobrevivir perodos con poca abundancia de presa o an en ausencia de la misma, 5- una alta capacidad de

bsqueda, particularmente a bajas densidades de la plaga y finalmente 6- la habilidad de modificar su accin en funcin de su propia densidad y la de la plaga, es decir mostrar denso-dependencia (Bale et al., 2008).

En este cuadernillo se describirn los diferentes tipos de control biolgico y se dar cuenta de las bases ecolgicas de este mtodo. Adems, se nombrarn algunos ejemplos de su implementacin y se lo considerar como una de las tcticas a emplear dentro de un programa de manejo integrado de plagas, el paradigma actual de la proteccin agrcola y forestal.

Recuadro 1. Reglas de decisin Para determinar si es necesario controlar a un organismo potencialmente plaga se suelen fijar valores umbrales de parmetros poblacionales. Estos valores facilitan la toma de decisiones respecto al eventual manejo de la plaga. Por un lado, se estima el nivel de dao econmico (NDE), que es la densidad ms baja de la poblacin plaga que causa daos econmicos (Pedigo, 1986); y por otro lado, se establece tambin un umbral econmico (UE). El UE est por debajo del NDE y representa la densidad poblacional, de la potencial plaga, ante la cual se recomienda aplicar el control para evitar que llegue al NDE (figura A). Es decir, si se espera hasta que la densidad de la plaga alcance el NDE para tomar una decisin de control, seguramente la plaga aumentar su densidad por arriba de este nivel y causar prdidas econmicas. El NDE es dinmico (puede cambiar cada ao) y es diferente para cada cultivo atacado. De este modo, es imperioso realizar un plan de muestreos secuenciales para estimar la densidad de la poblacin plaga, y teniendo en cuenta el UE, determinar la necesidad de aplicar un control. Algunos cultivos tienen un NDE muy bajo soportando muy poco dao sin causar perjuicios econmicos (e.j.: las plantas ornamentales). Es necesario entonces, en estos casos, el empleo de un agente de control biolgico que acte rpidamente matando a la plaga. Por lo contrario, hay otros cultivos que son ms tolerantes antes de que el dao econmico ocurra (e.j.: los cultivos de rboles) y entonces permiten una mayor flexibilidad en el tipo de control biolgico que puede emplearse.

contina recuadro 1

NDE

UE

Tiempo

Densidad de equilibrio

Densidad de equilibrio

Introduccin de un enemigo natural

Densidad de la plaga Prdidas

econmicas

Sin prdidaseconmicas

NDE

UE

Tiempo

Densidad de equilibrio

Densidad de equilibrio

Introduccin de un enemigo natural

Densidad de la plaga Prdidas

econmicas

Sin prdidaseconmicas

Figura A. Dinmica de una poblacin terica. En esta figura se observan los cambios en el tiempo de la densidad de una poblacin plaga hipottica y su relacin con el umbral econmico (UE) y el nivel de dao econmico (NDE), parmetros usados para tomar decisiones de manejo. Adems, se muestra una posible reduccin de la abundancia promedio de la plaga luego de la introduccin de un enemigo natural.

2 Tipos de control biolgico

As como podemos encontrar diferentes tipos de plagas, con diferentes caractersticas y en distintos ecosistemas, se desarrollaron tambin diferentes estrategias de control que se ajustan en mejor o peor medida a cada circunstancia. Estas estrategias, por lo general, se diferencian por el tipo de enemigo natural a emplear, por cmo ste es liberado o manipulado o bien por el resultado inmediato o a largo trmino del manejo de la plaga. Existen tres categoras principales de control biolgico: 1- el clsico, 2- el aumentativo y 3- el conservativo.

El control biolgico clsico se basa en la introduccin de un enemigo natural en un nuevo ambiente con el fin de que se establezca de forma permanente y regule a la plaga de manera sostenida en el tiempo. Este mtodo es especialmente

adecuado para los casos en que una especie se establece en reas fuera de su rango nativo donde no estn presentes los enemigos naturales que la regulan normalmente.

Por lo general, este tipo de programa da mejores resultados en ecosistemas de carcter mayormente perennes cuya naturaleza estable permite que las interacciones plaga-enemigo natural se establezcan por periodos de tiempo prolongados. Estos ambientes incluyen bosques, reas naturales, huertas y cultivos de frutales o forestales. Los tipos de enemigos naturales ms utilizados en este tipo de casos son los depredadores y los parasitoides; y los insectos plaga suelen ser pulgones, cochinillas, orugas, escarabajos, moscas y avispas que atacan plantas (ver ms informacin en Recuadro 2)

Un paso crtico en los programas de control biolgico clsico es el establecimiento del enemigo natural en el rea de liberacin. A pesar del esfuerzo que implica lograr este establecimiento, es raro, que el enemigo natural no persista una vez que se estableci. Los ambientes estables, tales como los cultivos y los bosques, y la similitud entre el clima de donde es originario el enemigo natural y el del rea de liberacin pueden favorecer el establecimiento y por ende la permanencia de los agentes de control.

Hay que tener en cuenta que para evaluar el xito de un programa de control biolgico clsico es necesario esperar varios aos. Se estima que deben ocurrir de 6 a 10 generaciones de la plaga antes de evaluar el xito. Esto puede significar menos de un ao para un parasitoide de pulgones adaptados a un clima tropical, los cuales tendran varias generaciones por ao. Sin embargo, para un parasitoide de una polilla, la cual puede tener una generacin por ao en climas templados, esto podra llevar de 6 a 10 aos. Los mtodos empleados para la importacin de enemigos naturales y prctica de un control biolgico clsico se enumeraron en detalle en el cuadernillo N 11 de esta serie tcnica.

El control biolgico aumentativo tiene como objetivo inmediato aumentar la abundancia de los enemigos naturales que ya estn presentes en un rea afectada, aunque en un nmero tan bajo que no alcanzan un control efectivo; otro objetivo de esta misma estrategia es la liberacin peridica de enemigos naturales ausentes en la zona afectada, debido esto, a que no logran establecerse permanentemente. El aumento de las poblaciones o las liberaciones se puede realizar de dos maneras: liberaciones inundativas o inoculativas.

La liberacin inundativa de enemigos naturales consiste en la liberacin de un gran nmero de individuos que producen una reduccin rpida del dao de la plaga o incluso una extincin local de la misma. Este mtodo se asemeja al uso de plaguicidas ya que el control se logra por accin directa de los individuos liberados ms que por la accin permanente en el tiempo como resultado de la descendencia. Es decir, no se espera que se reproduzcan en el tiempo los individuos liberados y por lo tanto, requiere de liberaciones repetidas si la plaga vuelve a aparecer luego de la liberacin del biocontrolador. El control biolgico inundativo es apropiado para ecosistemas de carcter temporal breves o anuales (e.j.: cultivos de invernadero) y para cultivos con umbrales de dao muy bajos que necesitan de un control muy rpido durante las etapas tempranas de la infestacin de la plaga (e.j.: plantas ornamentales).

En relacin a la forma inundativa, la liberacin inoculativa de enemigos naturales es una liberacin peridica y de un nmero ms reducido de individuos por cada evento de liberacin. Lo que se espera del empleo de este mtodo, es que regule a la poblacin de la plaga de una forma ms persistente en el tiempo que la inundativa. Para esto, la poblacin de la plaga debe ser de un tamao suficiente como para soportar una segunda o tercera generacin del agente liberado. El costo que implica la produccin de cantidades adecuadas para la liberacin, en parte, puede determinar si una especie de enemigo natural es usada para una liberacin inoculativa o inundativa. A nivel mundial, cada vez ms aparecen nuevas empresas especializadas o administraciones pblicas que ofrecen el material para su liberacin o aplicacin a un costo que hace viable su aplicacin. El control biolgico inoculativo se puede

implementar tanto a campo como en invernaderos.

Por ltimo, el control biolgico conservativo apunta a implementar varias medidas para proteger, aumentar la abundancia y mejorar las actividades de los enemigos naturales ya presentes en el rea. Para esto, es importante identificar cules son los factores que limitan a la poblacin de enemigos naturales o que influyen de manera negativa su accin reguladora y de este modo manipular el hbitat en consecuencia. Es decir, es crtico conocer la biologa, la ecologa y el comportamiento tanto de los enemigos naturales como de la especie plaga. Por ejemplo, se han desarrollado diferentes mtodos de manejo del hbitat para que ste ofrezca a los enemigos naturales

fuentes de alimentos naturales y/o artificiales suplementarias (e.j.: mediante especies florales productoras de nctar y polen, o mediante la dispersin en el campo de soluciones azucaradas) y/o huspedes/presas alternativas.

En muchos casos, con la implementacin de una sola de estas estrategias no se logra controlar eficazmente una plaga y, por lo tanto, resulta conveniente poner simultneamente en prctica ms de un mtodo de control. Las diferentes estrategias de control biolgico, no slo no son excluyentes sino que adems pueden combinarse con otras tcticas de control, dentro de un plan de manejo integrado de plagas.

Recuadro 2. Inicios del Control Biolgico Clsico Haciendo un poco de historia, el uso del control biolgico clsico comenz a finales del siglo XIX cuando la importacin desde Australia a los Estados Unidos del depredador Rodolia cardinalis (Coleptera: Coccinellidae), un escarabajo comnmente conocido como vaquita de San Antonio (en la Argentina), produjo una importante reduccin de las poblaciones de Icerya purchasi (Hemptera: Margarodidae), la Cochinilla acanalada, que afectaba la naciente industria de ctricos en California. Los entomlogos de ese entonces advirtieron que la cochinilla era originaria de Australia, pas desde el cual la mayora de los ctricos haban sido importados. Se calcula que ya para el 2001 alrededor de 2100 especies de enemigos naturales (entre depredadores y parasitoides) fueron liberados en planes de control biolgico clsico para combatir casi 600 plagas de insectos en aproximadamente 200 pases del mundo (Hajek, 2004). Sin embargo, es difcil establecer el porcentaje exacto de las liberaciones que resultaron en un control exitoso de la plaga, especialmente, porque los informes de los investigadores al respecto muchas veces suelen ser subjetivos. Mills (1994) utilizando registros histricos de todo el mundo de las introducciones realizadas en el marco de un control biolgico clsico, estim que slo el 38% de 1450 especies de parasitoides introducidas resultaron en un establecimiento, y que el 44% de esos 551 parasitoides establecidos lograron un control parcial o completo de la plaga, correspondiendo esto a una tasa general de xito de un 17%. Actualmente, se esta haciendo foco en identificar cules son los factores que estn asociados al xito o fracaso de los programas de control biolgico.

3 Manejo integrado de plagas

El manejo integrado de plagas (MIP) es una estrategia que consiste en la integracin de las diferentes tcticas normalmente empleadas en el control de plagas. Estas tcticas incluyen el control mecnico, fsico, cultural, biolgico, gentico y qumico de la plaga. Es decir que, bajo la prctica del MIP se pueden combinar actividades de manejo silvcola y sanitario de las plantas o rboles de cultivo (podas, raleos silvcola, raleo sanitario), de manejo biolgico mediante enemigos naturales (depredadores, parasitoides, patgenos) y de control qumico (uso de plaguicidas). Por lo tanto, el control biolgico es solo una parte de esta estrategia integral (ver cuadernillo N1 de esta Serie Tcnica). El MIP considerado como un mtodo ecolgico busca sostener las poblaciones de la plaga por debajo del nivel de dao

econmico. Para esto se basa fuertemente en los factores de mortalidad natural, como el clima y los enemigos naturales, y en el caso de que sean necesarias entran en juego otras acciones como la aplicacin de plaguicidas y la manipulacin del ambiente, buscando que stas interfieran lo menos posible con los factores naturales. El MIP, al igual que el control biolgico, requiere de un buen conocimiento de la ecologa de la plaga y de los enemigos naturales pero tambin del cultivo en cuestin. Adems, necesita de un adecuado monitoreo de la poblacin plaga y del conocimiento de la densidad umbral de la misma (UE). Esta informacin en su conjunto ayuda a seleccionar las diferentes tcticas de control y determinar de qu manera y en qu momento implementarlas.

4 Bases ecolgicas del control biolgico

La ecologa es una de las disciplinas cientficas que nos brinda las bases tericas y empricas fundamentales para el manejo de especies perjudiciales. El control biolgico es un fenmeno que ocurre a nivel poblacional. Es decir, ocurre cuando no unos pocos sino un grupo de individuos de la poblacin plaga es eliminado, mantenindose esta poblacin, por lo tanto, a una densidad baja. Ambas poblaciones, la del enemigo natural y la de la plaga, se caracterizan por variar en el tiempo y en el espacio, adoptando dinmicas propias. Esto ltimo, hace ms complejo el estudio de las interacciones entre ambas poblaciones. Los modelos matemticos y ciertos conceptos de la

ecologa terica nos sirven de herramientas para identificar los factores claves que intervienen en las interacciones poblacionales. Un ejemplo de esto, es el modelo de Holling (1959) que describe los cambios en el comportamiento de los depredadores en respuesta a los cambios en la densidad de presas, es decir, la respuesta funcional de los depredadores (Recuadro 3).

La dinmica de las poblaciones est determinada por procesos que intervienen en la distribucin, abundancia y persistencia de las poblaciones. Estos procesos son demogrficos e incluyen a la

reproduccin, inmigracin, mortalidad y emigracin de los individuos de una poblacin; y en su conjunto resultan en un crecimiento o una disminucin poblacional. A la vez, diferentes combinaciones de factores exgenos (e.j.: los enemigos naturales, la disponibilidad de alimento, el clima y los refugios) y endgenos (e.j.: la edad y el sexo, la fisiologa, el comportamiento y la gentica de los individuos de una poblacin) pueden influir sobre estos procesos poblacionales, participando entonces en la regulacin de la poblacin. Un mayor conocimiento sobre cmo los enemigos naturales regulan las poblaciones de plagas interaccionando con ellas, seguramente contribuir a mejorar los programas de control biolgico.

Hace tiempo se asume que para que el control biolgico sea exitoso la mortalidad debe ocurrir de manera denso-dependiente. Esto es, un aumento de la mortalidad de la plaga en funcin de la propia densidad poblacional. Otro tipo de relacin denso-dependiente es, por ejemplo, la denso-dependencia retardada. Esta ltima ocurre cuando hay una demora entre el aumento en la

densidad de la plaga y el aumento de la mortalidad. Sin embargo, no toda la mortalidad de la plaga resulta de la densidad propia de la plaga o de sus enemigos naturales. Puede haber mortalidad denso-independiente, esto es, debido a algn evento climtico que afecte negativamente a la poblacin.

La estabilidad del sistema enemigo natural-plaga es otro requisito que suele considerarse necesario para que el control biolgico sea exitoso. Por estabilidad se entiende que las poblaciones del enemigo natural y de la plaga flucten alrededor de alguna densidad de equilibrio, sin que ninguna de las dos poblaciones se extinga. Es decir, en un escenario ideal la poblacin de la plaga estara siempre presente y su densidad fluctuara alrededor de una densidad de equilibrio que con la introduccin del enemigo natural, declinara hasta un nuevo nivel estable, por debajo del NDE. En esta nueva densidad se restaurara, por lo tanto, el balance natural frecuentemente buscado, entre el agente de control y la poblacin de la plaga, mediante la implementacin del control biolgico (Recuadro 1, figura A).

Recuadro 3. La respuesta funcional. La respuesta funcional describe la relacin entre el nmero de presas consumidas por un depredador en funcin de la densidad de la presa, en un espacio e intervalo de tiempo fijo (Holling, 1959). Hay tres tipos de respuesta funcional (figura B). En la respuesta de tipo I (lnea negra completa) existe un aumento lineal de la tasa de ataque del depredador respecto a la densidad de la presa (con una pendiente igual a la eficiencia de bsqueda), hasta llegar a un punto a partir del cual la mxima tasa de ataque permanece constante. En este tipo de interacciones husped/presa-parasitoide/depredador la tasa de depredacin es denso independiente. En la respuesta funcional de tipo II (lnea punteada) aparece otro parmetro, adems de la eficiencia de bsqueda, denominado tiempo de manipulacin. ste se define como el tiempo dedicado a perseguir, dominar, consumir y digerir las presas, y a prepararse para la siguiente bsqueda. De este modo, este tipo de respuesta resulta en un aumento desacelerado a medida que aumentan las presas consumidas, hasta llegar a una asntota en la cual se expresa la mxima tasa de ataque. A esta densidad de presas, el tiempo disponible del depredador es usado en su totalidad para manipular la presa y el tiempo de bsqueda resulta entonces despreciable.

contina recuadro 3 Tiempos de manipulacin largos conducen a bajas tasas de ataque y viceversa. En este tipo de relacin hay una denso-dependencia inversa, lo que implica que las presas, a altas densidades poblacionales, tendrn una menor probabilidad de ser atacadas que cuando estn a densidades bajas. La respuesta de tipo III (lnea discontinua) est representada por una curva sigmoidea. En este caso, el nmero de presas consumidas por unidad de tiempo se acelera con el aumento de la densidad de presas, hasta que el tiempo de manipulacin comienza a limitar su consumo. Este tipo de respuesta produce, a bajas densidades de presa, una mortalidad denso-dependiente directa (Fernndez Arhex y Corley, 2004).

Nmero de presas consumidas por depredador / da

Densidad de presas

Tipo I

Tipo II

Tipo III

Nmero de presas consumidas por depredador / da

Densidad de presas

Tipo I

Tipo II

Tipo III

Figura B. Tipos de respuesta funcional.

La respuesta de tipo I se observa en general en animales filtradores (e.j.: moluscos); la de tipo II est generalmente ejemplificada por depredadores invertebrados, incluidos los parasitoides, mientras que la de tipo III es ms caracterstica de depredadores vertebrados, puesto que este tipo de curva surge tpicamente por aprendizaje o por la posibilidad de cambiar una presa por otra. Sin embargo, ciertos artrpodos depredadores y parasitoides poseen respuestas de tipo III. El inters en la estimacin de la respuesta funcional y sus parmetros recae, por un lado, en conocer la forma general de la curva para el depredador en estudio, y por el otro, en determinar si los parmetros estimados de dos (o ms) modelos (curvas) son significativos. Esto es til para comparar diferentes especies o edades de depredadores, por ejemplo, para determinar cul de ellos es ms efectivo en atacar una presa en particular y para evaluar diferencias entre variaciones ambientales (Fernndez Arhex y Corley, 2004).

Por lo contrario, en un sistema inestable las fluctuaciones de las poblaciones podran ocurrir, pero stas terminaran extinguindose. Si este es el caso, uno de los principios del control biolgico ya no se cumplira; la poblacin de la plaga debe estar siempre presente, a densidad baja, para mantener a la poblacin del biocontrolador. De este modo, si la plaga aumenta en nmero en un momento determinado, el enemigo

natural estara ya presente en el rea en cuestin y podra responder ms rpidamente que si no estuviese y necesitase recolonizar el sitio.

Hasta aqu hemos considerado el sistema enemigo natural-plaga a una escala local. Mucho ms podremos entender acerca de la estabilidad del sistema si lo consideramos a una escala ms grande. Es decir, a un nivel de

metapoblacin. Una metapoblacin es un grupo de poblaciones locales conectadas entre s a travs de la dispersin de sus individuos (figura 1a). A esta escala se puede observar la distribucin heterognea tanto de la poblacin plaga como la de los enemigos naturales. La poblacin de la plaga puede disminuir su densidad localmente hasta tal punto de extinguirse en una sola rea, y no necesariamente en todas. Los enemigos naturales quedarn sin sus presas en estas zonas, pero lejos de extinguirse es factible que dispersen hacia otras poblaciones del conjunto. Por lo tanto, una extincin local de la plaga no resulta necesariamente en la extincin del enemigo natural y en la consiguiente inestabilidad del sistema. Para alcanzar la estabilidad entre el enemigo natural y la plaga ambos protagonistas deben estar presentes en una regin. De este modo, un sistema enemigo natural-plaga podra ser inestable a una escala local pero, sin embargo, podra persistir establemente a una escala regional (e.j.: metapoblacin).

El uso de refugios por parte de la plaga es otro factor considerado de relevancia para la estabilidad y persistencia del sistema. Es decir, si parte de la poblacin de la plaga se halla en un espacio que no puede ser encontrado o alcanzado por los enemigos naturales (i.e.: refugios), la plaga podra permanecer en esa rea, disminuyendo de este modo la probabilidad de una extincin local.

Sin embargo, una extincin local de la plaga puede ocurrir por otra razn distinta a la accin directa de los enemigos naturales. Esta extincin

puede ser consecuencia del efecto Allee. El concepto subyacente a este proceso es que las poblaciones de animales deben estar compuestas por un nmero mnimo de individuos para ser viables. Por debajo de este umbral de densidad, la tasa de crecimiento poblacional disminuye a medida que disminuye la densidad de individuos y as la poblacin llega a extinguirse (figura 1b). El efecto Allee suele ocurrir, entre otras cosas, como consecuencia de: 1- la dificultad de encontrar pareja en poblaciones de unos pocos individuos, 2- la depresin endogmica (i.e.: prdida de diversidad gentica), y 3- una mayor probabilidad a ser depredado en poblaciones pequeas. Los programas de erradicacin de plagas (no de control) tienen frecuentemente como objetivo dirigir a la poblacin problema hacia densidades bajas donde el efecto Allee pueda ocurrir. Sin embargo, no son slo las plagas las que sufren de este proceso poblacional sino tambin sus enemigos naturales. La introduccin de un enemigo natural extico para la implementacin de un control biolgico clsico consta de dos fases: la fase de establecimiento y la de impacto. El establecimiento de una especie extica es crtico, como ya se ha mencionado, y est determinado por la capacidad de sobrevivir y reproducirse que tenga una poblacin fundadora, de tamao pequeo, en un nuevo ambiente (Liebhold y Tobin, 2008). Durante esta fase, probablemente, sea crucial la influencia sobre la poblacin inicial de enemigos naturales, de ciertos procesos poblacionales tales como el efecto Allee, los cuellos de botella (bottlenecks) y la estocasticidad demogrfica.

(a)

(b) Tasa de crecimiento per capita

Densidad de la poblacinUmbral de densidad Allee

0

Tiempo 1 Tiempo 2

(a)

(b) Tasa de crecimiento per capita

Densidad de la poblacinUmbral de densidad Allee

0

(a)

(b) Tasa de crecimiento per capita

Densidad de la poblacinUmbral de densidad Allee

0

Tiempo 1 Tiempo 2

Figura 1. (a) Esquema de la dinmica poblacional de una metapoblacin hipottica. La figura muestra cmo poblaciones locales de huspedes/presas (gris) y de enemigos naturales (rombos) pueden cambiar en el tiempo colonizando parches de hbitat vacos y desapareciendo de otros (modificado de van Nouhuys, 2009). (b) Representacin esquemtica del Efecto Allee. La poblacin decrece hasta extinguirse, a densidades poblacionales menores al umbral de densidad Allee.

La estocasticidad demogrfica, esto es, cambios en la relacin de la mortalidad y de la natalidad de una poblacin debidos al azar, es ms importante en cuanto a probabilidades de extincin cuando se trata de poblaciones pequeas. Por otro lado, una poblacin o especie experimenta una situacin de cuello de botella cuando sufre un drstico descenso en el nmero de miembros o bien cuando un pequeo nmero de individuos coloniza un espacio previamente inhabitado por la especie (e.j.: liberaciones inoculativas de un biocontrolador). Bajo este escenario, los individuos que conformen las generaciones posteriores al cuello de botella presentarn una escasa

variabilidad gentica, acelerando consecuentemente los procesos de deriva gentica. La deriva gnica acta sobre las poblaciones, ms intensamente sobre las de tamao pequeo, alterando aleatoreamente la frecuencia allica de una generacin a otra. Lo que ocurre, es que se pierden los alelos menos frecuentes, y se fijan (i.e.: cuando la frecuencia allica es prxima al 100%) los ms abundantes, disminuyendo la diversidad gentica de la poblacin. Se asume que la deriva gnica es la tendencia a la que espontneamente se dirigira una poblacin determinada si no influyesen otros aspectos que hacen a la evolucin tales como la mutacin, seleccin natural y migracin.

5 El control biolgico de plagas en general

A nivel mundial son numerosos los programas de introduccin de enemigos naturales para el control biolgico de plagas de cultivos de invernadero, hortcolas, granos almacenados y plantaciones forestales y de frutales. Un ejemplo de control biolgico clsico es el uso de la microavispa Thripobius semiluteus (Himenptera: Eulophidae) un parasitoide del trips del palto, Heliothrips haemorrhoidalis (Thysanptera: Thripidae), importante plaga de los paltos en Chile. Otro ejemplo, es el caso de las liberaciones inundativas del parasitoide Cotesia flavipes (Himenptera: Braconidae) para controlar al barrenador de la caa de azcar Diatraea saccharalis (Lepidptera: Crambidae) en Brasil. En cuanto a liberaciones inoculativas en

cultivos de invernadero hay dos ejemplos clsicos que son, por un lado, el uso del parasitoide Encarsia formosa (Hmenptera: Aphelinidae) para controlar la mosca blanca Trialeurodes vaporariorum (Homptera: Aleyrodidae), y por el otro, el uso del caro Phytoseiulus persimilis (Arachnida: Phytoseiidae) como depredador de otro caro, la araa roja Tetranychus urticae (Arachnida: Tetranychidae). Finalmente, los hongos entomopatgenos como Beauveria y Metarhizium son utilizados como insecticidas biolgicos para manejar un gran nmero de plagas como son las orugas, las termitas, las moscas blancas y los fidos (van Lenteren, 2000; Larral et al., 2007).

6 El control biolgico de plagas forestales

Un ejemplo conocido de la implementacin de un control biolgico clsico y aumentativo como tcticas participantes dentro de un programa de manejo integrado de plagas forestales, es el caso del uso de varios parasitoides y un nematodo entomopatgeno para controlar la avispa barrenadora de los pinos Sirex noctilio (Himenptera: Siricidae). Esta especie es una de las principales plagas del cultivo de Pinus spp. a nivel mundial, y una potencial amenaza para los bosques nativos de Amrica del norte donde recientemente ha ingresado (para mayor informacin sobre este sistema biolgico consultar los cuadernillos N 1 y 11 de esta Serie Tcnica).

Otro ejemplo que merece la pena mencionar es el caso de Agrilus planipennis (Coleptera: Buprestidae) (figura 2a), una plaga conocida como el barrenador esmeralda del fresno, que ataca los fresnos (Fraxinus spp.), rboles de gran importancia econmica en Norteamrica. Los adultos emergen en primavera-verano y se alimentan de las hojas del rbol. Las hembras depositan sus huevos en las grietas de la corteza o adentro de ella y al eclosionar, las larvas hurgan y se alimentan del cambium y floema realizando galeras que cortan el flujo de agua y de nutrientes dentro del rbol, causando por ende, la muerte del mismo (Haack et al., 2002). Esta especie, originaria del noreste Asitico fue accidentalmente introducida en Norteamrica. En

Estados Unidos ha causado la muerte de casi 40 millones de rboles y prdidas econmicas estimadas en 10 millones de dlares. Actualmente, se estn conduciendo pruebas piloto de control biolgico clsico, para lograr un control sostenido de esta plaga forestal en Estados Unidos. Son tres las avispas parasitoides, originarias de la China, involucradas en estas pruebas. Sin embargo, una sola, Tetrastichus planipennisi (Himenptera: Eulophidae)

(figura 2b), resulta ser el agente de control ms prometedor hasta el momento, debido a su especificidad con la plaga y su capacidad de establecimiento (Bauer et al., 2008, Gould et al., 2011). Por otro lado, una de las ltimas iniciativas de biocontrol del barrenador esmeralda del fresno involucra el uso de Beauveria bassiana un hongo patgeno con propiedades insecticidas, conjuntamente con la liberacin de T. planipennisi.

Figura 2. (a) Agrilus planipennis conocido como barrenador esmeralda del fresno, una importante plaga de estos rboles (Fraxinus spp.) y (b) Hembra de Tetrastichus planipennisi, un parasitoide empleado como agente de control (Fotos: David Cappaert).

Otro ejemplo del uso de enemigos naturales en el control de plagas forestales es el empleo de Avetianella longoi Siscaro (Himenptera: Encyrtidae) para controlar al Taladro de los Eucaliptos, Phoracantha semipunctata Fabricius (Coleptera: Cerambycidae), un escarabajo de origen Australiano, que actualmente se encuentra distribuido por Europa, Australasia, frica y Sudamrica. Esta importante plaga forestal ataca diferentes especies de Eucaliptos (Eucalyptus spp.) en estado de estrs y debilitadas. Sus larvas perforan la corteza y se alimentan de ella y del cambium provocando largas galeras, anillamientos y matando finalmente el rbol producto de la interrupcin del flujo de savia. La plaga se ha controlado exitosamente mediante la introduccin y establecimiento del enemigo natural, la avispa A. longoi, un parasitoide de huevos, originario de Australia. Esta avispa es muy eficiente encontrando los

huevos de su hospedador y presenta altas tasas de parasitismos lo que contribuye a su alto potencial como biocontrolador (Hanks et al., 1995, Paine et al., 2000, Baldini et al., 2005).

Un ltimo ejemplo de control biolgico clsico dirigido a una plaga forestal, es el caso del uso del parasitoide Torymus sinensis (Himenptera: Torymidae) originario de china, para controlar a la avispa de la agalla del castao, Dryocosmus kuriphilus (Himenptera: Cynipidae) (Figura 3 a y c). La avispa D. kuriphilus, tambin nativa de China, ataca diferentes especies de rboles de castao (Castanea spp.) y fue introducida accidentalmente en Japn, Corea y Estados Unidos a mediados del siglo XX y en Europa recientemente, convirtindose en una importante plaga a nivel mundial (Moriya et al., 2003; Rieske, 2007; Graziosi y Santi, 2008). Ataca los brotes del castao, forma agallas de color verde o rosa sobre

ramitas, brotes y hojas (figura 3b), y causa, de este modo, una reduccin del crecimiento de los brotes y de la produccin del fruto. Las infestaciones severas incluso pueden llegar a causar la muerte de los rboles. En Japn la experiencia de liberacin de T. sinensi fue positiva. El parasitoide logr establecerse, expandirse geogrficamente y reducir del 43% al

1% el nivel de infestacin del castao por D. kuriphilus en aproximadamente una dcada (Moriya et al., 2003). Actualmente, Italia y Estados Unidos tambin evalan con buenos resultados la efectividad de T. sinensi como agente de biocontrol (Rieske, 2007; Quacchia et al., 2008; Gibbs et al., 2011).

a b ca b c

Figura 3. (a) Hembra de Dryocosmus kuriphilus plaga de los rboles de castao (Castanea spp.) (foto: Gyorgy Csoka); (b) dao ocasionado por el ataque de D. kuriphilus, formacin de la agalla (foto: www.forestryimages.org); y (c) Torymus sinensis parasitoide utilizado como agente de control (foto: Masami Takagi).

Si bien no se descartan riesgos para las especies nativas y el ecosistema a causa de la introduccin de bio-controladores entomfagos exticos, la historia del control biolgico sugiere que los riesgos o problemas son menores en comparacin al uso de plaguicidas qumicos. Los potenciales riesgos, derivados de la introduccin de agentes exticos, estn asociados a la salud humana y animal, a la economa y el medio ambiente. Con respecto a la salud humana, son raros los casos de efectos adversos debidos a esta prctica, tal vez, algunos casos de reacciones alrgicas a algn organismo entre el personal que trabaja en la produccin y aplicacin de agentes de control. Respecto a las prdidas econmicas podran ocurrir si el agente introducido ataca agentes de control previamente introducidos. De todos modos, por lejos, el riesgo ms importante y quizs irreversible es el relacionado con el medio ambiente. Por ejemplo, que ocurran cambios en la distribucin y abundancia de organismos nativos, esto incluye la posibilidad de una extincin a nivel

mundial o local de una especie nativa (blanco o no blanco). Por otro lado, que existan interferencias sobre la eficacia de enemigos naturales nativos de la plaga ya sea por interacciones intra-gremio o desplazamientos competitivos. Finalmente, la transmisin de patgenos nocivos para los organismos nativos y prdida de biodiversidad y de la identidad de especies nativas debido a hibridaciones entre parientes cercanos son otros casos posibles de riesgos ambientales (Bale, 2011; van Lenteren et al., 2006). Es por esto que en las ltimas dcadas fueron redactados, por organizaciones internacionales, varios documentos regulatorios para la importacin y liberacin de agentes de control biolgico, especialmente, invertebrados (FAO 1996, 2005; EPPO 1999, 2001, 2002; OECD 2004). Recientemente, todas las recomendaciones fueron concertadas en un documento regulatorio que puede ser adoptado e implementado por autoridades nacionales (Bigler et al., 2005; Bale, 2011).

7 Consideraciones finales

En los ltimos tiempos el desarrollo de la prctica del control biolgico ha surgido principalmente de la necesidad de encontrar una alternativa a mtodos de elevada toxicidad y persistencia como el control qumico. Justamente, el manejo integrado de plagas, paradigma actual de la proteccin agrcola y forestal, incluye como una de sus principales tcticas al control biolgico, por sus resultados permanentes, de baja toxicidad y una relacin costo/beneficio muy favorable cuando se logra una prctica exitosa. Cada vez ms se da importancia al estudio de la ecologa de las especies plaga o introducidas tal que es de esperar para el futuro mejoras en los programas de manejo de plagas, con un objetivo ltimo, que es lograr productos de mejor calidad.

8 Glosario tcnico

Animales filtradores: Animales acuticos que obtienen su alimento filtrando las partculas y los pequeos organismos suspendidos en el agua. Por ejemplo, las ballenas, los moluscos como los mejillones y las almejas o las esponjas de mar.

Depredador: Animal que caza a otro individuo (la presa) para subsistir, al que inevitablemente mata.

Depresin endogmica: Prdida de adaptacin (vigor, viabilidad, fecundidad, etc.) producida por la prdida de variacin gentica debido al cruzamiento gentico entre parientes prximos. El consecuente incremento de homocigocidad resulta en la interrupcin de la perpetuidad de la especie.

Entomfago: Organismo depredador de insectos.

Insectos fitfagos: Insectos que se alimentan de las plantas. Tambin se los suele denominar insectos herbvoros.

Invertebrados: Animales que carecen de columna vertebral y de esqueleto interno articulado (e.j.: insectos, arcnidos, crustceos y miripodos).

Parasitoide: Insecto cuyas larvas se alimentan exclusivamente del cuerpo de otro artrpodo (su hospedador o husped), al que inevitablemente matan. Solo los estadios larvales son parasticos mientras que el adulto es de vida libre.

Parsito: Organismo que vive y se nutre de manera temporal o permanente de otro organismo de distinta especie (hospedador o husped), al que posiblemente le ocasione importantes daos o lesiones, aunque no lo mate.

Patgeno: Entidad biolgica capaz de producir algn tipo de enfermedad al husped (animal o vegetal).

9 Listado de recursos en Internet

Sitio web del Grupo de Ecologa de Insectos, INTA Bariloche. Este sitio dispone de Informacin sobre ecologa de plagas e insectos parasitoides. http://www.inta.gov.ar/bariloche/investiga/insectos.htm

Sitio web del Grupo de Trabajo Control Biolgico, rea Manejo Integrado de Plagas, INTA Castelar. Aqu se podr consultar informacin tcnica sobre control biolgico en general. http://www.inta.gov.ar/imyza/actividad/investiga/area/cbiologico.htm

Sitio web de la Convencin Internacional de Proteccin Fitosanitaria (International Plant Protection Convention). En este sitio se encuentran las medidas y legislaciones vigentes para prevenir y combatir la introduccin y propagacin de plagas de las plantas y productos vegetales. (en Ingls) https://www.ippc.int

Sitio web del Centro de Proteccin Sanitaria Integrada, Oregon State University. En este sitio se podrn consultar novedades y recursos en lnea sobre del manejo integrado y control biolgico de plagas. (en Ingls). http://www.ipmnet.org

10 Referencias

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Serie Tcnica Manejo Integrado de Plagas Forestales

ISSN 1851-4103

Directores y Editores de la serie Jos VillacideJuan Corley

Laboratorio de Ecologa de InsectosEEA INTA Bariloche

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La edicin de esta serie se hace mediante aportes del programa Cambio Rural y del proyecto PATNOR 810292

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